โครงสร้างและประเภทของไซแนปส์ โครงสร้างและหน้าที่ของไซแนปส์

1. ตามประเภทของผู้ไกล่เกลี่ยที่ปล่อยออกมา synapses เคมีสองประเภทมีความโดดเด่น:

ก) adrenergic (ตัวกลางคืออะดรีนาลีน)

b) cholinergic (ตัวกลางคือ acetylcholine)

2. ไซแนปส์ไฟฟ้า พวกเขาส่งแรงกระตุ้นโดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของผู้ไกล่เกลี่ยด้วยความเร็วสูงและมีการกระตุ้นแบบสองทาง พื้นฐานโครงสร้างของไซแนปส์ไฟฟ้าคือจุดเชื่อมต่อ ไซแนปส์เหล่านี้พบได้ในต่อมไร้ท่อ เนื้อเยื่อบุผิว ระบบประสาทส่วนกลาง และหัวใจ ในบางอวัยวะ การกระตุ้นสามารถส่งผ่านได้ทั้งทางประสาทสัมผัสทางเคมีและทางไฟฟ้า

3. โดยผลของการกระทำ:

ก) น่าตื่นเต้น

ข) เบรก

4. ตามสถานที่:

ก) แอกโซซอนอล

b) axosomatic

c) แอกโซเดนดริก

ง) กล้วยไม้สกุลหวาย

จ) เดนโดรโซมาติก

กลไกการส่งแรงกระตุ้นในไซแนปส์ของประสาทและกล้ามเนื้อ

AP ไปถึงปลายประสาท (presynaptic membrane) ทำให้เกิดการสลับขั้ว เป็นผลให้แคลเซียมไอออนเข้าสู่จุดสิ้นสุด การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมในปลายประสาทส่งเสริมการหลั่งของ acetylcholine ซึ่งเข้าสู่ synaptic cleft ผู้ไกล่เกลี่ยไปถึงเยื่อ postsynaptic และผูกกับตัวรับ เป็นผลให้โซเดียมไอออนเข้าสู่เยื่อหุ้มเซลล์ Postsynaptic และเมมเบรนนี้จะทำให้เกิดขั้ว

หากระดับเริ่มต้นของ MPP คือ 85 mV ก็จะลดลงเหลือ 10 mV เช่น เกิดการสลับขั้วบางส่วนเช่น การกระตุ้นยังไม่แพร่กระจายออกไปอีก แต่อยู่ในไซแนปส์ ผลของกลไกเหล่านี้ทำให้เกิดความล่าช้า synaptic ซึ่งอยู่ในช่วง 0.2 ถึง 1 mV การสลับขั้วบางส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ไซแนปติกเรียกว่าศักยภาพ postsynaptic แบบกระตุ้น (excitatory postsynaptic potential)

ภายใต้อิทธิพลของ EPSP การแพร่กระจาย AP เกิดขึ้นในบริเวณที่บอบบางที่อยู่ติดกันของเมมเบรนเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งทำให้กล้ามเนื้อหดตัว

อะเซทิลโคลีนถูกปล่อยออกมาอย่างต่อเนื่องจากส่วนปลายของพรีไซแนปติก แต่ความเข้มข้นของอะซิติลโคลีนอยู่ในระดับต่ำ ซึ่งจำเป็นต่อการรักษาระดับของกล้ามเนื้อเมื่อพัก

เพื่อป้องกันการส่งผ่านของการกระตุ้นผ่านไซแนปส์นั้นจะใช้พิษของ curare ซึ่งผูกกับตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic และป้องกันการมีปฏิสัมพันธ์กับ acetylcholine บิวทูลินพิษและสารอื่น ๆ สามารถขัดขวางการกระตุ้นด้วยไซแนปส์

พื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic ประกอบด้วยเอนไซม์ acetylcholinesterase ซึ่งสลาย acetylcholine และยับยั้งการทำงาน

หลักการและคุณสมบัติของการถ่ายโอนการกระตุ้น

ที่ไซแนปส์ภายใน

หลักการพื้นฐานของการส่งแรงกระตุ้นในไซแนปส์ภายในนั้นเหมือนกับในไซแนปส์ของกล้ามเนื้อ อย่างไรก็ตาม มีลักษณะเฉพาะบางประการ:

1. ไซแนปส์หลายอย่างยับยั้งได้

2. EPSP ระหว่างการดีโพลาไรเซชันของไซแนปส์เดียวไม่เพียงพอที่จะกระตุ้นศักยภาพในการดำเนินการขยายพันธุ์ กล่าวคือ จำเป็นต้องได้รับแรงกระตุ้นไปยังเซลล์ประสาทจากไซแนปส์หลายอย่าง

ข้อต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

การจำแนกไซแนปส์

1. ตามที่ตั้งและเป็นของโครงสร้างที่เกี่ยวข้อง:

อุปกรณ์ต่อพ่วง (ประสาทและกล้ามเนื้อ, neurosecretory, ตัวรับ - ประสาท);

ศูนย์กลาง (axo-somatic, axo-dendritic, axo-axonal, somato-dendritic, somato-somatic);

2. โดยผลของการกระทำ:

น่าตื่นเต้น

เบรค

3. ตามวิธีการส่งสัญญาณ:

ไฟฟ้า,

เคมี,

ผสม

4. โดยผู้ไกล่เกลี่ย:

cholinergic,

อะดรีเนอร์จิก,

serotonergic,

ไกลซีน เป็นต้น

ตัวกลางเบรก:

- กรดแกมมา-อะมิโนบิวทริก (GABA)

– ทอรีน

– ไกลซีน

ผู้ไกล่เกลี่ยที่กระตุ้น:

- แอสปาเทต

– กลูตาเมต

เอฟเฟกต์ทั้งสอง:

- นอร์เอปิเนฟริน

– โดปามีน

– เซโรโทนิน

กลไกการส่งแรงกระตุ้นในไซแนปส์

(ในตัวอย่างของประสาทและกล้ามเนื้อไซแนปส์)

การปล่อยสารสื่อประสาทเข้าไปในช่อง synaptic

การแพร่กระจายของACh

การเกิดขึ้นของการกระตุ้นในเส้นใยของกล้ามเนื้อ

การกำจัด ACh ออกจาก synaptic cleft

ไซแนปส์(กรีก σύναψις จาก συνάπτειν - กอด จับมือ จับมือ) - สถานที่ติดต่อระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์หรือระหว่างเซลล์เอฟเฟกต์ที่รับสัญญาณ ทำหน้าที่ส่งผ่านระหว่างสองเซลล์ และในระหว่างการส่งสัญญาณ synaptic สามารถควบคุมแอมพลิจูดและความถี่ของสัญญาณได้

คำนี้ถูกนำมาใช้ในปี พ.ศ. 2440 โดยนักสรีรวิทยาชาวอังกฤษ ชาร์ลส์ เชอร์ริงตัน

โครงสร้างไซแนปส์

ไซแนปส์ทั่วไปคือไซแนปส์เคมี axo-dendritic ไซแนปส์ดังกล่าวประกอบด้วยสองส่วน: presynaptic, เกิดขึ้นจากส่วนขยายของปลาย maxon ของเซลล์ส่งสัญญาณและ postsynapticแสดงโดยพื้นที่สัมผัสของ cytolemma ของเซลล์ที่รับรู้ (ในกรณีนี้คือพื้นที่ dendrite) ไซแนปส์เป็นช่องว่างที่แยกเยื่อหุ้มเซลล์สัมผัสซึ่งปลายประสาทจะพอดี การส่งผ่านของแรงกระตุ้นจะดำเนินการทางเคมีด้วยความช่วยเหลือของผู้ไกล่เกลี่ยหรือทางไฟฟ้าผ่านทางไอออนจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง

ระหว่างทั้งสองส่วนมีช่องว่าง synaptic - ช่องว่างกว้าง 10-50 นาโนเมตรระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic และ presynaptic ซึ่งขอบนั้นเสริมด้วยหน้าสัมผัสระหว่างเซลล์

ส่วนของแกนขวาของส่วนต่อขยายรูปไม้กระบองที่อยู่ติดกับแหว่งซินแนปติกเรียกว่า เยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติก. ส่วนของ cytolemma ของเซลล์รับรู้ที่ จำกัด synaptic cleft ด้านตรงข้ามเรียกว่า เยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ซินแนปติกในไซแนปส์ทางเคมีจะบรรเทาและประกอบด้วยมากมาย

ในการขยาย synaptic มีถุงเล็ก ๆ ที่เรียกว่า ถุง synapticที่ประกอบด้วยตัวกลาง (สารตัวกลางในการถ่ายทอด) หรือเอนไซม์ที่ทำลายตัวกลางนี้ ในโพสต์ซินแนปติกและบ่อยครั้งในเยื่อหุ้มเซลล์พรีซินแนปติกมีตัวรับสำหรับผู้ไกล่เกลี่ยอย่างใดอย่างหนึ่ง

การจำแนกไซแนปส์

ขึ้นอยู่กับกลไกการส่งกระแสประสาทที่มี

• เคมี;
• เซลล์ไฟฟ้าเชื่อมต่อกันด้วยหน้าสัมผัสที่ซึมผ่านได้สูงโดยใช้คอนเน็กซอนพิเศษ (คอนเน็กซอนแต่ละตัวประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนหกยูนิต) ระยะห่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ในไซแนปส์ไฟฟ้าคือ 3.5 นาโนเมตร (ปกติระหว่างเซลล์คือ 20 นาโนเมตร)

เนื่องจากความต้านทานของของเหลวนอกเซลล์มีขนาดเล็ก (ในกรณีนี้) แรงกระตุ้นจะผ่านไปโดยไม่หยุดผ่านไซแนปส์ ไซแนปส์ไฟฟ้ามักจะกระตุ้น

มีการค้นพบกลไกการปลดปล่อยสองแบบ: ด้วยการหลอมรวมของถุงน้ำกับพลาสมาเลมมาอย่างสมบูรณ์และสิ่งที่เรียกว่า "จูบแล้ววิ่งหนี" (อังกฤษ. จูบแล้ววิ่ง) เมื่อถุงน้ำเชื่อมต่อกับเมมเบรนและโมเลกุลขนาดเล็กจะออกมาจากมันเข้าไปในช่องแยก synaptic ในขณะที่โมเลกุลขนาดใหญ่ยังคงอยู่ในถุงน้ำ กลไกที่สองน่าจะเร็วกว่ากลไกแรกด้วยความช่วยเหลือที่การส่งผ่าน synaptic เกิดขึ้นที่แคลเซียมไอออนในปริมาณสูงในแผ่นโลหะ synaptic

ผลที่ตามมาของโครงสร้างของไซแนปส์นี้คือการนำกระแสประสาทเพียงฝ่ายเดียว มีสิ่งที่เรียกว่า synaptic ล่าช้าคือเวลาที่ใช้ในการส่งกระแสประสาท ระยะเวลาของมันคือประมาณ - 0.5 ms

ที่เรียกว่า "หลักการ Dail" (ผู้ไกล่เกลี่ยหนึ่ง - หนึ่ง) ถือเป็นความผิดพลาด หรือบางครั้งก็เชื่อกันว่าได้รับการขัดเกลา: ไม่ใช่คนเดียว แต่คนกลางหลายคนสามารถถูกปลดปล่อยจากปลายด้านหนึ่งของเซลล์และชุดของพวกมันจะคงที่สำหรับเซลล์ที่กำหนด

ประวัติการค้นพบ

• ในปี พ.ศ. 2440 เชอร์ริงตันได้กำหนดแนวคิดเรื่องไซแนปส์
• สำหรับการวิจัยเกี่ยวกับระบบประสาท รวมถึงการส่งสัญญาณ synaptic ในปี 1906 รางวัลโนเบลได้รับรางวัลจาก Golgi และ Ramon y Cajal
• ในปีพ.ศ. 2464 นักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรีย O. Loewi ได้สร้างลักษณะทางเคมีของการส่งแรงกระตุ้นผ่าน synapses และบทบาทของ acetylcholine ได้รับรางวัลโนเบลในปี พ.ศ. 2479 ร่วมกับ จี. เดล (เอ็น. เดล)
• ในปี 1933 นักวิทยาศาสตร์โซเวียต A.V. Kibyakov ได้กำหนดบทบาทของอะดรีนาลีนในการส่งสัญญาณซินแนปติก
• 1970 - B. Katz (V. Katz, Great Britain), U. von Euler (U. v. Euler, Sweden) และ J. Axelrod (J. Axelrod, USA) ได้รับรางวัลโนเบลสำหรับการค้นพบ rolinoradrenaline ในการส่งสัญญาณ synaptic .

การเปลี่ยนแปลงของการกระตุ้นจากเส้นใยประสาทไปยังเซลล์ที่เกิดจากมัน - เส้นประสาท, กล้ามเนื้อ, สารคัดหลั่ง - ดำเนินการโดยมีส่วนร่วมของประสาท

ไซแนปส์- (จากภาษากรีก synapsis - การเชื่อมต่อ, การเชื่อมต่อ) - การติดต่อแบบไม่ต่อเนื่องระหว่างเซลล์, ดัดแปลงสำหรับการส่งผ่านการกระตุ้นหรือการยับยั้งทางเดียวจากองค์ประกอบหนึ่งไปยังอีกองค์ประกอบหนึ่ง พวกมันถูกแบ่งออกตามการแปล (ส่วนกลางและอุปกรณ์ต่อพ่วง), ฟังก์ชั่น (กระตุ้นและยับยั้ง), วิธีการส่งแรงกระตุ้น (เคมี, ไฟฟ้า, ผสม), ลักษณะของสารออกฤทธิ์ (cholinergic หรือ adrenergic)

ไซแนปส์สามารถอยู่ระหว่างสองเซลล์ประสาท (ภายใน) ระหว่างเซลล์ประสาทและเส้นใยกล้ามเนื้อ (ประสาทและกล้ามเนื้อ) ระหว่างการก่อตัวของตัวรับและกระบวนการของเซลล์ประสาทที่ละเอียดอ่อน (ตัวรับ - ประสาท) ระหว่างกระบวนการของเซลล์ประสาทกับเซลล์อื่น (ต่อม, ปรับเลนส์)

ส่วนประกอบหลักของไซแนปส์คือ:ส่วนพรีซินแนปติค (มักจะเป็นปลายหนาขึ้นของแอกซอนพรีซินแนปติก) ส่วนซินแนปส์ (postsynaptic) (พื้นที่ของเซลล์ที่ปลายไซแนปติกเข้าใกล้) และแหว่ง synaptic แยกออกจากกัน (ไม่มีในไซแนปส์ที่มีการส่งผ่านทางไฟฟ้า)

ในประเภทที่ง่ายที่สุดของไซแนปส์ เซลล์จะถูกปกคลุมด้วยเส้นใยเพียงเส้นเดียว (แอกซอน) ดังนั้น ในไซแนปส์ของประสาทและกล้ามเนื้อ เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นจะถูกกระตุ้นโดยแอกซอนของเซลล์ประสาทสั่งการหนึ่งเซลล์ ในไซแนปส์ที่ซับซ้อน เช่น ในเซลล์สมอง จำนวนแอกซอนที่ลงท้ายด้วยหลายพันสามารถประมาณได้

กล้ามเนื้อโครงร่างถูก innervated โดยเส้นใยของระบบประสาทโซมาติกเช่น ผลพลอยได้ของเซลล์ประสาท (เซลล์ประสาทยนต์) ตั้งอยู่ในเขาของไขสันหลังหรือนิวเคลียสของเส้นประสาทสมอง เส้นใยยนต์แต่ละเส้นในกิ่งก้านของกล้ามเนื้อและรวมกลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อ กิ่งปลายของเส้นใยประสาท (เส้นผ่านศูนย์กลาง 1-1.5 µm) ไม่มีปลอกไมอีลิน หุ้มด้วยเมมเบรนแอกโซพลาสมิกแบบหนาและมีรูปร่างทรงกรวยที่ขยายออก การสิ้นสุดของพรีไซแนปติกประกอบด้วยไมโตคอนเดรีย (ซัพพลายเออร์ของ ATP) เช่นเดียวกับการก่อตัว submicroscopic จำนวนมาก - ถุงน้ำย่อย synaptic (ถุง) ที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 50 นาโนเมตร ถุงมีจำนวนมากขึ้นในบริเวณที่ทำให้เยื่อพรีไซแนปติกหนาขึ้น

ปลายพรีซินแนปติคของแอกซอนก่อให้เกิดการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกกับบริเวณเฉพาะของเยื่อหุ้มกล้ามเนื้อ (ดูรูปที่ 18) หลังก่อให้เกิดความหดหู่ใจ, รอยพับที่เพิ่มพื้นที่ผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic และสอดคล้องกับความหนาของเยื่อ presynaptic ความกว้างของร่องไซแนปติกคือ 50-100 นาโนเมตร

บริเวณของเส้นใยกล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของไซแนปส์คือ ส่วน postsynaptic ของการติดต่อเรียกว่าแผ่นปลายมอเตอร์หรือไซแนปส์ของกล้ามเนื้อประสาททั้งหมด

ภาพกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนที่อธิบายไว้เป็นเรื่องปกติสำหรับสารเคมี ตัวส่งแรงกระตุ้นที่นี่คือตัวกลางไกล่เกลี่ย (ตัวกลาง) - อะเซทิลโคลีน เมื่อภายใต้การกระทำของแรงกระตุ้นของเส้นประสาท (ศักยะงาน) เยื่อหุ้มของปลายประสาทถูกแยกขั้ว ถุง synaptic จะผสานอย่างใกล้ชิดกับมันและเนื้อหาของพวกมันจะถูกขับเข้าไปในช่อง synaptic สิ่งนี้อำนวยความสะดวกโดยการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของแคลเซียมไอออนที่มาจากภายนอกภายในจุดสิ้นสุดของแคลเซียมไอออนที่กระตุ้นทางไฟฟ้า

Acetylcholine ถูกขับออกมาเป็นส่วน ๆ (ควอนตา) ของโมเลกุล 4 * 10 ซึ่งสอดคล้องกับเนื้อหาของฟองอากาศหลายฟอง แรงกระตุ้นของเส้นประสาททำให้เกิดการปลดปล่อยสารสื่อประสาท 100-200 ส่วนในเวลาน้อยกว่า 1 มิลลิวินาที โดยรวมแล้วปริมาณสำรองของ acetylcholine ในตอนท้ายนั้นเพียงพอสำหรับแรงกระตุ้น 2,500-5,000 ครั้ง ดังนั้นจุดประสงค์หลักของส่วนพรีซินแนปติกของการสัมผัสคือการปล่อยสารสื่อประสาทอะซิติลโคลีนเข้าไปในช่องไซแนปติกซึ่งควบคุมโดยแรงกระตุ้นของเส้นประสาท ไซแนปส์ของประสาทและกล้ามเนื้อคือ cholinenergic โบทูลินัมท็อกซินในปริมาณที่ติดตามจะขัดขวางการหลั่งของอะซิติลโคลีนที่ประสาทและทำให้กล้ามเนื้อเป็นอัมพาต

โมเลกุลของอะเซทิลโคลีนจะกระจายผ่านช่องว่างและไปถึงด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ไซแนปติก ซึ่งพวกมันจับกับตัวรับจำเพาะ ซึ่งเป็นโมเลกุลของธรรมชาติของไลโปโปรตีน จำนวนตัวรับอยู่ที่ประมาณ 13,000 ต่อ 1 ไมครอน ซึ่งไม่มีอยู่ในส่วนอื่น ๆ ของเยื่อหุ้มกล้ามเนื้อ ปฏิสัมพันธ์ของผู้ไกล่เกลี่ยกับโปรตีนตัวรับ (อะเซทิลโคลีนสองโมเลกุลกับหนึ่งโมเลกุลของตัวรับ) ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบของหลังและ "เปิดประตู" ของช่องไอออนที่กระตุ้นด้วยเคมี เป็นผลให้การเคลื่อนที่ของไอออนและการสลับขั้วของเมมเบรน Postsynaptic จาก -75 ถึง -10 mV เกิดขึ้น มีศักย์แผ่นท้าย (EPP) หรือศักย์ไฟฟ้าโพสต์ซินแน็ปติกแบบกระตุ้น (EPSP) ระยะหลังนี้ใช้ได้กับไซแนปส์ทางเคมีทุกประเภท

เวลาตั้งแต่วินาทีที่แรงกระตุ้นของเส้นประสาทปรากฏขึ้นที่ส่วนปลายของพรีไซแนปติกจนถึงการเริ่มต้นของ PEP เรียกว่า synaptic delay คือ 0.2-0.5 มิลลิวินาที

เนื่องจากช่องทางที่กระตุ้นด้วยเคมีบำบัดไม่ได้กระตุ้นด้วยไฟฟ้า การสลับขั้วแบบ "จุดไฟ" ของเมมเบรนจึงไม่ทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนของช่องสัญญาณที่ถูกกระตุ้นอีก ดังที่เกิดขึ้นในเมมเบรนของ axoplasmic ค่า PEP ขึ้นอยู่กับจำนวนโมเลกุลของอะเซทิลโคลีนที่จับโดยเมมเบรนโพสซินแนปติก กล่าวคือ ตรงกันข้ามกับศักยภาพในการดำเนินการ EPP จะค่อยเป็นค่อยไป แอมพลิจูดของมันยังขึ้นอยู่กับความต้านทานของเยื่อหุ้มกล้ามเนื้อด้วย (เส้นใยกล้ามเนื้อบางมี PCR ที่สูงกว่า) สารบางชนิด เช่น พิษ curare โดยการจับกับโปรตีนตัวรับ รบกวนการทำงานของ acetylcholine และกด PEP เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าแต่ละแรงกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการในกล้ามเนื้อ การกระทำจะเกิดขึ้นเสมอ นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าการสิ้นสุดพรีซินแนปติกปล่อยควอนตาตัวกลางจำนวนหนึ่งและ PCR จะถึงค่าเกณฑ์เสมอ

ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic depolarized โดย acetylcholine และเยื่อหุ้มของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างที่อยู่ติดกับมัน กระแสในท้องถิ่นเกิดขึ้น ทำให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการที่แพร่กระจายไปทั่วเส้นใยกล้ามเนื้อ ลำดับของเหตุการณ์ที่นำไปสู่การเกิดขึ้นของศักยภาพในการดำเนินการแสดงไว้ในรูปที่ 19 ในการคืนค่าความตื่นเต้นง่ายของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic จำเป็นต้องแยกอะเซทิลโคลีนออก ฟังก์ชันนี้ดำเนินการโดยเอนไซม์อะซิติลโคลีนเอสเตอเรสที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นในซิแนปติกแหว่ง ซึ่งไฮโดรไลซ์อะซิทิลโคลีนไปเป็นอะซิเตทและโคลีน การซึมผ่านของเมมเบรนจะกลับสู่การตรวจวัดพื้นฐานและเมมเบรนจะทำการรีโพลาไรซ์ กระบวนการนี้รวดเร็วมาก: อะซิติลโคลีนทั้งหมดที่ปล่อยออกมาในช่องว่างจะถูกแยกออกภายใน 20 มิลลิวินาที

สารทางเภสัชวิทยาหรือสารพิษบางชนิด (อัลคาลอยด์ physostigmine, ฟลูออโรฟอสเฟตอินทรีย์) ยับยั้ง acetylcholinesterase ทำให้ระยะเวลา PKP ยาวขึ้น ซึ่งทำให้เกิด "วอลเลย์" ของศักยภาพในการดำเนินการและการหดตัวของกล้ามเนื้อกระตุกเพื่อตอบสนองต่อแรงกระตุ้นเดียวของเซลล์ประสาทสั่งการ

ผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากความแตกแยก - อะซิเตทและโคลีน - ส่วนใหญ่ถูกส่งกลับไปยังจุดสิ้นสุดของพรีไซแนปติกซึ่งใช้ในการสังเคราะห์อะซิติลโคลีนโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์โคลีนอะซิติลทรานสเฟอเรส (รูปที่ 20)

ประเภทไซแนปส์:

ไซแนปส์ไฟฟ้าเป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่ามีคลื่นไฟฟ้าในระบบประสาทส่วนกลาง จากมุมมองของสัณฐานวิทยา ไซแนปส์ไฟฟ้าเป็นรูปแบบคล้ายรอยผ่า (ขนาดของรอยแยกสูงถึง 2 นาโนเมตร) โดยมีสะพานไอออน-ช่องระหว่างเซลล์ที่สัมผัสกันสองเซลล์ ลูปปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อมีการกระทำที่อาจเกิดขึ้น (AP) กระโดดแทบไม่มีข้อ จำกัด ผ่านการสัมผัสที่เหมือนสล็อตและความตื่นเต้นเช่น กระตุ้นการสร้าง AP ของเซลล์ที่สอง โดยทั่วไปแล้ว synapses ดังกล่าว (เรียกว่า ephapses) ให้การกระตุ้นที่รวดเร็วมาก แต่ในขณะเดียวกัน ไซแนปส์เหล่านี้ไม่สามารถรับรองการนำไฟฟ้าด้านเดียวได้ เนื่องจากไซแนปส์ส่วนใหญ่มีการนำแบบสองทาง นอกจากนี้ ไม่สามารถใช้เพื่อบังคับให้เซลล์เอฟเฟกต์ (เซลล์ที่ถูกควบคุมผ่านไซแนปส์ที่กำหนด) ให้ยับยั้งการทำงานของเซลล์ ความคล้ายคลึงกันของไซแนปส์ไฟฟ้าในกล้ามเนื้อเรียบและในกล้ามเนื้อหัวใจคือจุดเชื่อมต่อแบบช่องว่างของประเภท Nexus

ไซแนปส์ทางเคมีตามโครงสร้าง ไซแนปส์ทางเคมีคือปลายแอกซอน (ไซแนปส์เทอร์มินัล) หรือส่วนที่เป็นเส้นเลือดขอด (ผ่านไซแนปส์) ซึ่งเต็มไปด้วยสารเคมีซึ่งเป็นตัวกลาง ในไซแนปส์นั้น องค์ประกอบพรีซินแนปติกมีความโดดเด่น ซึ่งถูกจำกัดโดยเยื่อพรีไซแนปติค เช่นเดียวกับบริเวณนอกไซแนปติกและรอยแยกซินแนปติก , ซึ่งมีค่าโดยเฉลี่ย 50 นาโนเมตร มีหลายชื่อซินแนปส์ในวรรณคดี ตัวอย่างเช่น synaptic plaque คือ synapse ระหว่างเซลล์ประสาท, end plate คือ postsynaptic membrane ของ myoneural synapse, motor plaque คือส่วนปลาย presynaptic ของ axon บนเส้นใยกล้ามเนื้อ

สิ้นสุดการทำงาน -

หัวข้อนี้เป็นของ:

การติดต่อภายใน - ไซแนปส์: โครงสร้างการทำงานและวิวัฒนาการ.

มหาวิทยาลัยแห่งรัฐเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก เซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก ศูนย์ "ปัญญา" จิ้งจอกจมูก โล

ชีววิทยาที่โรงเรียน 2559 ครั้งที่ 7, น. 3-12.

คำอธิบายประกอบ

บทความนี้นำเสนอข้อมูลที่ทันสมัยเกี่ยวกับโครงสร้าง หลักการทำงาน และวิวัฒนาการของการติดต่อภายใน (synapses) ประเภทต่างๆ วิเคราะห์สัณฐานวิทยาของไซแนปส์อย่างละเอียด ให้ความสนใจเป็นพิเศษกับกลไกระดับโมเลกุลของไซแนปส์และวิวัฒนาการของพวกมันในกระบวนการก่อตัวและการพัฒนาของระบบประสาทในสัตว์

คำสำคัญ:

ระบบประสาท, เซลล์ประสาท, ไซแนปส์, สารสื่อประสาท, ตัวรับไซแนปส์

บทนำ

เป็นเวลานานใน neurobiology สองแนวคิดเกี่ยวกับหลักการขององค์กรเซลล์ของระบบประสาทต่อสู้กัน ตามหนึ่งในนั้น มีการสันนิษฐานว่าการสัมผัสโดยตรง (เช่น ซินซิเทียม) ระหว่างกระบวนการของเซลล์ประสาทเป็นไปได้ในระบบประสาท ผู้สนับสนุนทฤษฎีนี้คือ Camillo Golgi นักประสาทวิทยาชาวอิตาลีที่มีชื่อเสียง (1843 .) – 1926). มุมมองที่สองซึ่งได้รับการสนับสนุนโดยนักประสาทวิทยาชาวสเปนที่มีชื่อเสียง Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) อ้างว่ามีระบบการติดต่อเฉพาะระหว่างเซลล์ประสาท - ไซแนปส์ ที่น่าสนใจคือทั้งคู่ได้รับรางวัลโนเบลพร้อมกัน (1906) สำหรับการวิจัยเกี่ยวกับระบบประสาท มีเพียงการถือกำเนิดของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนสมัยใหม่เท่านั้นที่ในที่สุดก็ยืนยันมุมมองที่สอง คำว่าตัวเอง ไซแนปส์ (กรีก sinapsis - การเชื่อมต่อ, การเชื่อมต่อ ) ได้รับการแนะนำโดยนักประสาทวิทยาชาวอังกฤษที่มีชื่อเสียง C. Sherington เมื่อปลายศตวรรษที่ 19

ดังนั้น ในปลายศตวรรษที่ 20 “ ทฤษฎีประสาทของโครงสร้างของระบบประสาท ” บทบัญญัติหลักซึ่งเป็นวิทยานิพนธ์ที่เซลล์ประสาทเป็นหน่วยพื้นฐานของเนื้อเยื่อประสาทและเซลล์ประสาทนั้นเชื่อมต่อกันหรือกับเซลล์อื่น ๆ ของร่างกายผ่านการสัมผัสเป็นระยะ ๆ ภายในเซลล์ - ไซแนปส์.

การจำแนกไซแนปส์

ไซแนปส์สามารถจำแนกได้ตามพารามิเตอร์และคุณสมบัติต่างๆ

ตามโหมดการส่งสัญญาณการติดต่อภายในสามารถแบ่งออกเป็น: เคมี ไฟฟ้า และผสม (ไฟฟ้าเคมี)

- ตามส่วนของเซลล์ประสาทที่ติดต่อ เกิดขึ้นบ่อยที่สุด axo-dendritic หรือ axo-spiky หน้าสัมผัส (หนาม - ผลพลอยได้จากกล้องจุลทรรศน์จำนวนมากบนเดนไดรต์) พบน้อย ไซแนปส์ axo-axonal, axo-somatic และ dendro-dendritic. ไซแนปส์กลุ่มสุดท้ายมีความสำคัญต่อกระบวนการควบคุมการทำงานของเซลล์ประสาท (เช่น ระหว่างปฏิกิริยาระหว่างขั้วแอกซอนกับแอกซอนของเซลล์ประสาทของตนเอง) หรือเพื่อดำเนินการปฏิสัมพันธ์แบบยับยั้งในวงจรประสาท (เช่น ในระหว่างการยับยั้ง presynaptic) โดยหลักการแล้ว ส่วนใดส่วนหนึ่งของเซลล์ประสาทสามารถสัมผัสกับส่วนใดส่วนหนึ่งของเซลล์ประสาทอื่นได้ เซลล์ประสาทยังสามารถสร้างไซแนปส์กับเซลล์จากเนื้อเยื่อและอวัยวะอื่นๆ (ตัวอย่างเช่น ประสาทและกล้ามเนื้อ ผู้ติดต่อ) การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทสามารถทำได้ทั้งโดยการซิงก์เดี่ยวประเภทต่างๆ และโดยสารเชิงซ้อนที่ซับซ้อน เช่น "โกลเมอรูลี" คอมเพล็กซ์ Synaptic สร้างขึ้นตามหลักการสองประการ: คอนเวอร์เจนซ์และไดเวอร์เจนซ์ . ในใจกลางของซินแนปติกคอมเพล็กซ์ที่มาบรรจบกันมีองค์ประกอบโพสต์ซินแนปติกหนึ่งองค์ประกอบ - ร่างกายหรือกระบวนการของเซลล์ประสาทซึ่งพรีไซแนปส์หลายอย่างที่มีต้นกำเนิดและประเภทต่าง ๆ สิ้นสุดลง ในคอมเพล็กซ์ไดฟ์เจนต์ ความสัมพันธ์จะกลับกัน: แอกซอนส่วนพรีไซแนปติกส่วนหนึ่งของการสัมผัส ส่งผลต่อองค์ประกอบโพสซินแนปติกหลายอย่าง .

ตามกลไกการทำงานของเซลล์ประสาทข้างเคียง ไซแนปส์แบ่งออกเป็น น่าตื่นเต้น หรือ เบรค (ดูด้านล่าง ).

ไซแนปส์ทางเคมี (โครงสร้าง หลักการทำงาน คุณสมบัติ)การติดต่อภายในเซลล์ประเภทนี้มีอยู่ทั่วไปในระบบประสาทของสัตว์ทุกชนิดตั้งแต่สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ต่ำกว่าไปจนถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ที่สูงขึ้น ในสัตว์ชั้นสูง (ทั้งสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง) พวกมันมีอิทธิพลเหนือระบบประสาท

รูปแบบพื้นฐานของโครงสร้างของไซแนปส์ทางเคมีเหมือนกัน: ส่วนของเซลล์ประสาท (แอกซอน, เดนไดรต์หรือส่วนของร่างกายของเซลล์ประสาท) ที่ก่อให้เกิดการติดต่อเรียกว่า พรีไซแนปส์, แล้วก็มา synaptic แหว่ง (ความกว้างตั้งแต่ 10 ถึง 500 นาโนเมตร) และส่วนที่สัมผัสสิ้นสุด - โพสต์ไซแนปส์. (รูปที่ 1).

รูปที่ 1ภาพถ่ายอิเล็กตรอนของไซแนปส์เคมี .

การกำหนด: 1 - presynapse, 2 - postsynapse, 3 - การสะสมของถุง synaptic, 4 - presynaptic หนา (โซนแอคทีฟของไซแนปส์), 5 - ความหนา postsynaptic, 6 - mitochondria ใน presynapse ขนาด 200 นาโนเมตร

หลักการพื้นฐานของไซแนปส์ทางเคมีคือการใช้สารเคมีพิเศษ (ตัวกลาง ตัวส่งสัญญาณ) เพื่อส่งสัญญาณจากเซลล์ประสาทหนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ผู้ไกล่เกลี่ยตั้งอยู่ใน presynapse ในโครงสร้างเมมเบรนพิเศษ - ถุง synaptic. มีการแสดงให้เห็นว่าจำนวนประชากรของถุงน้ำซินแนปติกต่างกัน ส่วนใหญ่รูปแบบที่เรียกว่า "สระสำรอง" ซึ่งอยู่ห่างจากเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติกและ "สระทำงาน" ซึ่งใช้ในไซแนปส์ตั้งแต่แรก ฟองสบู่ได้รับวงจรบางอย่างในกระบวนการของไซแนปส์ซึ่งในระหว่างนั้นจะใช้ในงานของไซแนปส์แล้วเติมด้วยผู้ไกล่เกลี่ย / ไมล์ นอกจากนี้ในพรีไซแนปส์ยังมีองค์ประกอบของโครงร่างโครงร่างและระบบขนส่งของเซลล์ (ไมโครทูบูล เส้นใยแอคติน ไมโอซิน) ไมโทคอนเดรีย และระบบเอนไซม์สำหรับการสังเคราะห์สื่อกลาง (รูปที่ 2).

ข้าว. 2 แผนผังโครงสร้างของไซแนปส์เคมี (ไซแนปส์ axo-spiky)

การกำหนด: 1 - ปลอกไมอีลินแอกซอน; 2 - แอกซอน; 3 - ขั้วแอกซอน (presynapse); 4 การขนส่งถุง synaptic ตามซอนหรือในเทอร์มินัล 5 - ถุง synaptic กับคนไกล่เกลี่ย/ไมล์; 6 - การเคลื่อนที่ของฟองอากาศไปยังเยื่อหุ้มเซลล์พรีซินแนปติก 7 - ช่อง Ca+2 (เปิดใช้งานในขณะที่มีแรงกระตุ้นมาถึง); 8 - การรวมตัวของถุงน้ำกับเยื่อ presynaptic ในเขตแอคทีฟของ synapse และ exocytosis ของผู้ไกล่เกลี่ยใน synaptic cleft; 9 - การแพร่กระจายของผู้ไกล่เกลี่ยในช่องว่าง synaptic ไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic; 10 - ตัวรับ presynaptic (รวมถึงตัวรับไกล่เกลี่ยของตัวเอง); 11 - เยื่อบุโพรงมดลูก; 12,13 - การรีไซเคิลถุงน้ำในพรีไซแนปส์ด้วยการก่อตัวของเอ็นโดโซมและถุงน้ำใหม่

มีสารเคมีหลายสิบชนิดที่ทำหน้าที่ของสารสื่อประสาทหรือสารสื่อประสาท สามารถ: กรดอะมิโน (กลูตาเมต, ไกลซีน, กาบา, ทอรีน ฯลฯ ); เอมีน (acetylcholine, histamine, serotonin, dopamine, adrenaline, norepinephrine, ฯลฯ ); กระรอก (enkephalins, endorphins, สาร P, VIP - neuropeptide, neurotensin, neurohormones อื่น ๆ จำนวนมาก); สารประกอบพิวรีน (ATP, GTP, อะดีโนซีน, ไอโนซีน) และแม้กระทั่ง สารที่เป็นก๊าซ (NO, CO, H2S).

ผู้ไกล่เกลี่ยก๊าซมีคุณสมบัติหลายอย่างที่แตกต่างจากตัวกลางไกล่เกลี่ยแบบคลาสสิก พวกมันทั้งหมดทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ง่าย ถูกปล่อยออกมาจากส่วนใดส่วนหนึ่งของเซลล์ ไม่ถูกเก็บไว้ในถุงน้ำ synaptic และไม่ถูกปล่อยออกมาจากเซลล์ภายนอก (exocytosis) และมีอายุสั้น ผลกระทบระดับเซลล์ของก๊าซถูกสื่อกลางผ่านระบบตัวกลางไกล่เกลี่ยภายในเซลล์หรือผ่านผลโดยตรงต่อหน่วยย่อยของช่องไอออน โปรตีนเอ็กโซไซโทซิส และเอนไซม์ภายในเซลล์ ในฐานะสารสื่อประสาทและสารสื่อประสาท ก๊าซมีข้อได้เปรียบเหนือตัวกลางไกล่เกลี่ยอื่น ๆ ในแง่ของอัตราการสังเคราะห์และการปล่อย ระดับการซึมผ่านผ่านเมมเบรน และเป้าหมายที่หลากหลาย คุณสมบัติของการกระทำของก๊าซแนะนำบทบาทสำคัญของพวกเขาในการพัฒนาระบบประสาทการก่อตัวของการเปลี่ยนแปลงระยะสั้นและระยะยาวในโครงสร้าง synaptic ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการของหน่วยความจำและการเรียนรู้

ในเวลาเดียวกัน เซลล์ประสาทสามารถสังเคราะห์และหลั่งทั้งชุดของผู้ไกล่เกลี่ยและผู้ไกล่เกลี่ยในตอนจบของพวกเขา (ตัวอย่างเช่น ในอะซิติลโคลีน ไซแนปส์, เอนเคฟาลิน, วีไอพี, สาร P, โซมาโตสแตติน หรือนิวโรเทนซิน อาจมีอยู่เป็นตัวกลาง)

สารที่อ้างว่าเป็นผู้ไกล่เกลี่ยต้องเป็นไปตามเกณฑ์หลายประการ:

พวกเขาจะต้องสังเคราะห์โดยเซลล์ประสาทและเก็บไว้ในประสาท;

เมื่อแรงกระตุ้นของเส้นประสาทมาถึง เส้นประสาทจะถูกปล่อยออกสู่ช่องไซแนปติกและเลือกจับกับตัวรับจำเพาะบนเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท postsynaptic ของเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง

ทำให้เกิดการตอบสนองทางสรีรวิทยาที่เหมาะสม

เมื่อนำเข้าสู่ระบบประสาทจากภายนอก จะมีผลทางสรีรวิทยาเช่นเดียวกับตัวกลางภายใน

การสังเคราะห์สารสื่อประสาทเกิดขึ้นในร่างกายของเซลล์ จากนั้นโดยใช้ระบบขนส่งของเซลล์ประสาท ถุงน้ำที่เต็มไปด้วยตัวกลาง (หรือว่าง) จะถูกส่งไปตามแอกซอนไปยังพรีไซแนปส์ ส่วนหนึ่งของผู้ไกล่เกลี่ยถูกสังเคราะห์โดยตรงในไซแนปส์และเติมในถุงน้ำดีไซแนปส์ เนื่องจากไซแนปส์เดียวสามารถมีตัวกลางไกล่เกลี่ยได้หลายตัว จึงสามารถพบได้ทั้งในถุงน้ำดีไซแนปส์ที่แยกจากกันและในหนึ่งเดียว (เศษส่วนของถุงน้ำ) นอกจากนี้ พบส่วนหนึ่งของตัวกลาง/s โดยตรงในไซโทพลาสซึมของพรีไซแนปส์ (เศษส่วนไซโตพลาสซึม) เศษส่วนทั้งสองนี้สามารถแลกเปลี่ยนซึ่งกันและกันและมีส่วนร่วมในการทำงานของไซแนปส์ ปริมาณตัวกลางในหนึ่งฟองเรียกว่า "ควอนตัม" ตัวอย่างเช่น ถุงน้ำของไซแนปส์อะซิติลโคลีนประกอบด้วยอะเซทิลโคลีนประมาณ 10,000 โมเลกุล การปลดปล่อยตัวกลางจากแหว่ง synaptic เกิดขึ้นในควอนตา แต่สำหรับการเกิดขึ้นของแรงกระตุ้นของเส้นประสาทจำเป็นต้องมีการปลดปล่อยควอนตัมจำนวนมากในเวลาเดียวกัน

ระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังใช้ คนกลางคนเดียวกัน. ความแตกต่างเฉพาะกลุ่มคนกลางที่ใช้แล้วเท่านั้น ในระบบประสาทของสัตว์ชั้นล่าง จะพบตัวกลางที่หลากหลายน้อยกว่าในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่า ความหลากหลายที่มากขึ้นทำให้สามารถรวมชุดของผู้ไกล่เกลี่ยใน synapses และสร้างโครงข่ายประสาทเทียมที่ซับซ้อนมากขึ้นได้

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าคำว่า "สารสื่อประสาท", "สารสื่อประสาท", "ฮอร์โมนประสาท" สะท้อนกลไกการทำงานร่วมกันของสารประกอบเหล่านี้กับเซลล์เป้าหมายมากกว่าลักษณะทางเคมีของพวกมัน สารชนิดเดียวกันสามารถทำหน้าที่เป็นทั้งตัวกลางและตัวกลางของฮอร์โมน นิวโรเปปไทด์จำนวนมาก เช่น เอ็นเคฟาลินและเอ็นดอร์ฟิน ซึ่งก่อนหน้านี้ถือว่าเป็นฮอร์โมนประสาทเท่านั้น ถูกหลั่งโดยขั้วแอกซอนและทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาท คนอื่นทำหน้าที่ไม่เพียง แต่ผ่านทาง sipaps ภายใน แต่ยังถูกหลั่งโดยเซลล์ประสาทและต่อมไร้ท่อซึ่งทำหน้าที่เป็นฮอร์โมนทั่วไป (adrenaline, dopamine, serotonin ฯลฯ )

ส่วนที่สำคัญที่สุดของพรีไซแนปส์คือเยื่อพรีไซแนปติกที่มีบริเวณเฉพาะที่เรียกว่า โซนแอคทีฟของไซแนปส์ , ที่ซึ่งการสัมผัสของถุง synaptic กับเมมเบรนและ exocytosis ของผู้ไกล่เกลี่ยใน synaptic แหว่งเกิดขึ้น โซนแอคทีฟไม่ได้ครอบครองพื้นที่ทั้งหมดของการสัมผัส synaptic และอาจเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยู่กับกิจกรรมของเซลล์ประสาท

องค์ประกอบของโซนแอคทีฟของไซแนปส์ - นอกเหนือจากเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติกแล้วยังรวมถึงสิ่งที่เรียกว่า " presynaptic ความหนาของเมมเบรนย่อย "มีการจัดวางหกเหลี่ยมในการฉายและโดดเด่นด้วยอุปกรณ์ที่ซับซ้อนมาก ประกอบด้วยโปรตีนประมาณ 100 ชนิด ซึ่งที่สำคัญที่สุดสามารถรวมกันเป็นสามคอมเพล็กซ์ได้ คอมเพล็กซ์แรกได้รับการออกแบบเพื่อสร้างพื้นฐานของไซโตเมทริกซ์โซนแอคทีฟ คอมเพล็กซ์โปรตีนที่สองมีปฏิสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปส์และควบคุมการเกิดเซลล์ไซแนปติกถุงลมโป่งพอง ปุ่มที่สามในระบบโปรตีนนี้คือสิ่งที่เรียกว่า "SNARE - ซับซ้อน" ให้วิธีการ (เชื่อมต่อ) และฟิวชั่น (ฟิวชั่น) ของถุงน้ำดี synaptic กับเยื่อ presynaptic ประกอบด้วยโปรตีน synaptic ที่สำคัญเช่น syntaxin, synapsin, synaptobrevin (VAMP) และโปรตีน SNARE-25 ความสำคัญของคอมเพล็กซ์นี้เน้นย้ำโดยข้อเท็จจริงที่ว่าไซแนปส์ถูกรบกวนอย่างสมบูรณ์ในระหว่างการทำงานร่วมกันของโปรตีน SNARE - คอมเพล็กซ์ที่มี neurotoxins จำนวนมาก (โบทูลินัมหรือพิษบาดทะยัก)

จากด้านข้างของเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนและหลังการสังเคราะห์ โมเลกุลการยึดเกาะระหว่างเซลล์ (catenins, cadherins, neurexins, neuroligins ฯลฯ) ยื่นออกมาในร่อง synaptic บทบาทของพวกเขาคือการผูกและยึดเยื่อหุ้มก่อนและหลังการสังเคราะห์ นอกจากนี้ ร่องไซแนปติกอาจมีเอ็นไซม์ที่ออกแบบมาเพื่อปิดการทำงานของตัวกลาง/คูน้ำหลังจากที่พวกมันทำหน้าที่ของมันแล้ว

โพสต์ไซแนปส์ เป็นส่วนที่สำคัญที่สุดของการติดต่อ synaptic และประกอบด้วยองค์ประกอบหลายประการ: เยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ซินแนปติก มีในตัว ตัวรับ postsynaptic และช่องไอออน ซับเมมเบรนคอมเพล็กซ์ (โพสต์ซินเนติกหนา ) และองค์ประกอบ โครงร่างเซลล์ โพสต์ไซแนปส์ โครงสร้างทั้งหมดนี้ได้รับการออกแบบมาเพื่อรักษาเสถียรภาพของตัวรับ postsynaptic และช่องไอออนในเมมเบรนและสร้างแรงกระตุ้นเส้นประสาทใหม่ (การกระตุ้นหรือการยับยั้ง postsynatic ).

เป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าสัญญาณของไซแนปส์ ไม่ได้ขึ้นอยู่กับจากลักษณะทางเคมีของตัวกลางไกล่เกลี่ย แต่สัมพันธ์กับคุณสมบัติของตัวรับ postsynaptic ข้อเท็จจริงที่สำคัญที่สุดนี้ก่อตั้งโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย ผู้ชนะรางวัลโนเบลในปี 2506

ตัวรับ Postsynaptic เป็นโปรตีนเชิงซ้อนเชิงซ้อนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ไซแนปติก ตัวรับดังกล่าวมีสามประเภทหลัก: ionotropic, metabotronic และตัวเร่งปฏิกิริยา

ตัวรับไอโอโนโทรปิก ถูกแสดงโดยคอมเพล็กซ์โปรตีนเมมเบรนซึ่งประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีน 4-5 หน่วยที่มีช่องไอออนอยู่ตรงกลาง เมื่อผู้ไกล่เกลี่ยจับกับตัวรับ ช่องไอออนจะเปิดขึ้นพร้อมกัน การกระจายของไอออนจะไหลภายในและภายนอกเมมเบรน ซึ่งเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนและแรงกระตุ้นเส้นประสาทเกิดขึ้น (ศักย์ปฏิกิริยา postsynatic) (รูปที่ 3, ก).

ข้าว. 3แผนผังโครงสร้างของตัวรับ ionotropic (A) และ metabotropic (C) synaptic, B - หน่วยย่อยของตัวรับ ionotropic nicotinic acetylcholine (N-Ah) (คำอธิบายในข้อความ)

ตัวรับ Ionotropic เปิดเกือบจะในทันที (เวลาตอบสนอง ~10 µs) แต่ยังคงเปิดอยู่เพียงไม่กี่มิลลิวินาที ตัวรับไอโอโนโทรปิกถูกจำแนกตาม ประเภทคนกลาง พวกเขาเกี่ยวข้องกับใครและ ตามประเภทช่องไอออน . หากตัวรับทำงานบนช่อง Na + หรือ Ca + 2 จากนั้นเมื่อเปิดใช้งานไอออนจะเข้าสู่ postsynapse พัฒนา การสลับขั้วของเมมเบรน และเกิดขึ้น ศักยภาพ postsynaptic กระตุ้น (VPSP). ถ้าตัวรับทำงานบนคลอไรด์ (Cl - ) ช่อง แล้ว เมมเบรนไฮเปอร์โพลาไรเซชัน และเกิดขึ้น ศักยภาพ postsynaptic ยับยั้ง (ทีพีเอสพี)ป้องกันการเกิดขึ้น ศักยภาพในการดำเนินการ . (พีดี). การยับยั้ง Synaptic มีบทบาททางสรีรวิทยาที่สำคัญใน CNS โดยการจำกัดการกระตุ้นที่มากเกินไปในโครงข่ายประสาทเทียม

ตัวรับ synaptic ที่มีการศึกษามากที่สุดตัวหนึ่งคือ ionotropic ตัวรับนิโคตินิกอะซิติลโคลีน ( น อาอาร์) ทำงานที่ชุมทางประสาทและกล้ามเนื้อ เป็นโปรตีนเชิงซ้อนที่ประกอบด้วยโปรตีนรวม 5 ชนิดและไอออนิก K+/นา+- ช่อง. มันประกอบด้วย: สองα 1 - และโดย หนึ่ง:β , γ, δ - หน่วยย่อย ( ข้าว. 3b)คนกลาง (อะเซทิลโคลีนสองโมเลกุล) เชื่อมต่อกับสอง α 1 หน่วยย่อยของตัวรับ

ในระบบประสาท มีการดัดแปลงหลายอย่างของตัวรับ acetylcholine ซึ่งแตกต่างกันในชนิดและอัตราส่วนของหน่วยย่อยที่ประกอบขึ้นเป็นตัวรับ ตัวอย่างเช่น ในระบบประสาทส่วนกลางมีตัวรับอะซิติลโคลีนที่ประกอบด้วยห้า α-หน่วยย่อย 7-type . (α7)5.สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าการดัดแปลงที่แตกต่างกันของตัวรับ acetylcholine ionotropic นั้นพบได้ในส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทและมีลักษณะการทำงานที่แตกต่างกัน ดังนั้นจึงเป็นไปได้ที่จะรวมชุดของตัวรับในไซแนปส์และเซลล์ประสาทที่แตกต่างกัน

ตัวรับเมตาโบทรอปิก เป็นโมเลกุลเชิงซ้อนเชิงซ้อน โดยที่ส่วนรับและช่องไอออนแยกจากกันในเชิงพื้นที่ในเยื่อหุ้มเซลล์ไซแนปส์ ( ข้าว. 3 ใน). ในการนี้มีความจำเป็น คนกลาง, ผู้ส่งสาร » เพื่อเชื่อมต่อซึ่งกันและกันและส่งสัญญาณไปยังเมมเบรนหรือลึกเข้าไปในเซลล์

หลังจากการปฏิสัมพันธ์ของผู้ไกล่เกลี่ยกับตัวรับการกระตุ้นของสิ่งที่เรียกว่า จี - กระรอก . G - โปรตีนมีฤทธิ์ของเอนไซม์และกระตุ้นโปรตีนเมมเบรน adenylate cyclase ซึ่งจะเปลี่ยน ATP เป็นโมเลกุลของ cyclic adenosine monophosphate ( ค่าย - ผู้ส่งสารคนที่สอง ) . โมเลกุลหนึ่งของ adenylate cyclase ทำให้เกิดโมเลกุลของ cAMP จำนวนมาก โมเลกุลของแคมป์กระตุ้นโปรตีนไคเนสที่ขึ้นกับค่าย ซึ่งสร้างฟอสโฟรีเลตโปรตีนช่องไอออนและเปิดออก

ผลกระทบของตัวรับ metabotropic ทั้งหมดเป็นสื่อกลางผ่านระบบหนึ่งหรือระบบอื่นของผู้ส่งสารที่สอง สารประกอบหลายชนิดสามารถทำหน้าที่เป็นตัวส่งสารที่สอง: cyclic adenosine - หรือ guanine monophosphate (cAMP, cGMP); อิโนซิทอล-3-ฟอสเฟต (IP3); ไดอะซิกลีเซอไรด์; ไทโรซีน; Ca ion +2 และอื่น ๆ นอกจากไคเนสโปรตีนเมมเบรนแล้วยังสามารถกระตุ้นไคเนสโปรตีนภายในเซลล์ที่สอดคล้องกันซึ่งโดยฟอสโฟรีเลชั่นของโปรตีนไซโตพลาสซึมหรือนิวเคลียร์ทำให้เกิดปฏิกิริยาภายในเซลล์ต่างๆ นี่คือจำนวนฮอร์โมนที่ทำงาน

ตัวรับเมตาบอทรอปิกยังคงเปิดใช้งานเป็นเวลาไม่กี่วินาทีหรือนาทีหลังจากผูกมัดกับตัวกลาง ดังนั้นจึงมีผลยาวนานกว่าตัวรับไอโอโนทรอปิก

เช่นเดียวกับตัวรับนิโคตินไอโอโนทรอปิก (nAhR) เมตาบอทรอปิกมัสคารินิกอะซิติลโคลีนรีเซพเตอร์ (mAhR) มีหลายสายพันธุ์ที่แตกต่างกันในสารตัวที่สองและประเภทช่องไอออน ( แท็บ หนึ่ง).

แท็บ หนึ่ง. ลักษณะบางอย่างของตัวรับ metabotropic acetylcholine ประเภทต่างๆ (M1-M5) และการกระจายในร่างกายมนุษย์ จำนวนบวกสะท้อนถึงระดับการเกิดขึ้นของตัวรับในโครงสร้าง/อวัยวะที่กำหนด

Type G - กระรอก
ตัวกลางรอง
ช่องไอออน
ศูนย์กลาง ระบบประสาท
neocortex
สมองน้อย
ฮิปโปแคมปัส
ไฮโปทาลามัส
ไขสันหลัง
ระบบประสาทและอวัยวะส่วนปลาย
กล้ามเนื้อเรียบ
เซลล์ประสาทที่เห็นอกเห็นใจ ปมประสาท

เช่นเดียวกับนิโคติน (nAhR) ตัวรับมัสคารินิก (mAhR) ของชนิดย่อยที่แตกต่างกันสามารถอยู่ได้ทั้งบนเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันและในเซลล์ประสาทเดียวกัน ตัวอย่างเช่น พบทั้งห้าชนิดย่อยของ mAhR บนเซลล์ประสาทเสี้ยมของฮิบโปแคมปัส ( ดูแท็บ หนึ่ง).

ผู้ไกล่เกลี่ยอื่น ๆ ที่พบในระบบประสาทของสัตว์และมนุษย์มีตัวรับไอโอโนทรอปิกและเมตาบอทรอปิกที่หลากหลาย บางครั้งเป็นจำนวนมาก

ตัวเร่งปฏิกิริยา นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังด้วยโครงสร้างโปรตีนที่สามารถจับกับตัวกลางในทางกลับกันมีกิจกรรมของเอนไซม์ ตัวรับเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็น ไทโรซีนไคเนส, ซึ่งเมื่อถูกกระตุ้น จะมีความสามารถในการสร้างฟอสโฟรีเลตทั้งโปรตีนตัวรับเอง (ออโตฟอสโฟรีเลชัน) และโปรตีนในไซโตพลาสซึม ทำให้เกิดปฏิกิริยาทางชีวเคมีในเซลล์

ตามลักษณะโครงสร้างและหลักการทำงาน ไซแนปส์ทางเคมีมี คุณสมบัติทั่วไปหลายประการ . พวกเขาคือ ฝ่ายเดียว (ถุงน้ำซินแนปส์พบได้เฉพาะในพรีไซแนปส์) ช้า (กระบวนการของการไกล่เกลี่ย exocytosis การโต้ตอบกับตัวรับ ฯลฯ ใช้เวลานาน); เหนื่อย (การพัฒนาของความเหนื่อยล้าเกี่ยวข้องกับการพร่องของสารสื่อประสาท ซึ่งสามารถใช้ได้ภายในไม่กี่นาที และบางครั้งไม่กี่วินาที)

ดังนั้น, ขั้นตอนหลักของการส่งผ่านในไซแนปส์ทางเคมี สามารถอธิบายสั้นๆ ได้ดังนี้

1. แรงกระตุ้นของเส้นประสาทที่เคลื่อนที่ไปตามเยื่อหุ้มแอกซอนไปถึงขั้วพรีไซแนปติก

2. การสลับขั้วของเมมเบรนขั้วแอกซอนทำให้เกิดการเปิดใช้งานช่องสัญญาณ Ca + 2 ที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าและไอออน Ca + 2 จะพุ่งเข้าสู่ไซแนปส์ทำให้ระบบการขนส่งของถุง synaptic ไปยังโซนแอคทีฟของเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติก

3. ถุงซินแนปติกมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนของโซนแอคทีฟของไซแนปส์และโดยเอ็กโซไซโทซิสจะปล่อยผู้ไกล่เกลี่ยเข้าไปในแหว่ง synaptic ซึ่งกระจายไปยังเยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ไซแนปส์

4. ผู้ไกล่เกลี่ยโต้ตอบกับตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic

5. การกระตุ้นช่องไอออนทำให้เกิดการดี - หรือไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน postsynaptic ส่งผลให้เกิดการเร้า (EPSP) หรือศักยภาพ postsynaptic ที่ยับยั้ง (TPSP)

6. หลังจากการยุติปฏิสัมพันธ์ของผู้ไกล่เกลี่ยกับตัวรับ กระบวนการของการปิดใช้งานเกิดขึ้นโดยการนำตัวกลางกลับคืนมาโดยพรีไซแนปส์ ไม่ว่าจะโดยการแยกตัวด้วยเอนไซม์ที่อยู่ในรอยแยก synaptic หรือโดยการจับตัวกลางและ ส่วนประกอบโดยเซลล์เกลีย

อิเล็กโทรโทนิก (ไฟฟ้า) ไซแนปส์. เป็นครั้งแรกที่ปรากฏการณ์ของการส่งผ่านแรงกระตุ้นทางไฟฟ้าโดยตรงในไซแนปส์ได้แสดงให้เห็นในการศึกษาเส้นใยประสาทยักษ์ของสัตว์น้ำที่มีเปลือกแข็งครัสเตเชียในปี 2502 ขณะนี้ได้แสดงให้เห็นว่า synapses ไฟฟ้าเป็นหนึ่งในประเภทของการติดต่อระหว่างเซลล์ - ที่เรียกว่า ช่องว่างทางแยก (gap j ยู ง) (รูปที่ 4)

รูปที่ 4. ไซแนปส์ไฟฟ้า

ภาพถ่ายอิเล็กทรอนิกส์ของการสัมผัส dendro-dendrino (A) ไดอะแกรมของโครงสร้างของเอล ไซแนปส์ (B); โครงสร้างของ connexons (B) (คำอธิบายในข้อความ)

มันขึ้นอยู่กับสารเชิงซ้อนของโมเลกุลที่ซับซ้อน - connexons ซึ่งแต่ละอันประกอบด้วย "ดอกกุหลาบ" ชนิดหนึ่งที่มีโปรตีนหกชนิด - connexins (connexin - Cx ). ในใจกลางของคอมเพล็กซ์ดังกล่าวมีช่องทางที่สามารถส่งไอออนซึ่งอธิบายคุณสมบัติทางไฟฟ้าของหน้าสัมผัส connexons ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่ติดกันสองแผ่นสัมผัสกันในร่องไซแนปติกแคบ (2-3 นาโนเมตร) ซึ่งแยกเซลล์ประสาทข้างเคียงออกจากกัน สิ่งสำคัญคือต้องเน้นว่าในกรณีนี้ไม่มีการหลอมรวมของเยื่อหุ้มเซลล์ข้างเคียง

Connexins ที่สร้างคอนเน็กซอนในไซแนปไฟฟ้าในเซลล์ประสาทและเซลล์เกลียประเภทต่างๆ มีน้ำหนักโมเลกุลต่างกันและถูกเข้ารหัสโดยยีนที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น connexons ที่สร้างการติดต่อระหว่าง astrocytes (ชนิดของเซลล์ glial) ประกอบด้วย connexins - Cx43 และระหว่าง interneurons ของ cerebral cortex - Cx36 นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นอีกด้วยว่าสามารถรวมคอนเน็กซินต่างๆ ไว้ในองค์ประกอบของคอนเน็กซินได้ . โดยธรรมชาติแล้ว สิ่งนี้จะกำหนดความแตกต่างในพารามิเตอร์เชิงหน้าที่ของหน้าสัมผัสเหล่านี้ เช่น ความไวที่แตกต่างกันต่อไฮเปอร์หรือขั้วของเมมเบรนสัมผัส หรือความสามารถในการซึมผ่านที่แตกต่างกันสำหรับแอนไอออนหรือไอออนบวก

โครงสร้างของไซแนปส์ทางไฟฟ้านี้ยังกำหนดคุณสมบัติการทำงานหลักของหน้าสัมผัสเหล่านี้ ซึ่งแยกความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากไซแนปส์ทางเคมี: ความสามารถในการนำแรงกระตุ้นทั้งสองทิศทาง, การนำแรงกระตุ้นด้วยความเร็วสูง, ความเหนื่อยล้า

ไซแนปส์ไฟฟ้าพบได้ทั่วไปในระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและมีโครงสร้างคล้ายกับในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โปรตีนที่สร้างคอนเน็กซอนในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเรียกว่า อินเนกซิน ( Innex บาป – inx ) และ แพนเนกซิน ( pannexin – panx ). พวกมันส่วนใหญ่คล้ายคลึงกันกับ connexins ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง

วัตถุประสงค์ในการทำงานของประสาทไฟฟ้าในระบบประสาทคือความเป็นไปได้ของการประสานงานอย่างรวดเร็วและกิจกรรมประสานงานของกลุ่มเซลล์ประสาทในศูนย์ประสาทต่างๆ มีพวกมันจำนวนมากโดยเฉพาะอย่างยิ่งในปมประสาทของระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและในหลายส่วนของระบบประสาทของสัตว์มีกระดูกสันหลังซึ่งมีกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับการดำเนินการและการควบคุมการตอบสนองโดยธรรมชาติที่รวดเร็ว (ตัวอย่างเช่นในใจกลางของ ไขสันหลังและก้านสมอง) ในเรื่องนี้ นักวิจัยบางคนพิจารณาว่าไซแนปส์อิเล็กโตรโทนิกเป็นหัวใจหลักในการวิวัฒนาการของระบบประสาท และชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของกระบวนการวิวัฒนาการสายวิวัฒนาการของการเปลี่ยนการสัมผัสทางอิเล็กโทรโทนิกด้วยสารเคมี คนอื่นเชื่อว่าทั้งไฟฟ้าและเคมีประสาทเกิดขึ้นเร็วมากในวิวัฒนาการของระบบประสาทและแพร่หลายในศูนย์ประสาทของสัตว์ของกลุ่มสายวิวัฒนาการทั้งหมด ความเด่นของการส่งสัญญาณ synaptic อย่างใดอย่างหนึ่งหรืออย่างอื่นในศูนย์ประสาทจำนวนหนึ่งนั้นพิจารณาจากหน้าที่การทำงานของศูนย์นี้และไม่ได้มาจากแหล่งกำเนิดสายวิวัฒนาการ มุมมองนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงของการค้นพบสารเคมีทั่วไปและไซแนปส์ทางไฟฟ้าในระบบประสาทของสัตว์หลายเซลล์ที่ต่ำกว่าในด้านหนึ่งและในศูนย์กลางการบูรณาการที่สูงขึ้นของเทเลนเซฟาลอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกในอีกด้านหนึ่ง นอกจากนี้ ยังแสดงให้เห็นด้วยว่า ไซแนปส์ที่เกิดจากแอกซอนเดี่ยวสามารถทำงานได้ทั้งโดยใช้กลไกทางเคมีและอิเล็กโทรโทนิก (ที่เรียกว่าแบบผสม ไซแนปส์ไฟฟ้าเคมี ). ที่น่าสนใจคือในไซแนปส์แบบผสม ทั้งส่วนประกอบทางเคมีและทางไฟฟ้าของหน้าสัมผัสสามารถทำงานพร้อมกันได้

นอกเหนือจากการมีส่วนร่วมในการนำกระแสประสาทแล้วการสัมผัสทางอิเล็กโทรนิกยังทำหน้าที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งในระบบประสาท ขนาดรูพรุนในคอนเน็กซอนไม่เพียงช่วยให้ไอออนเท่านั้นแต่ยังมีโมเลกุลจำนวนหนึ่งที่มีน้ำหนักมากถึง 1kD เพื่อผ่านเข้าไปได้ ในหมู่พวกมันอาจเป็นโมเลกุลที่สำคัญเช่น: ผู้ส่งสารรอง (cAMP, cGMP, Ca2+, IP3), วิตามิน, gangliosides, prostaglandins, ผู้ไกล่เกลี่ยบางตัวและแม้แต่ RNA ที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า " การถ่ายโอน transsynaptic และมีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญของเซลล์ประสาท การส่งผ่านทางไฟฟ้าค่อนข้างเสถียร (เมื่อเทียบกับการประสานทางเคมี) ต่อผลกระทบต่าง ๆ ต่อระบบประสาท (อิทธิพลทางเภสัชวิทยา, ความอดอยากของออกซิเจน, อุณหภูมิลดลง, ความไม่สมดุลของไอออน) ดังนั้นจึงเป็นที่ชัดเจนว่า synapses ไฟฟ้าเป็นองค์ประกอบที่เท่าเทียมกันของปฏิสัมพันธ์ภายในและจำเป็นสำหรับ การทำงานปกติของระบบประสาท ระบบต่างๆ ของสัตว์และมนุษย์

วรรณกรรม

1. ระบบประสาทคาเมนสกายา อุช. เบี้ยเลี้ยง. - L.: Publishing House of Leningrad State University, 1985. - 160 p.

3. Grishin และ synapses อุช. เบี้ยเลี้ยง. - คาซาน.: สำนักพิมพ์ KSU, 2546. - 130 น.

4. , Kirilenkov และผ้า อุช. เบี้ยเลี้ยง. – ม.: บัสตาร์ด, 2551. – 288 น.

5. คู่มือมิญชวิทยา (ed.) - 2nd ed. Vol. 1 - St. Petersburg: Spetslit 2011. - 831 p.

6. การจัดโครงสร้างและหน้าที่ของไซแนปส์ (J. W Hell, M. D Ehlers, eds.) - Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008

นักวิชาการของ Russian and European Academy of Natural Sciences, Doctor of Biological Sciences, ศาสตราจารย์แห่ง St. Petersburg State University, อาจารย์สอนวิชาชีววิทยาระดับสูงสุด; อาจารย์ GBOU DOD "ศูนย์ปัญญา" ภูมิภาคเลนินกราด pos จมูกสุนัขจิ้งจอก

ไซแนปส์เป็นโซนสัมผัสที่แน่นอนของกระบวนการของเซลล์ประสาทและเซลล์อื่นๆ ที่ไม่สามารถกระตุ้นและกระตุ้นได้ซึ่งให้การส่งสัญญาณข้อมูล ไซแนปส์เกิดขึ้นทางสัณฐานวิทยาโดยการสัมผัสเยื่อหุ้มเซลล์ 2 เซลล์ เมมเบรนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการนี้เรียกว่าเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติกของเซลล์ที่สัญญาณเข้ามาชื่อที่สองคือโพสซินแนปติก ร่วมกับของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic ไซแนปส์สามารถเป็น interneuronal ประสาทและกล้ามเนื้อ คำว่าไซแนปส์ถูกนำมาใช้ในปี พ.ศ. 2440 โดยชาร์ลส์ เชอร์ริงตัน (นักสรีรวิทยาชาวอังกฤษ)

ไซแนปส์คืออะไร?

ไซแนปส์เป็นโครงสร้างพิเศษที่ช่วยให้ส่งผ่านแรงกระตุ้นเส้นประสาทจากเส้นใยประสาทไปยังเส้นใยประสาทหรือเซลล์ประสาทอื่น และเพื่อให้เส้นใยประสาทได้รับผลกระทบจากเซลล์รับ (บริเวณที่เซลล์ประสาทและเส้นใยประสาทอื่น มาสัมผัสกัน) จำเป็นต้องมีเซลล์ประสาทสองเซลล์ .

ไซแนปส์เป็นส่วนเล็ก ๆ ที่ส่วนท้ายของเซลล์ประสาท ด้วยความช่วยเหลือ ข้อมูลจะถูกส่งผ่านจากเซลล์ประสาทแรกไปยังเซลล์ประสาทที่สอง ไซแนปส์ตั้งอยู่ในสามส่วนของเซลล์ประสาท นอกจากนี้ ไซแนปส์ยังอยู่ในตำแหน่งที่เซลล์ประสาทสัมผัสกับต่อมหรือกล้ามเนื้อต่างๆ ของร่างกาย

ไซแนปส์ทำมาจากอะไร?

โครงสร้างของไซแนปส์มีโครงร่างที่เรียบง่าย มันถูกสร้างขึ้นจาก 3 ส่วนซึ่งแต่ละส่วนมีหน้าที่บางอย่างในระหว่างการส่งข้อมูล ดังนั้น โครงสร้างของ synapse ดังกล่าวจึงเรียกได้ว่าเหมาะสำหรับการส่งสัญญาณ เซลล์หลัก 2 เซลล์ส่งผลกระทบโดยตรงต่อกระบวนการ: การรับรู้และการส่งสัญญาณ ที่ปลายแอกซอนของเซลล์ส่งสัญญาณคือจุดสิ้นสุดของไซแนปติก (ส่วนเริ่มต้นของไซแนปส์) มันสามารถส่งผลกระทบต่อการเปิดตัวของสารสื่อประสาทในเซลล์ (คำนี้มีความหมายหลายประการ: ผู้ไกล่เกลี่ย, ผู้ไกล่เกลี่ยหรือสารสื่อประสาท) - กำหนดโดยสัญญาณไฟฟ้าที่ถูกส่งระหว่าง 2 เซลล์ประสาท

ไซแนปส์แหว่งเป็นส่วนตรงกลางของไซแนปส์ - นี่คือช่องว่างระหว่างเซลล์ประสาทที่มีปฏิสัมพันธ์ 2 เซลล์ ผ่านช่องว่างนี้ แรงกระตุ้นไฟฟ้ามาจากเซลล์ส่งสัญญาณ ส่วนสุดท้ายของไซแนปส์ถือเป็นส่วนรับรู้ของเซลล์ ซึ่งเป็นส่วนท้ายของไซแนปส์ (ส่วนติดต่อของเซลล์ที่มีตัวรับที่ไวต่อความรู้สึกต่างกันในโครงสร้าง)

ผู้ไกล่เกลี่ยไซแนปส์

ผู้ไกล่เกลี่ย (จากสื่อละติน - ผู้ส่ง, คนกลางหรือคนกลาง) ผู้ไกล่เกลี่ยไซแนปส์ดังกล่าวมีความสำคัญมากในกระบวนการส่งสัญญาณ

ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาระหว่างไซแนปส์ที่ยับยั้งและไซแนปส์กระตุ้นคือพวกมันไม่มีกลไกการปลดปล่อยตัวกลางไกล่เกลี่ย ตัวกลางในไซแนปส์ยับยั้ง เซลล์ประสาทสั่งการ และไซแนปส์ที่ยับยั้งอื่นๆ ถือเป็นกรดอะมิโนไกลซีน แต่ลักษณะการยับยั้งหรือกระตุ้นของไซแนปส์ไม่ได้ถูกกำหนดโดยผู้ไกล่เกลี่ย แต่โดยคุณสมบัติของเยื่อหุ้มเซลล์ซินแนปส์ ตัวอย่างเช่น acetylcholine ให้ผลกระตุ้นในไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อของขั้ว (เส้นประสาทเวกัสในกล้ามเนื้อหัวใจ)

Acetylcholine ทำหน้าที่เป็นตัวกลางไกล่เกลี่ยใน cholinergic synapses (ส่วนปลายของไขสันหลังของเซลล์ประสาทสั่งการจะเล่นเยื่อ presynaptic ในนั้น) ในไซแนปส์บนเซลล์ Ranshaw ในปลายต่อมเหงื่อ presynaptic ของต่อมเหงื่อ ไขกระดูกต่อมหมวกไตใน ไซแนปส์ในลำไส้และปมประสาทของระบบประสาทขี้สงสาร Acetylcholinesterase และ acetylcholine ยังพบในเศษส่วนของสมอง บางครั้งในปริมาณมาก แต่นอกเหนือจาก cholinergic synapse บนเซลล์ Ranshaw พวกเขายังไม่สามารถระบุ cholinergic synapse อื่น ๆ ได้ ตามที่นักวิทยาศาสตร์ คนกลางกระตุ้นการทำงานของ acetylcholine ในระบบประสาทส่วนกลางมีแนวโน้มมาก

catelchomines (dopamine, norepinephrine และ epinephrine) ถือเป็นสารสื่อประสาท adrenergic อะดรีนาลีนและนอร์เอพิเนฟรินถูกสังเคราะห์ขึ้นที่ปลายประสาทซิมพาเทติก ในเซลล์ของสารที่ศีรษะของต่อมหมวกไต ไขสันหลัง และสมอง กรดอะมิโน (ไทโรซีนและแอล-ฟีนิลอะลานีน) ถือเป็นสารตั้งต้น และอะดรีนาลีนเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการสังเคราะห์ สารตัวกลางซึ่งรวมถึง norepinephrine และ dopamine ยังทำหน้าที่เป็นสื่อกลางในไซแนปส์ที่สร้างขึ้นที่ปลายประสาทขี้สงสาร ฟังก์ชั่นนี้สามารถยับยั้งได้ (ต่อมหลั่งในลำไส้, กล้ามเนื้อหูรูดหลายตัว, และกล้ามเนื้อเรียบของหลอดลมและลำไส้) หรือกระตุ้น (กล้ามเนื้อเรียบของกล้ามเนื้อหูรูดและหลอดเลือดบางชนิด, norepinephrine ในไซแนปส์ของกล้ามเนื้อหัวใจ, โดปามีนในนิวเคลียสใต้ผิวหนังของสมอง) .

เมื่อผู้ไกล่เกลี่ยไซแนปติกทำหน้าที่ได้เสร็จสิ้น แคเทโคลามีนจะถูกดูดซับโดยปลายประสาทพรีไซแนปติก และการขนส่งทรานส์เมมเบรนจะเปิดขึ้น ในระหว่างการดูดซับสารสื่อประสาท ไซแนปส์จะได้รับการปกป้องจากการขาดสารอาหารก่อนเวลาอันควรในระหว่างการทำงานที่ยาวนานและเป็นจังหวะ

ไซแนปส์: ประเภทและหน้าที่หลัก

แลงลีย์ในปี พ.ศ. 2435 เสนอว่าการถ่ายทอดแบบซินแนปติกในปมประสาทพืชของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่ได้มีลักษณะทางไฟฟ้า แต่เป็นลักษณะทางเคมี หลังจาก 10 ปี Eliott พบว่าอะดรีนาลีนได้รับจากต่อมหมวกไตจากผลเช่นเดียวกับการกระตุ้นเส้นประสาทขี้สงสาร

หลังจากนั้น ก็มีข้อเสนอแนะว่าเซลล์ประสาทหลั่งอะดรีนาลีน และเมื่อตื่นเต้น ก็จะถูกปลดปล่อยโดยปลายประสาท แต่ในปี 1921 ลีวายส์ได้ทำการทดลองโดยกำหนดลักษณะทางเคมีของการส่งสัญญาณในไซแนปส์อัตโนมัติระหว่างหัวใจและเส้นประสาทเวกัส เขาเติมน้ำเกลือลงในเส้นเลือดและกระตุ้นเส้นประสาทวากัสทำให้หัวใจเต้นช้า เมื่อของเหลวถูกถ่ายโอนจากการกระตุ้นหัวใจที่ถูกยับยั้งไปยังหัวใจที่ไม่ถูกกระตุ้น มันก็จะเต้นช้าลง เป็นที่ชัดเจนว่าการกระตุ้นของเส้นประสาทเวกัสทำให้เกิดการปลดปล่อยสารยับยั้งเข้าไปในสารละลาย Acetylcholine ทำซ้ำผลของสารนี้อย่างเต็มที่ ในปีพ.ศ. 2473 เฟลด์เบิร์กและผู้ทำงานร่วมกันได้กำหนดบทบาทในการส่งสัญญาณซินแนปติกของอะซิติลโคลีนในปมประสาท

ไซแนปส์เคมี

ไซแนปส์ทางเคมีมีความแตกต่างกันโดยพื้นฐานในการถ่ายทอดการระคายเคืองด้วยความช่วยเหลือของผู้ไกล่เกลี่ยจากพรีไซแนปส์ไปจนถึงโพสต์ไซแนปส์ ดังนั้นความแตกต่างจึงเกิดขึ้นในสัณฐานวิทยาของไซแนปส์ทางเคมี ไซแนปส์ทางเคมีพบได้บ่อยในระบบประสาทส่วนกลางของกระดูกสันหลัง เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าเซลล์ประสาทสามารถแยกและสังเคราะห์ตัวกลางไกล่เกลี่ยได้ (ตัวกลางที่อยู่ร่วมกัน) เซลล์ประสาทยังมีความเป็นพลาสติกของสารสื่อประสาท - ความสามารถในการเปลี่ยนตัวกลางไกล่เกลี่ยระหว่างการพัฒนา

ข้อต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

ไซแนปส์นี้ส่งผ่านการกระตุ้น แต่การเชื่อมต่อนี้สามารถทำลายได้ด้วยปัจจัยต่างๆ การส่งผ่านจะสิ้นสุดลงในระหว่างการปิดล้อมของการขับ acetylcholine เข้าไปในช่อง synaptic เช่นเดียวกับในช่วงที่มีเนื้อหามากเกินไปในเขตของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic สารพิษและยาหลายชนิดส่งผลต่อการจับ เอาต์พุต ซึ่งสัมพันธ์กับตัวรับ cholinergic ของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic จากนั้นไซแนปส์ของกล้ามเนื้อจะขัดขวางการส่งแรงกระตุ้น ร่างกายเสียชีวิตระหว่างหายใจไม่ออกและหยุดการหดตัวของกล้ามเนื้อทางเดินหายใจ

โบทูลินัสเป็นจุลินทรีย์ทอกซินในไซแนปส์ โดยจะขัดขวางการส่งแรงกระตุ้นโดยการทำลายโปรตีนซินแทกซินในเทอร์มินอลพรีซินแนปส์ ซึ่งควบคุมโดยการปล่อยอะเซทิลโคลีนเข้าไปในช่องไซแนปติก สารทำสงครามที่เป็นพิษหลายชนิด ยาทางเภสัชวิทยา (นีโอสติกมีนและโปรเซอริน) และยาฆ่าแมลงขัดขวางการนำการกระตุ้นไปยังรอยต่อของกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อด้วยการทำลายเอนไซม์อะซิติลโคลีนเอสเตอเรส ดังนั้น acetylcholine จะสะสมอยู่ในโซนของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic ความไวต่อตัวกลางลดลงเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic จะถูกปล่อยออกมาและบล็อกตัวรับจะแช่อยู่ใน cytosol อะเซทิลโคลีนจะไม่ได้ผลและไซแนปส์จะถูกปิดกั้น

เส้นประสาทไซแนปส์: คุณสมบัติและส่วนประกอบ

ไซแนปส์คือการเชื่อมต่อระหว่างจุดติดต่อระหว่างสองเซลล์ ยิ่งกว่านั้นแต่ละอันยังอยู่ในเมมเบรนอิเล็กโทรเจนิกของตัวเอง ไซแนปส์ประกอบด้วยส่วนประกอบหลักสามส่วน: เมมเบรนโพสต์ไซแนปติก ไซแนปส์แหว่ง และเยื่อพรีไซแนปติก เยื่อหุ้มเซลล์ประสาท Postsynaptic เป็นปลายประสาทที่ส่งผ่านไปยังกล้ามเนื้อและไหลลงสู่เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ ในบริเวณ presynaptic มีถุงน้ำ - เป็นโพรงปิดที่มีสารสื่อประสาท พวกเขาเคลื่อนไหวอยู่เสมอ

เมื่อเข้าใกล้เมมเบรนของปลายประสาทถุงจะผสานเข้ากับมันและสารสื่อประสาทจะเข้าสู่ร่องไซแนปติก ถุงหนึ่งประกอบด้วยควอนตัมของผู้ไกล่เกลี่ยและไมโตคอนเดรีย (จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ตัวกลาง - แหล่งพลังงานหลัก) จากนั้นอะเซทิลโคลีนจะถูกสังเคราะห์จากโคลีนและภายใต้อิทธิพลของเอนไซม์อะซิติลโคลีนทรานสเฟอร์เรสจะถูกแปรรูปเป็น acetylCoA) .

Synaptic cleft ระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์หลังและพรีไซแนปติก

ในไซแนปส์ต่างๆ ขนาดของช่องว่างจะแตกต่างกัน เต็มไปด้วยของเหลวระหว่างเซลล์ซึ่งมีสารสื่อประสาท เยื่อหุ้มเซลล์ประสาท postsynaptic ครอบคลุมบริเวณที่สัมผัสของเส้นประสาทที่ลงท้ายด้วยเซลล์ที่อยู่ภายในในไซแนปส์ myoneural ในบางไซแนปส์เยื่อหุ้มเซลล์โพสต์ไซแนปติกจะสร้างรอยพับพื้นที่สัมผัสจะเพิ่มขึ้น

สารเพิ่มเติมที่ประกอบขึ้นเป็นเมมเบรนโพสซินแน็ปติก

สารต่อไปนี้มีอยู่ในโซนของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic:

ตัวรับ (ตัวรับ cholinergic ในไซแนปส์ myoneural)

ไลโปโปรตีน (มีความคล้ายคลึงกันมากกับ acetylcholine) โปรตีนนี้มีปลายอิเล็กโทรฟิลิกและหัวอิออน ศีรษะเข้าสู่ช่องไซแนปติกและโต้ตอบกับหัวประจุบวกของอะเซทิลโคลีน เนื่องจากการโต้ตอบนี้ เมมเบรน postsynaptic จะเปลี่ยนแปลง จากนั้นเกิดการสลับขั้ว และอาจเปิดช่อง Na ที่ขึ้นต่อกัน การแยกขั้วของเมมเบรนไม่ถือเป็นกระบวนการเสริมกำลังตัวเอง

ศักยภาพของมันบนเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic ค่อยเป็นค่อยไปขึ้นอยู่กับจำนวนของตัวกลางนั่นคือศักยภาพนั้นถูกกำหนดโดยคุณสมบัติของการกระตุ้นในท้องถิ่น

Cholinesterase - ถือเป็นโปรตีนที่มีการทำงานของเอนไซม์ ในโครงสร้างจะคล้ายกับตัวรับ cholinergic และมีคุณสมบัติคล้ายกับ acetylcholine Cholinesterase ทำลาย acetylcholine ซึ่งเป็นสารที่เกี่ยวข้องกับตัวรับ cholinergic ภายใต้การกระทำของ cholinesterase ตัวรับ cholinergic จะกำจัด acetylcholine การเกิด repolarization ของเยื่อหุ้มเซลล์ postsynaptic อะซิติลโคลีนจะแตกตัวเป็นกรดอะซิติกและโคลีน ซึ่งจำเป็นสำหรับการสร้างเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ

ด้วยความช่วยเหลือของการขนส่งที่มีอยู่ โคลีนจะปรากฏบนเยื่อหุ้มเซลล์พรีซินแนปติก มันถูกใช้เพื่อสังเคราะห์ตัวกลางใหม่ ภายใต้อิทธิพลของผู้ไกล่เกลี่ย ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้ม postsynaptic จะเปลี่ยนแปลง และภายใต้ cholinesterase ความไวและการซึมผ่านจะกลับคืนสู่ค่าเริ่มต้น ตัวรับเคมีสามารถโต้ตอบกับผู้ไกล่เกลี่ยใหม่ได้