สองครั้ง. เกิดขึ้นในสองขั้นตอน (ระยะการลดและระยะสมการของไมโอซิส) ไมโอซิสไม่ควรสับสนกับการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ - การก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์เฉพาะหรือเซลล์สืบพันธุ์จากเซลล์ต้นกำเนิดที่ไม่แตกต่าง

เมื่อจำนวนโครโมโซมลดลงอันเป็นผลมาจากไมโอซิส การเปลี่ยนจากระยะไดพลอยด์ไปเป็นเฟสเดี่ยวจะเกิดขึ้นในวงจรชีวิต การฟื้นฟู ploidy (การเปลี่ยนจากระยะเดี่ยวไปเป็นระยะซ้ำ) เกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากกระบวนการทางเพศ

เนื่องจากความจริงที่ว่าในการพยากรณ์ระยะแรกระยะการลดการเกิดฟิวชั่นแบบคู่ (การผันคำกริยา) ของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นเส้นทางที่ถูกต้องของไมโอซิสนั้นเป็นไปได้เฉพาะในเซลล์ซ้ำหรือในโพลีพลอยด์ (tetra-, hexaploid ฯลฯ เซลล์) . ไมโอซิสยังสามารถเกิดขึ้นได้ในโพลีพลอยด์แปลก ๆ (เซลล์ไตร, เพนทาพลอยด์ ฯลฯ ) แต่ในเซลล์เหล่านี้เนื่องจากไม่สามารถรับประกันการรวมตัวของโครโมโซมแบบคู่ในการทำนายที่ 1 ความแตกต่างของโครโมโซมเกิดขึ้นพร้อมกับการรบกวนที่เป็นอันตรายต่อความมีชีวิตของเซลล์หรือการพัฒนา จากนั้นสิ่งมีชีวิตเดี่ยวหลายเซลล์

กลไกเดียวกันนี้รองรับความเป็นหมันของลูกผสมที่มีความจำเพาะต่างกัน เนื่องจากลูกผสมระหว่างเฉพาะเจาะจงรวมโครโมโซมของพ่อแม่ที่เป็นสปีชีส์ต่างกันในนิวเคลียสของเซลล์ โครโมโซมจึงไม่สามารถเข้าสู่การผันคำกริยาได้ สิ่งนี้นำไปสู่การรบกวนการแยกตัวของโครโมโซมในระหว่างไมโอซิส และท้ายที่สุด ส่งผลให้เซลล์สืบพันธุ์หรือเซลล์สืบพันธุ์ไม่สามารถมีชีวิตได้ ข้อจำกัดบางประการเกี่ยวกับการผันโครโมโซมยังถูกกำหนดโดยการกลายพันธุ์ของโครโมโซม (การลบขนาดใหญ่ การทำซ้ำ การผกผัน หรือการโยกย้าย)

ระยะของไมโอซิส

ไมโอซิสประกอบด้วยสองแผนกต่อเนื่องกันโดยมีเฟสระหว่างกันสั้น ๆ

• โพรเฟส I- การทำนายของดิวิชั่น 1 นั้นซับซ้อนมากและประกอบด้วย 5 ด่าน:

• เฟส เลปโตทีนหรือ เลปโตนีม- การควบแน่นของ DNA เพื่อสร้างโครโมโซมเป็นเส้นเล็กๆ
• ไซโกทีนหรือ ไซโกนีมา- การผัน (การเชื่อมต่อ) ของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันด้วยการก่อตัวของโครงสร้างที่ประกอบด้วยโครโมโซมสองตัวที่เชื่อมต่อกันเรียกว่าเตตราดหรือไบวาเลนต์
• ปาชิเทนาหรือ แพชนีมา- การข้าม (ครอสโอเวอร์) การแลกเปลี่ยนส่วนต่างๆ ระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันยังคงเชื่อมต่อถึงกัน
• นักการทูตหรือ อนุปริญญา- การสลายตัวของโครโมโซมบางส่วนเกิดขึ้นในขณะที่ส่วนหนึ่งของจีโนมสามารถทำงานได้กระบวนการถอดรหัส (การสร้าง RNA) การแปล (การสังเคราะห์โปรตีน) เกิดขึ้น โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันยังคงเชื่อมต่อถึงกัน
• ไดอะคิเนซิส- DNA ควบแน่นจนสูงสุดอีกครั้ง กระบวนการสังเคราะห์หยุดลง เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะละลาย โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันยังคงเชื่อมต่อถึงกัน

• เมตาเฟส I- โครโมโซมไบวาเลนต์เรียงตัวกันตามแนวเส้นศูนย์สูตรของเซลล์
• แอนาเฟส I- ไมโครทูบูลหดตัว ไบวาเลนต์แบ่งตัว และโครโมโซมเคลื่อนที่เข้าหาขั้ว สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่า เนื่องจากการควบรวมของโครโมโซมในไซโกทีน โครโมโซมทั้งหมดซึ่งประกอบด้วยโครมาทิดสองตัวแยกจากกันไปยังขั้ว ไม่ใช่โครโมโซมเดี่ยว ๆ เช่นเดียวกับในไมโทซีส
• เทโลเฟส I

การแบ่งไมโอซิสครั้งที่สองจะตามมาทันทีหลังจากการแบ่งครั้งแรก โดยไม่มีเฟสที่เด่นชัด: ไม่มีช่วงเวลา S เนื่องจากการจำลองดีเอ็นเอไม่เกิดขึ้นก่อนการแบ่งครั้งที่สอง

• คำทำนายครั้งที่สอง- การควบแน่นของโครโมโซมเกิดขึ้น ศูนย์กลางเซลล์จะแบ่งตัวและผลิตภัณฑ์ของการแบ่งตัวจะกระจายไปยังขั้วของนิวเคลียส เยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกทำลายและเกิดแกนหมุนฟิชชัน
• เมตาเฟส II- โครโมโซมเดี่ยว (ประกอบด้วยโครโมโซมสองตัวแต่ละตัว) อยู่ที่ "เส้นศูนย์สูตร" (ที่ระยะห่างเท่ากันจาก "ขั้ว" ของนิวเคลียส) ในระนาบเดียวกัน ก่อตัวที่เรียกว่าแผ่นเมตาเฟส
• แอนาเฟส II- การแบ่งตัวแบบยูนิวาเลนต์ และโครมาทิดเคลื่อนตัวไปทางขั้ว
• เทโลเฟส II- โครโมโซมหมดสิ้นและมีเปลือกนิวเคลียร์ปรากฏขึ้น

การรวมตัวกันของโครโมโซม(lat. การเชื่อมต่อคอนจูกาติโอ; โครโมโซม; syn.: ไซแนซิสของโครโมโซม, การจับคู่โครโมโซม) - การเชื่อมต่ออย่างใกล้ชิดของโครโมโซมซึ่งกันและกันในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดรวมถึงมนุษย์ที่มีนิวเคลียสของเซลล์ที่ก่อตัวขึ้น

แยกแยะความแตกต่างระหว่างการผันคำกริยาของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันและที่ไม่คล้ายคลึงกัน การผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเป็นขั้นตอนบังคับของไมโอซิส (ดู) และยังเกิดขึ้นในเซลล์ร่างกายบางชนิดเช่นในระหว่างการก่อตัวของโครโมโซมโพลีทีน (ยักษ์) (ดู) ในเซลล์ของต่อมน้ำลายของตัวอ่อนของแมลงวัน ยุงและแมลงตั๊กแตนอื่นๆ K.x.ประเภทนี้ มีความแตกต่างตรงที่โครโมโซมคล้ายคลึงกันนั้น เนื่องจาก "การรับรู้" ร่วมกันเฉพาะเจาะจงและการดึงดูดของยีนที่คล้ายคลึงกัน จึงมีการเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาตลอดความยาวของโครโมโซม เพื่อให้โครโมโซมที่มียีนคล้ายคลึงกัน (อัลลีลิก) อยู่ตรงข้ามกันทุกประการ หากมีการโยกย้าย (q.v.) หรือการผกผัน (q.v.) เกิดขึ้นในโครโมโซมที่เชื่อมต่อกัน ดังนั้นส่วนของโครโมโซมที่มีลำดับตำแหน่งของยีนที่ถูกเปลี่ยนแปลงจะไม่สามารถเชื่อมต่อกับส่วนตรงข้ามของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันตัวที่สองได้ (รูปที่. 1) อย่างไรก็ตาม หากการจัดเรียงใหม่เกิดขึ้นในช่วงส่วนที่ยาวเพียงพอ โครโมโซมคู่ที่ก่อตัวเป็นวงหรือไขว้ จะสามารถรับประกันการเปรียบเทียบตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน และด้วยเหตุนี้จึงทำการผันคำกริยา

ในโครโมโซมโพลีทีน การผันคำที่คล้ายคลึงกันนั้นไม่สามารถย้อนกลับได้ โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันยังคงเชื่อมต่อกันจนกระทั่งสิ้นสุดการดำรงอยู่ของต่อมน้ำลาย ไบโอล ความหมายของ K.x. ยังไม่ชัดเจน การผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสสามารถย้อนกลับได้และอยู่ภายใต้การแบ่งที่แม่นยำของชุดโครโมโซมดิพลอยด์ออกเป็นสองชุดเดี่ยว ซึ่งแยกออกเป็นเซลล์ต่างๆ (ลดจำนวนโครโมโซม) ปรากฏการณ์นี้สร้างเงื่อนไขสำหรับกระบวนการทางเพศและการรวมตัวกันทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตซ้ำ กระบวนการผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นในการพยากรณ์ที่ 1 ของการแบ่งไมโอติกและเริ่มต้นที่ระยะไซโกทีน ในกรณีนี้ โครโมโซมคล้ายคลึงกันจะมารวมกันเป็นครั้งแรกจากระยะห่างหลายไมโครเมตรจนถึงระยะประมาณ 0.2 ไมโครเมตร เพื่อให้แน่ใจว่าโครโมโซมจะสัมผัสกัน จากนั้น "การรับรู้" ที่แท้จริงและความดึงดูดเฉพาะของโครโมเมอร์ที่คล้ายคลึงกัน (ตำแหน่งยีน) ก็เกิดขึ้น เป็นผลให้โครโมโซมคล้ายคลึงกันที่เชื่อมต่อกันสองตัววางขนานกันเพื่อให้โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเกิดเป็นคู่ โครโมโซมคล้ายคลึงกันสองตัวที่เชื่อมต่อกันเรียกว่าไบวาเลนต์ และระยะไมโอซิสซึ่งการเชื่อมต่อ (การผันคำกริยา) เสร็จสมบูรณ์ตลอดความยาวของโครโมโซมเรียกว่าปาคีทีน ในระหว่างปาคีทีน การข้ามจะเกิดขึ้น - การแลกเปลี่ยนส่วนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน (ดูการรวมตัวกันใหม่) ในระยะพาคีทีน โครโมโซมแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยซีกตามยาวสองซีก - โครมาทิด (โครมาทิด 4 โครมาทิดอยู่ในไบวาเลนต์) ณ จุดนี้ในไบวาเลนต์ การข้ามเกิดขึ้นระหว่างโครมาทิดที่ไม่ใช่ซิสเตอร์สองในสี่โครมาทิดเท่านั้น ในระยะต่อไป - ในนักการทูต - โครโมโซมคล้ายคลึงกันจะผลักกันที่ทุกจุดของไบวาเลนต์ ยกเว้นจุดที่เกิดการผสมข้ามกัน เป็นผลให้สถานที่ของครอสโอเวอร์ (chiasmata) ปรากฏให้เห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์ ในขั้นตอนต่อไปนี้ของไมโอซิส - ในไดโพทีน, ไดอะคิเนซิสและเมตาเฟส 1 ของการแบ่ง ภายใต้อิทธิพลของการควบแน่นและการทำให้โครโมโซมสั้นลง Chiasmata จะเคลื่อนไปยังส่วนปลายของไบวาเลนต์ สิ่งที่เรียกว่าเกิดขึ้น การสิ้นสุดของ chiasmus ในเวลาเดียวกัน chiasmata ยังคงเป็นคู่ของคู่อดีตการผันคำกริยา ในเมตาเฟส 1 แต่ละโครโมโซมในไบวาเลนต์จะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นใยสปินเดิลกับการแบ่งเซลล์เพียงขั้วเดียว ด้วยเหตุนี้ ในแอนาเฟส 1 ของการแบ่งไมโอติก โครโมโซมคล้ายคลึงกันจึงแยกตัวไปยังขั้วตรงข้าม และโครโมโซม 1 โครโมโซมจากไบวาเลนต์แต่ละตัวจะไปถึงแต่ละขั้ว ดังนั้น K.x. และไคแอสมาตาช่วยให้มั่นใจว่าจำนวนโครโมโซมลดลงอย่างถูกต้อง หากคาริโอไทป์ (ดู) มีโครโมโซมที่ไม่จับคู่ เช่น โครโมโซมเพศเดียวเป็นเรื่องปกติในแมลงบางชนิดตัวผู้ หรือมีโครโมโซมเพศเดียวในมนุษย์ที่เป็นโรคเทิร์นเนอร์ โครโมโซมดังกล่าวจะไม่เกิดการผันคำกริยาเนื่องจากไม่มี เป็นคู่ครองและยังคงไม่ปรากฏอยู่ในคำทำนายที่ 1 และสุ่มนำทางไปยังขั้วใดขั้วหนึ่งในระยะแอนาเฟส 1 ที่ขั้วตรงข้ามมีชุดหนึ่งขาดโครโมโซมหนึ่งอัน ตัวอย่างเช่น ลูกผสมระหว่างล่อนั้นไม่มีโครโมโซมคู่เดียว เนื่องจากโครโมโซมครึ่งหนึ่งได้มาจากชุดโครโมโซมของม้า และอีกโครโมโซมได้มาจากลา เป็นผลให้ในการทำนาย I K. x. โดยทั่วไปจะขาดหายไป และโครโมโซมทั้งหมดยังคงไม่ปรากฏค่า ในแอนาเฟส 1 ของการแบ่ง พวกมันจะแยกตัวไปยังขั้วอย่างวุ่นวาย และเซลล์ลูกสาวรวมถึงเซลล์สืบพันธุ์ที่เกิดจากพวกมันจะได้รับชุดโครโมโซมที่ไม่สมดุลทั้งองค์ประกอบของสปีชีส์และจำนวน สิ่งนี้นำไปสู่การไม่มีชีวิตของเซลล์สืบพันธุ์หรือไซโกต ภาวะมีบุตรยากของลูกผสมประเภทล่อเกิดจากการขาด K. x ในไมโอซิส

การปรากฏตัวของโครโมโซมพิเศษในชุดโครโมโซมซ้ำ (ดู) (trisomy บนโครโมโซมนี้) นำไปสู่การละเมิด K. x เนื่องจากการแข่งขันระหว่างสามคู่ผัน การศึกษากรณีดังกล่าวนำไปสู่การค้นพบกฎซึ่งในแต่ละจุด (สถานที) ของการผันโครโมโซมของคู่ค้าเพียงสองคนเท่านั้นที่เป็นไปได้ อย่างไรก็ตาม ที่ตำแหน่งอื่น การเปลี่ยนแปลงคู่อาจเกิดขึ้น ส่งผลให้เกิดไตรวาเลนท์ นอกจากนี้ยังขัดขวางความแตกต่างของโครโมโซมในแอนาเฟส 1 กรณีต่างๆ ของการละเมิด K. x นำไปสู่การปรากฏตัวของเซลล์สืบพันธุ์ไฮโปฮาพลอยด์หรือไฮเปอร์ฮาพลอยด์ (ขาดโครโมโซมหรือส่วนเกิน) หากเซลล์สืบพันธุ์ดังกล่าวมีชีวิตรอดและก่อตัวเป็นไซโกต ตัวอ่อน aneuploid จะเกิดขึ้น (การละเมิดซ้ำซ้อนอย่างเข้มงวด) และกรณีของ monosomy (ไม่มีโครโมโซมตัวใดตัวหนึ่ง), trisomy (ลักษณะของโครโมโซมพิเศษ) เป็นต้น มนุษย์ โมโนและไทรโซมสำหรับโครโมโซมเพศและออโตโซมบางชนิดทำให้เกิดโรคโครโมโซม (ดู) และการเกิดออโตโซมขนาดใหญ่ที่ไม่ปกติทำให้ทารกในครรภ์เสียชีวิตในช่วงก่อนคลอด

บางครั้ง ในลูกผสมของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพืชลูกผสม หรือในสิ่งมีชีวิตที่มีการจัดเรียงโครโมโซมใหม่ขนาดใหญ่ จะสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันบางส่วนของโครโมโซม จากนั้นความสามารถของโครโมโซมในการคอนจูเกตจะถูกตัดสินโดยจำนวนของไบวาเลนต์ในเซลล์ในระยะของไดโพลทีน - เมตาเฟส 1 และ "ความแข็งแกร่ง" ของการคอนจูเกตนี้จะถูกตัดสินโดยจำนวนของไคแอสมาตาต่อไบวาเลนต์ อย่างไรก็ตาม กรณีของภาวะ achiasmatia (ไม่มี chiasmata เลย) เป็นที่ทราบกันว่ามีการผันโครโมโซมปกติใน zygotene และ pachytene การแยกความคล้ายคลึงกันก่อนกำหนด (การสลายตัวของไบวาเลนต์) เนื่องจากไม่มีไคแอสมาตาเรียกว่าเดไซแนปซิส Desynapsis นำไปสู่การหยุดชะงักของการแบ่งแยกโครโมโซมในแอนาเฟส 1 ที่พบในล่อ

เป็นที่ยอมรับกันว่ากระบวนการผันโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสอยู่ภายใต้การควบคุมของยีนหลายตัวที่ทำหน้าที่เฉพาะระหว่างไมโอซิสเท่านั้น ยีนดังกล่าวพบได้ในแมลงหวี่ เชื้อรา และพืชชั้นสูงอีกหลายชนิด แต่ผลของพวกมันจะเหมือนกันในสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด การควบคุมทางพันธุกรรมของ K. x. แสดงว่า K.x. ได้มาจากโปรตีนจำเพาะที่สังเคราะห์ขึ้นระหว่างไมโอซิส การนำโครโมโซมมารวมกันจากระยะไกลอาจเกิดขึ้นได้เนื่องจากปัจจัยบางประการในเยื่อหุ้มนิวเคลียส: ปลายของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันที่ติดอยู่กับเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะ "เลื่อน" ไปตามกันจึงทำให้แน่ใจได้ว่าจะนำโครโมโซมมารวมกัน เป็นไปได้ว่าการนำโครโมโซมมารวมกันจากระยะไกลเกิดขึ้นเนื่องจากปฏิสัมพันธ์ที่ไม่เฉพาะเจาะจงของ DNA ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในบริเวณรอบ ๆ ของโครโมโซมเนื่องจากเฮเทอโรโครมาตินแบบอินเตอร์คาลารี (เช่น เฮเทอโรโครมาตินที่อยู่ระหว่างดิสก์ยูโครมาตินสองแผ่น) ซึ่งมีความสามารถที่เรียกว่า การจับคู่นอกมดลูก - การผันชั่วคราวของบริเวณโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน กลไกระดับโมเลกุลของปฏิสัมพันธ์ของโครโมโซมในระยะใกล้เป็นที่รู้จักกันดี ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการมีส่วนร่วมในกระบวนการสร้างลำดับเฉพาะของนิวคลีโอไทด์ของ DNA ซึ่งอยู่ภายในความยาวของโครโมโซมทั้งหมดและการจำลองแบบก่อนหรือระหว่างโครมาโทกราฟี ในระยะไซโกทีน (zeDNA) เป็นที่ยอมรับแล้วว่า K.x. ที่ระยะไซโกทีนจะมาพร้อมกับการก่อตัวของสิ่งที่เรียกว่า ซินแนปโทนมัลคอมเพล็กซ์ (SC) มันถูกสร้างขึ้นในกระบวนการของ K.x. ในไมโอซิสในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตทั้งหมด (ตั้งแต่ ciliates และยีสต์ไปจนถึงมนุษย์) และเป็นโครงสร้าง submicroscopic ขอบประกอบด้วยไรโบนิวคลีโอโปรตีนสามเส้นที่วิ่งไปตามโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันแต่ละคู่ภายในไบวาเลนต์ (รูปที่ 2) เส้นด้านนอกทั้งสองเรียกว่าองค์ประกอบด้านข้างของ SC ส่วนด้านในเรียกว่าเส้นกลาง องค์ประกอบด้านข้างจะปรากฏในแต่ละโครโมโซมก่อนการผันคำกริยาและมารวมกันในช่วงเวลาของการผันคำกริยาที่ระยะ 150-200 นาโนเมตร ในเวลานี้องค์ประกอบหลักจะถูกสร้างขึ้นระหว่างพวกเขา สันนิษฐานว่าองค์ประกอบส่วนกลางทำหน้าที่เป็นที่ตั้งสำหรับการก่อตัวของ zDNA เฮเทอโรดูเพล็กซ์ (โมเลกุล DNA ไฮบริด) ซึ่งเส้นโพลีนิวคลีโอไทด์ของเกลียวคู่นั้นเป็นของโครโมโซมที่แตกต่างกัน - คู่ในไบวาเลนต์ สันนิษฐานว่า SC ป้องกันการเชื่อมต่อของโครโมโซมคล้ายคลึงกันที่ไม่สามารถกลับคืนสภาพเดิมได้ โดยรักษาระยะห่างที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัด เนื่องจากโครโมโซมถูกแยกออกจากกันหลังจากการผันคำกริยาที่ระยะนักการทูต ถูกทำลายและถูกกำจัดออกจากนิวเคลียส ซึ่งมักจะอยู่ใน รูปแบบของโพลีคอมเพล็กซ์ที่บรรจุอยู่ในกองสามมิติของส่วนขององค์ประกอบด้านข้างและส่วนกลาง SC ไม่มีอยู่ใน K. x ที่กลับไม่ได้ ในโครโมโซมโพลีทีน ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการก่อตัวของ SC เป็นผลมาจากการกระตุ้นยีนจำเพาะในไมโอซิส โดยเฉพาะอัลลีลปกติของยีนที่มี (3) G ในดรอสโซฟิล่า การจัดตั้ง SC ช่วยให้มั่นใจได้ว่ามีความถี่สูงในการข้ามผ่าน แต่ไม่ใช่ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการดำเนินการ หากไม่มี SC การข้ามสามารถเกิดขึ้นได้ แต่มีความถี่ลดลง

การผันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน (การผันของบริเวณที่คล้ายคลึงกันในโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน) พบได้ในไมโอซิสในพืชเดี่ยวระหว่างไมโทซิส (ดู) ในเซลล์ร่างกายของพืชและสัตว์หลายชนิด (การผสมพันธุ์นอกมดลูก) จากความแตกต่างแบบไม่สุ่มของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกันในไมโอซิสในดรอสโซฟิล่าด้วยชุดโครโมโซมที่จัดเรียงใหม่ เราสามารถสรุปได้ว่าการผันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกันนั้นเกิดขึ้นในการทำนายระยะที่ 1 ของไมโอซิส สมมติฐานเกี่ยวกับตำแหน่ง polylocal ของเศษส่วน DNA บางส่วนในโครโมโซมดรอสโซฟิล่าประกอบด้วยสิ่งที่เรียกว่า นิวคลีโอไทด์ระดับปานกลางซ้ำ พวกเขาสามารถรับประกัน "การรับรู้" ร่วมกันของส่วนที่เหมือนกันในโครโมโซมเดียวกันและโครโมโซมอื่น ๆ ของเซลล์และด้วยเหตุนี้จึงกำหนดการรวมกันของโครโมโซมที่ไม่คล้ายคลึงกัน

บรรณานุกรม: Dubinin N.P. พันธุศาสตร์ทั่วไป, M. , 1976; ดีบานเอ. P. iBaran o ใน V. S. วิธีการศึกษาโครโมโซมในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์และการเกิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Arkh อนันต, กิสโตล และเอ็มบริออล., t. 66, ฉบับที่ 1, น. 79, 1974, บรรณานุกรม.; Prokofieva - Belgovskaya A.A. และคณะ เซลล์พันธุศาสตร์ของมนุษย์, M. , 1969; เซลล์วิทยาและพันธุศาสตร์ของไมโอซิส เอ็ด V.V. Khvostova และ Yu.F. Bogdanova, M. , 1975, บรรณานุกรม; บอร์ดจาดเซ่ วี.เค. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. การวิเคราะห์ Pachytene ของโครโมโซมอะโครเซนตริกของมนุษย์, Cytogenetics, v. 10, น. 38 พ.ย. 2514; โจ ฮัน บี.เอ. L e w i s K.K. ระบบไมโอติก, Wien-N. ย., 1965, บรรณานุกรม.; วิธีการทางเซลล์พันธุศาสตร์ของมนุษย์ เอ็ด โดย เอช.จี. ชวาซาเชอร์ เอ. U. Wolf, NY, 1974

ยู เอฟ. บ็อกดานอฟ

DNA ภายในโครโมโซมสามารถจัดเรียงได้ที่ความหนาแน่นต่างกัน ขึ้นอยู่กับกิจกรรมการทำงานและระยะของวัฏจักรของเซลล์ ในเรื่องนี้โครโมโซมสองสถานะมีความโดดเด่น - เฟสและไมโทติค โครโมโซมไมโทติคเกิดขึ้นในเซลล์ระหว่างไมโทซิส สิ่งเหล่านี้เป็นโครโมโซมที่ไม่ทำงาน และโมเลกุล DNA ในโครโมโซมนั้นอัดแน่นแน่นหนามาก พอจะกล่าวได้ว่าความยาวรวมของโครโมโซมเมตาเฟสนั้นน้อยกว่าความยาวของ DNA ทั้งหมดที่มีอยู่ในนิวเคลียสประมาณ 104 เท่า เนื่องจากความกะทัดรัดของโครโมโซมไมโทติคนี้ จึงมั่นใจได้ถึงการกระจายตัวของสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์ลูกสาวในระหว่างไมโทซิส

ตั๋ว 33 โครโมโซมพิเศษหรือยักษ์

โครโมโซมโพลีทีน -โครโมโซมระหว่างเฟสขนาดยักษ์ที่เกิดขึ้นในเซลล์พิเศษบางประเภทอันเป็นผลมาจากสองกระบวนการ ประการแรก การจำลองดีเอ็นเอหลาย ๆ ครั้งที่ไม่ได้แบ่งเซลล์ด้วย และประการที่สอง การเชื่อมต่อโครมาทิดด้านข้าง เซลล์ที่มีโครโมโซมโพลีทีนสูญเสียความสามารถในการแบ่งพวกมันจะมีความแตกต่างและหลั่งออกมาอย่างแข็งขันนั่นคือโพลิทีไนเซชันของโครโมโซมเป็นวิธีหนึ่งในการเพิ่มจำนวนสำเนาของยีนสำหรับการสังเคราะห์ผลิตภัณฑ์ใด ๆ รูปร่างและขนาดของโครโมโซมโพลีทีนที่มีลักษณะเฉพาะนั้นเกิดขึ้นได้เนื่องจากการทำให้หายใจไม่ออกสูงสุดและการสืบพันธุ์ของโครโมโซมซ้ำ ๆ โดยไม่มีความแตกต่างตามมานั่นคือพวกมันถูกสร้างขึ้นจากผลของเอนโดไมโทซิส โครโมโซมโพลีทีนมีลักษณะเป็นเส้นขวางตามขวางเนื่องจากการมีพื้นที่ของโครโมโซมเกลียวหนาแน่นมากขึ้น - โครโมเมียร์ บริเวณที่มืด (เช่น โครโมเมียร์) ประกอบด้วยโครมาตินที่ขดและไม่ทำงาน ในขณะที่แถบแสงบ่งบอกถึงบริเวณที่มีกิจกรรมการถอดเสียงเพิ่มขึ้น ความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างดิสก์สีเข้มและพื้นที่ระหว่างดิสก์ที่มีแสงนั้นอธิบายได้จากการไม่แตกต่างของโครโมเนมาลูกสาว ด้วยเหตุนี้ คุณลักษณะทั้งหมดของโครโมนีมาแต่ละอัน รวมถึงรูปแบบของโครโมเมอร์ จึงเด่นชัดมากขึ้น โดยพื้นฐานแล้ว โครโมโซมโพลีทีนคือโครโมโซมคล้ายคลึงกันขนาดยักษ์คู่หนึ่งในสถานะการผันโซมาติกที่แม่นยำอย่างสมบูรณ์แบบ ในกรณีนี้ ดิสก์และขอบเขตระหว่างดิสก์ของความคล้ายคลึงกันนั้นอยู่ในตำแหน่งขนานกันอย่างเคร่งครัดและใกล้เคียงกัน การผันคำกริยาดังกล่าวไม่ปกติสำหรับเซลล์ร่างกายส่วนใหญ่

ในโครโมโซมโพลีทีนกระบวนการถอดรหัสจะมาพร้อมกับการก่อตัวของสิ่งที่เรียกว่า พัฟ - ลักษณะการบวมของดิสก์บางชนิดเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการย่อยสลาย DNA ในนั้น เบาะขนาดใหญ่เรียกว่าแหวน Balbiani

อุจจาระเป็นลักษณะของระยะดักแด้ การก่อตัวและการหายไปของพัฟจะถูกควบคุมโดยสภาพแวดล้อมภายในร่างกายตามระยะของการพัฒนา

โครโมโซมโพลีทีนมีสำเนาของยีนจำนวนมาก ซึ่งช่วยเพิ่มการแสดงออกของยีนอย่างมาก ซึ่งจะช่วยเพิ่มการผลิตโปรตีนที่จำเป็น ตัวอย่างเช่นในเซลล์ต่อมน้ำลายของตัวอ่อน D. melanogaster จำเป็นต้องมีการสร้างโพลีเทนไนเซชันของโครโมโซมสำหรับการสร้างสารยึดเกาะจำนวนมากก่อนการดักแด้

โครงสร้างพิเศษของตั๋ว 35 ของไมโตคอนเดรีย หน้าที่ ต้นกำเนิด

ไมโตคอนเดรียไม่ว่าขนาดหรือรูปร่างจะมีโครงสร้างที่เป็นสากล โครงสร้างพิเศษของพวกมันมีความสม่ำเสมอกัน ไมโตคอนเดรียถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองอัน .

เยื่อหุ้มชั้นนอกเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรียมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร ไม่ก่อให้เกิดการบุกรุกหรือรอยพับ และปิดอยู่ด้วยตัวมันเอง หน้าที่หลักคือแยกไมโตคอนเดรียออกจากไซโตพลาสซึม เยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรียประกอบด้วยไขมันที่สลับกับโปรตีน มีบทบาทพิเศษ โพริน- โปรตีนที่สร้างช่อง: ก่อตัวเป็นรูในเยื่อหุ้มชั้นนอกที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2-3 นาโนเมตรซึ่งโมเลกุลและไอออนขนาดเล็กที่มีน้ำหนักมากถึง 5 kDa สามารถทะลุผ่านได้ โมเลกุลขนาดใหญ่สามารถข้ามเยื่อหุ้มชั้นนอกผ่านการขนส่งแบบแอคทีฟผ่านโปรตีนขนส่งเมมเบรนแบบไมโตคอนเดรีย เยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรียสามารถโต้ตอบกับเยื่อหุ้มของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมได้ มีบทบาทสำคัญในการขนส่งไขมันและแคลเซียมไอออน

พื้นที่ระหว่างเมมเบรน

ช่องว่างระหว่างเมมเบรนคือช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มด้านนอกและด้านในของไมโตคอนเดรีย ความหนาของมันคือ 10-20 นาโนเมตร เนื่องจากเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรียสามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลและไอออนขนาดเล็กได้ ความเข้มข้นของพวกมันในพื้นที่เพอริพลาสซึมจึงแตกต่างเล็กน้อยจากความเข้มข้นในไซโตพลาสซึม ในทางตรงกันข้าม โปรตีนขนาดใหญ่ต้องการเปปไทด์สัญญาณเฉพาะสำหรับการขนส่งจากไซโตพลาสซึมไปยังปริพลาสซึม ดังนั้นส่วนประกอบโปรตีนของปริพลาสซึมและไซโตพลาสซึมจึงแตกต่างกัน โปรตีนชนิดหนึ่งที่ไม่เพียงมีอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในเท่านั้น แต่ยังอยู่ในช่องว่างรอบพลาสซึมด้วยคือไซโตโครมซี

เมมเบรนชั้นใน

เยื่อหุ้มชั้นในประกอบด้วยโปรตีนเชิงซ้อนเป็นส่วนใหญ่และมีรอยพับคล้ายหวีจำนวนมาก - คริสต้า,คุณลักษณะเฉพาะขององค์ประกอบของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียคือการมีอยู่ของมัน คาร์ดิโอลิพิน- ฟอสโฟลิพิดชนิดพิเศษที่มีกรดไขมัน 4 ตัวในคราวเดียว และทำให้เมมเบรนไม่สามารถซึมผ่านโปรตอนได้อย่างแน่นอน เยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในสัมผัสกันในบางแห่ง มีโปรตีนตัวรับพิเศษที่ส่งเสริมการขนส่งโปรตีนไมโตคอนเดรียที่เข้ารหัสในนิวเคลียสเข้าสู่เมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย

หน้าที่หลักอย่างหนึ่งของไมโตคอนเดรียคือการสังเคราะห์ ATP ซึ่งเป็นพลังงานเคมีรูปแบบสากลในเซลล์ที่มีชีวิต

ตามทฤษฎีแล้ว การกำเนิดทางชีวภาพไมโตคอนเดรียปรากฏขึ้นอันเป็นผลมาจากการจับแบคทีเรียโดยเซลล์ดึกดำบรรพ์ (โปรคาริโอต) เซลล์ที่ไม่สามารถใช้ออกซิเจนเพื่อสร้างพลังงานได้นั้นมีข้อจำกัดร้ายแรงในด้านความสามารถในการพัฒนา แบคทีเรีย (progenotes) สามารถทำเช่นนี้ได้ ในกระบวนการพัฒนาความสัมพันธ์ดังกล่าว บรรพบุรุษได้ถ่ายโอนยีนจำนวนมากไปยังนิวเคลียสยูคาริโอตที่เกิดขึ้นในขณะนี้ เนื่องมาจากประสิทธิภาพการใช้พลังงานที่เพิ่มขึ้น

การเกิดพาร์ทีโนเจเนซิส

ลักษณะทั่วไปของเซลล์สืบพันธุ์หรือเซลล์สืบพันธุ์

7. กฎแห่งการแยก การปกครองและความถดถอย

8. กฎความบริสุทธิ์ของ gametes กำลังวิเคราะห์การข้าม

เมล็ดย่นสีเหลือง 3 ส่วน เมล็ดเรียบสีเขียว 3 ส่วน และเมล็ดย่นสีเขียว 1 ส่วน

ควบคุมโดยยีนของโครโมโซม x และ y ของมนุษย์

การจัดเรียงเชิงเส้นของยีนบนโครโมโซม แผนที่ทางพันธุกรรมและเซลล์วิทยาของโครโมโซม

ยีนที่ไม่ใช่อัลลิลิกในการกำหนดลักษณะ

อัลลีลหลายตัว การสืบทอดหมู่เลือดตามระบบอะโวคาโด

การเสริม เอฟเฟกต์ตำแหน่ง

โพลีเมอร์ การถ่ายทอดทางพันธุกรรมเป็นกลไกของการถ่ายทอดลักษณะเชิงปริมาณ

ความจำเพาะเชิงปริมาณและคุณภาพของการแสดงออกของยีนในลักษณะ: การทะลุทะลวง การแสดงออก สนามออกฤทธิ์ของยีน เยื่อหุ้มปอด จีโนโคปี

การถ่ายโอนข้อมูลทางชีวภาพไปเป็นโปรตีน (การแปล) โครงสร้าง ชนิด และบทบาทของอาร์เอ็นเอ

สมมติฐาน “หนึ่งยีน – หนึ่งเอนไซม์” การตีความสมัยใหม่...

5. การควบคุมการแสดงออกของยีนในโปรคาริโอตและยูคาริโอต

การกลายพันธุ์ของยีน แนวคิดเรื่องโรคยีน

อุปสรรคต่อต้านการกลายพันธุ์ของร่างกาย

การซ่อมแซมสารพันธุกรรม -

โรคของยีน กลไกการพัฒนา การถ่ายทอดทางพันธุกรรม ความถี่ของการเกิด

1. การกลายพันธุ์เชิงโครงสร้างของโครโมโซม (ความผิดปกติของโครโมโซม)

การทำซ้ำ การผกผัน วงแหวนโครเมียม กลไกการเกิด การแสดงฟีโนไทป์

การโยกย้าย สาระสำคัญของพวกเขา การโยกย้ายซึ่งกันและกัน ลักษณะและความสำคัญทางการแพทย์ การโยกย้ายของ Robertsonian และบทบาทของพวกเขาในพยาธิวิทยาทางพันธุกรรม

การกลายพันธุ์ของรังสี อันตรายทางพันธุกรรมจากมลภาวะต่อสิ่งแวดล้อม

อเนอัพพลอยดี.

4. การให้คำปรึกษาทางการแพทย์และพันธุกรรม

5. การวินิจฉัยก่อนคลอด:

ระยะที่ 2 – การกระตุ้นการทำงานของเซลล์สืบพันธุ์ เกิดขึ้นหลังจากการสัมผัสกัน การกระตุ้นการทำงานของอสุจิเรียกว่าปฏิกิริยาอะโครโซม การกระตุ้นไข่เป็นการตอบสนองของเยื่อหุ้มสมอง

ลักษณะทั่วไปของการย่อยอาหาร ลักษณะของระบบทางเดินอาหารในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและนก ระบบทางเดินอาหารในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับสูง (รก)

บทบาทของพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อมในการพัฒนาตัวอ่อน

Morphogenesis (การสร้างรูปร่าง) กระบวนการหลัก:

5. การบูรณาการในการพัฒนาความสมบูรณ์ของการสร้างเซลล์ บทบาทของฮอร์โมนในการประสานกระบวนการพัฒนาการ

แง่มุมทางชีวภาพของความชราและความตาย

การควบคุมการเจริญเติบโตทางพันธุกรรม บทบาทของระบบประสาทและต่อมไร้ท่อในการควบคุมกระบวนการเจริญเติบโต

การแก่ชราเป็นการพัฒนาอย่างต่อเนื่อง ทฤษฎีโปรแกรมเรื่องความชรา

กระบวนการที่นำไปสู่ความชราในระดับต่างๆ ขององค์กร

3. การฟื้นฟูซ่อมแซมเป็นกระบวนการของการพัฒนารองซึ่งเป็นสาระสำคัญทางชีวภาพ

4. สัญญาณลักษณะของการฟื้นฟูการซ่อมแซม, การฟื้นฟูที่ผิดปกติ

5. ขนาดของการฟื้นฟู ขอบเขตของสัตว์ชนิดต่างๆ

6. วิธีการฟื้นฟูการซ่อมแซม: epimorphosis และ morpholaxis

7. การงอกใหม่ของอวัยวะและเนื้อเยื่อในสัตว์ที่มีการจัดระเบียบสูง มนุษย์

8. การเจริญเติบโตมากเกินไปของการปฏิรูป: กลไกระดับโมเลกุลเซลล์และระบบ

9. วิวัฒนาการของความสามารถในการสร้างใหม่

13. การงอกใหม่ของอวัยวะที่เปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยา

ร่างกายเป็นระบบการควบคุมตนเองแบบเปิด รูปแบบทั่วไป (ไซเบอร์เนติกส์) ของสภาวะสมดุลของระบบสิ่งมีชีวิต

4. กลไกระดับเซลล์ของสภาวะสมดุล

5. กลไกทางระบบของสภาวะสมดุล:

1. โครงสร้างประชากรของมนุษยชาติ ลักษณะทางประชากรและพันธุกรรมของประชากรมนุษย์ เดมส์, ไอโซเลท.

2. การเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมและคุณสมบัติของกลุ่มยีนของไอโซเลต

3. อิทธิพลของกระบวนการกลายพันธุ์ การอพยพ การแยกตัว คลื่นประชากรที่มีต่อโครงสร้างทางพันธุกรรมของผู้คน

4. ความเฉพาะเจาะจงของการดำเนินการของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในประชากรมนุษย์ การเลือกเทียบกับเฮเทอโรไซโกตและโฮโมไซโกต

5.การคัดเลือกและตอบโต้การเลือก..

6. ความแตกต่างทางพันธุกรรมของมนุษยชาติ

และระบบไหลเวียนของคอร์ด

ลักษณะวิวัฒนาการที่สำคัญของอวัยวะและหน้าที่:

2. หลักการสำคัญของวิวัฒนาการของอวัยวะและหน้าที่:

สายวิวัฒนาการของอวัยวะระบบทางเดินหายใจของคอร์ด

3. สายวิวัฒนาการของอวัยวะไหลเวียนโลหิตในคอร์ด:

และระบบขับถ่ายของคอร์ด

สายเลือดของระบบย่อยอาหารของคอร์ด:

2. สายวิวัฒนาการของระบบขับถ่ายของคอร์ด:

ความหมายและโครงสร้างของนิเวศวิทยา

สิ่งแวดล้อมเป็นแนวคิดทางนิเวศวิทยา ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม.. แนวคิดเรื่องความจุทางสิ่งแวดล้อม

แนวคิดเรื่องระบบนิเวศ, biogeocenosis, anthropobiogeocenosis

การเปลี่ยนแปลงของ biocenoses เมื่อเวลาผ่านไป การสืบทอดทางนิเวศวิทยา

ชีวมณฑลเป็นระบบประวัติศาสตร์ทางธรรมชาติ แนวคิดสมัยใหม่ของชีวมณฑล -

สิ่งมีชีวิต: ลักษณะเชิงปริมาณและคุณภาพ บทบาทในธรรมชาติของโลก

หน้าที่ของชีวมณฑลในการพัฒนาธรรมชาติของโลก

วัฏจักรขององค์ประกอบทางเคมีเป็นหน้าที่หลักของชีวมณฑล

วิวัฒนาการของชีวมณฑล

การเพิ่มอิทธิพลของมนุษย์ต่อชีวมณฑล ผลกระทบด้านสิ่งแวดล้อม

การเกิดขึ้นและการพัฒนาของนูสเฟียร์

วิชาและภารกิจของนิเวศวิทยาของมนุษย์

ลักษณะทั่วไปของสภาพแวดล้อมของมนุษย์

3. แนวคิดเรื่องประเภทปรับตัว

4. มนุษย์เป็นปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่สร้างสรรค์ ระบบนิเวศน์ของมนุษย์

ผีเสื้อยุโรป 12 สายพันธุ์ และแมลงอื่นๆ บางสายพันธุ์ เปลี่ยนมากินกลีบดอกไม้และเมล็ดพุดดิ้งเลีย

5. การปรับตัวของมนุษย์ต่อสิ่งแวดล้อม: ด้านชีววิทยาและสังคม

6. ปัญหาการคุ้มครองสิ่งแวดล้อมและการใช้ทรัพยากรธรรมชาติอย่างมีเหตุผล

8. ไซโตพลาสซึม: สารพื้น, โครงกระดูกโครงร่าง, ออร์แกเนลล์

สารหลักของไซโตพลาสซึมแสดงโดยไฮยาพลาสซึม นี่คือสารละลายคอลลอยด์ของสารอนินทรีย์และสารอินทรีย์ โดยเฉพาะโปรตีนในไฮยาโลพลาสซึม

หน้าที่ของไฮยาพลาสซึม:

รวมส่วนประกอบของไซโตพลาสซึมเป็นชิ้นเดียว

การมีส่วนร่วมในการขนส่งสาร

ไกลโคไลซิสเกิดขึ้นในไฮยาพลาสซึม

ATP และการรวมจะสะสมในไฮยาพลาสซึม

ไซโตสเกเลตันเซลล์แสดงด้วยไมโครทูบูลและไมโครฟิลาเมนต์

ไมโครทูบูลแต่ละอันเป็นทรงกระบอกกลวงที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 20-30 นาโนเมตร เกิดจากโปรตีนทูบูลิน Microtubules มีบทบาทเป็นโครงร่างโครงกระดูกเพราะว่า ทะลุไซโตพลาสซึมของเซลล์ทั้งหมด นอกจากนี้ไมโครทูบูลยังเกี่ยวข้องกับการสร้างศูนย์กลางเซลล์และการขนส่งสารภายในเซลล์

ไมโครฟิลาเมนต์เป็นเส้นใยโปรตีนที่มีความหนาประมาณ 4 นาโนเมตร ส่วนใหญ่เกิดจากโมเลกุลของแอคติน ซึ่งมีการระบุประมาณ 10 ชนิด สามารถจัดกลุ่มเป็นกลุ่มที่สร้างโครงสร้างรองรับของโครงร่างโครงร่างโครงกระดูก

ไมโครทูบูล– การก่อตัวของท่อในลักษณะโปรตีนที่มีความยาวต่าง ๆ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางภายนอก 24 นาโนเมตร ไมโครทูบูลพบได้ฟรีในไซโตพลาสซึมของเซลล์หรือเป็นองค์ประกอบโครงสร้างของแฟลเจลลา ซีเลีย ไมโทติสสปินเดิล และเซนทริโอล

ออร์แกเนลล์ของเซลล์สัตว์: ER, อุปกรณ์กอลไจ, ไลโซโซม, ไมโตคอนเดรีย, พลาสติด, ไรโบโซม, ศูนย์กลางเซลล์

ออร์แกเนลล์ของเซลล์แบ่งออกเป็นออร์แกเนลล์วัตถุประสงค์ทั่วไปและออร์แกเนลล์วัตถุประสงค์พิเศษ

ออร์แกเนลล์ที่มีจุดประสงค์พิเศษจะพบได้ในเซลล์เฉพาะทางเท่านั้น และช่วยให้แน่ใจว่าเซลล์เหล่านี้ทำหน้าที่เฉพาะอย่าง ซึ่งรวมถึงเซลล์กล้ามเนื้อ ไมโอไฟบริล เยื่อบุผิว ciliated ของระบบทางเดินหายใจ วิลไลของลำไส้เล็ก และแฟลเจลลัมของสเปิร์ม

ออร์แกเนลล์วัตถุประสงค์ทั่วไปมีอยู่ในเซลล์ทั้งหมด ซึ่งรวมถึงเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ไลโซโซม ไมโตคอนเดรีย ไรโบโซม กอลกีคอมเพล็กซ์ ศูนย์เซลล์ ไมโครทูบูลและไมโครฟิลาเมนต์ รวมถึงพลาสติด (ชนิดหลังมีเฉพาะในพืชเท่านั้น)

ตาข่ายเอนโดพลาสมิกมันถูกแสดงโดยเครือข่ายของช่องทางและถังที่ราบเรียบซึ่งล้อมรอบด้วยเมมเบรนเพียงแผ่นเดียว มันแตกแขนงออกไปทั่วทั้งปริมาตรของไซโตพลาสซึมซึ่งทำให้สามารถทำหน้าที่ต่อไปนี้:

กลไก – รับประกันรูปร่างของเซลล์ที่คงที่

เพิ่มพื้นที่ผิวภายในของเซลล์

การขนส่ง – การถ่ายโอนสารระหว่างออร์แกเนลล์ของเซลล์ ออร์แกเนลล์กับนิวเคลียส เซลล์และสภาพแวดล้อมภายนอก

EPS แบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ แบบหยาบ และแบบเรียบ Rough มีไรโบโซมจำนวนมากบนพื้นผิวด้านนอกที่ใช้สังเคราะห์โปรตีน เครือข่ายที่ราบรื่นประกอบด้วยช่องและถังที่มีหน้าตัดเล็กกว่าใน EPS แบบคร่าวๆ มันทำหน้าที่ดังต่อไปนี้:

การสังเคราะห์ไขมันที่ประกอบเป็นเยื่อหุ้ม

การวางตัวเป็นกลางของผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่เป็นอันตราย

การสังเคราะห์สารตั้งต้นของฮอร์โมนสเตียรอยด์

ไลโซโซม- เป็นฟองอากาศที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.2 - 0.5 ไมครอน หุ้มด้วยเมมเบรนชั้นเดียว เมมเบรนนี้ช่วยปกป้องโครงสร้างและสารของเซลล์จากการทำลายล้างของเอนไซม์ไลโซโซม เมื่อความสมบูรณ์ของมันถูกละเมิด เอนไซม์จะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของเซลล์และ อัตโนมัติ– การย่อยอาหารด้วยตนเองของเซลล์ เอนไซม์ไลโซโซมสามารถสลายโปรตีน กรดนิวคลีอิก โพลีแซ็กคาไรด์ และไขมันได้

หน้าที่ของไลโซโซม:

1. ดำเนินการย่อยภายในเซลล์ ไลโซโซมเป็นระบบย่อยอาหารขนาดเล็กของเซลล์

2. กำจัดออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่ล้าสมัยหรืออวัยวะตัวอ่อน ดังนั้นหางของลูกอ๊อดจะละลายภายใต้การกระทำของเอนไซม์ไลโซโซม cathepsin

3. เปลี่ยนสารที่เป็นอันตรายต่อเซลล์ให้เป็นผลิตภัณฑ์ที่ย่อยได้

4. มีส่วนร่วมในการปกป้องเซลล์ แบคทีเรีย และไวรัส (ไวรัสจะฝังอยู่ในไลโซโซม)

ไลโซโซมถูกสร้างขึ้นใน Golgi complex: เอนไซม์ที่สังเคราะห์บนไรโบโซมเข้ามาที่นี่ ที่นี่พวกมันถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนและปล่อยออกสู่ไซโตพลาสซึม เหล่านี้เป็นไลโซโซมหลัก (ไม่ได้ใช้งาน) ไลโซโซมทุติยภูมิ (แอคทีฟ) ถูกสร้างขึ้นจากไลโซโซมปฐมภูมิ พวกเขาแบ่งออกเป็น ฟาโกไลโซโซมและ ออโตโซโซม- Phagolysosomes ย่อยวัสดุที่เข้าสู่เซลล์จากภายนอก ออโตไลโซโซมทำลายโครงสร้างของเซลล์ที่เสื่อมสภาพเอง ไลโซโซมทุติยภูมิซึ่งกระบวนการย่อยอาหารเสร็จสมบูรณ์เรียกว่า ที่เหลือ คลังข้อมูล- พวกมันขาดเอนไซม์และมีสารที่ไม่ได้แยกแยะ

ไมโตคอนเดรีย(1-5 µm) เป็นออร์แกเนลล์แบบเมมเบรนสองชั้นที่ทำหน้าที่ของสถานีพลังงานในเซลล์ สิ่งเหล่านี้เป็นรูปแบบทรงกลมที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้น - ด้านนอกและด้านใน เมมเบรนด้านนอกเรียบ ควบคุมทั้งการเข้าสู่ไมโตคอนเดรียและการกำจัดสารเหล่านั้น เยื่อหุ้มชั้นในจะพับเป็นคริสเตโดยหันหน้าไปทางด้านในของไมโตคอนเดรีย ภายในไมโตคอนเดรียจะมีเมทริกซ์ที่เรียกว่าเมทริกซ์ซึ่งมีเอนไซม์ต่างๆ ไอออน Ca 2+ และ Mg 2+ รวมถึง DNA, t-RNA, mRNA และไรโบโซม (และ DNA และไรโบโซมของไมโตคอนเดรียก็คล้ายคลึงกับแบคทีเรีย) .

เนื่องจากมี DNA ของตัวเอง (โมเลกุลรูปวงแหวน 1 โมเลกุล) ไมโตคอนเดรียจึงสามารถเพิ่มจำนวนได้โดยไม่คำนึงถึงการแบ่งเซลล์ สิ่งนี้เกิดขึ้นโดยการร้อยไมโตคอนเดรียดั้งเดิมอีกครั้ง ประการแรก เพิ่มปริมาณ DNA เป็นสองเท่า เนื่องจากเนื้อหาของ t-RNA, mRNA และไรโบโซม ไมโตคอนเดรียจึงสามารถสังเคราะห์โปรตีนของตัวเองได้

นอกจากนี้ไมโตคอนเดรียยังมีบทบาทบางอย่างในการถ่ายทอดลักษณะโดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรม (มรดกทางไซโตพลาสซึม)

กระบวนการรีดอกซ์เกิดขึ้นที่คริสเตของไมโตคอนเดรียพร้อมกับการปลดปล่อยพลังงาน ใช้เพื่อสร้างพันธะฟอสเฟตใน ATP การสะสมของ ATP ทำให้ไมโตคอนเดรียเป็นตัวสะสมพลังงานชนิดหนึ่งของเซลล์ ซึ่งถูกใช้ไปกับกระบวนการสำคัญของเซลล์ตามความจำเป็น เนื่องจากการทำงานหนัก ไมโตคอนเดรียจึงมีอายุสั้น เช่น ไมโตคอนเดรียในเซลล์ตับมีอายุเพียง 10 วัน

อุปกรณ์กอลกี้เป็นระบบ เผด็จการนับจำนวนตั้งแต่หลายสิบจนถึงหลายร้อยถึงหลายพันต่อเซลล์ ไดกโตโซมแต่ละอันประกอบขึ้นด้วยถังเก็บน้ำคล้ายจานรองขนาดใหญ่ 3-12 กอง ท่อและถุงที่มีโครงสร้างเมมเบรนยื่นออกมาจากถังในทุกทิศทาง ท่อจะเชื่อมต่อแต่ละถังของปึกที่อยู่ติดกัน ทำให้เกิดเป็นเครือข่ายเดียว ถุงมีส่วนร่วมในการก่อตัวของไลโซโซมปฐมภูมิ ในเซลล์ประเภทต่างๆ อุปกรณ์ Golgi จะอยู่ในตำแหน่งที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดใกล้กับนิวเคลียส

ฟังก์ชั่นของอุปกรณ์ Golgi มีความหลากหลาย:

1. การก่อตัวของไลโซโซมปฐมภูมิซึ่งจะเข้าสู่ไซโตพลาสซึม

2. การบรรจุโปรตีนที่มาจาก EPS เพื่อส่งออกจากเซลล์ในภายหลัง

3. การสังเคราะห์ส่วนประกอบโครงสร้างของเซลล์ เช่น เส้นใยคอลลาเจน

4. การสังเคราะห์ไขมันและโพลีแซ็กคาไรด์ที่ประกอบเป็นเยื่อหุ้มเซลล์

ไรโบโซม(0.02-0.03 µm) เป็นออร์แกเนลล์ที่ไม่ใช่เมมเบรนที่ดำเนินการสังเคราะห์โปรตีน ไรโบโซมประกอบด้วยหน่วยย่อยสองหน่วยที่ไม่เท่ากัน - ใหญ่และเล็ก หน่วยย่อยทั้งสองถูกสร้างขึ้นในนิวคลีโอลี แต่จะรวมกันเป็นไรโบโซมเฉพาะในขณะที่แนบกับ mRNA เท่านั้น กระบวนการนี้เกิดขึ้นด้วยความช่วยเหลือของไอออน Mg 2+

แต่ละเซลล์ประกอบด้วยไรโบโซมนับหมื่นถึงล้าน บางส่วนอยู่ในสถานะอิสระ แต่ไรโบโซมส่วนใหญ่จะติดอยู่กับเยื่อหุ้มของห้องฉุกเฉิน กลุ่มแรกสังเคราะห์โปรตีนที่ใช้ตามความต้องการของเซลล์ ส่วนกลุ่มหลังสังเคราะห์โปรตีน "เพื่อการส่งออก" พวกมันเข้าสู่ Golgi complex ผ่านช่อง ER และบรรจุลงในเยื่อหุ้มเซลล์ จากนั้นจึงนำออกจากเซลล์ ความเร็วของการทำงานของไรโบโซมนั้นน่าทึ่งมาก - โมเลกุลโปรตีนขนาดกลางหนึ่งโมเลกุลถูกสังเคราะห์ขึ้นในหนึ่งนาที สิ่งนี้ทำให้คุณสามารถฟื้นฟูโปรตีนของร่างกายที่เสื่อมสภาพไปตลอดชีวิตได้อย่างต่อเนื่อง ดังนั้นโปรตีนในตับของมนุษย์จึงได้รับการต่ออายุใน 7 วัน

ศูนย์เซลล์- ออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มซึ่งมีการสร้างไมโครทูบูลจากโปรตีนทูบูลิน ศูนย์กลางเซลล์ประกอบด้วยเซนทริโอลสองตัวที่ตั้งฉากกัน เซนทริโอลแต่ละอันเป็นถังที่ประกอบด้วยไมโครทูบูลซ้อนกัน 9 ชิ้น ไมโครทูบูลเชื่อมต่อถึงกันด้วยระบบเอ็น และด้านนอกถูกหุ้มด้วยเปลือกโปรตีน ก่อนการแบ่งเซลล์ เซนทริโอลจะเพิ่มเป็นสองเท่า ในระหว่างไมโทซิส เซนทริโอลจะกำหนดตำแหน่งของแกนหมุน ยิ่งไปกว่านั้น ตำแหน่งของเซนทริโอลในเซลล์แบ่งจะกำหนดศูนย์กลางของเซลล์ใหม่ แกนกลางจะอยู่ที่นี่เพราะว่า ศูนย์กลางเซลล์จะตั้งอยู่ใกล้นิวเคลียสเสมอ

9. การรวม

เป็นส่วนประกอบที่ไม่ถาวรของไซโตพลาสซึม การมีอยู่และปริมาณขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของการเผาผลาญและสภาวะของร่างกาย พวกเขาแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม:

1. สำรองสารอาหาร (ไกลโคเจน ไขมัน แป้ง)

2. สารที่จะกำจัดออกจากเซลล์ (เอนไซม์ ฮอร์โมน)

3. สารบัลลาสต์ (เม็ดสี, เกลือของกรดออกซาลิก) พวกมันเป็นเรื่องปกติสำหรับเซลล์พืชมากกว่าเพราะว่า พืชไม่มีระบบคล้ายกับระบบขับถ่ายของสัตว์

การบรรยายครั้งที่ 2 นิวเคลียสของเซลล์ เครื่องมือทางพันธุกรรมของเซลล์มนุษย์

1. โครงสร้างและหน้าที่ของนิวเคลียส

นิวเคลียสอยู่ในศูนย์กลางของเซลล์หรือถูกแทนที่ไปที่ขอบนอก นิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตมีเยื่อหุ้มของตัวเองที่แยกมันออกจากไซโตพลาสซึม เมมเบรนมี 2 ชั้น ระหว่างนั้นจะมีช่องว่างระหว่างนิวเคลียสที่เกี่ยวข้องกับ ER

เยื่อหุ้มนิวเคลียสมีช่องเปิดที่เรียกว่ารูพรุน แต่พวกเขาไม่ได้จบสิ้น แต่เต็มไปด้วยโปรตีนพิเศษ ผ่านรูขุมขน โมเลกุล RNA จะออกจากนิวเคลียสเข้าสู่ไซโตพลาสซึม และโปรตีนจะเคลื่อนเข้าหาพวกมันเข้าสู่นิวเคลียส เมมเบรนห่อหุ้มนิวเคลียร์นั้นรับประกันการผ่านของสารประกอบโมเลกุลต่ำในทั้งสองทิศทาง เยื่อหุ้มชั้นในของเปลือกนิวเคลียร์มีชั้นโปรตีนซึ่งมีโครโมโซมติดอยู่ สิ่งนี้ทำให้มั่นใจได้ถึงการจัดเรียงอย่างเป็นระเบียบ

หน้าที่ของเยื่อหุ้มนิวเคลียส: การป้องกัน, การควบคุมการขนส่งสารและออร์แกเนลล์

ใต้เมมเบรนมีน้ำนิวเคลียร์ - คาริโอพลาสซึม- ประกอบด้วยนิวคลีโอลีตั้งแต่หนึ่งตัวขึ้นไป RNA และ DNA จำนวนมาก โปรตีนต่าง ๆ รวมถึง เอนไซม์นิวเคลียร์ส่วนใหญ่ เช่นเดียวกับนิวคลีโอไทด์อิสระ กรดอะมิโน และผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมขั้นกลาง คาริโอพลาสซึมเชื่อมโยงโครงสร้างนิวเคลียร์ทั้งหมดเข้าด้วยกัน

นิวคลีโอลีเป็นบริเวณนิวเคลียสของเซลล์ที่มีลักษณะกลมและมีการบีบอัดสูง ไม่จำกัดด้วยเยื่อหุ้มเซลล์ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 1-2 ไมครอนขึ้นไป รูปร่าง ขนาด และจำนวนของนิวคลีโอลีขึ้นอยู่กับสถานะการทำงานของนิวเคลียส ยิ่งนิวเคลียสมีขนาดใหญ่เท่าใด กิจกรรมก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น เคอร์เนลสามารถมีได้ตั้งแต่ 1 ถึง 10 เมล็ด แต่ไม่มีอยู่ในเมล็ดของยีสต์

ในระหว่างการแบ่งตัวของนิวเคลียร์ นิวคลีโอลีจะถูกทำลาย ในตอนท้ายของการแบ่งตัว พวกมันก่อตัวอีกครั้งรอบๆ บางส่วนของโครโมโซม (ตัวจัดระเบียบนิวเคลียส) ซึ่งอยู่ในบริเวณที่มีการหดตัวขั้นทุติยภูมิของโครโมโซม หน้าที่ของนิวคลีโอลีคือการสังเคราะห์

r-RNA และการประกอบหน่วยย่อยของไรโบโซมจากโปรตีนและ r-RNA

ในระหว่างการพยากรณ์ไมโอซิส I คอมเพล็กซ์ซินแนปโทนมัลจะถือโครโมโซมคล้ายคลึงกันแบบขนานจนเกือบจะถูกสร้างขึ้นที่เส้นศูนย์สูตรของเซลล์ในเมตาเฟส 1 โครโมโซมเชื่อมต่อกันด้วยความช่วยเหลือของคอมเพล็กซ์ซินแนปโทนมัลในบางครั้ง (จาก 2 ชั่วโมงในยีสต์ถึง 2- 3 วันในมนุษย์) ในระหว่างที่การสื่อสารเกิดขึ้นระหว่างโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันการแลกเปลี่ยนส่วนที่คล้ายคลึงกันของ DNA - การข้าม คอมเพล็กซ์ซินแนปโทนมัลเกิดขึ้นจากการรวมตัวกันของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน

การผันหรือซินซิสซิสเป็นการสัมผัสคู่ของโครโมโซมคล้ายคลึงกันแบบขนานและควบแน่นเล็กน้อย การผันและการก่อตัวของ synaptonemal complex (SC) หายไปในเชื้อรา Aspergillusnidulans, ยีสต์ Sc Pombe และในตัวผู้ของแมลงวันบางชนิด เช่น Drosophilamelanogaster

รูปที่ 2 โครงสร้างของคอมเพล็กซ์ synaptonemal

หลังจากระยะพรีไมโอติก S โครโมโซมน้องสาวสองคนของโครโมโซมจะก่อตัวเป็นองค์ประกอบตามแนวแกนร่วมกัน องค์ประกอบตามแนวแกนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันจะรวมอยู่ในรูปแบบขององค์ประกอบด้านข้าง (ด้านข้าง) ใน SC synaptonemal complex (SC) ถูกสร้างขึ้น - จากแกนโปรตีนของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันสองตัวและองค์ประกอบส่วนกลาง ความกว้างขององค์ประกอบด้านข้างคือ 30-60 นาโนเมตร ความกว้างขององค์ประกอบส่วนกลางคือ 60-120 นาโนเมตร องค์ประกอบด้านข้างประกอบด้วยโปรตีนจำเพาะไมโอซิส สะพานโปรตีนเกิดขึ้นระหว่างพวกเขา โปรตีน SC จำเพาะชนิดแรก (ปรากฏระหว่างเฟส) คือโปรตีน REC8 DNA ของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันในรูปแบบของลูปขยายจากองค์ประกอบด้านข้าง (ด้านข้าง) ของ SC DNA ส่วนใหญ่ถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นนอก SC; DNA จีโนมเพียง 0.5% เท่านั้นที่เข้าสู่ SC ซึ่งจับกับโปรตีนอย่างแน่นหนา DNA จำนวนเล็กน้อยไหลผ่านพื้นที่ส่วนกลางของ SC SC DNA ประกอบด้วยลำดับที่ซ้ำกันในระดับปานกลางและเป็นเอกลักษณ์ซึ่งสามารถโต้ตอบกับโปรตีน SC และโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการรวมตัวกันใหม่และการแยกโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน

90% ของ SC ประกอบด้วยโปรตีน มีโปรตีนหลัก 5-10 ชนิดที่มีน้ำหนักโมเลกุลตั้งแต่ 26 ถึง 190 kDa ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีการศึกษาโปรตีน SC 3 ชนิดอย่างดี - SCP1, SCP2, CSP3 (โปรตีนเชิงซ้อนซินแนปโทนัล) โปรตีนของยีสต์ SC มีชื่อว่า Zip1, Zip2, Red1, Hop1

โปรตีน SCP1 เป็นโปรตีนหลักของเส้นใยไขว้ SC ปลาย C ของโปรตีนนี้ "ทอดสมอ" บนองค์ประกอบด้านข้างของ SC และมีปฏิสัมพันธ์ที่นี่กับ DNA; ปลาย N ไปถึงพื้นที่ส่วนกลางของ SC และเชื่อมต่อองค์ประกอบด้านข้างตรงข้ามของ SC โดยใช้ปฏิกิริยาระหว่างโปรตีนและโปรตีน

ในยีสต์ โปรตีน Zip1 เป็นโปรตีนหลักของเส้นใยไขว้ SC โปรตีน Zip2 ทำหน้าที่เป็นตัวริเริ่มของไซแนซิส ซึ่งก่อตัวเป็นศูนย์กลางของการเกิดพอลิเมอไรเซชันของโปรตีน Zip1

โปรตีน SCP2, SCP3 เป็นโปรตีนขององค์ประกอบด้านข้างของ SC พวกมันถูกแปลร่วมตามองค์ประกอบตามแนวแกนของโครโมโซมและองค์ประกอบด้านข้างของ SC จากนั้นไดโพลทีนจะรวมตัวอยู่ที่เซนโตรเมียร์ของโครโมโซม แม้ว่าจะพบจำนวนเล็กน้อยตามแขนโครโมโซมก็ตาม ที่. โปรตีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะ - การทำงานร่วมกันของโครมาทิดน้องสาว โปรตีนโคเฮซินยังรวมถึงโปรตีนที่จำเพาะต่อไมโทซิส - Smc1p, Smc3p, Scc1p, Scc3p

ในยีสต์ โปรตีน Red1 จะสร้างศูนย์กลางสำหรับการก่อตัวขององค์ประกอบตามแนวแกน มันมีปฏิกิริยากับโปรตีน Hop1 ซึ่งเป็นส่วนประกอบขององค์ประกอบด้านข้างของ SC ในยีสต์ด้วย

พื้นฐานขององค์ประกอบด้านข้างที่ขยายออกไปคือความซับซ้อนของโปรตีนโคเฮซินสี่ชนิด ก่อนเกิดไมโอซิส โปรตีนโคเฮซินจำเพาะ Rec8 จะปรากฏในโครโมโซม ซึ่งจะมาแทนที่ Rad21 ของโซมาติกโคเฮซิน จากนั้นโปรตีน cohesin อีกสามชนิดที่มีอยู่ในเซลล์ร่างกายก็เข้าร่วมด้วย แต่แทนที่จะเป็น somatic cohesin SMC1 โปรตีน SMC1b ที่จำเพาะต่อไมโอซิสจะปรากฏขึ้น (N-terminus ของมันแตกต่างจาก N-terminus ของโปรตีน SMC1 ของโซมาติก 50%) . คอมเพล็กซ์โคเฮซินนี้ตั้งอยู่ภายในโครโมโซมระหว่างโครมาทิดน้องสาวสองคนโดยจับพวกมันไว้ด้วยกัน สารเชิงซ้อนโคเฮซินจับกับโปรตีนที่จำเพาะต่อไมโอซิส ซึ่งกลายเป็นโปรตีนหลักของแกนโครโมโซมและแปลงเป็นองค์ประกอบด้านข้างของสารเชิงซ้อนไซแนปโตนัม

การควบคุมการประกอบโปรตีนใน SC เกิดขึ้นผ่านฟอสโฟรีเลชั่น - ดีฟอสโฟรีเลชั่น โปรตีน SA หลายชนิดมีตำแหน่งฟอสโฟรีเลชั่นหลายแห่งโดยโปรตีนไคเนส p34

ภายใน SC ก้อนการรวมตัวกันอีกครั้งมีความโดดเด่น: ก้อนแรก - ที่ระยะ leptotene และไซโกทีน ซึ่งแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในองค์ประกอบด้านข้างของ SC ที่บริเวณที่เริ่มต้นการรวมตัวกันใหม่ ปมการรวมตัวใหม่ในช่วงแรกประกอบด้วยเอ็นไซม์ที่จำเป็นในการเริ่มต้นการแตกตัวของดีเอ็นเอแบบเกลียวคู่และสร้างปลายแบบเกลียวเดี่ยว ตัวอย่างเช่น โปรตีน Spo11p (โทโปไอโซเมอเรส) เป็นเอนโดนิวคลีเอสหลักที่จำเพาะต่อไมโอซิสซึ่งทำหน้าที่แบ่งดีเอ็นเอเป็นสองเท่า พบก้อนที่รวมตัวกันใหม่ในช่วงปลายที่ระยะ pachytene และถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในองค์ประกอบส่วนกลางของ SC มีการค้นพบความสัมพันธ์ระหว่างจำนวนและการกระจายของก้อนที่รวมตัวกันใหม่ในช่วงปลาย กับจำนวนและการกระจายของไคแอสมาตาในไบวาเลนต์ ดังนั้นโหนดตอนปลายจึงเป็นคอมเพล็กซ์หลายเอนไซม์ที่กระตุ้นการข้าม

การเริ่มต้นของการก่อตัวของ SC ในยีสต์และพืชเกิดขึ้นที่หลายจุดตลอดความยาวของไบวาเลนต์ (จุดเริ่มต้น 6 ตำแหน่งในข้าวโพด ถึง 36 จุดในลิลลี่) ในสัตว์ต่างๆ การสร้าง SC เริ่มต้นที่เทโลเมียร์และแพร่กระจายเหมือนซิป เสร็จสิ้นการก่อตัวของ SC - pachytene การทำลายล้าง - นักการทูต

หน้าที่ของ SC: - เก็บโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันไว้ตรงข้ามกันอย่างเคร่งครัด;

ป้องกันการยึดเกาะของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน - การผันกลับได้

ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการข้าม

มนุษย์กลายพันธุ์ที่ขาดการผันคำกริยาก็ขาดการข้ามเช่นกัน

การควบคุมทางพันธุกรรมของการผันคำกริยา

ข้าวไรย์ การกลายพันธุ์แบบถอย 3 กลุ่มที่ขัดขวางการก่อตัวของ SC

การกลายพันธุ์ของไซแนปส์ที่แข็งแกร่ง การกลายพันธุ์ขัดขวางการผันโครโมโซมระหว่างการเปลี่ยนจากเลปโตทีนเป็นไซโกทีน

การกลายพันธุ์ของภาวะ asynapsis แบบอ่อนแอหรือ desynapsis แบบอ่อนแอเป็นกลุ่มที่มีจำนวนมากที่สุด ในไรย์ การกลายพันธุ์เหล่านี้จะขัดขวางการผันคำกริยาในโครโมโซม 1-3 คู่จาก 7 คู่ สังเกตทั้งไดวาเลนต์และยูนิวาเลนต์ การปราบปรามการสร้าง SC ที่ปลายโครโมโซม พื้นที่ภายในของ asynapsis หรือ desynapsis ความถี่ของการเกิดไคแอสมาตาและความถี่ของการเกิดครอสโอเวอร์ลดลง

การกลายพันธุ์ของ synapsis ที่ไม่เลือกปฏิบัติคือการมีอยู่ของ synapsis ที่คล้ายคลึงกันและไม่คล้ายคลึงกันพร้อมกัน ซึ่งนำไปสู่การปรากฏของ multivalents และ univalents องค์ประกอบด้านข้างของ SC สามารถก่อตัวเป็นรอยพับได้เนื่องจากการประสานตัวเอง

บทสรุปของโครโมโซม X และ Y

ในตุ่นท้องนา (สกุลของหนูพุก) โครโมโซม X และ Y ก่อตัวเป็น SC สั้นในพาคีทีนตอนต้น (พวกมันถูกคอนจูเกตด้วยแขนสั้น) ในไดซิแนปซิสแบบไดโพลทีนเกิดขึ้น และโครโมโซมเพศจะกลายเป็นค่าเดียว

XY ที่เป็นไบวาเลนต์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่มีลักษณะพิเศษคือการผันส่วนปลายของโครโมโซมเพศ (แขนยาวของโครโมโซม X และ Y) ซึ่งการไม่มีอยู่นี้ขัดขวางความแตกต่างของโครโมโซมเพศในไมโอซิส โครโมโซม X และ Y ถูกคอนจูเกตเนื่องจากบริเวณที่คล้ายคลึงกันซึ่งประกอบด้วยยีน เช่น ยีนสำหรับตาบอดสีทั่วไป เม็ดสีซีโรเดอร์มา และการแยกส่วนเลือดออก

ไบวาเลนต์ XY จะถูกปิดจากเมแทบอลิซึมของเซลล์โดยการก่อตัวของถุงเพศ ซึ่งภายในบริเวณที่โครโมโซมที่ไม่ได้เชื่อมต่อกันจะอยู่ในสถานะควบแน่น

โครโมโซม X สามารถเชื่อมโยงกับโครโมโซมที่ผิดปกติ (translocated, inverted) นี่เป็นกลไกในการป้องกัน หากโครโมโซม X มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับโครโมโซมที่ผิดปกติ ก็จะไม่มีถุงน้ำเพศเกิดขึ้นรอบๆ โครโมโซมทางเพศ สิ่งนี้ทำหน้าที่เป็นสัญญาณให้หยุดไมโอซิสในระยะปาคีทีน เพื่อป้องกันไม่ให้โครโมโซมที่เสียหายเข้าสู่เซลล์สืบพันธุ์