ก. ลักษณะของ PD. PD เป็นกระบวนการทางไฟฟ้าซึ่งแสดงความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เนื่องจากการเคลื่อนที่ของไอออนเข้าไปในเซลล์และ ตเซลล์และสามารถแพร่กระจายได้โดยไม่ซีดจาง(โดยไม่ลดลง). ช่วยให้มั่นใจได้ว่าการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ประสาทระหว่างศูนย์ประสาทและอวัยวะทำงานในกล้ามเนื้อ - กระบวนการของการมีเพศสัมพันธ์ทางไฟฟ้า (รูปที่ 3.3, a)

ค่า AP ของเซลล์ประสาทอยู่ในช่วง 80-110 mV ระยะเวลาของจุดสูงสุดของ AP ของเส้นใยประสาทคือ 0.5-1 ms แอมพลิจูดของ AP ไม่ได้ขึ้นอยู่กับความแรงของการกระตุ้น แต่จะมีค่าสูงสุดเสมอสำหรับเซลล์ที่กำหนดภายใต้เงื่อนไขเฉพาะ: AP ปฏิบัติตามกฎทั้งหมดหรือไม่มีเลย แต่ไม่ปฏิบัติตามกฎของความสัมพันธ์ของแรง - กฎของแรง AP จะไม่ปรากฏขึ้นเลยในการตอบสนองต่อการกระตุ้นเซลล์หากมีขนาดเล็ก หรือมีค่าสูงสุดหากการกระตุ้นเป็นขีดจำกัดหรือขีดจำกัดสูงสุด ควรสังเกตว่าการระคายเคืองที่อ่อนแอ (เกณฑ์ย่อย) สามารถทำให้เกิดการระคายเคืองได้ ศักยภาพของท้องถิ่น เขาเป็นไปตามกฎแห่งความแรง: เมื่อความแรงของสิ่งเร้าเพิ่มขึ้น ขนาดของมันก็เพิ่มขึ้น (สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม ดูหัวข้อ 3.6) สามเฟสมีความโดดเด่นในองค์ประกอบของ PD: 1 เฟส - การสลับขั้ว, เช่น การหายไปของประจุเซลล์ - การลดลงของศักยภาพของเมมเบรนเป็นศูนย์ 2 เฟส - การผกผัน, การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์เป็นย้อนกลับเมื่อด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุเป็นบวกและด้านนอกมีประจุเป็นลบ (จาก lat. tuerzyu - พลิกกลับ); ระยะที่ 3 - โพลาไรเซชัน, การฟื้นฟูประจุเริ่มต้นของเซลล์, เมื่อพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุลบอีกครั้ง, และด้านนอก - เป็นบวก

ข. กลไกการเกิด PD.หากการกระทำของสิ่งเร้าบนเยื่อหุ้มเซลล์นำไปสู่การเกิดขึ้นของ AP กระบวนการพัฒนาของ AP เองจะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเฟสในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งทำให้การเคลื่อนที่ของ Ka + ion เข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว และไอออน K+ ออกจากเซลล์ ค่าของศักย์เมมเบรนในเวลาเดียวกันจะลดลงก่อน จากนั้นจึงกลับคืนสู่ระดับเดิมอีกครั้ง บนหน้าจอออสซิลโลสโคป การเปลี่ยนแปลงที่ทำเครื่องหมายไว้ในศักย์เมมเบรนจะปรากฏเป็นศักย์ไฟฟ้าสูงสุด - PD เกิดขึ้นจากการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนที่สะสมและบำรุงรักษาโดยปั๊มไอออนภายในและภายนอกเซลล์ เช่น ค่าใช้จ่าย พลังงานศักย์ในรูปของการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้าของไอออนต่างๆ หากกระบวนการสร้างพลังงานถูกบล็อก AP จะปรากฏขึ้นในช่วงระยะเวลาหนึ่ง แต่หลังจากการหายไปของการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออน (การกำจัดพลังงานศักย์) เซลล์จะไม่สร้าง AP พิจารณาขั้นตอนของ PD

ข้าว. 3.3. โครงการสะท้อนถึงกระบวนการกระตุ้น เอ -ศักยภาพในการดำเนินการ, ขั้นตอน: 1 - โพลาไรเซชัน, 2 - การผกผัน (โอเวอร์ชูต), 3 - โพลาไรเซชันซ้ำ, 4 - การติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชัน; ข -ประตูโซเดียม (b-1 - ที่ส่วนที่เหลือของเซลล์); c - ประตูโพแทสเซียม (1 - ในสถานะที่เหลือของเซลล์) เครื่องหมายบวก (+) และลบ (-) คือสัญญาณของประจุภายในและภายนอกเซลล์ในระยะ AP ที่ต่างกัน (ดูข้อความสำหรับคำอธิบาย) มีมากมาย ชื่อเรื่องต่างๆระยะ PD (ไม่มีความเห็นพ้องต้องกัน): 1) การกระตุ้นเฉพาะที่ - PD สูงสุด - ศักยภาพในการติดตาม; 2) เฟสขึ้น - เฟสลดลง - ศักยภาพการติดตาม; 3) การสลับขั้ว - โอเวอร์ชูต (ทับซ้อน, เกิน, บิน) และเฟสนี้จะแบ่งออกเป็นสองส่วน: จากน้อยไปมาก (ผกผัน, จาก lat. rzipiya. มีชื่ออื่นด้วย

เราสังเกตเห็นความขัดแย้งประการหนึ่ง: คำว่า "การสลับขั้ว" และ "การย้อนกลับ" แต่ความหมายเหมือนกัน นั่นคือการกลับสู่สถานะก่อนหน้า แต่สถานะเหล่านี้แตกต่างกัน ในกรณีหนึ่ง ประจุจะหายไป (การย้อนกลับ) ในอีกกรณีหนึ่ง ได้รับการกู้คืน (repolarization) ที่ถูกต้องที่สุดคือชื่อของเฟส AP ซึ่งมีแนวคิดทั่วไป เช่น การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์ ในเรื่องนี้มีเหตุผลที่จะใช้ชื่อเฟส AP ต่อไปนี้: ก) เฟสดีโพลาไรเซชัน - กระบวนการของการหายไปของประจุเซลล์เป็นศูนย์; 2) เฟสของการผกผัน - การเปลี่ยนแปลงประจุของเซลล์เป็นตรงกันข้าม นั่นคือช่วงเวลาทั้งหมดของ PD เมื่อประจุภายในเซลล์เป็นบวกและภายนอก - เป็นลบ 3) ขั้นตอนการรีโพลาไรเซชัน - การคืนค่าประจุของเซลล์เป็นค่าดั้งเดิม (กลับสู่ศักยภาพการพัก)

1. ระยะดีโพลาไรเซชัน(ดูรูปที่ 3.3 เอ 1). ภายใต้การกระทำของการกระตุ้นแบบดีโพลาไรซ์ในเซลล์ (ตัวกลาง, กระแสไฟฟ้า) ในตอนแรก การลดลงของศักยภาพของเมมเบรน (การสลับขั้วบางส่วน) เกิดขึ้นโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน เมื่อการดีโพลาไรเซชันถึงประมาณ 50% ของค่าเกณฑ์ (ศักยภาพของเกณฑ์) การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ Ka + ไอออนจะเพิ่มขึ้น และในช่วงแรกจะค่อนข้างช้า ตามธรรมชาติแล้ว อัตราการป้อน Ka* ไอออนเข้าสู่เซลล์ในกรณีนี้จะต่ำ ในช่วงเวลานี้ เช่นเดียวกับในช่วงการสลับขั้วทั้งหมด แรงผลักดันการให้ไอออน Na + เข้าสู่เซลล์คือความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า จำได้ว่าภายในเซลล์มีประจุลบ (ประจุตรงข้ามดึงดูดกัน) และความเข้มข้นของไอออน Na + ภายนอกเซลล์นั้นมากกว่าภายในเซลล์ 10-12 เท่า เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้น ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ของมันก็เพิ่มขึ้นเช่นกันสำหรับ Ca + ไอออน แต่กระแสของมันที่เข้าสู่เซลล์นั้นน้อยกว่าของ Na + ไอออนมาก เงื่อนไขที่ช่วยให้ Na + ion เข้าสู่เซลล์และ K* ion ออกจากเซลล์ในภายหลังคือการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งกำหนดโดยสถานะของกลไกประตูของ Na และช่องไอออน K ระยะเวลาของช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยไฟฟ้าในสถานะเปิดนั้นมีความเป็นไปได้ตามธรรมชาติและขึ้นอยู่กับขนาดของศักย์เมมเบรน กระแสรวมของไอออน ณ เวลาใด ๆ จะถูกกำหนดโดยจำนวนช่องเปิดของเยื่อหุ้มเซลล์ กลไกเกตของ ^-ช่องสัญญาณอยู่ที่ด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ (Na + เคลื่อนที่ภายในเซลล์) กลไกประตู K-channel- ด้านใน (K + เคลื่อนออกจากเซลล์)

การเปิดใช้งาน Na- และ K-channels (การเปิดประตู) มีให้โดยการลดลงของศักยภาพของเมมเบรน เมื่อ depolarization ของเซลล์ถึงค่าวิกฤต (E kp , ระดับวิกฤตของการ depolarization - CUD) ซึ่งโดยปกติจะเป็น -50 mV (ค่าอื่น ๆ เป็นไปได้) การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน Na + เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว - เปิดขึ้น เบอร์ใหญ่ประตูที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าของช่อง Na และ Na + ไอออนพุ่งเข้าสู่เซลล์ในหิมะถล่ม อันเป็นผลมาจากการไหลของไอออน Na + เข้าสู่เซลล์อย่างเข้มข้น กระบวนการดีโพลาไรเซชันจึงดำเนินไปอย่างรวดเร็ว การพัฒนาขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการซึมผ่านเพิ่มขึ้นและโดยธรรมชาติแล้ว การนำไฟฟ้าของ Na + ไอออน - ประตูการเปิดใช้งานของช่อง Na เปิดมากขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งทำให้กระแสของ Na * ไอออนเข้าสู่เซลล์ กระบวนการสร้างใหม่เป็นผลให้ PP หายไปและมีค่าเท่ากับศูนย์ ขั้นตอนการสลับขั้วสิ้นสุดที่นี่

2. การผกผันเฟสหลังจากการหายไปของ PP การเข้าสู่ Na + เข้าไปในเซลล์จะดำเนินต่อไป (m - ประตูของ Na-channel ยังคงเปิดอยู่ - h-2) ดังนั้นจำนวนไอออนบวกในเซลล์จึงเกินจำนวนไอออนลบ ประจุภายในเซลล์กลายเป็นบวก ภายนอกเป็นลบ กระบวนการชาร์จเมมเบรนเป็นระยะที่ 2 ของ PD - เฟสของการผกผัน (ดูรูปที่ 3.3, c, 2) ตอนนี้การไล่ระดับสีทางไฟฟ้าป้องกันไม่ให้ Na + เข้าสู่เซลล์ (ประจุบวกผลักกัน) ค่าการนำไฟฟ้าของ Na * จะลดลง อย่างไรก็ตาม Na + ไอออนยังคงเข้าสู่เซลล์ในช่วงเวลาหนึ่ง (เศษเสี้ยวของมิลลิวินาที) ซึ่งเห็นได้จากการเพิ่มขึ้นของ AP อย่างต่อเนื่อง ซึ่งหมายความว่าการไล่ระดับความเข้มข้นซึ่งช่วยให้มั่นใจถึงการเคลื่อนที่ของไอออน Na + เข้าไปในเซลล์นั้นแรงกว่าไฟฟ้าซึ่งป้องกันไม่ให้ไอออนของ Na * เข้าสู่เซลล์ ในระหว่างการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรน ความสามารถในการซึมผ่านของ Ca 2+ ไอออนก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน พวกมันเข้าไปในเซลล์ด้วย แต่ในเซลล์ประสาท บทบาทของ Ca 2+ ไอออนในการพัฒนา AP นั้นมีน้อย ดังนั้น ส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของจุดสูงสุดของ AP นั้นมาจากการป้อน Na* ไอออนเข้าไปในเซลล์เป็นส่วนใหญ่

ประมาณ 0.5-1 มิลลิวินาทีหลังจากเริ่มมีอาการดีโพลาไรซ์ การเพิ่มขึ้นของ AP จะหยุดลงเนื่องจากการปิดประตูของ Ka-channels (L-3) และการเปิดประตูของ K-channels (c, 2) เช่น. เพิ่มการซึมผ่านของ K + ไอออน เนื่องจากไอออน K + มีอยู่อย่างเด่นชัดภายในเซลล์ พวกมันจึงออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับความเข้มข้น อันเป็นผลให้จำนวนไอออนที่มีประจุบวกในเซลล์ลดลง ประจุของเซลล์เริ่มกลับสู่ระดับเดิม ในเฟสผกผัน การปล่อยไอออน K* ออกจากเซลล์ยังช่วยอำนวยความสะดวกด้วยการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า K* ไอออนถูกผลักออกจากเซลล์โดยประจุบวก และถูกดึงดูดโดยประจุลบจากภายนอกเซลล์ สิ่งนี้จะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุบวกภายในเซลล์จะหายไปอย่างสมบูรณ์ - จนกว่าจะสิ้นสุดระยะผกผัน (ดูรูปที่ 3.3 เอ -เส้นประ) เมื่อเฟสถัดไปของ PD เริ่มต้นขึ้น - เฟสรีโพลาไรเซชัน โพแทสเซียมออกจากเซลล์ไม่เพียง แต่ผ่านช่องทางควบคุมซึ่งประตูเปิดอยู่ แต่ยังผ่านช่องทางรั่วไหลที่ไม่มีการควบคุมด้วย

แอมพลิจูด AP คือผลรวมของค่า PP (ศักยภาพของเมมเบรนของเซลล์พัก) และค่าเฟสผกผัน - ประมาณ 20 mV หากศักยภาพของเมมเบรนในสถานะพักของเซลล์มีค่าน้อย แอมพลิจูด AP ของเซลล์นี้จะมีค่าน้อย

3. เฟสของการรีโพลาไรเซชันในระยะนี้ การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับ K + ไอออนยังคงสูง K + ไอออนยังคงออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วตามการไล่ระดับความเข้มข้น เซลล์มีประจุลบอยู่ข้างในอีกครั้ง และมีประจุบวกอยู่ข้างนอก (ดูรูปที่ 3.3 เอ 3) ดังนั้นการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าจึงป้องกันทางออกของ K* จากเซลล์ ซึ่งลดการนำไฟฟ้าลง แม้ว่าจะยังคงปล่อยต่อไป นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าการกระทำของการไล่ระดับความเข้มข้นนั้นแสดงออกอย่างมีนัยสำคัญ แข็งแกร่งกว่าการกระทำการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า ดังนั้น ส่วนที่ลดลงทั้งหมดของพีค AP เกิดจากการปลดปล่อยไอออน K+ ออกจากเซลล์ บ่อยครั้งในตอนท้ายของ AP มีการชะลอตัวของโพลาไรเซชันซึ่งอธิบายได้จากการลดลงของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออน K + และการชะลอตัวออกจากเซลล์เนื่องจากการปิดของ K-channel ประตู อีกสาเหตุหนึ่งที่ทำให้กระแส K + ไอออนช้าลงนั้นสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของศักยภาพเชิงบวกของพื้นผิวด้านนอกของเซลล์และการก่อตัวของการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าที่ตรงข้ามกัน

ไอออนมีบทบาทหลักในการเกิดขึ้นของ PD Na* ซึ่งเข้าสู่เซลล์โดยเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์และให้ส่วนที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดของจุดพีค เมื่อไอออน Na + ในตัวกลางถูกแทนที่ด้วยไอออนอื่น เช่น โคลีน หรือเมื่อเทโตรโดท็อกซินขัดขวางช่องทาง Na AP จะไม่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท อย่างไรก็ตาม ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออน K+ ก็มีบทบาทสำคัญเช่นกัน หากการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของ K + ion ถูกป้องกันโดย tetraethylammonium จากนั้นเมมเบรนหลังจากการดีโพลาไรซ์ จะเกิด repolarizes ช้ากว่ามาก เนื่องจากช่องทางที่ไม่มีการควบคุมที่ช้า (ช่องทางการรั่วไหลของไอออน) ซึ่ง K + จะออกจากเซลล์

บทบาทของไอออน Ca 2+ ในการเกิดขึ้นของ PD ในเซลล์ประสาทนั้นไม่มีนัยสำคัญ ในบางเซลล์ประสาทก็มีนัยสำคัญ เช่น ในเดนไดรต์ของเซลล์ Purkinje ของสมองน้อย

B. ติดตามปรากฏการณ์ในกระบวนการกระตุ้นเซลล์ปรากฏการณ์เหล่านี้แสดงในไฮเปอร์โพลาไรเซชันหรือการสลับโพลาไรเซชันบางส่วนของเซลล์หลังจากการคืนค่าศักยภาพของเมมเบรนกลับเป็นค่าดั้งเดิม (รูปที่ 3.4)

ติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชันเยื่อหุ้มเซลล์มักจะเป็นผลมาจากการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เพิ่มขึ้นซึ่งยังคงเหลืออยู่สำหรับ K + ประตูของ K-channel ยังไม่ปิดสนิท ดังนั้น K + ยังคงออกจากเซลล์ตามการไล่ระดับความเข้มข้น ซึ่งนำไปสู่การโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์มากเกินไป ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ค่อยๆ กลับสู่สภาพเดิม (ประตูโซเดียมและโพแทสเซียมกลับสู่สภาพเดิม) และศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะเหมือนเดิมเหมือนก่อนการกระตุ้นเซลล์ ปั๊มไอออนไม่ได้รับผิดชอบโดยตรงต่อเฟสของศักย์ไฟฟ้าไอออนเคลื่อนที่จาก ความเร็วที่ยอดเยี่ยมตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้าบางส่วน

ติดตามการสลับขั้วลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทด้วย กลไกของมันไม่เป็นที่เข้าใจ บางทีอาจเป็นเพราะการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เพิ่มขึ้นในระยะสั้นสำหรับ Ca* และการเข้าสู่เซลล์ตามความเข้มข้นและการไล่ระดับสีทางไฟฟ้า

วิธีทั่วไปในการศึกษาการทำงานของช่องไอออนคือวิธีแคลมป์แรงดันไฟฟ้า ศักย์ของเมมเบรนจะเปลี่ยนแปลงและคงที่ในระดับหนึ่งโดยการใช้แรงดันไฟฟ้า จากนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จะค่อยๆ ดีโพลาไรซ์ ซึ่งนำไปสู่การเปิดช่องไอออนและการปรากฏตัวของกระแสไอออนที่สามารถสลับขั้วของเซลล์ได้ ในกรณีนี้ กระแสไฟฟ้าจะถูกส่งผ่านไปยังกระแสไอออนที่มีขนาดเท่ากันแต่มีเครื่องหมายตรงกันข้าม ดังนั้นความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงไม่เปลี่ยนแปลง สิ่งนี้ทำให้สามารถศึกษาขนาดของกระแสไอออนผ่านเมมเบรนได้ การใช้ตัวบล็อกช่องไอออนต่างๆ โอกาสเพิ่มเติมศึกษาคุณสมบัติของช่องในเชิงลึกมากขึ้น

ความสัมพันธ์เชิงปริมาณระหว่างกระแสไอออนิกผ่านแต่ละช่องสัญญาณในเซลล์พักและระหว่าง PD และจลนพลศาสตร์ของกระแสสามารถกำหนดได้โดยใช้วิธีการจับยึดที่มีศักยภาพเฉพาะที่ (แพทช์-แคลมป์) ไมโครอิเล็กโทรดถูกนำไปที่เมมเบรน - ถ้วยดูด (มีการสร้างสุญญากาศขึ้นภายใน) และหากมีช่องในบริเวณนี้จะมีการตรวจสอบกระแสไอออนผ่านมัน วิธีการที่เหลือคล้ายกับวิธีก่อนหน้า และในกรณีนี้จะใช้ตัวบล็อกช่องสัญญาณเฉพาะ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เมื่อใช้ศักย์ไฟฟ้าแบบขั้วคงที่กับเมมเบรน พบว่าไอออน K + สามารถผ่านช่อง Ka ได้ด้วย แต่กระแสไฟฟ้าน้อยกว่า 10-12 เท่า และไอออน Ma + สามารถผ่าน K ได้ ช่องกระแสน้อยกว่ากระแส K + ไอออน 100 เท่า

ปริมาณไอออนในเซลล์ซึ่งทำให้เกิดการกระตุ้น (AP) นั้นมีอยู่มาก การไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนจะไม่เปลี่ยนแปลงอันเป็นผลมาจากวงจรการกระตุ้นหนึ่งรอบ เซลล์สามารถกระตุ้นได้ถึง 5 * 10 5 ครั้งโดยไม่ต้องชาร์จใหม่ เช่น โดยไม่ต้องใช้งาน Ma/K-pump จำนวนของแรงกระตุ้นที่ใยประสาทสร้างและนำไปขึ้นอยู่กับความหนาของใยประสาท ซึ่งจะกำหนดปริมาณไอออน ยิ่งเส้นใยประสาทหนาขึ้น ปริมาณไอออนที่มากขึ้น แรงกระตุ้นที่สามารถสร้างได้มากขึ้น (จากหลายร้อยถึงหนึ่งล้าน) โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของ Na / K-pump อย่างไรก็ตาม ในเส้นใยแบบบาง ประมาณ 1% ของการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออน Na + และ K* ถูกใช้ไปกับการเกิดขึ้นของ TD หนึ่งรายการ หากคุณปิดกั้นการผลิตพลังงาน เซลล์จะตื่นเต้นซ้ำๆ ในความเป็นจริง ปั๊ม Na/K จะขนส่งไอออน Na+ ออกจากเซลล์อย่างต่อเนื่อง และส่ง K+ ไอออนกลับเข้าไปในเซลล์ ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ระดับความเข้มข้นของ Na+ และ K+ ยังคงอยู่เนื่องจากการใช้พลังงานโดยตรง ซึ่งเป็นแหล่งที่มาของ เป็นเอทีพี มีหลักฐานว่าการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นภายในเซลล์ของ Na + นั้นมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของการทำงานของ Na / K-pump อาจเป็นเพราะความจริงที่ว่าผู้ให้บริการมีให้บริการ ปริมาณมากไอออน Na + ภายในเซลล์

เซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมดมีความสามารถภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าที่จะย้ายจากสถานะพักผ่อนทางสรีรวิทยาไปสู่สถานะของกิจกรรมหรือการกระตุ้น

ความตื่นเต้น- นี่คือความซับซ้อนของการเปลี่ยนแปลงทางไฟฟ้าเคมีและการทำงานในเนื้อเยื่อที่กระตุ้น (เส้นประสาทกล้ามเนื้อหรือต่อม) ซึ่งเนื้อเยื่อตอบสนอง อิทธิพลภายนอก. มีบทบาทสำคัญในการกระตุ้นโดยกระบวนการทางไฟฟ้าเพื่อให้แน่ใจว่ามีการกระตุ้นตามเส้นใยประสาทและทำให้เนื้อเยื่อเข้าสู่สถานะใช้งาน (ทำงาน)

ศักยภาพของเมมเบรน

เซลล์ของสิ่งมีชีวิตมี คุณสมบัติที่สำคัญ: พื้นผิวด้านในของเซลล์จะมีประจุลบเทียบกับด้านนอกเสมอ ระหว่างผิวนอกของเซลล์ ซึ่งมีประจุไฟฟ้าบวกที่เกี่ยวกับโปรโตพลาสซึม และ ข้างในเยื่อหุ้มเซลล์มีความต่างศักย์ซึ่งมีตั้งแต่ 60-70 mV จากข้อมูลของ P. G. Kostyuk (2001) ในเซลล์ประสาท ความแตกต่างนี้มีตั้งแต่ 30 ถึง 70 mV เรียกว่าความต่างศักย์ระหว่างด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ ศักยภาพของเมมเบรนหรือ ศักยภาพในการพักผ่อน(รูปที่ 2.1)

ศักยภาพของเมมเบรนการพักตัวจะมีอยู่บนเยื่อหุ้มตราบเท่าที่เซลล์ยังมีชีวิตอยู่และหายไปพร้อมกับการตายของเซลล์ L. Galvani ย้อนกลับไปในปี 1794 แสดงให้เห็นว่าหากคุณทำลายเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อ ภาพตัดขวางและด้วยการใช้อิเล็กโทรดที่ต่อกับกัลวาโนมิเตอร์กับส่วนที่เสียหายและตำแหน่งที่เสียหาย กัลวาโนมิเตอร์จะแสดงกระแสที่ไหลจากส่วนที่ไม่เสียหายของเนื้อเยื่อไปยังบริเวณรอยบากเสมอ เขาเรียกกระแสนี้ว่ากระแสนิ่ง ในสาระสำคัญทางสรีรวิทยา กระแสพักและศักยภาพของเยื่อพักเป็นหนึ่งเดียวกัน วัดใน ประสบการณ์นี้ความต่างศักย์อยู่ที่ 30-50 mV เนื่องจากหากเนื้อเยื่อได้รับความเสียหาย กระแสส่วนหนึ่งจะถูกปัดออกในช่องว่างระหว่างเซลล์และของเหลวที่อยู่รอบๆ โครงสร้างที่ศึกษา ความต่างศักย์สามารถคำนวณได้โดยใช้สูตร Nernst:

โดยที่ R - ค่าคงที่ของแก๊ส T - อุณหภูมิสัมบูรณ์, F - หมายเลขฟาราเดย์, [K] ต่อ และ [K] adv. - ความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายในและภายนอกเซลล์

ข้าว. 2.1.

สาเหตุของการเกิดศักยภาพในการพักเป็นเรื่องปกติสำหรับทุกเซลล์ ระหว่างโปรโตพลาสซึมของเซลล์และสภาพแวดล้อมนอกเซลล์มีการกระจายตัวของไอออนที่ไม่สม่ำเสมอ (ความไม่สมดุลของไอออนิก) องค์ประกอบของเลือดมนุษย์ในแง่ของความสมดุลของเกลือคล้ายกับองค์ประกอบของน้ำทะเล สภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ในส่วนกลาง ระบบประสาทยังมีโซเดียมคลอไรด์จำนวนมาก องค์ประกอบไอออนิกของไซโตพลาสซึมของเซลล์แย่ลง ภายในเซลล์มีไอออน Na + น้อยกว่า 8-10 เท่าและไอออน C น้อยกว่า 50 เท่า!” ไอออนบวกของไซโตพลาสซึมหลักคือ K + ความเข้มข้นภายในเซลล์สูงกว่าในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ 30 เท่าและเท่ากับนอกเซลล์โดยประมาณ ความเข้มข้นของ Na ปฏิกิริยาหลักสำหรับ K + ในไซโตพลาสซึมคือแอนไอออนอินทรีย์โดยเฉพาะอย่างยิ่งแอนไอออนของแอสปาร์ติก ฮิสตามีน และกรดอะมิโนอื่น ๆ ความไม่สมดุลดังกล่าวเป็นการละเมิดสมดุลทางอุณหพลศาสตร์เพื่อที่จะคืนสภาพนั้น โพแทสเซียมไอออนจะต้องค่อยๆ ออกจาก เซลล์และไอออนของโซเดียมควรพยายามอย่างเต็มที่ อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้น

อุปสรรคแรกในการปรับระดับความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนคือพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ ประกอบด้วยโมเลกุลฟอสโฟลิพิด 2 ชั้น ปกคลุมจากด้านในด้วยชั้นของโมเลกุลโปรตีน และจากด้านนอกด้วยชั้นของคาร์โบไฮเดรต (mucopolysaccharides) โปรตีนในเซลล์บางส่วนถูกสร้างขึ้นโดยตรงในชั้นไขมัน เหล่านี้เป็นโปรตีนภายใน

โปรตีนเมมเบรนของเซลล์ทั้งหมดแบ่งออกเป็นห้าชั้น: ปั๊ม, ช่องสัญญาณ, ตัวรับ, เอนไซม์และ โปรตีนโครงสร้าง ปั๊มทำหน้าที่เคลื่อนย้ายไอออนและโมเลกุลกับความเข้มข้นของเกรเดียนต์ โดยใช้พลังงานจากการเผาผลาญเพื่อการนี้ ช่องโปรตีน,หรือ รูขุมขน,ให้การซึมผ่านแบบเลือก (การแพร่กระจาย) ผ่านเมมเบรนของไอออนและโมเลกุลที่สอดคล้องกับขนาด โปรตีนตัวรับ,มีความเฉพาะเจาะจงสูง จดจำและยึดเกาะกับเยื่อหุ้มโมเลกุลหลายชนิดที่จำเป็นต่อการดำรงชีวิตของเซลล์ ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง เอนไซม์เร่งการไหล ปฏิกริยาเคมีที่ผิวของเมมเบรน โปรตีนโครงสร้าง ให้การเชื่อมต่อของเซลล์เข้ากับอวัยวะและการบำรุงรักษาโครงสร้างเซลล์ย่อย

โปรตีนเหล่านี้มีความเฉพาะเจาะจง แต่ไม่เคร่งครัด ภายใต้เงื่อนไขบางประการ โปรตีนเฉพาะสามารถเป็นได้ทั้งปั๊ม เอนไซม์ และตัวรับในเวลาเดียวกัน ผ่านช่องทางของเมมเบรน โมเลกุลของน้ำและไอออนที่สอดคล้องกับขนาดของรูขุมขน เข้าและออกจากเซลล์ ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนบวกที่แตกต่างกันนั้นไม่เหมือนกันและเปลี่ยนไปตามสถานะการทำงานของเนื้อเยื่อที่แตกต่างกัน ขณะพัก เมมเบรนจะยอมให้โพแทสเซียมไอออนซึมผ่านได้มากกว่าโซเดียมไอออนถึง 25 เท่า และเมื่อถูกกระตุ้น โซเดียมจะซึมผ่านได้สูงกว่าโพแทสเซียมประมาณ 20 เท่า ขณะพัก ความเข้มข้นของโพแทสเซียมในไซโตพลาสซึมและโซเดียมในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ที่เท่ากันควรให้ในปริมาณที่เท่ากัน ประจุบวกทั้งสองด้านของเมมเบรน แต่เนื่องจากการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออนนั้นสูงกว่า 25 เท่า โพแทสเซียมที่ออกจากเซลล์ทำให้พื้นผิวมีประจุบวกมากขึ้นเรื่อยๆ ข้างในเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งล้อมรอบโมเลกุลที่มีประจุลบของแอสปาร์ติก ฮีสตามีน และกรดอะมิโนอื่นๆ ซึ่งใหญ่เกินไปสำหรับรูพรุนของเยื่อหุ้มเซลล์ สะสมตัวมากขึ้น ซึ่งโพแทสเซียม "ปล่อย" ออกนอกเซลล์ แต่ "ไม่ยอม" ออกไปไกล เนื่องจากประจุลบของมัน ประจุลบจะสะสมอยู่ที่ด้านในของเมมเบรน และประจุบวกจะสะสมอยู่ด้านนอก มีความต่างศักย์ กระแสการแพร่กระจายของโซเดียมไอออนเข้าสู่โปรโตพลาสซึมจากของเหลวนอกเซลล์จะรักษาความแตกต่างนี้ไว้ที่ระดับ 60-70 mV เพื่อป้องกันไม่ให้เพิ่มขึ้น กระแสการแพร่กระจายของโซเดียมไอออนที่เหลือนั้นอ่อนกว่ากระแสต้านของโพแทสเซียมไอออนถึง 25 เท่า โซเดียมไอออนที่แทรกซึมเข้าไปในเซลล์จะลดค่าของศักยภาพการพักตัว ทำให้สามารถกักเก็บไว้ได้ในระดับหนึ่ง ดังนั้น ค่าของศักยภาพการพักของกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท ตลอดจนเส้นใยประสาท ถูกกำหนดโดยอัตราส่วนของจำนวนไอออนโพแทสเซียมที่มีประจุบวกที่แพร่ออกจากเซลล์ต่อหน่วยเวลาและไอออนของโซเดียมที่มีประจุบวกที่แพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ในทิศทางตรงกันข้าม ยิ่งอัตราส่วนนี้สูง ค่าของศักยภาพการพักก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น และในทางกลับกัน

อุปสรรคที่สองที่ทำให้ความต่างศักย์อยู่ในระดับหนึ่งคือปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม (รูปที่ 2.2) มันถูกเรียกว่าโซเดียมโพแทสเซียมหรือไอออนิกเนื่องจากมันกำจัด (ปั๊มออก) โซเดียมไอออนที่เจาะเข้าไปในโปรโตพลาสซึมและแนะนำ (ฉีด) โพแทสเซียมไอออนเข้าไป แหล่งพลังงานสำหรับการทำงานของปั๊มไอออนคือการสลาย ATP (adenosine triphosphate) ซึ่งเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ adenosine triphosphatase ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์และกระตุ้นโดยไอออนเดียวกัน เช่น โพแทสเซียมและโซเดียม (โซเดียม- ATPase ที่ขึ้นกับโพแทสเซียม)

ข้าว. 2.2.

เป็นโปรตีนขนาดใหญ่ที่มีขนาดใหญ่กว่าความหนาของเยื่อหุ้มเซลล์ โมเลกุลของโปรตีนนี้แทรกซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ไปจับกับโซเดียมและเอทีพีส่วนใหญ่ที่อยู่ภายใน โพแทสเซียมและสารยับยั้งต่างๆ เช่น ไกลโคไซด์ที่ด้านนอก สิ่งนี้สร้างกระแสเมมเบรน เนื่องจากกระแสไฟฟ้านี้ จึงมีทิศทางการขนส่งไอออนที่เหมาะสม การถ่ายโอนไอออนเกิดขึ้นในสามขั้นตอน ประการแรก ไอออนจะรวมตัวกับโมเลกุลของพาหะเพื่อสร้างสารประกอบเชิงซ้อนของไอออนพาหะ คอมเพล็กซ์นี้จะผ่านเมมเบรนหรือถ่ายโอนประจุข้ามมัน ในที่สุด ไอออนจะถูกปล่อยออกมาจากพาหะโดย ฝั่งตรงข้ามเยื่อ ในขณะเดียวกันก็มีกระบวนการที่คล้ายกันเกิดขึ้นโดยขนส่งไอออนไปในทิศทางตรงกันข้าม หากปั๊มถ่ายโอนไอออนโซเดียมหนึ่งไอออนไปยังโพแทสเซียมไอออนหนึ่งไอออน ปั๊มจะรักษาระดับความเข้มข้นทั้งสองด้านของเมมเบรนไว้ แต่จะไม่มีส่วนช่วยในการสร้างศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรน ในการให้ความช่วยเหลือนี้ ปั๊มไอออนต้องถ่ายโอนโซเดียมและโพแทสเซียมในอัตราส่วน 3:2 กล่าวคือ สำหรับโพแทสเซียมไอออน 2 ตัวที่เข้าสู่เซลล์ จะต้องกำจัดโซเดียมไอออน 3 ตัวออกจากเซลล์ ทำงานกับ โหลดสูงสุดปั๊มแต่ละตัวสามารถสูบโพแทสเซียมไอออนได้ประมาณ 130 ตัวและโซเดียมไอออนได้ 200 ตัวผ่านเมมเบรนต่อวินาที นี่คือความเร็วสูงสุด ในสภาวะจริง ปั๊มแต่ละตัวจะถูกควบคุมตามความต้องการของเซลล์ เซลล์ประสาทส่วนใหญ่มีปั๊มไอออน 100 ถึง 200 ตัวต่อตารางไมครอนของพื้นผิวเมมเบรน ดังนั้น เยื่อหุ้มเซลล์ประสาทใดๆ จึงมีปั๊มไอออน 1 ล้านตัวที่สามารถเคลื่อนที่โซเดียมไอออนได้มากถึง 200 ล้านไอออนต่อวินาที

ดังนั้น ศักยภาพของเมมเบรน (ศักยภาพในการพักตัว) จึงถูกสร้างขึ้นจากกลไกทั้งแบบพาสซีฟและแอคทีฟ ระดับของการมีส่วนร่วมของกลไกบางอย่างในเซลล์ต่างๆ ไม่เหมือนกัน ซึ่งหมายความว่าศักยภาพของเมมเบรนอาจแตกต่างกันในโครงสร้างที่แตกต่างกัน กิจกรรมของปั๊มอาจขึ้นอยู่กับเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยประสาท: ยิ่งเส้นใยบางลง อัตราส่วนของขนาดพื้นผิวต่อปริมาตรของไซโตพลาสซึมก็จะยิ่งสูงขึ้นตามลำดับ และกิจกรรมของปั๊มที่จำเป็นต่อการรักษาความแตกต่างของไอออน ความเข้มข้นบนพื้นผิวและภายในเส้นใยควรมากกว่า กล่าวอีกนัยหนึ่ง ศักยภาพของเมมเบรนอาจขึ้นอยู่กับโครงสร้าง เนื้อเยื่อประสาทและด้วยเหตุนี้ตามวัตถุประสงค์การทำงาน โพลาไรเซชันทางไฟฟ้าของเมมเบรนเป็นเงื่อนไขหลักที่ทำให้เซลล์เกิดความตื่นเต้นง่าย นี่คือความพร้อมอย่างต่อเนื่องของเธอสำหรับการดำเนินการ นี่เป็นที่เก็บพลังงานศักย์ของเซลล์ ซึ่งสามารถใช้ในกรณีที่ระบบประสาทต้องการการตอบสนองในทันที

ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่พักอยู่เป็นศักย์ไฟฟ้า (สำรอง) ที่เกิดขึ้นระหว่างผิวนอกของเยื่อหุ้มเซลล์และด้านใน ด้านในของ เยื่อหุ้มเซลล์สัมพันธ์กับผิวนอกจะมีประจุลบเสมอ สำหรับเซลล์แต่ละประเภท ศักยภาพในการพักมีค่าเกือบคงที่ ดังนั้นในสัตว์เลือดอุ่นในเส้นใยของกล้ามเนื้อโครงร่างมีค่า 90 mV สำหรับเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ - 80 เซลล์ประสาท - 60-70 ศักยภาพของเยื่อหุ้มมีอยู่ในเซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมด

ตาม ทฤษฎีสมัยใหม่พลังงานสำรองที่พิจารณานั้นเกิดขึ้นจากการเคลื่อนที่ของไอออนทั้งแบบแอคทีฟและพาสซีฟ

การเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟเกิดขึ้นโดยไม่ต้องใช้พลังงาน ที่เหลือจะมีโพแทสเซียมไอออนซึมผ่านได้ดีกว่า ในไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อมีไอออนโพแทสเซียม (โพแทสเซียมไอออน) มากกว่าสามสิบถึงห้าสิบเท่าในของเหลวระหว่างเซลล์ ในไซโตพลาสซึม ไอออนจะอยู่ในรูปแบบอิสระและกระจายตัวตามการไล่ระดับความเข้มข้น เข้าสู่ของเหลวนอกเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ในของไหลคั่นระหว่างหน้า พวกมันถูกกักเก็บไว้โดยประจุลบภายในเซลล์ที่ผิวด้านนอกของเมมเบรน

พื้นที่ภายในเซลล์ประกอบด้วยแอนไอออนของกรดไพรูวิก อะซิติก แอสปาร์ติก และกรดอินทรีย์อื่นๆ กรดอนินทรีย์มีอยู่ในปริมาณที่ค่อนข้างน้อย แอนไอออนไม่สามารถผ่านเมมเบรนได้ พวกเขาอยู่ในกรง ประจุลบอยู่ที่ด้านในของเมมเบรน

เนื่องจากประจุลบมีประจุลบและไอออนบวกมีประจุบวก พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนจึงมีประจุบวกและประจุลบด้านใน

มีโซเดียมไอออนในของเหลวนอกเซลล์มากกว่าในเซลล์แปดถึงสิบเท่า การซึมผ่านต่ำ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการแทรกซึมของโซเดียมไอออน ศักยภาพของเมมเบรนจะลดลงในระดับหนึ่ง ในขณะเดียวกันก็มีการแพร่ของคลอไรด์ไอออนเข้าสู่เซลล์ด้วย เนื้อหาของไอออนเหล่านี้สูงกว่าของเหลวนอกเซลล์สิบห้าถึงสามสิบเท่า เนื่องจากการเจาะของพวกเขาศักยภาพของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้นเล็กน้อย นอกจากนี้ยังมีกลไกระดับโมเลกุลพิเศษในเมมเบรน ให้การส่งเสริมโพแทสเซียมและโซเดียมไอออนอย่างแข็งขันเพื่อเพิ่มความเข้มข้น ดังนั้นจึงรักษาความไม่สมมาตรของไอออนิกไว้

ภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์ adenosine triphosphatase ทำให้ ATP ถูกทำลายลง การเป็นพิษกับไซยาไนด์, โมโนไอโอโดอะซีเตต, ไดไนโทรฟีนอลและสารอื่น ๆ รวมถึงสารที่หยุดกระบวนการสังเคราะห์ ATP และไกลโคไลซิส กระตุ้นให้ไซโตพลาสซึมลดลง (ATP) และการหยุดการทำงานของ "ปั๊ม"

เมมเบรนยังสามารถซึมผ่านคลอไรด์ไอออน (โดยเฉพาะในเส้นใยกล้ามเนื้อ) ในเซลล์ที่มีความสามารถในการซึมผ่านสูง โพแทสเซียมและคลอไรด์ไอออนใน อย่างเท่าเทียมกันทำให้เกิดการพักตัวของเมมเบรน ในเวลาเดียวกันในเซลล์อื่น ๆ การมีส่วนร่วมของส่วนหลังในกระบวนการนี้ไม่มีนัยสำคัญ

ศักยภาพของเยื่อพักตัว

ที่พักผ่อนอยู่ข้างนอก เมมเบรนพลาสม่ามีประจุบวกเป็นชั้นบาง ๆ และด้านในเป็นประจุลบ ความแตกต่างระหว่างพวกเขาเรียกว่า ศักยภาพของเยื่อพักตัว หากเราถือว่าประจุภายนอกเท่ากับศูนย์ ดังนั้นความแตกต่างของประจุระหว่างประจุภายนอกและ พื้นผิวภายในในเซลล์ประสาทส่วนใหญ่จะมีค่าใกล้เคียงกับ -65 มิลลิโวลต์ แม้ว่าค่านี้จะแปรผันตั้งแต่ -40 ถึง -80 มิลลิโวลต์ในแต่ละเซลล์

การเกิดความแตกต่างของประจุนี้เกิดจากการกระจายตัวของโพแทสเซียม โซเดียม และคลอรีนไอออนที่ไม่เท่ากันทั้งภายในเซลล์และภายนอกเซลล์ ตลอดจนความสามารถในการซึมผ่านที่มากขึ้นของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เหลือสำหรับโพแทสเซียมไอออนเท่านั้น

ที่ เซลล์ที่น่าตื่นเต้นศักยภาพของเยื่อพัก (RMP) สามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างมาก และความสามารถนี้เป็นพื้นฐานสำหรับการเกิดขึ้นของสัญญาณไฟฟ้า การลดลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่พัก เช่น จาก -65 ถึง -60 mV เรียกว่า โพลาไรเซชัน และเพิ่มขึ้น เช่น จาก -65 เป็น -70 mV, - ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน .

ถ้าขั้วถึงค่าหนึ่ง ระดับวิกฤตตัวอย่างเช่น -55 mV จากนั้นความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออนจะสูงสุดในช่วงเวลาสั้น ๆ พวกมันรีบเข้าไปในเซลล์และดังนั้นความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงลดลงอย่างรวดเร็วเป็น 0 จากนั้นจึงได้รับ ค่าบวก. สถานการณ์นี้นำไปสู่การปิดช่องโซเดียมและการออกจากเซลล์อย่างรวดเร็วของไอออนโพแทสเซียมจากเซลล์ผ่านช่องที่มีไว้สำหรับพวกเขาเท่านั้น เป็นผลให้ค่าเริ่มต้นของศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์พักตัวได้รับการฟื้นฟู การเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในศักยภาพของเยื่อพักเรียกว่า ศักยภาพในการดำเนินการ ศักยภาพในการดำเนินการคือสัญญาณไฟฟ้าที่ขับเคลื่อน มันจะแพร่กระจายอย่างรวดเร็วไปตามเยื่อหุ้มแอกซอนจนสุดปลายสุด และไม่เปลี่ยนแปลงแอมพลิจูดของมันในทุกที่

ยกเว้น ศักยภาพในการดำเนินการในเซลล์ประสาท เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ อาจมีสัญญาณเฉพาะที่หรือเฉพาะที่: ศักยภาพของตัวรับและ ศักยภาพของโพสต์ซินแน็ปติก. แอมพลิจูดของพวกมันมีขนาดเล็กกว่าศักยภาพในการดำเนินการ นอกจากนี้ แอมพลิจูดจะลดลงอย่างมากระหว่างการแพร่กระจายของสัญญาณ ด้วยเหตุนี้ศักยภาพในท้องถิ่นจึงไม่สามารถแพร่กระจายไปตามเมมเบรนได้ไกลจากแหล่งกำเนิด

การทำงานของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมในเซลล์สร้าง ความเข้มข้นสูงโพแทสเซียมไอออน และมีช่องเปิดในเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับไอออนเหล่านี้ โพแทสเซียมไอออนที่ออกจากเซลล์ตามระดับความเข้มข้นจะเพิ่มจำนวนประจุบวกที่ผิวด้านนอกของเมมเบรน มีประจุลบอินทรีย์โมเลกุลขนาดใหญ่จำนวนมากในเซลล์ ดังนั้นเมมเบรนจึงมีประจุลบจากภายใน ไอออนอื่น ๆ ทั้งหมดสามารถผ่านเยื่อพักได้ในปริมาณที่น้อยมาก ช่องของพวกมันจะปิดเป็นส่วนใหญ่ ดังนั้นศักยภาพในการพักตัวจึงเกิดจากกระแสโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์เป็นหลัก .

สัญญาณไฟฟ้า: อินพุต, รวม, นำไฟฟ้าและเอาต์พุต

เซลล์ประสาทสัมผัสกับเซลล์เป้าหมายบางเซลล์ และไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่สัมผัสกันนั้นไม่เชื่อมต่อกัน และช่องว่างซินแนปติกจะถูกรักษาไว้ระหว่างเซลล์เหล่านั้นเสมอ

ทฤษฎีประสาทรุ่นใหม่เชื่อมต่อบางส่วนของเซลล์ประสาทกับธรรมชาติของสัญญาณไฟฟ้าที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท ในเซลล์ประสาททั่วๆ ไป มีบริเวณที่กำหนดไว้ทางสัณฐานวิทยาสี่ส่วน ได้แก่ เดนไดรต์ โสม แอกซอน และส่วนปลายพรีซินแนปติกของแอกซอน เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้น สัญญาณไฟฟ้าสี่ประเภทจะปรากฏขึ้นตามลำดับ: อินพุต รวม การนำ และเอาต์พุต(รูปที่ 3.3) แต่ละสัญญาณเหล่านี้เกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่ทางสัณฐานวิทยาเท่านั้น

สัญญาณเข้าเป็นอย่างใดอย่างหนึ่ง ตัวรับ, หรือ ศักยภาพของโพสต์ซินแน็ปติก. ศักยภาพของตัวรับก่อตัวขึ้นที่ส่วนปลายของเซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึกเมื่อมีสิ่งเร้าบางอย่างมากระทำกับพวกมัน: การยืด แรงกด แสง สารเคมีและอื่น ๆ การกระทำของสิ่งเร้าทำให้เกิดการเปิดของช่องไอออนของเมมเบรน และการไหลของไอออนที่ตามมาผ่านช่องทางเหล่านี้จะเปลี่ยนค่าเริ่มต้นของศักยภาพของเมมเบรนที่วางอยู่ ในกรณีส่วนใหญ่ การสลับขั้วนี้เป็นศักยภาพของตัวรับ แอมพลิจูดของมันเป็นสัดส่วนกับความแรงของการกระตุ้นที่ทำหน้าที่

ศักยภาพของตัวรับสามารถแพร่กระจายจากตำแหน่งของสิ่งเร้าไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ในระยะทางที่ค่อนข้างสั้น - แอมพลิจูดของศักย์ของตัวรับจะลดลงตามระยะห่างจากตำแหน่งของสิ่งเร้า จากนั้นการเปลี่ยนแปลงแบบขั้วจะหายไปทั้งหมด

สัญญาณอินพุตประเภทที่สองคือ ศักยภาพของโพสต์ซินแน็ปติก. มันถูกสร้างขึ้นบนเซลล์โพสต์ซินแนปติกหลังจากที่เซลล์พรีซินแนปติกที่ตื่นเต้นส่งสารสื่อประสาทสำหรับมัน เมื่อไปถึงเซลล์โพสต์ซินแนปติกโดยการแพร่กระจาย ผู้ไกล่เกลี่ยจะยึดติดกับโปรตีนตัวรับเฉพาะของเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งทำให้เกิดการเปิดช่องไอออน กระแสที่เกิดขึ้นของไอออนผ่านเมมเบรนโพสซินแนปติกจะเปลี่ยนค่าเริ่มต้นของศักย์เมมเบรนที่พัก - การเปลี่ยนแปลงนี้คือศักยภาพของโพสซินแนปติก

ในบางไซแนปส์ การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวเป็นการสลับขั้ว และหากถึงระดับวิกฤต เซลล์ประสาทหลังซินแนปติกจะตื่นเต้น ในไซแนปส์อื่นๆ จะเกิดการเปลี่ยนแปลงในทิศทางตรงกันข้าม: โพลาไรเซชันเมมเบรนแบบโพสต์ซินแนปติกเกิดไฮเปอร์โพลาไรซ์: ค่าของศักย์เมมเบรนจะมากขึ้นและยากขึ้นที่จะลดระดับจนถึงระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน เป็นการยากที่จะกระตุ้นเซลล์ดังกล่าว มันถูกยับยั้ง ดังนั้น ศักยภาพของโพสต์ซินแนปทิกแบบโพลาไรซ์คือ น่าตื่นเต้น, และไฮเปอร์โพลาไรซ์ - เบรค. ดังนั้นซินแนปส์เองจึงถูกแบ่งออกเป็น excitatory (ทำให้เกิดการสลับขั้ว) และการยับยั้ง (ทำให้เกิด hyperpolarization)

ไม่ว่าจะเกิดอะไรขึ้นกับโพสต์ซินแน็ปติกเมมเบรน: ดีโพลาไรเซชันหรือไฮเปอร์โพลาไรเซชัน ขนาดของศักย์โพสต์ซินแน็ปติกจะแปรผันตามจำนวนโมเลกุลของสารสื่อประสาทที่ทำหน้าที่เสมอ แต่โดยปกติแล้วแอมพลิจูดของมันจะน้อย เช่นเดียวกับศักยภาพของตัวรับ พวกมันแพร่กระจายไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ในระยะทางที่สั้นมาก เช่น ยังเกี่ยวข้องกับศักยภาพของท้องถิ่นด้วย

ดังนั้น สัญญาณอินพุตจะถูกแสดงด้วยศักยภาพเฉพาะที่ 2 ประเภท ได้แก่ ตัวรับและโพสต์ซินแนปติก และศักยภาพเหล่านี้เกิดขึ้นในพื้นที่ที่กำหนดไว้อย่างเข้มงวดของเซลล์ประสาท: ทั้งในปลายประสาทสัมผัสหรือในไซแนปส์ ปลายประสาทสัมผัสเป็นของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ซึ่งศักยภาพของตัวรับเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของสิ่งเร้าภายนอก สำหรับเซลล์ประสาทภายในเช่นเดียวกับเซลล์ประสาทส่วนนอก เฉพาะศักยภาพของโพสต์ซินแนปติกเท่านั้นที่สามารถเป็นสัญญาณอินพุตได้

สัญญาณรวมจะเกิดได้เฉพาะในส่วนของเมมเบรนซึ่งมีช่องไอออนจำนวนมากสำหรับโซเดียม ในเรื่องนี้ วัตถุในอุดมคติคือแอกซอนฮิลล็อก ซึ่งเป็นจุดที่แอกซอนออกจากตัวเซลล์ เนื่องจากที่นี่มีความหนาแน่นของช่องสำหรับโซเดียมสูงที่สุดในเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ช่องดังกล่าวขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าเช่น เปิดเฉพาะเมื่อค่าเริ่มต้นของศักยภาพการพักถึงระดับวิกฤต ค่าทั่วไปของศักยภาพการพักของเซลล์ประสาทเฉลี่ยอยู่ที่ประมาณ -65 มิลลิโวลต์ และระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชันจะเท่ากับประมาณ -55 มิลลิโวลต์ ดังนั้นหากเป็นไปได้ที่จะสลับขั้วของเยื่อหุ้มแอกซอนจาก -65 mV ถึง -55 mV ศักย์ไฟฟ้าจะเกิดขึ้นที่นั่น

สัญญาณอินพุตสามารถสลับโพลาไรซ์เมมเบรนได้ เช่น ศักยภาพของโพสต์ซินแน็ปติกหรือศักยภาพของตัวรับ ในกรณีของศักยภาพของตัวรับ สถานที่กำเนิดของสัญญาณรวมคือการสกัดกั้นของ Ranvier ที่ใกล้กับจุดสิ้นสุดที่ละเอียดอ่อนมากที่สุด ซึ่งการสลับขั้วไปสู่ระดับวิกฤตมีแนวโน้มมากที่สุด เซลล์ประสาทที่ไวต่อความรู้สึกแต่ละเซลล์มีจุดสิ้นสุดมากมาย ซึ่งเป็นกิ่งก้านของกระบวนการเดียว และถ้าในแต่ละจุดสิ้นสุดเหล่านี้ ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้า ศักยภาพของตัวรับแอมพลิจูดที่มีขนาดเล็กมากจะเกิดขึ้นและแพร่กระจายไปยังจุดสกัดกั้นของ Ranvier โดยมีแอมพลิจูดลดลง นั่นเป็นเพียงส่วนเล็ก ๆ ของการเปลี่ยนแปลงขั้วทั้งหมด ศักยภาพของตัวรับขนาดเล็กเหล่านี้ย้ายจากจุดสิ้นสุดที่ละเอียดอ่อนแต่ละจุดพร้อมกันไปยังจุดสกัดกั้น Ranvier ที่ใกล้ที่สุด และในพื้นที่ของการสกัดกั้นทั้งหมดจะถูกสรุปรวมเข้าด้วยกัน ถ้า จำนวนเงินทั้งหมดการเปลี่ยนแปลงขั้วก็เพียงพอแล้ว จากนั้นจะเกิดการกระทำที่อาจเกิดขึ้นที่จุดตัด

ศักยภาพของโพสต์ซินแนปติกที่เกิดขึ้นบนเดนไดรต์นั้นมีขนาดเล็กพอๆ กับศักยภาพของตัวรับ และยังลดลงเมื่อแพร่กระจายจากไซแนปส์ไปยังแอกซอนฮิลล็อก ซึ่งศักย์ไฟฟ้าสามารถเกิดขึ้นได้ นอกจากนี้ ไซแนปส์โพลาไรซ์โพลาไรซ์แบบยับยั้งอาจขัดขวางการแพร่กระจายของศักยภาพหลังซินแนปติกทั่วร่างกายเซลล์ ดังนั้นความเป็นไปได้ของการดีโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มแอกซอนฮิลล็อก 10 มิลลิโวลต์จึงไม่น่าเป็นไปได้ อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์นี้เกิดขึ้นได้อย่างสม่ำเสมอจากผลรวมของศักยภาพโพสซินแนปติกขนาดเล็กจำนวนมากที่เกิดขึ้นพร้อมกันในไซแนปส์จำนวนมากที่เกิดจากเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทกับปลายแอกซอนของเซลล์พรีซินแนปติก

ดังนั้นสัญญาณรวมจึงเกิดขึ้นเนื่องจากการรวมศักยภาพในท้องถิ่นจำนวนมากที่เกิดขึ้นพร้อมกัน การรวมดังกล่าวเกิดขึ้นในสถานที่ที่มีช่องสัญญาณขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าโดยเฉพาะดังนั้นระดับวิกฤตของการสลับขั้วจึงทำได้ง่ายกว่า ในกรณีของการรวมศักยภาพของโพสต์ซินแนปติก สถานที่ดังกล่าวคือแอกซอนฮิลล็อก และการรวมตัวของศักยภาพของตัวรับจะเกิดขึ้นในการสกัดกั้นของ Ranvier ที่ใกล้กับจุดสิ้นสุดของประสาทสัมผัสมากที่สุด (หรือในพื้นที่ของแอกซอนที่ไม่มีไมอีลินซึ่งอยู่ใกล้กับพวกมัน) . พื้นที่ที่เกิดขึ้นของสัญญาณรวมเรียกว่าอินทิเกรตหรือทริกเกอร์

การสะสมของการเปลี่ยนแปลงแบบโพลาไรซ์ขนาดเล็กจะแปลงในเขตบูรณาการเป็นศักยภาพในการดำเนินการ ซึ่งเป็นศักย์ไฟฟ้าสูงสุดของเซลล์ และเกิดขึ้นตามหลักการ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" ควรเข้าใจกฎนี้ในลักษณะที่การสลับขั้วต่ำกว่าระดับวิกฤตจะไม่ทำให้เกิดผลลัพธ์ใด ๆ และเมื่อถึงระดับนี้ คำตอบสูงสุดจะพบได้เสมอ โดยไม่คำนึงถึงความแรงของสิ่งเร้า: ไม่มีที่สาม

การนำที่มีศักยภาพในการดำเนินการ. ความกว้างของสัญญาณอินพุตเป็นสัดส่วนกับความแรงของสิ่งเร้าหรือปริมาณของสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาในไซแนปส์ - สัญญาณดังกล่าวเรียกว่า ค่อยเป็นค่อยไป. ระยะเวลาของพวกเขาถูกกำหนดโดยระยะเวลาของการกระตุ้นหรือการมีอยู่ของผู้ไกล่เกลี่ยในรอยแหว่งของไซแนปติก แอมพลิจูดและระยะเวลาของศักยะงานไม่ได้ขึ้นอยู่กับปัจจัยเหล่านี้: พารามิเตอร์ทั้งสองนี้ถูกกำหนดโดยคุณสมบัติของเซลล์เองทั้งหมด ดังนั้น การรวมกันของสัญญาณอินพุต ตัวแปรของการรวมใดๆ ภายใต้เงื่อนไขเดียวของการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนเป็นค่าวิกฤต ทำให้เกิดรูปแบบการกระทำมาตรฐานเดียวกันในโซนทริกเกอร์ มีแอมพลิจูดสูงสุดสำหรับเซลล์หนึ่งๆ เสมอและระยะเวลาเท่ากันโดยประมาณ ไม่ว่าจะเกิดเงื่อนไขซ้ำกี่ครั้งก็ตาม

เมื่อเกิดขึ้นในเขตอินทิเกรต ศักยภาพของการกระทำจะกระจายไปตามเยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว นี่เป็นเพราะการปรากฏตัวของกระแสไฟฟ้าในท้องถิ่น เนื่องจากส่วนดีโพลาไรซ์ของเมมเบรนมีประจุแตกต่างจากที่อยู่ติดกัน กระแสไฟฟ้าจึงเกิดขึ้นระหว่างส่วนโพลาไรซ์ของเมมเบรน ภายใต้การกระทำของกระแสน้ำในพื้นที่นี้ พื้นที่ใกล้เคียงจะถูกสลับขั้วจนถึงระดับวิกฤติ ซึ่งทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่อาจเกิดขึ้นในนั้นเช่นกัน ในกรณีของแอกซอน myelinated ส่วนที่อยู่ใกล้เคียงของเมมเบรนคือการสกัดกั้นของ Ranvier ที่ใกล้กับโซนทริกเกอร์มากที่สุดจากนั้นจึงดำเนินการต่อไปและศักยภาพในการดำเนินการจะเริ่ม "กระโดด" จากจุดสกัดหนึ่งไปยังอีกจุดหนึ่งด้วยความเร็วถึง 100 นางสาว.

เซลล์ประสาทที่แตกต่างกันสามารถแตกต่างกันได้หลายวิธี แต่ศักยภาพของการกระทำที่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาทเหล่านี้ยากที่จะแยกแยะได้ ซึ่งมักจะเป็นไปไม่ได้ มันอยู่ใน ระดับสูงสุดสัญญาณโปรเฟสเซอร์ในเซลล์ต่างๆ: ประสาทสัมผัส อินเตอร์นิวรอน มอเตอร์ แบบแผนนี้บ่งชี้ว่าศักยภาพของการกระทำนั้นไม่มีข้อมูลใด ๆ เกี่ยวกับธรรมชาติของสิ่งเร้าที่สร้างมันขึ้นมา ความแรงของสิ่งเร้าจะถูกระบุโดยความถี่ของศักยภาพของการกระทำ และธรรมชาติของสิ่งเร้านั้นถูกกำหนดโดยตัวรับเฉพาะและการเชื่อมต่อภายในเซลล์ประสาทที่เป็นระเบียบเรียบร้อย

ดังนั้นศักยภาพในการดำเนินการที่เกิดขึ้นในเขตทริกเกอร์จึงกระจายไปตามแอกซอนอย่างรวดเร็วจนสุด การเคลื่อนไหวนี้เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของท้องถิ่น กระแสไฟฟ้าภายใต้อิทธิพลของศักยภาพในการกระทำ เหมือนเดิม ปรากฏขึ้นอีกครั้งในส่วนข้างเคียงของแอกซอน พารามิเตอร์ของศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เปลี่ยนแปลงเลยระหว่างการนำไปตามแอกซอน ซึ่งช่วยให้สามารถส่งข้อมูลได้โดยไม่ผิดเพี้ยน หากแอกซอนของเซลล์ประสาทหลายตัวอยู่ในกลุ่มของเส้นใยร่วมกัน การกระตุ้นจะแพร่กระจายผ่านแต่ละเซลล์อย่างแยกจากกัน

สัญญาณเอาท์พุตถูกส่งไปยังเซลล์อื่นหรือพร้อมกันไปยังหลายเซลล์ และในกรณีส่วนใหญ่อย่างท่วมท้นคือการปลดปล่อยตัวกลางทางเคมี - ตัวกลาง ในส่วนท้ายของแอกซอน presynaptic ผู้ไกล่เกลี่ยที่เก็บไว้ล่วงหน้าจะถูกเก็บไว้ในถุง synaptic ซึ่งสะสมในพื้นที่พิเศษ - โซนที่ใช้งานอยู่ เมื่อศักยะงานมาถึงจุดสิ้นสุดของพรีซินแนปติก เนื้อหาของถุงซินแนปติกจะถูกเทลงในรอยแหว่งไซแนปติกโดยเอ็กโซไซโทซิส

ตัวกลางทางเคมีของการถ่ายโอนข้อมูลสามารถทำหน้าที่เป็น สารที่แตกต่างกัน: โมเลกุลขนาดเล็ก เช่น อะซิติลโคลีนหรือกลูตาเมต หรือเปปไทด์โมเลกุลค่อนข้างใหญ่ ทั้งหมดนี้ถูกสังเคราะห์เป็นพิเศษในเซลล์ประสาทสำหรับการส่งสัญญาณ เมื่ออยู่ใน synaptic cleft สารสื่อประสาทจะกระจายไปยังเยื่อหุ้มเซลล์แบบโพสต์ซินแนปติกและยึดติดกับตัวรับ อันเป็นผลมาจากการเชื่อมต่อตัวรับกับคนกลาง กระแสไอออนผ่านช่องทางของเมมเบรนโพสต์ซินแน็ปติกจะเปลี่ยนไป และสิ่งนี้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงค่าของศักยภาพการพักของเซลล์โพสต์ซินแน็ปติก เช่น สัญญาณอินพุตปรากฏขึ้น - ใน กรณีนี้ศักยภาพของโพสต์ซินแน็ปติก

ดังนั้น ในเกือบทุกเซลล์ประสาท โดยไม่คำนึงถึงขนาด รูปร่าง และตำแหน่งของมันในสายโซ่ของเซลล์ประสาท สามารถพบพื้นที่การทำงานสี่ส่วน: โซนรับสัญญาณเฉพาะที่ โซนอินทิเกรต โซนการนำสัญญาณ และโซนเอาท์พุตหรือโซนคัดหลั่ง(รูปที่ 3.3)

ทำไมเราต้องรู้ว่าศักยภาพในการพักคืออะไร?

"ไฟฟ้าสัตว์" คืออะไร? biocurrents มาจากไหนในร่างกาย? ยังไง เซลล์ที่มีชีวิตตั้งอยู่ที่ สภาพแวดล้อมทางน้ำ, เปลี่ยนเป็น "แบตเตอรี่ไฟฟ้า" ได้ไหม?

เราสามารถตอบคำถามเหล่านี้ได้หากเราเรียนรู้วิธีแบ่งเซลล์ผ่านการกระจายซ้ำค่าไฟฟ้า สร้างเพื่อตัวเขาเอง ศักย์ไฟฟ้า บนเมมเบรน

ระบบประสาททำงานอย่างไร? มันเริ่มต้นที่ไหน? กระแสไฟฟ้าสำหรับกระแสประสาทมาจากไหน?

เราสามารถตอบคำถามเหล่านี้ได้หากเราเรียนรู้ว่าเซลล์ประสาทสร้างศักย์ไฟฟ้าสำหรับตัวมันเองบนเมมเบรนได้อย่างไร

ดังนั้น การทำความเข้าใจว่าระบบประสาททำงานอย่างไรจึงเริ่มต้นด้วยการทำความเข้าใจว่าเซลล์ประสาทเซลล์เดียวซึ่งก็คือเซลล์ประสาททำงานอย่างไร

และเป็นหัวใจสำคัญของการทำงานของเซลล์ประสาทด้วย แรงกระตุ้นของเส้นประสาทโกหก แจกจ่ายค่าไฟฟ้าบนเมมเบรนและการเปลี่ยนแปลงขนาดของศักย์ไฟฟ้า แต่เพื่อให้มีศักยภาพในการเปลี่ยนแปลง คุณต้องมีมันก่อน ดังนั้นเราจึงสามารถพูดได้ว่าเซลล์ประสาทกำลังเตรียมพร้อมสำหรับมันเอง การทำงานของประสาท, สร้างเมมเบรนเป็นสื่อไฟฟ้า ศักยภาพเพื่อเป็นโอกาสในการทำงานดังกล่าว

ดังนั้น ขั้นตอนแรกของเราในการศึกษาการทำงานของระบบประสาทคือการทำความเข้าใจว่าประจุไฟฟ้าเคลื่อนไปบนเซลล์ประสาทอย่างไร และสิ่งนี้สร้างศักย์ไฟฟ้าบนเยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างไร นี่คือสิ่งที่เราจะทำ และเราจะเรียกกระบวนการนี้ว่า การปรากฏตัวของศักย์ไฟฟ้าในเซลล์ประสาท - การพักตัวที่อาจเกิดขึ้น.

คำนิยาม

โดยปกติเมื่อเซลล์พร้อมที่จะทำงานก็จะมีประจุไฟฟ้าอยู่ที่ผิวของเมมเบรนอยู่แล้ว มันถูกเรียกว่า ศักยภาพของเยื่อพักตัว .

ศักย์พักตัวคือความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรนเมื่อเซลล์อยู่ในสถานะพักทางสรีรวิทยา ของเขา ค่าเฉลี่ยคือ -70 mV (มิลลิโวลต์)

"ศักยภาพ" คือโอกาสมันคล้ายกับแนวคิดของ "ศักยภาพ" ศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรนคือความสามารถในการเคลื่อนย้ายประจุไฟฟ้า บวกหรือลบ ในบทบาทของประจุจะมีประจุ อนุภาคเคมี - ไอออนของโซเดียมและโพแทสเซียมรวมถึงแคลเซียมและคลอรีน ในจำนวนนี้ คลอไรด์ไอออนเท่านั้นที่มีประจุลบ (-) ในขณะที่ส่วนที่เหลือมีประจุบวก (+)

ดังนั้น เมื่อมีศักย์ไฟฟ้า เมมเบรนสามารถเคลื่อนย้ายไอออนที่มีประจุข้างต้นเข้าหรือออกจากเซลล์ได้

สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าในระบบประสาท ประจุไฟฟ้าไม่ได้เกิดจากอิเล็กตรอนเหมือนในสายโลหะ แต่เกิดจากไอออน - อนุภาคเคมีที่มีประจุไฟฟ้า ไฟฟ้าในร่างกายและเซลล์ - นี่คือการไหลของไอออนไม่ใช่อิเล็กตรอนเหมือนในสายไฟ โปรดทราบว่ามีการวัดประจุของเมมเบรน จากภายในเซลล์ไม่ใช่ภายนอก

พูดอย่างง่าย ๆ ในเบื้องต้นปรากฎว่า "บวก" จะเหนือกว่านอกเซลล์นั่นคือ ไอออนที่มีประจุบวกและภายใน - "เครื่องหมายลบ" เช่น ไอออนที่มีประจุลบ เราสามารถพูดได้ว่าภายในเซลล์ ไฟฟ้าลบ . และตอนนี้เราแค่ต้องอธิบายว่ามันเกิดขึ้นได้อย่างไร แม้ว่าจะเป็นเรื่องไม่พึงประสงค์ที่จะตระหนักว่าเซลล์ทั้งหมดของเราเป็น "ตัวละคร" เชิงลบ ((

แก่นแท้

สาระสำคัญของศักยภาพการพักคือความเด่นของประจุไฟฟ้าลบในรูปของประจุลบที่ด้านในของเมมเบรนและการไม่มีประจุไฟฟ้าบวกในรูปของไอออนบวกซึ่งมีความเข้มข้นที่ด้านนอกไม่ใช่ด้านใน

ภายในเซลล์ - "การปฏิเสธ" และภายนอก - "เชิงบวก"

สถานการณ์นี้เกิดขึ้นได้จากปรากฏการณ์สามประการ: (1) พฤติกรรมของเมมเบรน (2) พฤติกรรมของไอออนโพแทสเซียมและโซเดียมที่เป็นบวก และ (3) ความสัมพันธ์ระหว่างแรงเคมีและแรงไฟฟ้า

1. พฤติกรรมของเยื่อ

กระบวนการสามประการมีความสำคัญต่อพฤติกรรมของเมมเบรนสำหรับศักยภาพในการพักตัว:

1) แลกเปลี่ยน โซเดียมไอออนภายในกับโพแทสเซียมไอออนภายนอก การแลกเปลี่ยนดำเนินการโดยโครงสร้างการขนส่งเมมเบรนพิเศษ: ปั๊มแลกเปลี่ยนไอออน ด้วยวิธีนี้เมมเบรนทำให้เซลล์อิ่มตัวมากเกินไปด้วยโพแทสเซียม แต่จะทำให้โซเดียมหมดไป

2) เปิดโพแทช ช่องไอออน โพแทสเซียมสามารถเข้าสู่เซลล์และออกจากเซลล์ได้ เขาออกไปโดยทั่วไป

3) โซเดียมปิด ช่องไอออน ด้วยเหตุนี้ โซเดียมที่ถูกดึงออกจากเซลล์โดยปั๊มแลกเปลี่ยนจึงไม่สามารถกลับเข้าไปได้ ช่องโซเดียมเปิดภายใต้เงื่อนไขพิเศษเท่านั้น - จากนั้นศักยภาพในการพักจะถูกรบกวนและเปลี่ยนเป็นศูนย์ (เรียกว่า โพลาไรเซชันเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น ขั้วลดลง)

2. พฤติกรรมของโพแทสเซียมและโซเดียมไอออน

ไอออนโพแทสเซียมและโซเดียมเคลื่อนผ่านเมมเบรนด้วยวิธีต่างๆ:

1) ผ่านปั๊มแลกเปลี่ยนไอออน โซเดียมจะถูกดึงออกจากเซลล์และโพแทสเซียมจะถูกดึงเข้าไปในเซลล์

2) ผ่านช่องโพแทสเซียมที่เปิดอยู่ตลอดเวลา โพแทสเซียมจะออกจากเซลล์ แต่ยังสามารถย้อนกลับผ่านช่องเหล่านั้นได้

3) โซเดียม "อยาก" เข้าเซลล์ แต่ "ไม่ได้" เพราะ ปิดช่องทางให้เขา

3. อัตราส่วนของแรงเคมีและแรงไฟฟ้า

ในส่วนที่เกี่ยวกับโพแทสเซียมไอออน ความสมดุลระหว่างสารเคมีและแรงทางไฟฟ้าจะถูกสร้างขึ้นที่ระดับ - 70 mV

1) เคมี แรงผลักดันโพแทสเซียมออกจากเซลล์ แต่มีแนวโน้มที่จะดึงโซเดียมเข้าไป

2) ไฟฟ้า แรงมีแนวโน้มที่จะดึงไอออนที่มีประจุบวก (ทั้งโซเดียมและโพแทสเซียม) เข้าไปในเซลล์

การพักตัวที่อาจเกิดขึ้น

ฉันจะพยายามบอกคุณสั้น ๆ ว่าศักยภาพของเยื่อพักตัวมาจากเซลล์ประสาท - เซลล์ประสาท อย่างที่ทุกคนทราบกันดีว่าเซลล์ของเราเป็นบวกภายนอกเท่านั้น แต่ภายในเซลล์เป็นลบมากและในนั้นมีอนุภาคลบมากเกินไป - ประจุลบและการขาดอนุภาคบวก - ไอออนบวก

และที่นี่หนึ่งในกับดักเชิงตรรกะกำลังรอนักวิจัยและนักเรียน: อิเล็กโทรเนกาติวิตี้ภายในของเซลล์ไม่ได้เกิดขึ้นเนื่องจากการปรากฏตัวของอนุภาคลบพิเศษ (แอนไอออน) แต่ตรงกันข้ามเนื่องจากการสูญเสียค่าบวกจำนวนหนึ่ง อนุภาค (ไอออนบวก)

ดังนั้น สาระสำคัญของเรื่องราวของเราจะไม่อยู่ที่เราจะอธิบายว่าอนุภาคลบมาจากไหนในเซลล์ แต่เราจะอธิบายว่าการขาดดุลของไอออนที่มีประจุบวก - ไอออนบวก - ได้รับมาในเซลล์ประสาทได้อย่างไร

อนุภาคที่มีประจุบวกไปจากเซลล์มาจากไหน? ฉันขอเตือนคุณว่านี่คือโซเดียมไอออน - Na + และโพแทสเซียม - K +

ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม

และประเด็นทั้งหมดก็คือในเยื่อหุ้มเซลล์ประสาททำงานอย่างต่อเนื่อง ปั๊มแลกเปลี่ยน เกิดจากโปรตีนพิเศษที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ พวกเขากำลังทำอะไร? พวกเขาเปลี่ยนโซเดียม "ของตัวเอง" ของเซลล์เป็นโพแทสเซียม "ต่างประเทศ" ภายนอก ด้วยเหตุนี้เซลล์จึงขาดโซเดียมซึ่งไปแลกเปลี่ยน และในขณะเดียวกัน เซลล์ก็ล้นไปด้วยโพแทสเซียมไอออน ซึ่งปั๊มโมเลกุลเหล่านี้ได้ลากเข้าไป

เพื่อให้ง่ายต่อการจดจำ โดยเปรียบเปรย คุณสามารถพูดได้ดังนี้: เซลล์ชอบโพแทสเซียม!"(แม้ว่า รักแท้ไม่มีคำถามที่นี่!) ดังนั้นเธอจึงดึงโพแทสเซียมเข้าไปในตัวเธอเองแม้ว่ามันจะเต็มไปด้วยมันแล้วก็ตาม ดังนั้นจึงแลกเปลี่ยนโซเดียมอย่างไม่เกิดประโยชน์โดยให้โซเดียม 3 ไอออนต่อโพแทสเซียม 2 ไอออน ดังนั้นจึงใช้พลังงาน ATP ในการแลกเปลี่ยนนี้ และใช้จ่ายอย่างไร! มากถึง 70% ของการใช้พลังงานทั้งหมดของเซลล์ประสาทสามารถไปทำงานได้ ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม. นั่นคือสิ่งที่ความรักทำแม้ว่ามันจะไม่มีอยู่จริงก็ตาม!

อย่างไรก็ตาม เป็นที่น่าสนใจว่าเซลล์ไม่ได้เกิดมาพร้อมกับศักยภาพการพักตัวในรูปแบบสำเร็จรูป ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการสร้างความแตกต่างและการหลอมรวมกันของไมโอบลาสต์ ศักยภาพของเมมเบรนของพวกมันจะเปลี่ยนจาก -10 เป็น -70 มิลลิโวลต์ นั่นคือ เมมเบรนของพวกมันกลายเป็นอิเล็กโทรเนกาติตีมากขึ้น โพลาไรซ์ระหว่างการแยกความแตกต่าง และในการทดลองเมื่อ เซลล์ stromal mesenchymal หลายศักยภาพ (MMSC) ของไขกระดูกมนุษย์การสลับขั้วเทียมยับยั้งการสร้างความแตกต่าง เซลล์ (Fischer-Lougheed J. , Liu J.H. , Espinos E. et al. ฟิวชั่น myoblast ของมนุษย์ต้องการการแสดงออกของวงจรเรียงกระแสเข้าด้านในที่ใช้งานได้ Kir2.1 ช่อง Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H. , Bijlenga P. , Fischer-Lougheed J. et al. บทบาทของกระแส K+ ของวงจรเรียงกระแสเข้าด้านในและของโพลาไรเซชันแบบไฮเปอร์โพลาไรเซชันในฟิวชัน myoblast ของมนุษย์ Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. ศักยภาพของเมมเบรนควบคุม adipogenic และ osteogenic ความแตกต่างของเซลล์ต้นกำเนิด mesenchymal Plos One 2008; 3)

พูดเป็นรูปเป็นร่างสามารถแสดงได้ดังนี้:

ด้วยการสร้างศักยภาพในการพักผ่อน เซลล์จะถูก "ชาร์จด้วยความรัก"

เป็นความรักสำหรับสองสิ่ง:

1) เซลล์รักโพแทสเซียม

2) ความรักของโพแทสเซียมเพื่ออิสรภาพ

ผิดปกติพอสมควร แต่ผลลัพธ์ของความรักทั้งสองประเภทนี้คือความว่างเปล่า!

ความว่างเปล่านี้สร้างประจุไฟฟ้าลบในเซลล์ - ศักยภาพที่เหลือ อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ศักยภาพเชิงลบถูกสร้างขึ้นช่องว่างที่เหลือจากโพแทสเซียมที่หลุดออกจากเซลล์

ดังนั้น ผลลัพธ์ของการทำงานของปั๊มแลกเปลี่ยนไอออนเมมเบรนจึงเป็นดังนี้:

ปั๊มแลกเปลี่ยนไอออนโซเดียม-โพแทสเซียมสร้างศักยภาพสามประการ (โอกาส):

1. ศักย์ไฟฟ้า - ความสามารถในการดึงอนุภาคที่มีประจุบวก (ไอออน) เข้าสู่เซลล์

2. ศักยภาพของโซเดียมไอออนิก - ความสามารถในการดึงโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์ (และโซเดียมไอออน และไม่ใช่อย่างอื่น)

3. Ionic Potassium Potential - ความสามารถในการผลักโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ (และมันคือโพแทสเซียม ไม่ใช่อย่างอื่น)

1. ภาวะขาดโซเดียม (Na+) ในเซลล์

2. โพแทสเซียม (K +) ส่วนเกินในเซลล์

เราสามารถพูดได้ว่า: ปั๊มเมมเบรนไอออนสร้าง ความแตกต่างของความเข้มข้นไอออน หรือ การไล่ระดับสี (ความแตกต่าง)ความเข้มข้นระหว่างสภาพแวดล้อมภายในเซลล์และนอกเซลล์

เป็นเพราะการขาดโซเดียมที่เป็นผลทำให้โซเดียมชนิดนี้จะ "คลาน" เข้าไปในเซลล์จากภายนอก นี่คือพฤติกรรมของสารเสมอ: พวกมันมักจะทำให้ความเข้มข้นเท่ากันในปริมาตรทั้งหมดของสารละลาย

และในเวลาเดียวกัน โพแทสเซียมไอออนส่วนเกินได้รับในเซลล์เมื่อเทียบกับสภาพแวดล้อมภายนอก เพราะเมมเบรนปั๊มเข้าไปในเซลล์ และเขาพยายามที่จะทำให้สมาธิของเขาเท่ากันทั้งภายในและภายนอกดังนั้นจึงพยายามออกจากกรง

ที่นี่ สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าไอออนของโซเดียมและโพแทสเซียม "ไม่สังเกต" ซึ่งกันและกัน พวกมันทำปฏิกิริยา "กับตัวเอง" เท่านั้น เหล่านั้น. โซเดียมทำปฏิกิริยากับความเข้มข้นของโซเดียม แต่ "ไม่สนใจ" ว่าโพแทสเซียมมีอยู่เท่าไร ในทางกลับกัน โพแทสเซียมจะทำปฏิกิริยากับความเข้มข้นของโพแทสเซียมเท่านั้น และโซเดียม "ไม่สังเกตเห็น" ปรากฎว่าเพื่อให้เข้าใจพฤติกรรมของไอออนในเซลล์ จำเป็นต้องเปรียบเทียบความเข้มข้นของโซเดียมและโพแทสเซียมไอออนแยกกัน เหล่านั้น. จำเป็นต้องแยกเปรียบเทียบความเข้มข้นของโซเดียมภายในและภายนอกเซลล์และแยกความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายในและภายนอกเซลล์ แต่ก็ไม่มีเหตุผลที่จะเปรียบเทียบโซเดียมกับโพแทสเซียมดังที่มักทำในตำราเรียน

ตามกฎของการทำให้เท่ากันของความเข้มข้นซึ่งทำงานในสารละลายโซเดียม "ต้องการ" เพื่อเข้าสู่เซลล์จากภายนอก แต่ทำไม่ได้เพราะมีพังผืดอยู่ สถานะปกติคิดถึงแย่เลย มันเข้ามาเล็กน้อยและเซลล์จะแลกเปลี่ยนโพแทสเซียมภายนอกอีกครั้งทันที ดังนั้นโซเดียมในเซลล์ประสาทจึงขาดตลาดอยู่เสมอ

แต่โพแทสเซียมสามารถออกจากเซลล์ได้ง่าย! กรงเต็มไปด้วยเขา และเธอไม่สามารถรักษาเขาไว้ได้ ดังนั้นมันจึงออกมาทางรูโปรตีนพิเศษในเมมเบรน (ช่องไอออน)

การวิเคราะห์

จากสารเคมีเป็นไฟฟ้า

และตอนนี้ - สิ่งที่สำคัญที่สุด ทำตามความคิดที่ระบุไว้! เราต้องเคลื่อนจากการเคลื่อนไหว อนุภาคเคมีต่อการเคลื่อนที่ของประจุไฟฟ้า

โพแทสเซียมมีประจุเป็นบวกดังนั้นเมื่อออกจากเซลล์จึงไม่เพียง แต่นำออกจากตัวมันเอง แต่ยังรวมถึง "บวก" (ประจุบวก) แทนที่ "ลบ" (ประจุลบ) ยังคงอยู่ในเซลล์ นี่คือศักยภาพของเยื่อพัก!

ศักยภาพของเยื่อพักคือการขาดดุลของประจุบวกภายในเซลล์ ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการรั่วไหลของโพแทสเซียมไอออนบวกออกจากเซลล์

บทสรุป

ข้าว. รูปแบบการสร้างศักยภาพในการพัก (RP) ผู้เขียนขอบคุณ Ekaterina Yurievna Popova สำหรับความช่วยเหลือของเธอในการสร้างภาพวาด

ส่วนประกอบของศักยภาพในการพัก

ศักยภาพการพักเป็นลบจากด้านข้างของเซลล์และประกอบด้วยสองส่วนเหมือนเดิม

1. ส่วนแรกมีค่าประมาณ -10 มิลลิโวลต์ ซึ่งได้มาจากการทำงานที่ไม่สม่ำเสมอของปั๊มแลกเปลี่ยนเมมเบรน (หลังจากนั้น มันจะสูบ "บวก" ออกด้วยโซเดียมมากกว่าที่ปั๊มกลับด้วยโพแทสเซียม)

2. ส่วนที่สองคือโปแตสเซียมรั่วไหลออกจากเซลล์ตลอดเวลา ดึงประจุบวกออกจากเซลล์ เขาให้ ที่สุดศักยภาพของเมมเบรน นำไปที่ -70 มิลลิโวลต์

โพแทสเซียมจะหยุดออกจากเซลล์ (แม่นยำยิ่งขึ้น อินพุตและเอาต์พุตจะเท่ากัน) ก็ต่อเมื่อระดับอิเล็กโทรเนกาติวิตีของเซลล์อยู่ที่ -90 มิลลิโวลต์ แต่สิ่งนี้ถูกขัดขวางโดยโซเดียมที่รั่วไหลเข้าสู่เซลล์อย่างต่อเนื่อง ซึ่งจะดึงประจุบวกไปด้วย และเซลล์จะรักษาสภาวะสมดุลที่ระดับ -70 มิลลิโวลต์

โปรดทราบว่าต้องใช้พลังงานเพื่อสร้างศักยภาพในการพักผ่อน ต้นทุนเหล่านี้ผลิตโดยปั๊มไอออนที่แลกเปลี่ยนโซเดียมภายใน (Na + ไอออน) "ของตัวเอง" กับโพแทสเซียมภายนอก (K +) ที่ "แปลกปลอม" จำได้ว่าปั๊มไอออนคือเอนไซม์ ATPase และสลาย ATP โดยรับพลังงานจากมันสำหรับการแลกเปลี่ยนไอออนที่ระบุ ประเภทที่แตกต่างกันเหนือสิ่งอื่นใด สิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่า 2 ศักยภาพ "ทำงาน" กับเมมเบรนพร้อมกัน: เคมี (การไล่ระดับความเข้มข้นของไอออน) และไฟฟ้า (ความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้ามากกว่า ด้านที่แตกต่างกันเยื่อ) ไอออนเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวหรืออีกทิศทางหนึ่งภายใต้การกระทำของแรงทั้งสองนี้ ซึ่งใช้พลังงานไป ในกรณีนี้ ศักยภาพหนึ่งในสองค่า (เคมีหรือไฟฟ้า) จะลดลง ในขณะที่อีกค่าหนึ่งเพิ่มขึ้น แน่นอนว่าหากเราพิจารณาศักย์ไฟฟ้า (ความต่างศักย์) แยกจากกัน แรง "เคมี" ที่เคลื่อนไอออนจะไม่ถูกนำมาพิจารณาด้วย จากนั้นอาจมีการแสดงผลที่ไม่ถูกต้องว่าพลังงานสำหรับการเคลื่อนที่ของไอออนนั้นมาจากที่ใด แต่มันไม่ใช่ ต้องพิจารณาแรงทั้งสอง: เคมีและไฟฟ้า แต่โมเลกุลขนาดใหญ่ ประจุลบซึ่งอยู่ภายในเซลล์มีบทบาทเป็น "พิเศษ" เพราะ พวกมันจะไม่เคลื่อนที่ผ่านเมมเบรนด้วยสารเคมีหรือ แรงไฟฟ้า. ดังนั้นอนุภาคเชิงลบเหล่านี้มักไม่ได้รับการพิจารณาแม้ว่าจะมีอยู่จริงและเป็นผู้จัดหาให้ก็ตาม ด้านลบความต่างศักย์ระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรน แต่โพแทสเซียมไอออนที่ว่องไวนั้นสามารถเคลื่อนที่ได้ และเป็นการรั่วไหลออกจากเซลล์ภายใต้การกระทำของ กองกำลังเคมีสร้างส่วนแบ่งของศักย์ไฟฟ้า (ความต่างศักย์) ของสิงโต ท้ายที่สุดแล้ว โพแทสเซียมไอออนจะเคลื่อนย้ายประจุไฟฟ้าบวกไปยังด้านนอกของเมมเบรน ซึ่งเป็นอนุภาคที่มีประจุบวก

มันคือทั้งหมดที่เกี่ยวกับปั๊มแลกเปลี่ยนเมมเบรนโซเดียมโพแทสเซียมและการไหลออกของโพแทสเซียม "ส่วนเกิน" ที่ตามมาจากเซลล์ เนื่องจากการสูญเสียประจุบวกระหว่างการรั่วไหลนี้ อิเล็กโทรเนกาติวิตีจะเพิ่มขึ้นภายในเซลล์ มันคือ "ศักยภาพในการพักตัวของเมมเบรน" วัดภายในเซลล์และโดยปกติจะมีค่าเป็น -70 มิลลิโวลต์

ข้อสรุป

เปรียบเปรยว่า "เมมเบรนเปลี่ยนเซลล์ให้เป็น "แบตเตอรี่ไฟฟ้า" โดยการควบคุมการไหลของไอออนิก"

ศักยภาพของเยื่อพักเกิดขึ้นจากสองกระบวนการ:

1. การทำงานของปั๊มเมมเบรนโซเดียมโพแทสเซียม

ในทางกลับกันการทำงานของปั๊มโพแทสเซียมโซเดียมมีผล 2 ประการ:

1.1. ไฟฟ้าโดยตรง (สร้าง ปรากฏการณ์ทางไฟฟ้า) การทำงานของเครื่องแลกเปลี่ยนปั๊มไอออน นี่คือการสร้างอิเล็กโทรเนกาติวิตีขนาดเล็กภายในเซลล์ (-10 mV)

การแลกเปลี่ยนโซเดียมกับโพแทสเซียมไม่เท่ากันถือเป็นความผิดของเรื่องนี้ โซเดียมจะถูกขับออกจากเซลล์มากกว่าที่โพแทสเซียมจะถูกเผาผลาญ และพร้อมกับโซเดียม ประจุบวกจะถูกกำจัดออกมากกว่าที่คืนมาพร้อมกับโพแทสเซียม มีการขาดประจุบวกเล็กน้อย เมมเบรนมีประจุลบจากภายใน (ประมาณ -10 mV)

1.2. การสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการเกิดขึ้นของอิเล็กโทรเนกาติวิตีขนาดใหญ่

ข้อกำหนดเบื้องต้นเหล่านี้คือโพแทสเซียมไอออนที่มีความเข้มข้นไม่เท่ากันทั้งภายในและภายนอกเซลล์ โพแทสเซียมส่วนเกินพร้อมที่จะออกจากเซลล์และนำประจุบวกออกมา เราจะพูดถึงเรื่องนี้ด้านล่าง

2. การรั่วไหลของโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์

จากโซนที่มีความเข้มข้นเพิ่มขึ้นภายในเซลล์ โพแทสเซียมไอออนจะไปยังโซนที่มีความเข้มข้นต่ำภายนอก ซึ่งในขณะเดียวกันก็มีประจุไฟฟ้าเป็นบวก มีการขาดประจุบวกอย่างมากภายในเซลล์ เป็นผลให้เมมเบรนมีประจุลบเพิ่มเติมจากภายใน (สูงถึง -70 mV)

สุดท้าย

ปั๊มโพแทสเซียมโซเดียมสร้างข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการเกิดขึ้นของศักยภาพในการพัก นี่คือความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนระหว่างภายในและภายนอกเซลล์ ความแตกต่างของความเข้มข้นของโซเดียมและความแตกต่างของความเข้มข้นของโพแทสเซียมจะแสดงออกมาเอง ความพยายามของเซลล์ในการทำให้ความเข้มข้นของไอออนกับโพแทสเซียมเท่ากันทำให้สูญเสียโพแทสเซียม สูญเสียประจุบวก และสร้างอิเล็กโทรเนกาติวิตีภายในเซลล์ อิเล็กโทรเนกาติวิตีนี้สร้างศักยภาพการพักตัวส่วนใหญ่ ส่วนที่เล็กกว่านั้นคือกระแสไฟฟ้าโดยตรงของปั๊มไอออน เช่น การสูญเสียโซเดียมส่วนใหญ่ระหว่างการแลกเปลี่ยนโพแทสเซียม

วิดีโอ: ศักยภาพของเยื่อพักตัว