ชีวประวัติ ลักษณะเฉพาะ การวิเคราะห์

ความหมายของการนำกระแสประสาทในสารานุกรมสหภาพโซเวียตผู้ยิ่งใหญ่ BSE I – เส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลิน II – เส้นใยที่มีปลอกไมอีลิน

เส้นใยประสาทพวกมันเป็นกระบวนการของเซลล์ประสาทซึ่งเดนไดรต์และแอกซอนมีความโดดเด่น หน้าที่ที่สำคัญที่สุดประการหนึ่งของเส้นใยเหล่านี้คือการรับรู้สัญญาณจากภายนอกและ สภาพแวดล้อมภายในการแปลงเป็นแรงกระตุ้นของเส้นประสาทและการนำเดนไดรต์เข้าสู่หรือตามแอกซอนจากระบบประสาทส่วนกลางไปยังเซลล์เอฟเฟกต์โดยการนำเดนไดรต์เข้าหรือตามแอกซอน

เส้นใยประสาท (กระบวนการของเซลล์ประสาท) ทำหน้าที่กระตุ้นเส้นประสาท เส้นใยประสาทแบ่งออกเป็น ไมอีลิน(หุ้มด้วยปลอกไมอีลิน) และ ไม่มีปลอกไมอีลินเส้นใยไมอีลิเนตมีอิทธิพลเหนือระบบประสาทสั่งการ และเส้นใยที่ไม่ใช่ไมอีลิเนตมีอิทธิพลเหนือระบบประสาทอัตโนมัติ

โครงสร้างไฟเบอร์

เส้นใยประสาทประกอบด้วยกระบอกตามแนวแกนและเปลือกไมอีลินที่หุ้มอยู่ ซึ่งจะถูกขัดจังหวะเป็นระยะๆ (โหนดของ Ranvier) เปลือกไมอีลินเกิดขึ้นจากเซลล์เลมโมไซต์ (เซลล์ชวานน์) พันตัวเองรอบแกนทรงกระบอกซ้ำ ๆ ทำให้เกิดชั้นไขมันหนาแน่น เส้นใยดังกล่าวเรียกว่า ไมอีลิน, หรือ เละเทะเรียกว่าเส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลิน ไม่มีปลอกไมอีลิน, หรือ ไม่มีเยื่อกระดาษกระบอกสูบตามแนวแกนมีพลาสมาเมมเบรนและแอกโซพลาสซึม

จาก เส้นใยประสาทเส้นประสาทหรือเส้นประสาทเกิดขึ้น ล้อมรอบด้วยเปลือกเนื้อเยื่อเกี่ยวพันทั่วไป เส้นประสาทมีทั้งเส้นใยไมอีลินและไมอีลิน

ข้าว. แผนภาพโครงสร้างของเส้นใยประสาท

ขึ้นอยู่กับการทำงานและทิศทางของแรงกระตุ้นเส้นประสาท เส้นใยจะถูกแบ่งออกเป็น อวัยวะส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทส่วนกลางและ ออกจากกันโดยนำจากระบบประสาทส่วนกลางไปยังอวัยวะบริหาร เส้นใยประสาทสร้างเส้นประสาทและเส้นทางส่งสัญญาณมากมายภายใน ระบบประสาท.

ประเภทของเส้นใยประสาท

เส้นใยประสาทตามเส้นผ่านศูนย์กลางและความเร็วของการกระตุ้นมักแบ่งออกเป็นสามประเภท: A, B, C ในทางกลับกันเส้นใยประเภท A จะแบ่งออกเป็นประเภทย่อย: A-α, A-β, A-γ, A -δ.

เส้นใย ประเภทกหุ้มด้วยปลอกไมอีลิน ความหนาที่สุดในหมู่พวกเขา (A-a) มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 12-22 ไมครอนและมีความเร็วการกระตุ้นสูงสุด - 70-120 m / s เส้นใยเหล่านี้กระตุ้นจากศูนย์ประสาทของมอเตอร์ ไขสันหลังไปยังกล้ามเนื้อโครงร่างและจากตัวรับกล้ามเนื้อไปยังศูนย์ประสาทที่เกี่ยวข้อง เส้นใยประเภท A อื่นๆ จะมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กกว่าและ ความเร็วต่ำลงดำเนินการกระตุ้น (จาก 5 ถึง 70 m / s) โดยหลักแล้วเกี่ยวข้องกับเส้นใยรับความรู้สึกที่กระตุ้นจากตัวรับต่างๆ (สัมผัส อุณหภูมิ ฯลฯ) ไปยังระบบประสาทส่วนกลาง

ไปจนถึงเส้นใย ประเภทบีรวมถึงเส้นใย preganglionic แบบไมอีลินของระบบประสาทอัตโนมัติ เส้นผ่านศูนย์กลางคือ 1-3.5 ไมครอน และความเร็วการกระตุ้นคือ 3-18 m/s

ไปจนถึงเส้นใย ประเภทคซึ่งรวมถึงเส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินแบบบาง (เส้นผ่านศูนย์กลาง 0.5-2 µm) ความเร็วของการกระตุ้นผ่านพวกมันคือ 0.5-3.0 m/s เส้นใยประเภทนี้เป็นส่วนหนึ่งของเส้นใย postganglionic ของระบบประสาทอัตโนมัติ เส้นใยเหล่านี้ยังกระตุ้นจากตัวรับความร้อนและตัวรับความเจ็บปวดอีกด้วย

การกระตุ้นตามเส้นใยประสาท

ลักษณะของการกระตุ้นเส้นใยประสาทขึ้นอยู่กับโครงสร้างและคุณสมบัติของเส้นใยประสาท ตามลักษณะเหล่านี้ เส้นใยประสาทจะถูกแบ่งออกเป็นกลุ่ม A, B และ C เส้นใยของกลุ่ม A และ B จะแสดงด้วยเส้นใยไมอีลิน พวกมันถูกปกคลุมไปด้วยเปลือกไมอีลิน ซึ่งถูกสร้างขึ้นจากเยื่อหุ้มเซลล์เกลียที่อยู่ติดกันแน่น และพันรอบกระบอกแกนของเส้นใยประสาทซ้ำแล้วซ้ำเล่า ในระบบประสาทส่วนกลาง เปลือกไมอีลินถูกสร้างขึ้นโดย oligodendrocytes และไมอีลินของเส้นประสาทส่วนปลายนั้นถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์ชวานน์

ไมอีลินเป็นเมมเบรนหลายชั้นที่ประกอบด้วยฟอสโฟลิพิด คอเลสเตอรอล โปรตีนพื้นฐานไมอีลิน และสารอื่นๆ จำนวนเล็กน้อย เปลือกไมอีลินถูกกั้นด้วยส่วนเท่าๆ กันโดยประมาณ (0.5-2 มม.) และเยื่อไมอีลินยังคงถูกค้นพบโดยเยื่อไมอีลิน พื้นที่เหล่านี้เรียกว่าโหนดของ Ranvier ในเยื่อหุ้มเส้นใยประสาทในบริเวณที่มีการสกัดกั้นจะมีช่องโซเดียมและโพแทสเซียมที่มีแรงดันไฟฟ้าควบคุมความหนาแน่นสูง ความยาวของเซพชั่นคือ 0.3-14 ไมครอน ยิ่งเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยไมอีลินมีขนาดใหญ่เท่าใด ส่วนต่างๆ ของเส้นใยจะถูกปกคลุมด้วยไมอีลินก็จะยิ่งยาวขึ้น และโหนดของ Ranvier ก็จะมีจำนวนน้อยลงต่อความยาวหน่วยของเส้นใยดังกล่าว

เส้นใยกลุ่ม A แบ่งออกเป็น 4 กลุ่มย่อย: a, β, y, δ (ตารางที่ 1)

ตารางที่ 1. คุณสมบัติของเส้นใยประสาทต่างๆ ของสัตว์เลือดอุ่น

ชนิดไฟเบอร์

เส้นผ่านศูนย์กลางของไฟเบอร์, µm

ความเร็วการนำไฟฟ้า, เมตร/วินาที

การทำงาน

ระยะเวลาสูงสุดที่เป็นไปได้ของการดำเนินการ, มิลลิวินาที

ระยะเวลาของการดีโพลาไรเซชันแบบติดตาม, มิลลิวินาที

ระยะเวลาของการติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์, มิลลิวินาที

ฟังก์ชั่นการรับรู้อากัปกิริยา

เส้นใยมอเตอร์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง, เส้นใยอวัยวะจากตัวรับกล้ามเนื้อ

ฟังก์ชั่นสัมผัส

เส้นใยนำเข้าจากตัวรับการสัมผัส

ฟังก์ชั่นมอเตอร์

เส้นใยอวัยวะจากตัวรับการสัมผัสและแรงกด เส้นใยอวัยวะไปจนถึงแกนหมุนของกล้ามเนื้อ

ความเจ็บปวด อุณหภูมิ และ ฟังก์ชั่นสัมผัส

เส้นใยนำเข้าจากตัวรับความร้อน ความดัน และความเจ็บปวด

เส้นใยอัตโนมัติ Preganglionic

ไม่มา

ฟังก์ชั่นเห็นอกเห็นใจ

เส้นใยอัตโนมัติ Postganglionic เส้นใยอวัยวะจากตัวรับความร้อน ความดัน และความเจ็บปวด

เส้นใยเอเอ- เส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ที่สุด (12-20 ไมครอน) - มีความเร็วกระตุ้น 70-120 เมตร/วินาที พวกมันทำหน้าที่ของเส้นใยนำเข้าที่กระตุ้นจากตัวรับสัมผัสของผิวหนัง กล้ามเนื้อ และตัวรับเอ็น และยังเป็นเส้นใยนำเข้าที่ส่งการกระตุ้นจากเซลล์ประสาทสั่งการของกระดูกสันหลังไปยังเส้นใยที่หดตัวจากเยื่อหุ้มเซลล์ ข้อมูลที่ส่งผ่านสิ่งเหล่านั้นจำเป็นสำหรับการดำเนินการสะท้อนกลับอย่างรวดเร็วและการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ เส้นใยประสาทดำเนินการกระตุ้นจากกระดูกสันหลังγ-motoneurons ไปยังเซลล์ที่หดตัวของแกนกล้ามเนื้อ ด้วยเส้นผ่านศูนย์กลาง 3-6 ไมครอน เส้นใย Ay จะกระตุ้นด้วยความเร็ว 15-30 เมตร/วินาที ข้อมูลที่ส่งไปตามเส้นใยเหล่านี้ไม่ได้ใช้โดยตรงเพื่อเริ่มการเคลื่อนไหว แต่เป็นการประสานงานกัน

จากโต๊ะ 1 แสดงให้เห็นว่ามีการใช้เส้นใยไมอีลินหนาในเส้นประสาทรับความรู้สึกและเส้นประสาทสั่งการ ซึ่งข้อมูลจะต้องถูกส่งผ่านอย่างรวดเร็วที่สุดเพื่อดำเนินการปฏิกิริยาเร่งด่วน

กระบวนการที่ควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัตินั้นดำเนินการด้วยความเร็วต่ำกว่าปฏิกิริยาของมอเตอร์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ข้อมูลที่จำเป็นสำหรับการดำเนินการจะถูกรับรู้โดยตัวรับความรู้สึกและส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลางไปตามเส้นใย Aδ-, B- และ C- ที่ไม่มีเยื่อไมอีลิเนตที่บางที่สุด เส้นใยนำออกประเภท B และ C เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติ

กลไกการกระตุ้นตามเส้นใยประสาท

จนถึงปัจจุบัน ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการนำการกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาทที่มีไมอีลินและที่ไม่ใช่ไมอีลิเนตนั้นดำเนินการบนพื้นฐานของกลไกไอออนิกของการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ แต่กลไกการกระตุ้นผ่านเส้นใยทั้งสองชนิดมีคุณสมบัติบางอย่าง

ดังนั้น เมื่อการกระตุ้นแพร่กระจายไปตามเส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลิน กระแสน้ำในท้องถิ่นที่เกิดขึ้นระหว่างส่วนที่ตื่นเต้นกับส่วนที่ไม่ตื่นเต้นจะทำให้เกิดการสลับขั้วของเมมเบรนและการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ จากนั้นกระแสน้ำในท้องถิ่นจะเกิดขึ้นระหว่างส่วนที่ตื่นเต้นของเมมเบรนและส่วนที่ไม่ตื่นเต้นที่ใกล้ที่สุด การทำซ้ำกระบวนการนี้ซ้ำ ๆ จะช่วยส่งเสริมการแพร่กระจายของการกระตุ้นไปตามเส้นใยประสาท เนื่องจากทุกส่วนของเมมเบรนไฟเบอร์มีส่วนเกี่ยวข้องตามลำดับในกระบวนการกระตุ้น กลไกการกระตุ้นนี้จึงเรียกว่า อย่างต่อเนื่องการนำศักยะงานออกฤทธิ์อย่างต่อเนื่องเกิดขึ้นในเส้นใยกล้ามเนื้อและในเส้นใยประสาทชนิด C ที่ไม่มีปลอกไมอีลิน

การมีอยู่ของพื้นที่ในเส้นใยประสาทไมอีลินที่ไม่มีเปลือกไมอีลิน (โหนดของ Ranvier) ทำให้เกิด ประเภทเฉพาะดำเนินการกระตุ้น ในเส้นใยเหล่านี้ กระแสไฟฟ้าเฉพาะที่จะเกิดขึ้นระหว่างโหนดที่อยู่ติดกันของ Ranvier ซึ่งแยกจากกันด้วยส่วนหนึ่งของเส้นใยที่มีปลอกไมอีลิน และความตื่นเต้นจะ "กระโดด" ผ่านบริเวณที่ปกคลุมไปด้วยปลอกไมอีลิน จากการสกัดกั้นที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง กลไกการแพร่กระจายของการกระตุ้นนี้เรียกว่า เค็ม(ถ่มน้ำลาย) หรือไม่สม่ำเสมอ ความเร็วของการนำเกลือของการกระตุ้นนั้นสูงกว่าในเส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลินมากเนื่องจากไม่ใช่เมมเบรนทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการกระตุ้น แต่มีเพียงส่วนเล็ก ๆ ในพื้นที่ของการสกัดกั้น

“การกระโดด” ของศักยภาพในการดำเนินการผ่านบริเวณไมอีลินเป็นไปได้ เนื่องจากแอมพลิจูดของมันมากกว่าค่าที่จำเป็นในการกระตุ้นโหนดที่อยู่ติดกันของ Ranvier ถึง 5-6 เท่า บางครั้งศักยภาพในการดำเนินการสามารถ "กระโดด" ได้แม้ในช่วงเวลาสกัดกั้นหลายช่วง

ฟังก์ชั่นการขนส่งของเส้นใยประสาท

การใช้งานโดยเยื่อหุ้มเส้นใยประสาทของหนึ่งในหน้าที่หลักของพวกเขา - การนำกระแสประสาท - เชื่อมโยงอย่างแยกไม่ออกกับการเปลี่ยนแปลง ศักย์ไฟฟ้าในการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณ - สารสื่อประสาท - จากปลายประสาท ในหลายกรณี การสังเคราะห์เกิดขึ้นในนิวเคลียสของร่างกาย เซลล์ประสาทและแอกซอนของเซลล์ประสาทซึ่งมีความยาวได้ถึง 1 เมตร จะส่งสารสื่อประสาทไปยังปลายประสาทผ่านกลไกการขนส่งพิเศษที่เรียกว่าการขนส่งสารตามแอกซอน ด้วยความช่วยเหลือของพวกเขา ไม่เพียงแต่สารสื่อประสาทจะเคลื่อนที่ไปตามเส้นใยประสาทเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเอนไซม์ พลาสติก และสารอื่น ๆ ที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโต การบำรุงรักษาโครงสร้างและการทำงานของเส้นใยประสาท ไซแนปส์ และเซลล์โพสซินแนปติก

การขนส่งของ Axon แบ่งออกเป็นแบบเร็วและแบบช้า

การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วช่วยให้มั่นใจได้ถึงการเคลื่อนที่ของผู้ไกล่เกลี่ย ออร์แกเนลล์ภายในเซลล์บางส่วน และเอ็นไซม์ในทิศทางจากร่างกายของเซลล์ประสาทไปยังปลายพรีไซแนปติกของแอกซอน การขนส่งประเภทนี้เรียกว่า ล่วงหน้าดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมของโปรตีนแอคติน, ไอออน Ca 2+ และไมโครทูบูลและไมโครฟิลาเมนต์ที่ผ่านไปตามแอกซอน ความเร็ว 25-40 ซม./วัน การขนส่งใช้พลังงานจากการเผาผลาญของเซลล์

การขนส่งแอกซอนช้าเกิดขึ้นที่ความเร็ว 1-2 มิลลิเมตร/วัน ในทิศทางจากร่างกายของเซลล์ประสาทไปถึง ปลายประสาท. การขนส่ง antegrade ที่ช้าคือการเคลื่อนไหวของ axoplasm พร้อมกับออร์แกเนล, RNA, โปรตีนและสารชีวภาพที่มีอยู่ในนั้น สารออกฤทธิ์จากร่างกายของเซลล์ประสาทไปยังขั้วของมัน ความเร็วของการเคลื่อนที่จะกำหนดอัตราการเติบโตของแอกซอนเมื่อมันคืนความยาว (สร้างใหม่) หลังจากความเสียหาย

มีความโดดเด่นอีกด้วย การขนส่งแอกซอนถอยหลังเข้าคลองในทิศทางจากปลายประสาทไปยังตัวเซลล์ประสาท ด้วยความช่วยเหลือของการขนส่งประเภทนี้ เอนไซม์ acetylcholinesterase ชิ้นส่วนของออร์แกเนลล์ที่ถูกทำลาย และบางส่วน สารชีวภาพควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนในเซลล์ประสาท ความเร็วในการขนส่งถึง 30 ซม./วัน การคำนึงถึงการปรากฏตัวของการขนส่งถอยหลังเข้าคลองก็มีความสำคัญเช่นกันเพราะด้วยความช่วยเหลือของสารที่ทำให้เกิดโรคสามารถแทรกซึมเข้าไปในระบบประสาท: ไวรัสโปลิโอ, เริม, โรคพิษสุนัขบ้า, สารพิษจากบาดทะยัก

การขนส่งแอกซอนจำเป็นต่อการรักษาโครงสร้างและหน้าที่ปกติของเส้นใยประสาท การส่งสารพลังงาน ตัวกลางไกล่เกลี่ย และนิวโรเปปไทด์ไปยังปลายพรีไซแนปติก มันเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการออกแรงส่งผลทางโภชนาการต่อเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นและเพื่อฟื้นฟูเส้นใยประสาทที่เสียหาย หากมีการข้ามเส้นใยประสาทส่วนต่อพ่วงของมันซึ่งขาดความสามารถในการแลกเปลี่ยนสารต่าง ๆ กับร่างกายของเซลล์ประสาทโดยใช้การขนส่งแบบแอกซอนจะเสื่อมลง ส่วนกลางของเส้นใยประสาทซึ่งยังคงเชื่อมต่อกับตัวเซลล์ประสาทจะงอกใหม่

การนำกระแสประสาท

การนำกระแสประสาทเป็นหน้าที่เฉพาะของเส้นใยประสาท กล่าวคือ กระบวนการของเซลล์ประสาท

เส้นใยประสาทแบ่งออกเป็น เละเทะ, เยื่อไมอีลิน,และ ไม่มีเยื่อกระดาษ,หรือ ไม่มีปลอกไมอีลินเยื่อกระดาษ ประสาทสัมผัส และเส้นใยมอเตอร์เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทที่ส่งไปยังอวัยวะรับความรู้สึกและกล้ามเนื้อโครงร่าง มีอยู่ในระบบประสาทอัตโนมัติด้วย เส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่อยู่ในระบบประสาทซิมพาเทติก

โครงสร้างเส้นใยประสาท

เส้นประสาทมักประกอบด้วยเส้นใยทั้งที่เป็นเยื่อกระดาษและเส้นใยที่ไม่เป็นเยื่อกระดาษ และอัตราส่วนของเส้นใยในเส้นประสาทแต่ละเส้นจะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ในเส้นประสาทที่ผิวหนังหลายเส้น เส้นใยประสาทที่เด่นจะมีอิทธิพลเหนือกว่า ดังนั้นในเส้นประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติเช่นในเส้นประสาทเวกัสจำนวนเส้นใยอ่อนถึง 80-95% ในทางตรงกันข้ามในเส้นประสาทที่สร้างกล้ามเนื้อโครงร่างมีเพียงไม่กี่คนเท่านั้น จำนวนมากเส้นใยไร้เยื่อกระดาษ

จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าปลอกไมอีลินถูกสร้างขึ้นอันเป็นผลมาจากการที่เซลล์ไมอีโลไซต์ (เซลล์ชวานน์) พันรอบแกนกระบอกซ้ำ ๆ (รูปที่ 1) ชั้นของมันจะผสานกันกลายเป็นเปลือกไขมันหนาแน่น - เปลือกไมอีลิน เปลือกไมอีลินเป็นระยะๆ ความยาวเท่ากันถูกขัดจังหวะ โดยปล่อยให้พื้นที่เปิดของเมมเบรนกว้างประมาณ 1 µm พื้นที่เหล่านี้ถูกตั้งชื่อ แรนเวียร์สกัดบอล

ข้าว. 1. บทบาทของ myelocyte (เซลล์ Schwann) ในการก่อตัวของเปลือกไมอีลินในเส้นใยประสาทที่เป็นเยื่อ: ระยะต่อเนื่องของการบิดเกลียวของ myelocyte รอบแอกซอน (I); การจัดเรียง myelocytes และแอกซอนร่วมกันในเส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ (II)

ความยาวของพื้นที่คั่นกลางที่หุ้มด้วยปลอกไมอีลินนั้นแปรผันตามเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยโดยประมาณ ดังนั้นในเส้นใยประสาทที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 ไมครอนความยาวของช่องว่างระหว่างการสกัดกั้นคือ 1-2 มม. ในเส้นใยที่บางที่สุด (เส้นผ่านศูนย์กลาง 1-2 µm) ส่วนเหล่านี้จะมีความยาวประมาณ 0.2 มม.

เส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษไม่มีปลอกไมอีลิน แต่จะถูกแยกออกจากกันโดยเซลล์ชวานน์เท่านั้น ในกรณีที่ง่ายที่สุด มัยอีโลไซต์เดี่ยวล้อมรอบเส้นใยไร้เยื่อเดี่ยว อย่างไรก็ตาม บ่อยครั้งมีเส้นใยบางๆ ที่ไม่มีเยื่อกระดาษปรากฏขึ้นที่รอยพับของไมอีโลไซต์

เปลือกไมอีลินมีฟังก์ชันสองฟังก์ชัน: ฟังก์ชันฉนวนไฟฟ้าและฟังก์ชันทางโภชนาการ คุณสมบัติการเป็นฉนวนของเปลือกไมอีลินนั้นเกิดจากการที่ไมอีลินซึ่งเป็นสารที่มีลักษณะเป็นไขมันช่วยป้องกันการผ่านของไอออนจึงมีความต้านทานสูงมาก เนื่องจากการมีอยู่ของปลอกไมอีลินจึงไม่สามารถเกิดการกระตุ้นในเส้นใยประสาทเยื่อกระดาษได้ตลอดความยาวทั้งหมดของกระบอกแกน แต่เฉพาะในพื้นที่ จำกัด เท่านั้น - โหนดของ Ranvier นี่เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นเส้นประสาทไปตามเส้นใย

เห็นได้ชัดว่าหน้าที่ทางโภชนาการของเปลือกไมอีลินคือมันมีส่วนร่วมในกระบวนการควบคุมการเผาผลาญและการเติบโตของกระบอกสูบในแนวแกน

การนำการกระตุ้นในเส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินและไมอีลิน

ในเส้นใยประสาทอ่อน การกระตุ้นจะแพร่กระจายอย่างต่อเนื่องไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด จากบริเวณที่ตื่นเต้นแห่งหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่งที่อยู่ใกล้เคียง ในทางตรงกันข้าม ในเส้นใยที่มีไมอีลิน ศักยภาพในการออกฤทธิ์สามารถแพร่กระจายได้เพียงเป็นช่วงๆ เท่านั้น โดย "กระโดด" ผ่านส่วนของเส้นใยที่ปกคลุมไปด้วยปลอกไมอีลินที่เป็นฉนวน สิ่งนี้เรียกว่า เค็ม

การศึกษาทางอิเล็กโทรฟิสิกส์วิทยาโดยตรงที่ดำเนินการโดย Kago (1924) และจากนั้นโดย Tasaki (1953) กับเส้นใยประสาทกบที่มีเยื่อไมอีลินเดี่ยวแสดงให้เห็นว่าศักยะงานในเส้นใยเหล่านี้เกิดขึ้นเฉพาะในโหนดเท่านั้น และพื้นที่ระหว่างโหนดที่ปกคลุมด้วยไมอีลินนั้นแทบจะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ในทางปฏิบัติ .

ความหนาแน่นของช่องโซเดียมในการสกัดกั้นนั้นสูงมาก: มีช่องโซเดียมประมาณ 10,000 ช่องต่อเมมเบรน 1 μm2 ซึ่งสูงกว่าความหนาแน่นในเมมเบรนของแอกซอนปลาหมึกยักษ์ถึง 200 เท่า มีความหนาแน่นสูงช่องโซเดียมเป็นเงื่อนไขที่สำคัญที่สุดสำหรับการกระตุ้นด้วยเกลือ ในรูป รูปที่ 2 แสดงให้เห็นว่าแรงกระตุ้นของเส้นประสาท "กระโดด" จากการสกัดกั้นที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งได้อย่างไร

ที่เหลือ พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นของโหนดทั้งหมดของ Ranvier จะมีประจุบวก ไม่มีความแตกต่างที่เป็นไปได้ระหว่างการสกัดกั้นที่อยู่ติดกัน ในขณะที่มีการกระตุ้นพื้นผิวของเมมเบรนสกัดกั้น กับกลายเป็นประจุไฟฟ้าลบเมื่อเทียบกับพื้นผิวเมมเบรนของการสกัดกั้นที่อยู่ติดกัน ดี. สิ่งนี้นำไปสู่การเกิดขึ้นของท้องถิ่น กระแสไฟฟ้าซึ่งไหลผ่านของเหลวคั่นระหว่างเส้นใย เมมเบรน และแอกโซพลาสซึมในทิศทางที่แสดงในรูปโดยลูกศร ออกมาโดยการสกัดกั้น ดีกระแสน้ำจะกระตุ้นมัน ทำให้เมมเบรนชาร์จใหม่ ในการสกัดกั้น C การกระตุ้นยังคงดำเนินต่อไป และกลายเป็นวัสดุทนไฟชั่วคราว ดังนั้นการสกัดกั้น ดีสามารถนำเข้าสู่สภาวะกระตุ้นได้เฉพาะการสกัดกั้นครั้งต่อไปเท่านั้น ฯลฯ

“การกระโดด” ของศักยะงานในการดำเนินการข้ามขอบเขตอินเตอร์เซพเตอร์นั้นเป็นไปได้เพียงเพราะว่าแอมพลิจูดของศักยะงานในการดำเนินการในการสกัดกั้นแต่ละครั้งนั้นสูงกว่าค่าเกณฑ์ที่จำเป็นในการกระตุ้นการสกัดกั้นที่อยู่ใกล้เคียง 5-6 เท่า ภายใต้เงื่อนไขบางประการ ศักยภาพในการดำเนินการสามารถ "กระโดด" ได้ไม่เพียงแค่ผ่านส่วนเดียวเท่านั้น แต่ยังผ่านส่วนสกัดกั้นสองส่วนด้วย - โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากความตื่นเต้นง่ายของการสกัดกั้นที่อยู่ติดกันลดลงโดยตัวแทนทางเภสัชวิทยาบางชนิดเช่นโนโวเคนโคเคน ฯลฯ

ข้าว. 2. การแพร่กระจายของการกระตุ้นแบบเค็มในเส้นใยประสาทเยื่อจากการสกัดกั้นจนถึงการสกัดกั้น: A - ไม่ใช่ เส้นใยไมอีลิน; B - เส้นใยไมอีลิน ลูกศรแสดงทิศทางของกระแสน้ำ

ข้อสันนิษฐานเกี่ยวกับการแพร่กระจายของการกระตุ้นกล้ามเนื้อกระตุกในเส้นใยประสาทเป็นพัก ๆ ถูกแสดงครั้งแรกโดย B.F. เวริโก (1899) วิธีการนำนี้มีข้อดีหลายประการเมื่อเทียบกับการนำแบบต่อเนื่องในเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ ประการแรก โดยการ "กระโดด" เหนือส่วนที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ของเส้นใย การกระตุ้นสามารถแพร่กระจายด้วยความเร็วที่สูงกว่ามากเมื่อเทียบกับการนำแบบต่อเนื่องไปตามเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ เส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเท่ากัน ประการที่สองการแพร่กระจายอย่างกะทันหันนั้นประหยัดกว่าเนื่องจากเมมเบรนทั้งหมดไม่เข้าสู่สถานะของกิจกรรม แต่มีเพียงส่วนเล็ก ๆ ในพื้นที่สกัดกั้นซึ่งมีความกว้างน้อยกว่า 1 μm การสูญเสียไอออน (ต่อความยาวเส้นใยหนึ่งหน่วย) ที่เกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดศักยะงานในพื้นที่จำกัดของเมมเบรนนั้นมีน้อยมาก ดังนั้นต้นทุนพลังงานสำหรับการทำงานของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมจึงจำเป็นในการฟื้นฟูอัตราส่วนไอออนิกที่เปลี่ยนแปลงไป ระหว่างเนื้อหาภายในของเส้นใยประสาทและของเหลวในเนื้อเยื่อ

กฎการนำกระแสกระตุ้นในเส้นประสาท

เมื่อศึกษาการนำกระแสกระตุ้นไปตามเส้นประสาทหลายอย่าง เงื่อนไขที่จำเป็นและกฎ (กฎหมาย) สำหรับกระบวนการนี้

ความต่อเนื่องของเส้นใยกายวิภาคและสรีรวิทยาข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับการกระตุ้นคือความสมบูรณ์ทางสัณฐานวิทยาและการทำงานของเมมเบรน ใดๆ ผลกระทบที่แข็งแกร่งบนเส้นใย - การใช้มัด, การบีบอัด, การยืด, การกระทำของสารเคมีต่าง ๆ, การสัมผัสกับความเย็นหรือความร้อนมากเกินไป - ทำให้เกิดความเสียหายและการหยุดการกระตุ้น

การนำการกระตุ้นในระดับทวิภาคีการกระตุ้นจะดำเนินการไปตามเส้นใยประสาททั้งในทิศทางนำเข้าและส่งออก คุณสมบัติของเส้นใยประสาทนี้ได้รับการพิสูจน์โดยการทดลองของ A.I. Babukhin (1847) บนอวัยวะไฟฟ้าของปลาดุกแม่น้ำไนล์ อวัยวะไฟฟ้าของปลาดุกประกอบด้วยแผ่นแยกที่มีกิ่งก้านของแอกซอนเดี่ยว AI. Babukhin ถอดแผ่นกลางออกเพื่อหลีกเลี่ยงการกระตุ้นผ่านอวัยวะไฟฟ้า และตัดกิ่งก้านของเส้นประสาทข้างใดข้างหนึ่ง โดยการระคายเคืองที่ปลายส่วนกลางของเส้นประสาทที่ถูกตัด เขาสังเกตการตอบสนองในทุกส่วนของอวัยวะไฟฟ้า ด้วยเหตุนี้การกระตุ้นตามเส้นใยประสาทจึงเกิดขึ้นในทิศทางที่ต่างกัน - สู่ศูนย์กลางและแรงเหวี่ยง

การนำไฟฟ้าแบบทวิภาคีไม่ได้เป็นเพียงปรากฏการณ์ในห้องปฏิบัติการเท่านั้น ภายใต้สภาวะทางธรรมชาติ ศักยภาพในการทำงานของเซลล์ประสาทจะเกิดขึ้นในส่วนนั้นซึ่งร่างกายจะผ่านเข้าสู่กระบวนการของมัน ซึ่งก็คือ แอกซอน (ส่วนที่เรียกว่าส่วนเริ่มต้น) จากส่วนแรก ศักยะงานจะแพร่กระจายทั้งสองข้าง: ในแอกซอนไปยังปลายประสาท และเข้าสู่ร่างกายของเซลล์ไปยังเดนไดรต์

การนำแบบแยกใน เส้นประสาทส่วนปลายพัลส์แพร่กระจายไปตามแต่ละเส้นใยแยกกันเช่น โดยไม่เคลื่อนจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่งและออกฤทธิ์เฉพาะกับเซลล์ที่ปลายของเส้นใยประสาทสัมผัสกันเท่านั้น นี่เป็นเพราะลักษณะของเปลือกไมอีลิน มีความต้านทานสูงเป็นฉนวนที่ป้องกันการแพร่กระจายของการกระตุ้นไปยังเส้นใยที่อยู่ติดกัน สิ่งนี้สำคัญมากเนื่องจากมีเส้นประสาทส่วนปลายทุกอันประกอบด้วย จำนวนมากเส้นใยประสาท - การเคลื่อนไหว ประสาทสัมผัส และระบบอัตโนมัติ ซึ่งทำให้เซลล์และเนื้อเยื่อต่างๆ เติบโต ซึ่งบางครั้งก็อยู่ห่างกันและต่างกันในโครงสร้างและการทำงาน ตัวอย่างเช่นเส้นประสาทเวกัสทำให้อวัยวะทั้งหมดของช่องอกและเป็นส่วนสำคัญของอวัยวะต่างๆ ช่องท้อง, เส้นประสาท sciatic - กล้ามเนื้อ, อุปกรณ์กระดูก, หลอดเลือดและผิวหนังของรยางค์ล่าง หากการกระตุ้นส่งผ่านภายในลำต้นประสาทจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่ง ในกรณีนี้ การทำงานที่แยกได้ตามปกติของอวัยวะและเนื้อเยื่อส่วนปลายคงเป็นไปไม่ได้

การเสื่อมของเส้นใยประสาทหลังการผ่าตัดเส้นประสาทเส้นใยประสาทไม่สามารถดำรงอยู่ได้หากไม่เชื่อมต่อกับร่างกายของเซลล์ประสาท การตัดเส้นประสาททำให้เส้นใยที่แยกออกจากตัวเซลล์ตาย ในสัตว์เลือดอุ่น หลังจากตัดเส้นประสาทไปแล้วสองหรือสามวัน กระบวนการต่อพ่วงของมันจะสูญเสียความสามารถในการส่งกระแสประสาท ต่อจากนี้ ความเสื่อมของเส้นใยประสาทจะเริ่มขึ้น และเปลือกไมอีลินจะเกิดการเสื่อมของไขมัน โดยเปลือกไมอีลินจะสูญเสียไมอีลินซึ่งสะสมอยู่ในรูปของหยด เส้นใยที่สลายตัวและไมอีลินของพวกมันจะถูกดูดซับกลับคืนมา และสายที่เกิดจากเซลล์เม็ดเลือดขาว (เซลล์ชวานน์) จะยังคงอยู่ในตำแหน่งของเส้นใยประสาท การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยแพทย์ชาวอังกฤษ Waller และตั้งชื่อตามเขาว่า Wallerian degeneration

การฟื้นฟูเส้นประสาทเกิดขึ้นช้ามาก เลมโมไซต์ที่เหลืออยู่ในบริเวณที่มีเส้นใยประสาทเสื่อมจะเริ่มเติบโตใกล้กับบริเวณที่มีการตัดผ่านไปยังส่วนกลางของเส้นประสาท ในเวลาเดียวกัน ปลายตัดของแอกซอนของส่วนกลางจะก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าขวดการเจริญเติบโต ซึ่งเป็นความหนาที่เติบโตไปในทิศทางของส่วนต่อพ่วง กิ่งเหล่านี้บางกิ่งจะเข้าสู่เตียงเก่าของเส้นประสาทที่ถูกตัดและเติบโตต่อในเตียงนี้ในอัตรา 0.5-4.5 มม. ต่อวัน จนกระทั่งไปถึงเนื้อเยื่อหรืออวัยวะส่วนปลายที่เกี่ยวข้องซึ่งเส้นใยจะสร้างปลายประสาท จากนี้ไปการฟื้นฟูอวัยวะหรือเนื้อเยื่อตามปกติจะกลับคืนมา

ในอวัยวะต่าง ๆ การฟื้นฟูการทำงานหลังการผ่าตัดเส้นประสาทจะเกิดขึ้นในเวลาที่ต่างกัน ในกล้ามเนื้อ สัญญาณแรกของการฟื้นฟูการทำงานอาจปรากฏขึ้นหลังจากห้าถึงหกสัปดาห์ การบูรณะครั้งสุดท้ายเกิดขึ้นในภายหลังมาก บางครั้งหลังจากผ่านไปหนึ่งปี

คุณสมบัติของเส้นใยประสาท

เส้นใยประสาทมีคุณสมบัติทางสรีรวิทยาบางประการ: ความตื่นเต้นง่าย การนำไฟฟ้า และ lability

เส้นใยประสาทมีลักษณะเมื่อยล้าต่ำมาก นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าเมื่อดำเนินการศักยะงานเดียวตามเส้นใยประสาท ATP จำนวนน้อยมากจะถูกนำมาใช้เพื่อฟื้นฟูการไล่ระดับไอออน

Lability และ parabiosis ของเส้นใยประสาท

เส้นใยประสาทก็มี ความสามารถ Lability (ความไม่แน่นอน) คือความสามารถของเส้นใยประสาทในการสร้างรอบการกระตุ้นจำนวนหนึ่งต่อหน่วยเวลา การวัด lability ของเส้นใยประสาทคือจำนวนรอบการกระตุ้นสูงสุดที่สามารถทำซ้ำได้ต่อหน่วยเวลาโดยไม่เปลี่ยนจังหวะการกระตุ้น เส้นใยประสาทสามารถสร้างแรงกระตุ้นได้มากถึง 1,000 ครั้งต่อวินาที

นักวิชาการ N.E. Vvedensky ค้นพบว่าเมื่อบริเวณเส้นประสาทสัมผัสกับสารที่สร้างความเสียหาย (การเปลี่ยนแปลง) เป็นต้น สารเคมีความสามารถของบริเวณนี้จะลดลง นี่เป็นเพราะการปิดกั้นการซึมผ่านของโซเดียมและโพแทสเซียมของเมมเบรน สถานะของ lability ที่ลดลงนี้ N.E. Vvedensky โทรมา พาราไบโอซิส Parabiosis แบ่งออกเป็นสามระยะติดต่อกัน: การทำให้เท่าเทียมกัน, ความขัดแย้งและการยับยั้ง

ใน เฟสการปรับสมดุลได้รับการติดตั้งแล้ว ขนาดเดียวกันการตอบสนองต่อการกระทำของสิ่งเร้าที่แรงและอ่อนแอ ใน สภาวะปกติขนาดของการตอบสนองของเส้นใยกล้ามเนื้อที่เกิดจากเส้นประสาทนี้จะขึ้นอยู่กับกฎแห่งแรง: การตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่อ่อนแอจะน้อยลง และต่อสิ่งเร้าที่รุนแรงก็จะยิ่งใหญ่กว่า

เฟสขัดแย้งโดดเด่นด้วยความจริงที่ว่าปฏิกิริยาที่มีขนาดใหญ่กว่านั้นถูกสังเกตจากสิ่งเร้าที่อ่อนแอมากกว่าสิ่งเร้าที่รุนแรง

ใน ระยะเบรกความสามารถของเส้นใยจะลดลงจนถึงระดับที่สิ่งเร้าที่มีความแข็งแกร่งใด ๆ ไม่สามารถทำให้เกิดการตอบสนองได้ ในกรณีนี้เมมเบรนไฟเบอร์จะอยู่ในสถานะดีโพลาไรเซชันเป็นเวลานาน

Parabiosis สามารถย้อนกลับได้ ในกรณีที่สัมผัสสารที่สร้างความเสียหายบนเส้นประสาทในระยะสั้น หลังจากการกระทำของมันสิ้นสุดลง เส้นประสาทจะออกจากสภาวะพาราไบโอซิสและผ่านขั้นตอนที่คล้ายกัน แต่ในลำดับที่กลับกัน

ความเมื่อยล้าของเส้นประสาท

ความไม่ย่อท้อของเส้นประสาทถูกแสดงครั้งแรกโดย N.E. Vvedensky (1883) ผู้สังเกตการรักษาการทำงานของเส้นประสาทหลังจากการกระตุ้นอย่างต่อเนื่อง 8 ชั่วโมง Vvedensky ได้ทำการทดลองเกี่ยวกับการเตรียมขากบประสาทและกล้ามเนื้อสองครั้ง เส้นประสาททั้งสองถูกกระตุ้นเป็นจังหวะเป็นเวลานาน กระแสเหนี่ยวนำความแข็งแกร่งเดียวกัน แต่ที่เส้นประสาทเส้นหนึ่งใกล้กับกล้ามเนื้อมีการติดตั้งอิเล็กโทรดเพิ่มเติม กระแสตรงด้วยความช่วยเหลือซึ่งการปิดกั้นการกระตุ้นกล้ามเนื้อ ดังนั้นเส้นประสาททั้งสองจึงถูกกระตุ้นเป็นเวลา 8 ชั่วโมง แต่การกระตุ้นนั้นส่งผ่านไปยังกล้ามเนื้อของอุ้งเท้าข้างเดียวเท่านั้น หลังจากการระคายเคืองเป็นเวลา 8 ชั่วโมง เมื่อกล้ามเนื้อของยาออกฤทธิ์หยุดหดตัว บล็อกประสาทของยาตัวอื่นก็ถูกเอาออก ในเวลาเดียวกัน เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อเพื่อตอบสนองต่ออาการระคายเคืองของเส้นประสาท ด้วยเหตุนี้ เส้นประสาทที่กระตุ้นอุ้งเท้าที่ถูกบล็อกจึงไม่รู้สึกเหนื่อยล้า แม้จะระคายเคืองเป็นเวลานานก็ตาม

เส้นใยบางจะล้าเร็วกว่าเส้นใยหนา ความต้านทานต่อความเหนื่อยล้าสัมพัทธ์ของเส้นใยประสาทสัมพันธ์กับระดับเมแทบอลิซึมเป็นหลัก เนื่องจากเส้นใยประสาทจะตื่นเต้นเฉพาะที่โหนดของ Ranvier (ซึ่งเป็นพื้นที่ผิวที่ค่อนข้างเล็ก) ในระหว่างทำกิจกรรม ปริมาณพลังงานที่ใช้ไปจึงมีน้อย ดังนั้นกระบวนการสังเคราะห์ใหม่จึงครอบคลุมต้นทุนเหล่านี้ได้อย่างง่ายดาย แม้ว่าการกระตุ้นจะใช้เวลาหลายชั่วโมงก็ตาม นอกจากนี้ภายใต้สภาวะธรรมชาติของการทำงานของร่างกาย เส้นประสาทจะไม่เหนื่อยเนื่องจากรับภาระน้อยกว่าความจุ

ในบรรดาจุดเชื่อมต่อทั้งหมดในส่วนโค้งสะท้อนกลับ เส้นประสาทมีความสามารถสูงสุด ในขณะเดียวกัน ในร่างกายทั้งหมด ความถี่ของแรงกระตุ้นที่เคลื่อนที่ไปตามเส้นประสาทที่ส่งออกจะถูกกำหนดโดยความสามารถของศูนย์ประสาทซึ่งต่ำ ดังนั้นเส้นประสาทจึงนำแรงกระตุ้นต่อหนึ่งหน่วยเวลาน้อยกว่าที่จะทำซ้ำได้ สิ่งนี้ทำให้มั่นใจได้ถึงประสิทธิภาพที่ปราศจากความเมื่อยล้า

โครงสร้างเส้นใยประสาท การนำกระแสประสาทเป็นหน้าที่เฉพาะของเส้นใยประสาท กล่าวคือ กระบวนการของเซลล์ประสาท

เส้นใยประสาทแยกออกจากกัน อ่อนนุ่ม,หรือ เยื่อไมอีลิน,และ ไม่มีเยื่อกระดาษ,หรือ ไม่มีปลอกไมอีลิน. เยื่อกระดาษ ประสาทสัมผัส และเส้นใยมอเตอร์เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทที่ส่งไปยังอวัยวะรับความรู้สึกและกล้ามเนื้อโครงร่าง มีอยู่ในระบบประสาทอัตโนมัติด้วย เส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่อยู่ในระบบประสาทซิมพาเทติก

เส้นประสาทมักประกอบด้วยเส้นใยทั้งที่เป็นเยื่อกระดาษและเส้นใยที่ไม่เป็นเยื่อกระดาษ และอัตราส่วนของเส้นใยในเส้นประสาทแต่ละเส้นจะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ในเส้นประสาทที่ผิวหนังหลายเส้น เส้นใยประสาทที่เด่นจะมีอิทธิพลเหนือกว่า ดังนั้นในเส้นประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติเช่นในเส้นประสาทเวกัสจำนวนเส้นใยอ่อนถึง 80-95% ในทางตรงกันข้าม เส้นประสาทที่กระตุ้นกล้ามเนื้อโครงร่างมีเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษจำนวนค่อนข้างน้อย

จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าปลอกไมอีลินถูกสร้างขึ้นอันเป็นผลมาจากการที่ myelocyte (เซลล์ Schwann) พันรอบกระบอกแกนซ้ำ ๆ (รูปที่ 2.27 ") ชั้นของมันจะผสานกันก่อตัวเป็นปลอกไขมันหนาแน่น - ปลอกไมอีลิน เปลือกไมอีลินผ่านช่องว่างที่มีความยาวเท่ากันจะถูกขัดจังหวะทำให้เหลือพื้นที่เปิดของเมมเบรนกว้างประมาณ 1 μm พื้นที่เหล่านี้เรียกว่า แรนเวียร์สกัดบอล

ข้าว. 2.27. บทบาทของ myelocyte (เซลล์ Schwann) ในการสร้างเปลือกไมอีลินในเส้นใยประสาทที่เป็นเยื่อ: ระยะต่อเนื่องของการบิดตัวของ myelocyte ในรูปเกลียวรอบแอกซอน (I); การจัดเรียง myelocytes และแอกซอนร่วมกันในเส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ (II)

ความยาวของพื้นที่คั่นกลางที่หุ้มด้วยปลอกไมอีลินนั้นแปรผันตามเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยโดยประมาณ ดังนั้นในเส้นใยประสาทที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 ไมครอนความยาวของช่องว่างระหว่างการสกัดกั้นคือ 1-2 มม. ในเส้นใยที่บางที่สุด (เส้นผ่านศูนย์กลาง

1-2 µm) พื้นที่เหล่านี้มีความยาวประมาณ 0.2 มม.

เส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษไม่มีปลอกไมอีลิน แต่จะถูกแยกออกจากกันโดยเซลล์ชวานน์เท่านั้น ในกรณีที่ง่ายที่สุด ไมอีโลไซต์เดี่ยวจะล้อมรอบเส้นใยไร้เยื่อหนึ่งเส้น อย่างไรก็ตาม บ่อยครั้งมีเส้นใยบางๆ ที่ไม่มีเยื่อกระดาษปรากฏขึ้นที่รอยพับของไมอีโลไซต์

เปลือกไมอีลินมีฟังก์ชันสองฟังก์ชัน: ฟังก์ชันฉนวนไฟฟ้าและฟังก์ชันทางโภชนาการ คุณสมบัติการเป็นฉนวนของเปลือกไมอีลินนั้นเกิดจากการที่ไมอีลินซึ่งเป็นสารที่มีลักษณะเป็นไขมันช่วยป้องกันการผ่านของไอออนจึงมีความต้านทานสูงมาก เนื่องจากการมีอยู่ของปลอกไมอีลินจึงไม่สามารถเกิดการกระตุ้นในเส้นใยประสาทเยื่อกระดาษได้ตลอดความยาวทั้งหมดของกระบอกแกน แต่เฉพาะในพื้นที่ จำกัด เท่านั้น - โหนดของ Ranvier นี่เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นเส้นประสาทไปตามเส้นใย

เห็นได้ชัดว่าหน้าที่ทางโภชนาการของเปลือกไมอีลินคือมันมีส่วนร่วมในกระบวนการควบคุมการเผาผลาญและการเติบโตของกระบอกสูบในแนวแกน

การนำการกระตุ้นในเส้นใยประสาทที่ไม่มีปลอกไมอีลินและไมอีลิน ในเส้นใยประสาทอ่อน การกระตุ้นจะแพร่กระจายอย่างต่อเนื่องไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด จากบริเวณที่ตื่นเต้นแห่งหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่งที่อยู่ใกล้เคียง ในทางตรงกันข้าม ในเส้นใยที่มีไมอีลิน ศักยภาพในการออกฤทธิ์สามารถแพร่กระจายได้เพียงเป็นช่วงๆ เท่านั้น โดย "กระโดด" ผ่านส่วนของเส้นใยที่ปกคลุมไปด้วยปลอกไมอีลินที่เป็นฉนวน สิ่งนี้เรียกว่า น้ำลาย

การศึกษาทางอิเล็กโทรฟิสิกส์วิทยาโดยตรงที่ดำเนินการโดย Kato (1924) และจากนั้นโดย Tasaki (1953) กับเส้นใยประสาทกบที่มีเยื่อไมอีลินเดี่ยวแสดงให้เห็นว่าศักยะงานในเส้นใยเหล่านี้เกิดขึ้นที่โหนดเท่านั้น และพื้นที่ที่ปกคลุมด้วยเยื่อไมอีลินระหว่างโหนดนั้นแทบจะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ในทางปฏิบัติ

ความหนาแน่นของช่องโซเดียมในการสกัดกั้นนั้นสูงมาก: มีช่องโซเดียมประมาณ 10,000 ช่องต่อเมมเบรน 1 μm2 ซึ่งสูงกว่าความหนาแน่นในเมมเบรนของแอกซอนปลาหมึกยักษ์ถึง 200 เท่า ช่องโซเดียมที่มีความหนาแน่นสูงเป็นเงื่อนไขที่สำคัญที่สุดสำหรับการกระตุ้นด้วยเกลือ ในรูป รูปที่ 2.28 แสดงให้เห็นว่าแรงกระตุ้นของเส้นประสาท "กระโดด" จากการสกัดกั้นที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งได้อย่างไร

ที่เหลือ พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นของโหนดทั้งหมดของ Ranvier จะมีประจุบวก ไม่มีความแตกต่างที่เป็นไปได้ระหว่างการสกัดกั้นที่อยู่ติดกัน ในขณะที่มีการกระตุ้นพื้นผิวของเมมเบรนสกัดกั้น กับกลายเป็นประจุไฟฟ้าลบเมื่อเทียบกับพื้นผิวเมมเบรนของการสกัดกั้นที่อยู่ติดกัน ดี.สิ่งนี้นำไปสู่การเกิดขึ้นของท้องถิ่น (ดูเถิด

ข้าว. 2.28.

- เส้นใยที่ไม่มีปลอกไมอีลิน ใน- เส้นใยไมอีลิน ลูกศรแสดงทิศทางของกระแสน้ำ

cal) กระแสไฟฟ้าที่ไหลผ่านของไหลคั่นระหว่างเส้นใยเมมเบรนและแอกโซพลาสซึมในทิศทางที่แสดงในรูปโดยลูกศร ออกมาโดยการสกัดกั้น ดีกระแสน้ำจะกระตุ้นมัน ทำให้เมมเบรนชาร์จใหม่ ในการสกัดกั้น กับความตื่นเต้นยังคงดำเนินต่อไป และเขาก็ทนไม่ไหวอยู่พักหนึ่ง ดังนั้นการสกัดกั้น ดีสามารถนำเข้าสู่สภาวะกระตุ้นได้เฉพาะการสกัดกั้นครั้งต่อไปเท่านั้น ฯลฯ

“การกระโดด” ของศักยะงานในการดำเนินการข้ามขอบเขตอินเตอร์เซพเตอร์นั้นเป็นไปได้เพียงเพราะว่าแอมพลิจูดของศักยะงานในการดำเนินการในการสกัดกั้นแต่ละครั้งนั้นสูงกว่าค่าเกณฑ์ที่จำเป็นในการกระตุ้นการสกัดกั้นที่อยู่ใกล้เคียง 5-6 เท่า ภายใต้เงื่อนไขบางประการ ศักยภาพในการดำเนินการสามารถ "กระโดด" ได้ไม่เพียงแค่ผ่านส่วนเดียวเท่านั้น แต่ยังผ่านส่วนสกัดกั้นสองส่วนด้วย - โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากความตื่นเต้นง่ายของการสกัดกั้นที่อยู่ติดกันลดลงโดยตัวแทนทางเภสัชวิทยาบางชนิดเช่นโนโวเคนโคเคน ฯลฯ

ข้อสันนิษฐานเกี่ยวกับการแพร่กระจายของการกระตุ้นกล้ามเนื้อกระตุกในเส้นใยประสาทเป็นพัก ๆ ถูกแสดงครั้งแรกโดย B.F. เวริโก (1899) วิธีการนำนี้มีข้อดีหลายประการเมื่อเทียบกับการนำแบบต่อเนื่องในเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ ประการแรก โดยการ "กระโดด" เหนือส่วนที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ของเส้นใย การกระตุ้นสามารถแพร่กระจายด้วยความเร็วที่สูงกว่ามากเมื่อเทียบกับการนำแบบต่อเนื่องไปตามเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ เส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเท่ากัน ประการที่สองการแพร่กระจายอย่างกะทันหันนั้นประหยัดกว่าเนื่องจากเมมเบรนทั้งหมดไม่เข้าสู่สถานะของกิจกรรม แต่มีเพียงส่วนเล็ก ๆ ในพื้นที่สกัดกั้นซึ่งมีความกว้างน้อยกว่า 1 μm การสูญเสียไอออน (ต่อความยาวเส้นใยหนึ่งหน่วย) ที่เกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดศักยะงานในพื้นที่จำกัดของเมมเบรนนั้นมีน้อยมาก ดังนั้นต้นทุนพลังงานสำหรับการทำงานของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมจึงจำเป็นในการฟื้นฟูอัตราส่วนไอออนิกที่เปลี่ยนแปลงไป ระหว่างเนื้อหาภายในของเส้นใยประสาทและของเหลวในเนื้อเยื่อ

  • ดู: สรีรวิทยาของมนุษย์ / เอ็ด อ. โคซิตสกี้

ศักยภาพในการดำเนินการหรือแรงกระตุ้นของเส้นประสาท ปฏิกิริยาเฉพาะไหลออกมาเป็นคลื่นอันน่าตื่นเต้นและไหลลื่นไปทั่ว ทางเดินประสาท. ปฏิกิริยานี้คือการตอบสนองต่อสิ่งเร้า ภารกิจหลักคือการส่งข้อมูลจากตัวรับไปยังระบบประสาท แล้วส่งข้อมูลนี้ไปยังกล้ามเนื้อ ต่อม และเนื้อเยื่อที่ต้องการ หลังจากที่ชีพจรผ่านไป ส่วนพื้นผิวของเมมเบรนจะมีประจุลบ ในขณะที่ส่วนด้านในยังคงเป็นค่าบวก ดังนั้นแรงกระตุ้นเส้นประสาทจึงเป็นการเปลี่ยนแปลงทางไฟฟ้าที่ถ่ายทอดตามลำดับ

ผลการกระตุ้นและการแพร่กระจายขึ้นอยู่กับ ธรรมชาติเคมีกายภาพ. พลังงานสำหรับกระบวนการนี้ถูกสร้างขึ้นโดยตรงในเส้นประสาทนั่นเอง สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากความจริงที่ว่าการผ่านของแรงกระตุ้นนำไปสู่การก่อตัวของความร้อน เมื่อผ่านไปแล้ว สถานะการลดทอนหรือการอ้างอิงจะเริ่มต้นขึ้น ซึ่งเพียงเสี้ยววินาทีเท่านั้นที่เส้นประสาทไม่สามารถกระตุ้นการกระตุ้นได้ ความเร็วที่สามารถส่งพัลส์ได้อยู่ในช่วงตั้งแต่ 3 เมตร/วินาที ถึง 120 เมตร/วินาที

เส้นใยที่การกระตุ้นผ่านมีเปลือกเฉพาะ พูดคร่าวๆ แล้วระบบนี้ก็คล้ายๆ กัน สายไฟ. องค์ประกอบของเมมเบรนอาจเป็นไมอีลินหรือไม่ใช่ไมอีลิน ส่วนประกอบที่สำคัญที่สุดของปลอกไมอีลินคือไมอีลิน ซึ่งทำหน้าที่เป็นอิเล็กทริก

ความเร็วของพัลส์ขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย เช่น ความหนาของเส้นใย ยิ่งหนา ความเร็วก็จะยิ่งพัฒนาเร็วขึ้น ปัจจัยอีกประการหนึ่งในการเพิ่มความเร็วการนำคือตัวไมอีลินเอง แต่ในขณะเดียวกันก็ไม่ได้ตั้งอยู่ทั่วทั้งพื้นผิว แต่อยู่เป็นส่วน ๆ ราวกับร้อยเข้าด้วยกัน ดังนั้นระหว่างพื้นที่เหล่านี้จึงยังมีพื้นที่ที่ยังคง "เปลือยเปล่า" ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้ารั่วจากแอกซอน

แอกซอนเป็นกระบวนการที่ใช้ในการส่งข้อมูลจากเซลล์หนึ่งไปยังเซลล์ที่เหลือ กระบวนการนี้ควบคุมโดยไซแนปส์ ซึ่งเป็นการเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างเซลล์ประสาทหรือเซลล์ประสาทกับเซลล์ นอกจากนี้ยังมีพื้นที่ที่เรียกว่าซินแนปติกหรือรอยแยก เมื่อแรงกระตุ้นที่ระคายเคืองมาถึงเซลล์ประสาท สารสื่อประสาท (โมเลกุลขององค์ประกอบทางเคมี) จะถูกปล่อยออกมาในระหว่างปฏิกิริยา พวกมันผ่านช่องเปิดซินแนปติก และในที่สุดก็ไปถึงตัวรับของเซลล์ประสาทหรือเซลล์ที่ต้องการส่งข้อมูลไป แคลเซียมไอออนจำเป็นต่อการนำกระแสประสาท เนื่องจากหากไม่มีสิ่งนี้ สารสื่อประสาทก็ไม่สามารถปล่อยออกมาได้

ระบบอัตโนมัติมีให้โดยเนื้อเยื่อที่ไม่มีปลอกไมอีลินเป็นหลัก ความตื่นเต้นแพร่กระจายผ่านพวกเขาอย่างต่อเนื่องและต่อเนื่อง

หลักการส่งสัญญาณจะขึ้นอยู่กับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น สนามไฟฟ้าดังนั้นจึงมีความเป็นไปได้ที่จะเกิดการระคายเคืองต่อเมมเบรนของส่วนที่ติดกันและอื่น ๆ ทั่วทั้งเส้นใย

ในกรณีนี้ ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เคลื่อนไหว แต่ปรากฏและหายไปในที่เดียว ความเร็วในการส่งผ่านเส้นใยดังกล่าวคือ 1-2 m/s

กฎแห่งจรรยาบรรณ

มีกฎหมายพื้นฐานสี่ประการในการแพทย์:

  • คุณค่าทางกายวิภาคและสรีรวิทยา การกระตุ้นจะดำเนินการเฉพาะในกรณีที่ไม่มีการละเมิดความสมบูรณ์ของเส้นใยเอง หากไม่รับประกันความสามัคคี เช่น เนื่องจากการละเมิด การใช้ยาเสพติด การนำกระแสประสาทก็เป็นไปไม่ได้
  • แยกการนำการระคายเคือง ความตื่นเต้นสามารถถ่ายทอดออกไปได้ไม่ทางใดก็ทางหนึ่งโดยไม่แพร่กระจายไปยังเพื่อนบ้าน
  • การนำทวิภาคี เส้นทางของการนำแรงกระตุ้นสามารถมีได้เพียงสองประเภทเท่านั้น - แบบแรงเหวี่ยงและแบบแรงเหวี่ยง แต่ในความเป็นจริง ทิศทางนั้นเกิดขึ้นในตัวเลือกใดตัวเลือกหนึ่ง
  • การนำไปใช้แบบไม่ลดหย่อน แรงกระตุ้นไม่ลดลง กล่าวอีกนัยหนึ่ง แรงกระตุ้นเกิดขึ้นโดยไม่ลดลง

เคมีของการนำแรงกระตุ้น

กระบวนการระคายเคืองยังถูกควบคุมโดยไอออน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นโพแทสเซียม โซเดียม และบางชนิด สารประกอบอินทรีย์. ความเข้มข้นของสารเหล่านี้แตกต่างกัน เซลล์มีประจุลบภายในตัวมันเอง และมีประจุบวกบนพื้นผิว กระบวนการนี้จะเรียกว่าความต่างศักย์ เมื่อประจุลบผันผวน เช่น เมื่อมันลดลง ความต่างศักย์จะถูกกระตุ้น และกระบวนการนี้เรียกว่าดีโพลาไรเซชัน

การกระตุ้นเซลล์ประสาททำให้เกิดการเปิดช่องโซเดียม ณ ตำแหน่งที่ถูกกระตุ้น สิ่งนี้อาจเอื้ออำนวยให้อนุภาคที่มีประจุบวกเข้าไปในเซลล์ได้ ดังนั้นประจุลบจะลดลงและเกิดศักยภาพในการดำเนินการหรือแรงกระตุ้นของเส้นประสาท หลังจากนั้นช่องโซเดียมจะปิดอีกครั้ง

มักพบว่าการทำให้โพลาไรเซชันอ่อนลงซึ่งส่งเสริมการเปิดช่องโพแทสเซียมซึ่งกระตุ้นให้เกิดการปล่อยโพแทสเซียมไอออนที่มีประจุบวก การกระทำนี้จะช่วยลดประจุลบบนผิวเซลล์

ศักยภาพในการพักตัวหรือสถานะเคมีไฟฟ้าจะกลับมาอีกครั้งเมื่อมีการเปิดใช้งานปั๊มโพแทสเซียมโซเดียม โดยโซเดียมไอออนจะออกจากเซลล์และโพแทสเซียมไอออนเข้าไป

เป็นผลให้เราสามารถพูดได้ว่าเมื่อกระบวนการไฟฟ้าเคมีกลับมาทำงานต่อ แรงกระตุ้นจะเกิดขึ้นที่เดินทางไปตามเส้นใย

สารสื่อประสาท– เป็นสารที่มีลักษณะเฉพาะดังต่อไปนี้

สะสมในเยื่อ presynaptic ในความเข้มข้นที่เพียงพอ

ปล่อยออกมาเมื่อมีการส่งแรงกระตุ้น

หลังจากเกาะติดกับเยื่อโพสซินแนปติกแล้ว จะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความเร็ว กระบวนการเผาผลาญและการเกิดแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า

พวกเขามีระบบปิดการใช้งานหรือระบบการขนส่งสำหรับการกำจัดผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิสออกจากไซแนปส์

สารสื่อประสาทเล่น บทบาทสำคัญในการทำงาน เนื้อเยื่อประสาท, การให้ การส่งสัญญาณแบบซินแนปติกแรงกระตุ้นเส้นประสาท การสังเคราะห์เกิดขึ้นในร่างกายของเซลล์ประสาทและการสะสมในถุงพิเศษซึ่งค่อย ๆ เคลื่อนที่ไปพร้อมกับการมีส่วนร่วมของระบบของเส้นใยประสาทและนิวโรทูบูลไปจนถึงปลายแอกซอน

สารสื่อประสาทประกอบด้วยอนุพันธ์ของกรดอะมิโน: ทอรีน, นอเรพิเนฟรีน, โดปามีน, GABA, ไกลซีน, อะซิติลโคลีน, โฮโมซิสเทอีนและอื่น ๆ (อะดรีนาลีน, เซโรโทนิน, ฮิสตามีน) รวมถึงนิวโรเปปไทด์

ไซแนปส์ของโคลิเนอร์จิค

อะเซทิลโคลีนสังเคราะห์จากโคลีนและอะเซทิลโคเอ การสังเคราะห์โคลีนต้องใช้กรดอะมิโนซีรีนและเมไทโอนีน แต่ตามกฎแล้วโคลีนสำเร็จรูปจะเข้าสู่เนื้อเยื่อประสาทจากเลือด Acetylcholine เกี่ยวข้องกับการส่งกระแสประสาทแบบซินแนปติก มันสะสมอยู่ในถุง synaptic ก่อตัวเป็นเชิงซ้อนกับโปรตีน vesiculin ที่มีประจุลบ (รูปที่ 22) การถ่ายโอนการกระตุ้นจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งดำเนินการโดยใช้กลไกซินแนปติกพิเศษ

ข้าว. 22. โคลิเนอร์จิกไซแนปส์

ไซแนปส์คือการเชื่อมต่อระหว่างพื้นที่เฉพาะของพลาสมาเมมเบรนของทั้งสอง เซลล์ที่น่าตื่นเต้น. ไซแนปส์ประกอบด้วยเยื่อพรีไซแนปติก แหว่งไซแนปติก และเยื่อโพสต์ซินแนปติก เยื่อหุ้มเซลล์ ณ จุดที่สัมผัสกันมีความหนาขึ้นในรูปของแผ่นโลหะ - ปลายประสาท แรงกระตุ้นเส้นประสาทเมื่อถึงจุดสิ้นสุดของเส้นประสาทแล้วจะไม่สามารถเอาชนะอุปสรรคที่เกิดขึ้นตรงหน้าได้ - รอยแยกซินแนปติก หลังจากนั้นสัญญาณไฟฟ้าจะถูกแปลงเป็นสัญญาณเคมี

เมมเบรนพรีไซแนปติกประกอบด้วยโปรตีนแชนเนลพิเศษคล้ายกับโปรตีนที่สร้างโซเดียมแชนเนลในเมมเบรนแอกซอน พวกเขายังตอบสนองต่อศักยภาพของเมมเบรนด้วยการเปลี่ยนโครงสร้างและสร้างช่องทาง เป็นผลให้ไอออน Ca 2+ ผ่านเยื่อหุ้มพรีไซแนปติกตามระดับความเข้มข้นไปยังปลายประสาท การไล่ระดับความเข้มข้นของ Ca 2+ ถูกสร้างขึ้นโดยการทำงานของ ATPase ที่ขึ้นกับ Ca 2+ ความเข้มข้นของ Ca 2+ ที่เพิ่มขึ้นภายในปลายประสาททำให้เกิดการหลอมรวมของถุงน้ำที่เต็มไปด้วยอะเซทิลโคลีน จากนั้นอะซิติลโคลีนจะถูกหลั่งเข้าไปในรอยแหว่งไซแนปติกโดยกระบวนการเอ็กโซไซโทซิส และจับกับโปรตีนตัวรับที่อยู่บนพื้นผิวของเยื่อโพสซินแนปติก

ตัวรับอะซิติลโคลีนคือคอมเพล็กซ์โอลิโกเมอริกไกลโคโปรตีนแบบเมมเบรนซึ่งประกอบด้วย 6 หน่วยย่อย ความหนาแน่นของโปรตีนตัวรับในเยื่อโพสซินแนปติกนั้นสูงมาก - ประมาณ 20,000 โมเลกุลต่อ 1 µm 2 โครงสร้างเชิงพื้นที่ของตัวรับนั้นสอดคล้องกับโครงสร้างของตัวกลางอย่างเคร่งครัด เมื่อทำปฏิกิริยากับอะซิติลโคลีน โปรตีนของตัวรับจะเปลี่ยนโครงสร้างเพื่อให้ช่องโซเดียมเกิดขึ้นภายใน การเลือกไอออนบวกของช่องสัญญาณนั้นมั่นใจได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าประตูของช่องนั้นถูกสร้างขึ้นโดยกรดอะมิโนที่มีประจุลบ ที่. การซึมผ่านของเยื่อโพสต์ซินแนปติกกับโซเดียมจะเพิ่มขึ้น และเกิดแรงกระตุ้น (หรือการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ) การสลับขั้วของเยื่อโพสซินแนปติกทำให้เกิดการแยกตัวของคอมเพล็กซ์อะซิติลโคลีน-โปรตีน-รีเซพเตอร์ และอะซิติลโคลีนจะถูกปล่อยเข้าไปในรอยแยกซินแนปติก เมื่ออะซิติลโคลีนอยู่ในรอยแยกไซแนปติก มันจะผ่านการไฮโดรไลซิสอย่างรวดเร็วภายใน 40 ไมโครวินาทีโดยเอนไซม์อะซิติลโคลีนเอสเทอเรสไปเป็นโคลีนและอะซิติล-โคเอ

การยับยั้ง acetylcholinesterase แบบกลับไม่ได้ทำให้เสียชีวิต สารยับยั้งเอนไซม์คือสารประกอบออร์กาโนฟอสฟอรัส ความตายเกิดขึ้นเนื่องจากการหยุดหายใจ สารยับยั้งอะซิติลโคลีนเอสเตอเรสแบบผันกลับได้ถูกใช้เป็นยารักษาโรค เช่น ในการรักษาโรคต้อหินและ atony ในลำไส้

ไซแนปส์อะดรีเนอร์จิก(รูปที่ 23) พบได้ในเส้นใย postganglionic ในเส้นใยของระบบประสาทซิมพาเทติก ในส่วนต่างๆ ของสมอง พวกเขาทำหน้าที่เป็นคนกลาง คาเทโคลามีน: norepinephrine และโดปามีน Catecholamines ในเนื้อเยื่อประสาทถูกสังเคราะห์ตามกลไกทั่วไปจากไทโรซีน เอนไซม์สำคัญในการสังเคราะห์คือไทโรซีนไฮดรอกซีเลส ซึ่งถูกยับยั้งโดยผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย

ข้าว. 23. อะดรีเนอร์จิกไซแนปส์

นอร์อิพิเนฟริน– เป็นสื่อกลางในเส้นใย postganglionic ของระบบซิมพาเทติกและในส่วนต่างๆ ของระบบประสาทส่วนกลาง

โดปามีน– ตัวกลางของวิถีทาง ซึ่งเป็นร่างกายของเซลล์ประสาทซึ่งอยู่ในสมอง โดปามีนมีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ ดังนั้นเมื่อการถ่ายทอดโดปามีนถูกรบกวน โรคพาร์กินสันจึงเกิดขึ้น

Catecholamines เช่น acetylcholine สะสมในถุง synaptic และยังถูกปล่อยเข้าไปในรอยแยก synaptic เมื่อได้รับแรงกระตุ้นของเส้นประสาท แต่การควบคุมในตัวรับ adrenergic นั้นแตกต่างออกไป เยื่อพรีไซแนปติกมีลักษณะพิเศษ โปรตีนควบคุม– อะโครโมกรานิน ซึ่งตอบสนองต่อการเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของตัวส่งสัญญาณในรอยแยกไซแนปติก จะจับกับตัวส่งสัญญาณที่ปล่อยออกมาแล้วและหยุดการเกิด exocytosis เพิ่มเติม ไม่มีเอนไซม์ที่ทำลายเครื่องส่งสัญญาณในไซแนปส์อะดรีเนอร์จิก หลังจากส่งแรงกระตุ้นแล้ว โมเลกุลของตัวส่งสัญญาณจะถูกปั๊มโดยระบบขนส่งแบบพิเศษผ่านการขนส่งแบบแอคทีฟโดยมีส่วนร่วมของ ATP กลับเข้าไปในเยื่อหุ้มพรีไซแนปติก และถูกรวมกลับเข้าไปในถุงน้ำ ในปลายประสาทพรีไซแนปติก ตัวส่งสัญญาณส่วนเกินสามารถปิดใช้งานได้โดยโมโนเอมีนออกซิเดส (MAO) เช่นเดียวกับคาเทโคลามีน-โอ-เมทิลทรานสเฟอเรส (COMT) โดยเมทิลเลชั่นที่หมู่ไฮดรอกซี

การส่งสัญญาณที่ adrenergic synapses เกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของระบบ adenylate cyclase การเชื่อมโยงเครื่องส่งสัญญาณกับตัวรับโพสซินแนปติกเกือบจะในทันทีทำให้ความเข้มข้นของแคมป์เพิ่มขึ้นซึ่งนำไปสู่การเกิดฟอสโฟรีเลชั่นอย่างรวดเร็วของโปรตีนของเมมเบรนโพสซินแนปติก เป็นผลให้การสร้างแรงกระตุ้นของเส้นประสาทในเยื่อโพสซินแนปติกถูกยับยั้ง ในบางกรณี สาเหตุที่เกิดขึ้นทันทีคือความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนโพสซินแนปติกสำหรับโพแทสเซียมเพิ่มขึ้น หรือค่าการนำไฟฟ้าของโซเดียมลดลง (สภาวะนี้นำไปสู่การโพลาไรเซชันมากเกินไป)

ทอรีนเกิดจากกรดอะมิโนซิสเตอีน ขั้นแรก ซัลเฟอร์ในกลุ่ม HS จะถูกออกซิไดซ์ (กระบวนการเกิดขึ้นในหลายขั้นตอน) จากนั้นจึงเกิดดีคาร์บอกซิเลชัน ทอรีนเป็นกรดที่ผิดปกติซึ่งไม่มีหมู่คาร์บอกซิล มีแต่กรดซัลฟิวริกตกค้าง ทอรีนมีส่วนร่วมในการนำกระแสประสาทในกระบวนการรับรู้ทางสายตา

กาบา –ตัวส่งสัญญาณยับยั้ง (ประมาณ 40% ของเซลล์ประสาท) GABA เพิ่มการซึมผ่านของเยื่อโพสซินแนปติกสำหรับโพแทสเซียมไอออน สิ่งนี้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลง ศักยภาพของเมมเบรน. GABA ยับยั้งการยับยั้งข้อมูลที่ "ไม่จำเป็น": ความสนใจ การควบคุมมอเตอร์

ไกลซีน– ตัวส่งสัญญาณยับยั้งเสริม (น้อยกว่า 1% ของเซลล์ประสาท) ในแง่ของผลกระทบที่เกิดขึ้น, ก็คล้ายกับ GABA. หน้าที่ของมันคือยับยั้งเซลล์ประสาทของมอเตอร์

กรดกลูตามิก- เครื่องส่งสัญญาณกระตุ้นหลัก (ประมาณ 40% ของเซลล์ประสาท) หน้าที่หลัก: ดำเนินการกระแสข้อมูลหลักในระบบประสาทส่วนกลาง (สัญญาณประสาทสัมผัส, คำสั่งมอเตอร์, หน่วยความจำ)

กิจกรรมปกติของระบบประสาทส่วนกลางนั้นมั่นใจได้ด้วยความสมดุลที่ละเอียดอ่อนของกรดกลูตามิกและ GABA การละเมิดความสมดุลนี้ (โดยปกติจะเป็นไปในทิศทางของการยับยั้งที่ลดลง) ส่งผลเสียต่อหลาย ๆ คน กระบวนการทางประสาท. เมื่อสมดุลถูกรบกวน โรคสมาธิสั้นในเด็ก (ADHD) จะพัฒนา อาการหงุดหงิดและวิตกกังวลในผู้ใหญ่ อาการนอนไม่หลับ นอนไม่หลับ และโรคลมบ้าหมูเพิ่มขึ้น

นิวโรเปปไทด์มีกรดอะมิโนตกค้างตั้งแต่สามถึงหลายโหล พวกมันทำงานเฉพาะในระบบประสาทส่วนบนเท่านั้น เปปไทด์เหล่านี้ไม่เพียงแต่ทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทเท่านั้น แต่ยังทำหน้าที่เป็นฮอร์โมนอีกด้วย พวกมันส่งข้อมูลจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่งผ่านระบบการไหลเวียน ซึ่งรวมถึง:

ฮอร์โมน Neurohypophyseal (vasopressin, liberins, statins) - เป็นทั้งฮอร์โมนและผู้ไกล่เกลี่ย

เปปไทด์ในทางเดินอาหาร (gastrin, cholecystokinin) แกสทรินทำให้เกิดความรู้สึกหิว cholecystokinin ทำให้เกิดความรู้สึกอิ่มและยังช่วยกระตุ้นการหดตัวของถุงน้ำดีและการทำงานของตับอ่อน

เปปไทด์คล้ายฝิ่น (หรือเปปไทด์แก้ปวด) พวกมันถูกสร้างขึ้นจากปฏิกิริยาของการสลายโปรตีนอย่างจำกัดของโปรตีนสารตั้งต้นของโปรโอพิโอคอร์ติน โต้ตอบกับตัวรับเดียวกันกับยาฝิ่น (เช่นมอร์ฟีน) ซึ่งเลียนแบบการกระทำของพวกเขา ชื่อสามัญ- เอ็นโดรฟิน พวกมันถูกทำลายได้ง่ายโดยโปรตีเอสดังนั้นผลทางเภสัชวิทยาของพวกมันจึงน้อยมาก

เปปไทด์การนอนหลับ ยังไม่ได้กำหนดลักษณะโมเลกุลของพวกมัน พวกมันกระตุ้นให้นอนหลับ

เมมโมรีเปปไทด์ (scotophobin) สะสมระหว่างการฝึกเพื่อหลีกเลี่ยงความมืด

เปปไทด์เป็นส่วนประกอบของระบบเรนิน-แองจิโอเทนซิน กระตุ้นศูนย์กระหายน้ำและการหลั่งฮอร์โมนต้านอาการขับปัสสาวะ

การก่อตัวของเปปไทด์เกิดขึ้นเนื่องจากปฏิกิริยาโปรตีโอไลซิสที่ จำกัด และถูกทำลายภายใต้การกระทำของโปรตีเอส

คำถามควบคุม

1. อธิบาย องค์ประกอบทางเคมีสมอง

2. การเผาผลาญในเนื้อเยื่อประสาทมีลักษณะอย่างไร?

3. แสดงรายการหน้าที่ของกลูตาเมตในเนื้อเยื่อประสาท

4. บทบาทของผู้ไกล่เกลี่ยในการส่งกระแสประสาทคืออะไร? รายชื่อผู้ไกล่เกลี่ยหลักในการยับยั้งและกระตุ้น

5. การทำงานของ adrenergic และ cholinergic synapses แตกต่างกันอย่างไร?

6. ยกตัวอย่างสารประกอบที่ส่งผลต่อการส่งผ่านซินแนปติกของแรงกระตุ้นเส้นประสาท

7. การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีใดที่สามารถสังเกตได้ในเนื้อเยื่อประสาทในระหว่างนั้น ป่วยทางจิต?

8. นิวโรเปปไทด์มีฤทธิ์อย่างไร?

ชีวเคมีของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อคิดเป็น 40-50% ของน้ำหนักตัวของบุคคล

แยกแยะ กล้ามเนื้อสามประเภท:

กล้ามเนื้อโครงร่างลาย (หดตัวโดยสมัครใจ);

กล้ามเนื้อหัวใจตีบ (หดตัวโดยไม่สมัครใจ);

กล้ามเนื้อเรียบ (หลอดเลือด, ลำไส้, มดลูก) (หดตัวโดยไม่สมัครใจ)

กล้ามเนื้อลายประกอบด้วยเส้นใยยาวจำนวนมาก

เส้นใยกล้ามเนื้อ- เซลล์หลายนิวเคลียสหุ้มด้วยเมมเบรนยืดหยุ่น - ซาร์โคเลมมา. เส้นใยกล้ามเนื้อประกอบด้วย เส้นประสาทยนต์โดยส่งกระแสประสาทที่ทำให้เกิดการหดตัวไปให้มัน ตามความยาวของเส้นใยกึ่งของเหลว ซาร์โคพลาสซึมมีการก่อตัวคล้ายด้าย - ไมโอไฟบริล. ซาร์โกเมียร์- องค์ประกอบซ้ำของไมโอไฟบริล จำกัดโดย Z-line(รูปที่ 24) ตรงกลางของซาร์โคเมียร์จะมีแผ่น A สีเข้มในกล้องจุลทรรศน์แบบแบ่งเฟส ตรงกลางมีเส้น M ซึ่งมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน โซน H ตรงบริเวณส่วนกลาง
A-ดิสก์ I-disk มีความสว่างภายใต้กล้องจุลทรรศน์คอนทราสต์เฟส และแต่ละดิสก์จะถูกแบ่งออกเป็นครึ่งหนึ่งเท่าๆ กันด้วย Z-line A-disc ประกอบด้วยไมโอซินหนาและเส้นใยแอกตินบาง เส้นใยบางเริ่มต้นที่ Z-line ผ่าน I-disc และถูกรบกวนในโซน H กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนพบว่าเส้นใยหนาเรียงกันเป็นรูปหกเหลี่ยมและขยายออกไปทั่วทั้งแผ่น A ระหว่างด้ายหนาจะมีเส้นบาง เมื่อกล้ามเนื้อหดตัว I-disc จะหายไปและพื้นที่ทับซ้อนระหว่างเส้นใยบางและหนาจะเพิ่มขึ้น

ร่างแห Sarcoplasmic- ระบบเมมเบรนในเซลล์ของถุงและท่อแบนที่เชื่อมต่อถึงกันซึ่งล้อมรอบซาร์โคเมียร์ของไมโอไฟบริล เยื่อหุ้มชั้นในประกอบด้วยโปรตีนที่สามารถจับแคลเซียมไอออนได้

การดำเนินการกระตุ้นเส้นประสาท

โครงสร้างของเส้นใยประสาท

การนำกระแสประสาทเป็นหน้าที่เฉพาะของเส้นใยประสาท กล่าวคือ กระบวนการของเซลล์ประสาท

เส้นใยประสาทแบ่งออกเป็น เละเทะ,หรือ เยื่อไมอีลิน,และ ไม่มีเยื่อกระดาษ, ไม่มีเยื่อเมือกเยื่อกระดาษ ประสาทสัมผัส และเส้นใยมอเตอร์เป็นส่วนหนึ่งของเส้นประสาทที่ส่งไปยังอวัยวะรับความรู้สึกและกล้ามเนื้อโครงร่าง มีอยู่ในระบบประสาทอัตโนมัติด้วย เส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่อยู่ในระบบประสาทซิมพาเทติก

เส้นประสาทมักประกอบด้วยเส้นใยทั้งที่เป็นเยื่อและไม่มีเส้นใย และอัตราส่วนระหว่างจำนวนเส้นใยทั้งสองในเส้นประสาทที่แตกต่างกันจะแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ในเส้นประสาทที่ผิวหนังหลายเส้น เส้นใยประสาทที่เด่นจะมีอิทธิพลเหนือกว่า ดังนั้นในเส้นประสาทของระบบประสาทอัตโนมัติเช่นในเส้นประสาทเวกัสจำนวนเส้นใยอ่อนถึง 80-95% ในทางตรงกันข้าม เส้นประสาทที่กระตุ้นกล้ามเนื้อโครงร่างมีเส้นใยที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษจำนวนค่อนข้างน้อย

ในรูป รูปที่ 42 แสดงโครงสร้างของเส้นใยประสาทชนิดไมอีลินตามแผนผัง อย่างที่คุณเห็น มันประกอบด้วยกระบอกแกนและปลอกไมอีลินที่ปกคลุมอยู่ พื้นผิวของกระบอกสูบตามแนวแกนนั้นถูกสร้างขึ้นโดยพลาสมาเมมเบรน และเนื้อหาของมันคือแอกโซพลาสซึม ซึ่งถูกแทรกซึมโดยนิวโรไฟบริลที่ดีที่สุด (เส้นผ่านศูนย์กลาง 10-40 นาโนเมตร) (และไมโครทูบูล) ซึ่งมีไมโตคอนเดรียและไมโครโซมจำนวนมาก เส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยประสาทอยู่ระหว่าง 0.5 ถึง 25 ไมครอน

จากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าปลอกไมอีลินถูกสร้างขึ้นอันเป็นผลมาจากการที่เซลล์ไมอีโลไซต์ (เซลล์ชวานน์) พันรอบกระบอกแกนซ้ำ ๆ (รูปที่ 43, I) ชั้นของมันจะผสานกันกลายเป็นเปลือกไขมันหนาแน่น - ไมอีลิน ฝัก เปลือกไมอีลินถูกขัดจังหวะด้วยช่วงความยาวเท่ากัน โดยเหลือพื้นที่สัมผัสของเมมเบรนกว้างประมาณ 1 µm พื้นที่เหล่านี้เรียกว่าการสกัดกั้น (แรนเวียร์สกัดกั้น)

ความยาวของพื้นที่คั่นกลางที่หุ้มด้วยปลอกไมอีลินนั้นแปรผันตามเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยโดยประมาณ ดังนั้นในเส้นใยประสาทที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 10-20 ไมครอน ความยาวของช่องว่างระหว่างการสกัดกั้นคือ 1-2 มม. ในเส้นใยที่บางที่สุด (เส้นผ่านศูนย์กลาง 1-2 µm) ส่วนเหล่านี้จะมีความยาวประมาณ 0.2 มม.

เส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษไม่มีปลอกไมอีลิน แต่จะถูกแยกออกจากกันโดยเซลล์ชวานน์เท่านั้น ในกรณีที่ง่ายที่สุด มัยอีโลไซต์เดี่ยวล้อมรอบเส้นใยไร้เยื่อเดี่ยว อย่างไรก็ตาม บ่อยครั้งมีเส้นใยบางๆ ที่ไม่มีเยื่อกระดาษปรากฏขึ้นที่รอยพับของไมอีโลไซต์ (รูปที่ 43. II)

ข้าว. 43. บทบาทของเซลล์ไมอีโลไซต์ (เซลล์ชวานน์) ในการสร้างเปลือกไมอีลินในเส้นใยประสาทเยื่อกระดาษ ระยะที่ต่อเนื่องกันของการบิดตัวของไมอีโลไซต์รอบแอกซอนเป็นรูปเกลียวเกิดขึ้น (I) การจัดการร่วมกัน myelocytes และแอกซอนในเส้นใยประสาทที่ไม่ใช่เยื่อกระดาษ (II)

บทบาททางสรีรวิทยาขององค์ประกอบโครงสร้างของเส้นใยประสาทไมอีลิน

ถือได้ว่าพิสูจน์ได้ว่าเมมเบรนพื้นผิวของกระบอกแกนมีบทบาทสำคัญในกระบวนการเกิดขึ้นและการนำกระแสประสาท เปลือกไมอีลินมีฟังก์ชันสองฟังก์ชัน: ฟังก์ชันฉนวนไฟฟ้าและฟังก์ชันทางโภชนาการ คุณสมบัติการเป็นฉนวนของเปลือกไมอีลินนั้นเกิดจากการที่ไมอีลินซึ่งเป็นสารที่มีลักษณะเป็นไขมันช่วยป้องกันการผ่านของไอออนจึงมีความต้านทานสูงมาก เนื่องจากการมีอยู่ของปลอกไมอีลินจึงไม่สามารถเกิดการกระตุ้นในเส้นใยประสาทเยื่อกระดาษได้ตลอดความยาวทั้งหมดของกระบอกแกน แต่เฉพาะในพื้นที่ จำกัด เท่านั้น - โหนดของโหนด (การสกัดกั้นของ Ranvier) นี่เป็นสิ่งสำคัญสำหรับการแพร่กระจายของแรงกระตุ้นเส้นประสาทไปตามเส้นใย

เห็นได้ชัดว่าหน้าที่ทางโภชนาการของเปลือกไมอีลินคือมันมีส่วนร่วมในกระบวนการควบคุมการเผาผลาญและการเติบโตของกระบอกสูบในแนวแกน

ข้าว. 44. กลไกการเคลื่อนย้ายสมมุติฐานของเส้นใยประสาท

สันนิษฐานว่าไมโครทูบูล (MTs) และนิวโรฟิลาเมนต์ (NFs) เกิดจากไมโอซิน และเส้นใยขนส่งบาง ๆ โดยแอกติน เมื่อ ATP ถูกทำลายลง เส้นใยขนส่งจะเลื่อนไปตามไมโครทูบูล และขนส่งไมโตคอนเดรีย (M) โมเลกุลโปรตีน (B) หรือถุงน้ำ (P) โดยมีตัวกลางติดอยู่ ATP ผลิตโดยไมโตคอนเดรียอันเป็นผลมาจากการสลายกลูโคสที่เข้าสู่เส้นใย พลังงานของ ATP ยังถูกใช้บางส่วนโดยปั๊มโซเดียมของเมมเบรนพื้นผิว

นิวโรไฟบริล ไมโครทูบูล และเส้นใยขนส่งให้การลำเลียงสารต่างๆ และออร์แกเนลของเซลล์บางส่วนไปตามเส้นใยประสาทจากร่างกายของเซลล์ประสาทไปยังปลายประสาทและไปในทิศทางตรงกันข้าม ดังนั้นสิ่งต่อไปนี้จึงถูกลำเลียงไปตามแอกซอนจากตัวเซลล์ไปยังบริเวณรอบนอก: โปรตีนที่สร้างช่องไอออนและปั๊ม;

ผู้ไกล่เกลี่ยกระตุ้นและยับยั้ง; ไมโตคอนเดรีย ประมาณกันว่าไมโตคอนเดรียประมาณ 1,000 ตัวเคลื่อนที่ผ่านหน้าตัดของแอกซอนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยในระหว่างวัน

พบว่านิวโรไฟบริลเกิดจากโปรตีนแอคตินที่หดตัว และไมโครทูบูลเกิดจากโปรตีนทูบูลิน สันนิษฐานว่าไมโครทูบูลซึ่งมีปฏิกิริยากับนิวโรไฟบริลมีบทบาทแบบเดียวกันในเส้นใยประสาทที่ไมโอซินเล่นในเส้นใยกล้ามเนื้อ เส้นใยขนส่งที่เกิดจากแอคติน "เลื่อน" ไปตามไมโครทูบูลด้วยความเร็ว 410 µm/วัน พวกมันจับกับสารต่างๆ (เช่น โมเลกุลโปรตีน) หรือ ออร์แกเนลล์ของเซลล์(ไมโตคอนเดรีย) และลำเลียงไปตามเส้นใย (รูปที่ 44)

เช่นเดียวกับเครื่องหดตัวของกล้ามเนื้อ ระบบการขนส่งเส้นใยประสาทใช้พลังงาน ATP ในการทำงานและต้องมีไอออนอยู่ด้วย ประมาณ 2+ นิ้วไซโตพลาสซึม

การเกิดใหม่ของเส้นใยประสาทหลังจากการตัดเส้นประสาท

เส้นใยประสาทไม่สามารถดำรงอยู่ได้หากไม่เชื่อมต่อกับร่างกายของเซลล์ประสาท การตัดเส้นประสาททำให้เส้นใยที่แยกออกจากตัวเซลล์ตาย ในสัตว์เลือดอุ่น 2-3 วันหลังจากการตัดเส้นประสาท กระบวนการต่อพ่วงจะสูญเสียความสามารถในการส่งกระแสประสาท ต่อจากนี้ความเสื่อมของเส้นใยประสาทจะเริ่มขึ้น และเปลือกไมอีลินจะเกิดการเสื่อมของไขมัน สิ่งนี้แสดงให้เห็นในความจริงที่ว่าเยื่อเยื่อจะสูญเสียไมอีลินซึ่งสะสมอยู่ในรูปของหยด เส้นใยที่สลายตัวและไมอีลินของพวกมันจะถูกดูดซับกลับคืนมา และสายที่เกิดจากเซลล์เม็ดเลือดขาว (เซลล์ชวานน์) จะยังคงอยู่ในตำแหน่งของเส้นใยประสาท การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดนี้ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยแพทย์ชาวอังกฤษ Waller และตั้งชื่อตามเขาว่า Wallerian degeneration

การฟื้นฟูเส้นประสาทเกิดขึ้นช้ามาก เลมโมไซต์ที่เหลืออยู่ในบริเวณที่มีเส้นใยประสาทเสื่อมจะเริ่มเติบโตใกล้กับบริเวณที่มีการตัดผ่านไปยังส่วนกลางของเส้นประสาท ในเวลาเดียวกัน ปลายตัดของแอกซอนของส่วนกลางจะก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าขวดการเจริญเติบโต ซึ่งเป็นความหนาที่เติบโตไปในทิศทางของส่วนต่อพ่วง กิ่งเหล่านี้บางกิ่งจะเข้าสู่เตียงเก่าของเส้นประสาทที่ถูกตัดและเติบโตต่อในเตียงนี้ในอัตรา 0.5-4.5 มม. ต่อวัน จนกระทั่งไปถึงเนื้อเยื่อหรืออวัยวะส่วนปลายที่เกี่ยวข้องซึ่งเส้นใยจะสร้างปลายประสาท จากนี้ไปการฟื้นฟูอวัยวะหรือเนื้อเยื่อตามปกติจะกลับคืนมา



ในอวัยวะต่าง ๆ การฟื้นฟูการทำงานหลังการผ่าตัดเส้นประสาทจะเกิดขึ้นในเวลาที่ต่างกัน ในกล้ามเนื้อ สัญญาณแรกของการฟื้นฟูการทำงานอาจปรากฏขึ้นหลังจาก 5-6 สัปดาห์

การฟื้นตัวครั้งสุดท้ายจะเกิดขึ้นในภายหลังมาก บางครั้งหลังจากผ่านไปหนึ่งปี

กฎแห่งความตื่นเต้นในเส้นประสาท

เมื่อศึกษาการนำการกระตุ้นไปตามเส้นประสาทได้มีการกำหนดเงื่อนไขและกฎเกณฑ์ที่จำเป็นหลายประการ (กฎหมาย) สำหรับการเกิดกระบวนการนี้

ความต่อเนื่องของเส้นใยกายวิภาคและสรีรวิทยาการนำแรงกระตุ้นจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อเส้นใยมีความสมบูรณ์ทางกายวิภาค ดังนั้นทั้งเส้นใยประสาทและการบาดเจ็บที่เยื่อหุ้มพื้นผิวจะขัดขวางการนำไฟฟ้า การไม่นำไฟฟ้ายังสังเกตได้เมื่อมีการละเมิดความสมบูรณ์ทางสรีรวิทยาของเส้นใย (การปิดกั้นช่องโซเดียมของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นโดยเตโตรโดทอกซินหรือยาชาเฉพาะที่การระบายความร้อนอย่างกะทันหัน ฯลฯ ) การนำไฟฟ้ายังถูกรบกวนในระหว่างการดีโพลาไรเซชันของเมมเบรนใยประสาทอย่างต่อเนื่องด้วยไอออน K ซึ่งสะสมในระหว่างภาวะขาดเลือดในช่องว่างระหว่างเซลล์ การบาดเจ็บทางกลการกดทับของเส้นประสาทในระหว่างอาการบวมน้ำของเนื้อเยื่ออักเสบอาจมาพร้อมกับการหยุดชะงักของฟังก์ชันการนำไฟฟ้าบางส่วนหรือทั้งหมด

การนำทวิภาคีเมื่อเส้นใยประสาทถูกกระตุ้น แรงกระตุ้นจะกระจายไปตามเส้นใยประสาททั้งในทิศทางจากศูนย์กลางและสู่ศูนย์กลาง สิ่งนี้พิสูจน์ได้จากการทดลองต่อไปนี้

อิเล็กโทรดสองคู่ที่เชื่อมต่อกับเครื่องมือวัดไฟฟ้า A และ B สองชิ้นถูกนำไปใช้กับเส้นใยประสาท มอเตอร์ หรือประสาทสัมผัส (รูปที่ 45) การระคายเคืองเกิดขึ้นระหว่างอิเล็กโทรดเหล่านี้ จากผลของการกระตุ้นทวิภาคี อุปกรณ์จะบันทึกการผ่านของพัลส์ทั้งใต้อิเล็กโทรด A และใต้อิเล็กโทรด B

การนำไฟฟ้าแบบทวิภาคีไม่ได้เป็นเพียงปรากฏการณ์ในห้องปฏิบัติการเท่านั้น ภายใต้สภาวะทางธรรมชาติ ศักยภาพในการทำงานของเซลล์ประสาทเกิดขึ้นในส่วนของเซลล์ที่ร่างกายผ่านเข้าสู่กระบวนการของมัน ซึ่งก็คือแอกซอน (หรือที่เรียกว่าส่วนเริ่มต้น) จากส่วนแรก ศักยะงานจะแพร่กระจายทั้งสองข้าง: ในแอกซอนไปยังปลายประสาท และเข้าสู่ร่างกายของเซลล์ไปยังเดนไดรต์

การนำแบบแยก ในในเส้นประสาทส่วนปลาย แรงกระตุ้นจะแพร่กระจายไปตามเส้นใยแต่ละเส้นโดยแยกออกจากกัน กล่าวคือ โดยไม่ส่งผ่านจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่ง และมีผลเฉพาะกับเซลล์ที่ปลายของเส้นใยประสาทสัมผัสกันเท่านั้น สิ่งนี้สำคัญมากเนื่องจากความจริงที่ว่าเส้นประสาทส่วนปลายทุกเส้นมีเส้นใยประสาทจำนวนมาก - มอเตอร์, ประสาทสัมผัสและระบบประสาทอัตโนมัติซึ่งทำให้เซลล์และเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันนั้น บางครั้งอยู่ห่างกันและมีความแตกต่างกันในด้านโครงสร้างและการทำงาน ตัวอย่างเช่นเส้นประสาทเวกัสทำให้อวัยวะทั้งหมดของช่องทรวงอกและส่วนสำคัญของอวัยวะในช่องท้องมีเส้นประสาทเส้นประสาทเวกัสทำให้กล้ามเนื้ออุปกรณ์กระดูกหลอดเลือดและผิวหนังของรยางค์ล่างทั้งหมด หากการกระตุ้นผ่านเข้าไปในเส้นประสาทจากเส้นใยหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่ง ในกรณีนี้ การทำงานปกติของอวัยวะและเนื้อเยื่อส่วนปลายคงเป็นไปไม่ได้ - สามารถพิสูจน์การนำไฟฟ้าแบบแยกเดี่ยวในเส้นใยแต่ละเส้นของเส้นประสาทผสมได้ ประสบการณ์ที่เรียบง่ายบนกล้ามเนื้อโครงร่างที่เกิดจากเส้นประสาทแบบผสมซึ่งเกี่ยวข้องกับรากกระดูกสันหลังหลายอัน หากรากใดรากหนึ่งเกิดการระคายเคือง กล้ามเนื้อจะไม่หดตัวทั้งหมด เช่นเดียวกับในกรณีที่การกระตุ้นถ่ายโอนจากเส้นใยประสาทหนึ่งไปยังอีกเส้นใยหนึ่ง แต่จะมีเพียงกลุ่มของเส้นใยกล้ามเนื้อเท่านั้นที่ได้รับกระแสประสาทจากรากที่ระคายเคือง หลักฐานที่เข้มงวดยิ่งขึ้นของการนำการกระตุ้นแบบแยกส่วนสามารถหาได้โดยการสรุปศักยภาพในการดำเนินการจากเส้นใยประสาทต่างๆ ของลำตัวเส้นประสาท

การนำกระแสประสาทที่แยกออกมานั้นเกิดจากการที่ความต้านทานของของเหลวที่เติมช่องว่างระหว่างเซลล์นั้นต่ำกว่าความต้านทานของเมมเบรนอย่างมีนัยสำคัญ



ข้าว. 45. การแสดงแผนผังของการทดลองเพื่อพิสูจน์การนำแรงกระตุ้นทวิภาคีในเส้นประสาท คำอธิบายในข้อความ

เส้นประสาทของเส้นใยประสาท ดังนั้นส่วนหลักของกระแสที่เกิดขึ้นระหว่างส่วนที่ตื่นเต้น (ดีโพลาไรซ์) และส่วนที่เหลือของเมมเบรนที่ถูกกระตุ้นจะผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์โดยไม่ต้องเข้าสู่เส้นใยข้างเคียง