У своїй книзі "The Wisdom of the Body" ("Мудрість тіла") запропонував цей термін як назву для "координованих фізіологічних процесів, які підтримують більшість стійких станів організму". Надалі цей термін поширився на здатність динамічно зберігати сталість свого внутрішнього стану будь-якої відкритої системи. Проте уявлення про сталість внутрішнього середовища було сформульовано ще 1878 року французьким вченим Клодом Бернаром.

Загальні відомості

Термін «гомеостаз» найчастіше застосовується у біології. Багатоклітинним організмам для існування необхідно зберігати сталість внутрішнього середовища. Багато екологи переконані, що цей принцип застосовний також і до зовнішнього середовища. Якщо система нездатна відновити свій баланс, може в результаті перестати функціонувати.

Комплексні системи - наприклад, організм людини - повинні мати гомеостаз, щоб зберігати стабільність і існувати. Ці системи не тільки повинні прагнути вижити, їм доводиться адаптуватися до змін середовища і розвиватися.

Властивості гомеостазу

Гомеостатичні системи мають такі властивості:

• Нестабільністьсистеми: тестує, як їй краще пристосуватися.
• Прагнення рівноваги: вся внутрішня, структурна та функціональна організація систем сприяє збереженню балансу.
• Непередбачуваність: результуючий ефект від певної дії часто може відрізнятися від очікуваного.

• Регуляція кількості мікронутрієнтів та води в тілі – осморегуляція. Здійснюється у нирках.
• Видалення відходів процесу обміну речовин – виділення. Здійснюється екзокринними органами - нирками, легенями, потовими залозами та шлунково-кишковим трактом.
• Регулювання температури тіла. Зниження температури через потовиділення, різноманітні терморегулюючі реакції.
• Регуляція рівня глюкози у крові. В основному здійснюється печінкою, інсуліном і глюкагоном, що виділяються підшлунковою залозою.

Важливо, що, хоча організм перебуває у рівновазі, його фізіологічний стан то, можливо динамічним. У багатьох організмах спостерігаються ендогенні зміни у формі циркадного, ультрадіанного та інфрадіанного ритмів. Так, навіть перебуваючи в гомеостазі, температура тіла, кров'яний тиск, частота серцевих скорочень та більшість метаболічних індикаторів не завжди знаходяться на постійному рівні, але змінюються протягом часу.

Механізми гомеостазу: зворотний зв'язок

Коли відбувається зміна змінних, спостерігаються два основних типи зворотного зв'язку, на які реагує система:

1. Негативний зворотний зв'язок, що виражається в реакції, при якій система відповідає так, щоб змінити напрямок зміни на протилежне. Так як зворотний зв'язок служить збереженню сталості системи, це дозволяє дотримуватись гомеостаз.
   • Наприклад, коли концентрація вуглекислого газу в організмі людини збільшується, легким приходить сигнал до збільшення їх активності та видихання більшої кількості вуглекислого газу.
   • Терморегуляція – інший приклад негативного зворотного зв'язку. Коли температура тіла підвищується (або знижується) терморецептори у шкірі та гіпоталамусі реєструють зміну, викликаючи сигнал із мозку. Цей сигнал, своєю чергою, викликає відповідь - зниження температури (чи підвищення).
2. Позитивний зворотний зв'язок, який виявляється у посиленні зміни змінної. Вона має дестабілізуючий ефект, тому не призводить до гомеостазу. Позитивний зворотний зв'язок рідше зустрічається у природних системах, але також має своє застосування.
   • Наприклад, у нервах пороговий електричний потенціал викликає генерацію набагато більшого потенціалу дії. Згортання крові та події при народженні можна навести як інші приклади позитивного зворотного зв'язку.

Стійким системам необхідні комбінації з обох типів зворотного зв'язку. Тоді як негативний зворотний зв'язок дозволяє повернутися до гомеостатичного стану, позитивний зворотний зв'язок використовується для переходу до абсолютно нового (і, цілком можливо, менш бажаного) стану гомеостазу, - така ситуація називається "метастабільність". Такі катастрофічні зміни можуть відбуватися, наприклад, зі збільшенням поживних речовин у річках із прозорою водою, що призводить до гомеостатичного стану високої евтрофікації (заростання русла водоростями) та замутнення.

Екологічний гомеостаз

У порушених екосистемах, або субклімаксових біологічних спільнотах - як, наприклад, острів Кракатау, після сильного виверження вулкана - стан гомеостазу попередньої лісової клімаксової екосистеми було знищено, як і все життя на цьому острові. Кракатау за роки після виверження пройшов ланцюг екологічних змін, у яких нові види рослин та тварин змінювали один одного, що призвело до біологічної варіативності та в результаті клімаксової спільноти. Екологічна сукцесія на Кракатау здійснилася за кілька етапів. Повний ланцюг сукцесій, що привів до клімаксу, називається присерією. У прикладі з Кракатау на цьому острові утворилося клімаксове співтовариство з вісьмома тисячами різних видів, зареєстрованих у , через сто років з того часу, як виверження знищило на ньому життя. Дані підтверджують, що становище зберігається в гомеостазі протягом деякого часу, при цьому поява нових видів дуже швидко призводить до швидкого зникнення старих.

Випадок з Кракатау та іншими порушеними або незайманими екосистемами показує, що початкова колонізація піонерними видами здійснюється через стратегії відтворення, засновані на позитивному зворотному зв'язку, при яких види розселяються, виробляючи на світ якомога більше потомства, але при цьому практично не вкладаючись в успіх кожного окремого . У таких видах спостерігається стрімкий розвиток і стрімкий крах (наприклад, через епідемію). Коли екосистема наближається до клімаксу, такі види замінюються складнішими клімаксовими видами, які через негативний зворотний зв'язок адаптуються до специфічних умов навколишнього середовища. Ці види ретельно контролюються потенційною ємністю екосистеми і випливають з іншої стратегії - твору на світ меншого потомства, в репродуктивний успіх якого в умовах мікросередовища його специфічної екологічної ніші вкладається більше енергії.

Розвиток починається з піонер-спільноти і закінчується на клімаксовій спільноті. Ця клімаксова спільнота утворюється, коли флора та фауна прийшла в баланс із місцевим середовищем.

Подібні екосистеми формують гетерархії , у яких гомеостаз одному рівні сприяє гомеостатическим процесам іншому комплексному рівні. Наприклад, втрата листя у зрілого тропічного дерева дає місце для нової порослі та збагачує ґрунт. У рівній мірі тропічне дерево зменшує доступ світла на нижчі рівні та допомагає запобігти інвазії інших видів. Але і дерева падають на землю і розвиток лісу залежить від постійної зміни дерев, кругообігу поживних речовин, що здійснюється бактеріями, комахами, грибами. Такі ліси сприяють екологічним процесам - таким, як регуляція мікрокліматів чи гідрологічних циклів екосистеми, а кілька різних екосистем можуть взаємодіяти підтримки гомеостазу річкового дренажу у межах біологічного регіону. Варіативність біорегіонів так само відіграє роль у гомеостатичній стабільності біологічного регіону, або біома.

Біологічний гомеостаз

Гомеостаз виступає в ролі фундаментальної характеристики живих організмів і розуміється як підтримка внутрішнього середовища у допустимих межах.

Внутрішнє середовище організму включає організмові рідини - плазму крові, лімфу, міжклітинну речовину і цереброспінальну рідину. Збереження стабільності цих рідин життєво важливе для організмів, тоді як її відсутність призводить до пошкодження генетичного матеріалу.

Гомеостаз в організмі людини

Різні чинники впливають здатність рідин організму підтримувати життя. У тому числі такі параметри, як температура, солоність, кислотність і концентрація поживних речовин - глюкози, різних іонів, кисню, і відходів - вуглекислого газу та сечі. Так як ці параметри впливають на хімічні реакції, які зберігають організм живим, існують вбудовані фізіологічні механізми підтримки їх на необхідному рівні.

Гомеостаз не можна вважати причиною цих несвідомих адаптацій. Його слід сприймати як загальну характеристику багатьох нормальних процесів, що діють спільно, а не як їхню причину. Більше того, існує безліч біологічних явищ, які не підходять під цю модель – наприклад, анаболізм.

Інші сфери

Поняття "гомеостаз" використовується також і в інших сферах.

Актуарій може говорити про ризиковому гомеостазі, При якому, наприклад, люди, у яких на машині встановлені гальма, що не заклинюють, не перебувають у більш безпечному становищі в порівнянні з тими, у кого вони не встановлені, тому що ці люди несвідомо компенсують більш безпечний автомобіль ризикованою їздою. Це тому, що деякі утримуючі механізми - наприклад, страх - перестають діяти.

Соціологи та психологи можуть говорити про стресовий гомеостаз- прагненні популяції чи індивіда залишатися певному стресовому рівні, найчастіше штучно викликаючи стрес, якщо «природного» рівня стресу недостатньо.

Приклади

• Терморегуляція
  • Може початися тремтіння кістякових м'язів, якщо занадто низька температура тіла.
  • Інший вид термогенезу включає розщеплення жирів виділення тепла .
  • Потовиділення охолоджує тіло за допомогою випаровування.
• Хімічна регуляція
  • Підшлункова залоза секретує інсулін та глюкагон для контролю рівня глюкози в крові.
  • Легкі одержують кисень, виділяють вуглекислий газ.
  • Нирки виділяють сечу та регулюють рівень води та ряду іонів в організмі.

Багато з цих органів контролюються гормонами гіпоталамо-гіпофізарної системи.

Див. також

Wikimedia Foundation. 2010 .

Синоніми:

Дивитись що таке "Гомеостаз" в інших словниках:

Гомеостаз … Орфографічний словник-довідник

гомеостаз- загальний принцип саморегулювання живих організмів. Перлз наполегливо вказує на важливість цього поняття у своїй роботі The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy. Короткий тлумачний психолого-психіатричний словник. За ред. igisheva. 2008 … Велика психологічна енциклопедія

Гомеостазис (від грец. подібний, однаковий і стан), властивість організму підтримувати свої параметри та фізіологічний. функції у визнач. діапазоні, заснований на стійкості внутр. середовища організму стосовно обурювальних впливів. Філософська енциклопедія

- (від грец. homoios той же самий, схожий і грецьк. stasis нерухомість, стояння), гомеостазис, здатність організму або системи організмів підтримувати стійку (динамічну) рівновагу в умовах середовища, що змінюються. Гомеостаз у популяції. Екологічний словник

Гомеостазис (від гомео... і грец. stasis нерухомість, стан), здатність біол. систем протистояти змін і зберігати динаміч. відносить, сталість складу та властивостей. Термін "Г." запропонував У. Кен нон у 1929 р. для характеристики станів … Біологічний енциклопедичний словник

Гомеостаз - це саморегулюючий процес, у якому всі біологічні системи прагнуть зберегти стабільність у період адаптації до певних умов, оптимальним для виживання. Будь-яка система, перебуваючи в динамічній рівновазі, прагне досягнення стійкого стану, який чинить опір зовнішнім факторам і подразникам.

Поняття про гомеостаз

Усі системи організму мають працювати разом підтримки правильного гомеостазу всередині тіла. Гомеостаз – це регуляція в організмі таких показників, як температура, вміст води та рівень вуглекислого газу. Наприклад, цукровий діабет - це стан, у якому організм неспроможна регулювати рівень глюкози у крові.

Гомеостаз – це термін, який використовується як для опису існування організмів в екосистемі, так і для опису успішного функціонування клітин усередині організму. Організми та популяції можуть підтримувати гомеостаз в умовах підтримки стабільного рівня народжуваності та смертності.

Зворотній зв'язок

Зворотній зв'язок - це процес, який відбувається, коли системи організму необхідно уповільнити або зупинити. Коли людина їсть, їжа надходить у шлунок, і починається травлення. У перервах між їдою шлунок працювати не повинен. Травна система працює з серією гормонів та нервових імпульсів, щоб зупинити та почати вироблення секреції кислоти у шлунку.

Інший приклад негативного зворотного зв'язку можна спостерігати у разі підвищення температури тіла. Регуляція гомеостазу проявляється потовиділенням, захисною реакцією організму на перегрів. Таким чином, зростання температури припиняється і проблема перегріву нейтралізується. У разі переохолодження організмом також передбачено низку заходів, які вживаються для того, щоб зігрітися.

Підтримка внутрішнього балансу

Гомеостаз можна визначити як властивість організму чи системи, що допомагає йому підтримувати задані параметри у межах нормального діапазону значень. Це ключ до життя, і неправильний баланс підтримки гомеостазу може призвести до таких хвороб, як гіпертонія і діабет.

Гомеостаз – це ключовий елемент у розумінні того, як влаштовано людське тіло. Таке формальне визначення характеризує систему, яка регулює своє внутрішнє середовище та прагне підтримувати стабільність та регулярність усіх процесів, що відбуваються в організмі.

Гомеостатичне регулювання: температура тіла

Контроль температури тіла у людини є добрим прикладом гомеостазу в біологічній системі. Коли людина здорова, її температура тіла коливається біля значення + 37°C, але різні фактори можуть вплинути на це значення, у тому числі гормони, швидкість обміну речовин та різні захворювання, що спричиняють підвищення температури.

В організмі регуляція температури контролюється у частині мозку, яка називається гіпоталамус. Через кровотік до мозку здійснюється надходження сигналів про температурні показники, а також аналіз результатів даних щодо частоти дихання, рівня цукру в крові та метаболізму. Втрата тепла в організмі людини також сприяє зниженню активності.

Водно-сольовий баланс

Незалежно від того, скільки води випиває людина, організм не роздмухується, як повітряна куля, а також тіло людини не зморщується, як родзинки, якщо пити дуже мало. Напевно, хтось колись про це хоч раз думав. Так чи інакше, організм знає, скільки рідини потрібно зберегти підтримки потрібного рівня.

Концентрація солі та глюкози (цукри) в організмі підтримується на постійному рівні (за відсутності негативних факторів), кількість крові в організмі становить близько 5 літрів.

Регулювання рівня цукру у крові

Глюкоза - це вид цукру, що міститься у крові. У тілі людини має підтримуватися належний рівень глюкози для того, щоб людина залишалася здоровою. Коли рівень глюкози стає дуже високим, підшлункова залоза виробляє гормон інсулін.

Якщо рівень глюкози в крові опускається надто низько, печінка перетворює глікоген у крові, тим самим підвищуючи рівень цукру. Коли хвороботворні бактерії чи віруси потрапляють у організм, він починає боротися з інфекцією перед тим, як патогенні елементи зможуть призвести до якихось проблем зі здоров'ям.

Тиск під контролем

Підтримка здорового кров'яного тиску є прикладом гомеостазу. Серце може відчувати зміни в кров'яному тиску та посилати сигнали в мозок для обробки. Далі мозок відправляє сигнал назад до серця з інструкцією, як правильно реагувати. Якщо кров'яний тиск занадто високий, його слід зменшити.

Як досягається гомеостаз?

Яким чином людський організм регулює всі системи та органи і компенсує зміни, що відбуваються в навколишньому середовищі? Це відбувається завдяки наявності безлічі природних датчиків, що контролюють температуру, сольовий склад крові, артеріальний тиск та багато інших параметрів. Ці детектори посилають сигнали в мозок, головний центр управління, якщо деякі значення відхилилися від норми. Після цього запускаються компенсаторні заходи відновлення нормального стану.

Підтримка гомеостазу неймовірно важлива для організму. Людське тіло містить певну кількість хімічних речовин, відомих як кислоти та луги, їх правильний баланс необхідний для оптимального функціонування всіх органів та систем тіла. Рівень кальцію в крові має підтримуватись на належному рівні. Оскільки дихання є мимовільним, нервова система забезпечує організму отримання такого необхідного кисню. Коли токсини потрапляють у кров, вони порушують гомеостаз організму. Людське тіло реагує на це порушення за допомогою сечовидільної системи.

Важливо наголосити, що гомеостаз організму працює автоматично, якщо система функціонує нормально. Наприклад, реакція на нагрівання – шкіра червоніє, тому що її дрібні кровоносні судини автоматично розширюються. Тремтіння - це реакція у відповідь на охолодження. Таким чином, гомеостаз – це не набір органів, а синтез та баланс тілесних функцій. У сукупності це дозволяє підтримувати весь організм у стабільному стані.

Гомеостаз - підтримка внутрішнього середовища організму

Світ довкола нас постійно змінюється. Зимові вітри змушують нас одягати теплу сукню та рукавички, а центральне опалення спонукає знімати їх. Літнє сонце зменшує потребу в збереженні тепла, принаймні доти, доки ефективна робота кондиціонера не призведе до протилежного результату. І все-таки незалежно від температури навколишнього середовища індивідуальна температура тіла у знайомих вам здорових людей навряд чи відрізнятиметься набагато більше, ніж на одну десяту градуса. У людини та інших теплокровних тварин температура внутрішніх областей тіла утримується на постійному рівні близько 37° С, хоча вона може дещо підніматися і опускатися у зв'язку з добовим ритмом.

Більшість людей харчуються по-різному. Одні віддають перевагу гарному сніданку, легкому ленчу та щільному обіду з обов'язковим десертом. Інші не їдять майже цілий день, але опівдні люблять добре перекусити і трохи подрімати. Одні тільки й роблять, що жують, інших їжа начебто взагалі не хвилює. Проте якщо виміряти вміст цукру в крові у учнів вашого класу, то воно у всіх виявиться близьким до 0,001 г (1 мг) на один мілілітр крові, незважаючи на велику різницю в харчовому раціоні і в розподілі їжі.

Точне регулювання температури тіла та вмісту глюкози в крові - це лише два приклади найважливіших функцій, що знаходяться під контролем нервової системи. Склад рідин, що оточують усі наші клітини, безперервно регулюється, що дозволяє забезпечити його разючу сталість.

Підтримка сталості внутрішнього середовища організму називається гомеостазом (Homeo - такий же, подібний; stasis -стабільність, рівновага). Головну відповідальність за гомеостатичну регуляцію несуть вегетативний (автономний) та кишковий відділи периферичної нервової системи, а також центральна нервова система, що віддає організму накази через гіпофіз та інші ендокринні органи. Діючи спільно, ці системи узгоджують потреби тіла з умовами довкілля. (Якщо це твердження здасться вам знайомим, згадайте, що такими самими словами ми охарактеризували головну функцію мозку.)

Французький фізіолог Клод Бернар, який жив у XIX столітті і повністю присвятив себе вивченню процесів травлення та регуляції кровотоку, розглядав рідини тіла як «внутрішнє середовище» (milieu interne). У різних організмів концентрація певних солей і нормальна температура можуть бути дещо різними, але в межах виду внутрішнє середовище індивідуумів відповідає характерним для цього виду стандартам. Допускаються лише короткочасні і невеликі відхилення від цих стандартів, інакше організм не може залишатися здоровим і сприятиме виживанню виду. Уолтер Б. Кеннон, найбільший американський фізіолог середини нашого століття, розширив концепцію Бернара про внутрішнє середовище. Він вважав, що незалежність індивіда від безперервних змін зовнішніх умов забезпечується роботою гомеостатичних механізмів, що підтримують сталість внутрішнього середовища.

Здатність організму справлятися з вимогами, що висуваються навколишнім середовищем, сильно варіює від виду на вигляд. Людина, що використовує на додаток до внутрішніх механізмів гомеостазу складні типи поведінки, мабуть, має найбільшу незалежність від зовнішніх умов. Проте багато тварин перевершують його у певних видоспецифічних можливостях. Наприклад, полярні ведмеді стійкіші до холоду; деякі види павуків і ящірок, що живуть у пустелях, краще переносять спеку; верблюди можуть довше обходитися без води. У цьому розділі ми розглянемо низку структур, що дозволяють нам знайти деяку частку незалежності від мінливих фізичних умов зовнішнього світу. Ми ближче познайомимося також із регуляторними механізмами, які підтримують сталість нашого внутрішнього середовища.

Астронавти одягаються в спеціальні костюми (скафандри), які дозволяють при роботі в середовищі, близькому до вакууму, зберігати нормальну температуру тіла, достатню напругу кисню в крові та кров'яний тиск. Спеціальні датчики, вмонтовані в ці костюми, реєструють концентрацію кисню, температуру тіла, показники серцевої діяльності та повідомляють ці дані комп'ютерам космічного корабля, а ті у свою чергу – комп'ютерам наземного контролю. Комп'ютери керованого космічного апарату можуть впоратися практично з будь-якою з передбачуваних ситуацій щодо потреб організму. Якщо виникає якась непередбачена проблема, до її вирішення підключаються комп'ютери на Землі, які і посилають нові команди безпосередньо приладам скафандра.
В організмі реєстрацію сенсорних даних та місцевий контроль здійснює вегетативна нервова система за участю ендокринної системи, яка перебирає функцію загальної координації.

Вегетативна нервова система

Деякі загальні принципи організації сенсорних і рухових систем стануть у нагоді нам при вивченні систем внутрішнього регулювання. всі три відділивегетативної (автономної) нервової системи мають « сенсорні» та « руховікомпоненти. У той час як перші реєструють показники внутрішнього середовища, другі посилюють або гальмують діяльність тих структур, які здійснюють процес регуляції.

Внутрішньом'язові рецептори поряд з рецепторами, розташованими в сухожиллях та деяких інших місцях, реагують на тиск та розтяг. Всі разом вони складають особливу внутрішню сенсорну систему, яка допомагає контролювати наші рухи.
Рецептори, що беруть участь у гомеостазі, діють іншим способом: вони сприймають зміни в хімічному складі крові або коливання тиску в судинній системі та в порожнистих внутрішніх органах, таких як травний тракт та сечовий міхур. Ці сенсорні системи, що збирають інформацію про внутрішній середовищі, за своєю організацією дуже подібні до систем, що сприймають сигнали з поверхні тіла. Їхні рецепторні нейрони утворюють перші синаптичні перемиканнявсередині спинного мозку. Руховими шляхами вегетативної системи йдуть команди до органів, які безпосередньо регулюють внутрішнє середовище. Ці шляхи починаються зі спеціальних вегетативних прегангліонарних нейронів спинного мозку. Така організація дещо нагадує організацію спинального рівня рухової системи.

Основна увага в згой главі буде приділена тим руховим компонентам вегетативної системи, які іннервують м'язи серця, кровоносних судин і кишок, викликаючи її скорочення або розслаблення. Такі ж волокна іннервують залози, викликаючи процес секреції.

Вегетативна нервова система складається з двох великих відділів симпатичногоі парасимпатичного. Обидва відділи мають одну структурну особливість, з якою ми раніше не стикалися: нейрони, що управляють мускулатурою внутрішніх органів та залозами, лежать за межами центральної нервової системи, утворюючи невеликі інкапсульовані скупчення клітин, які називаються гангліями. Таким чином, у вегетативної нервової системи є додаткова ланка між спинним мозком та кінцевим робочим органом (ефектором).

Вегетативні нейрони спинного мозку поєднують сенсорну інформацію, що надходить від внутрішніх органів та інших джерел. На цій основі вони потім регулюють активність нейронів вегетативних гангліїв. Зв'язки між гангліями та спинним мозком називаються прегангліонарними волокнами . Нейромедіатор, що використовується для передачі імпульсів від спинного мозку до нейронів гангліїв як у симпатичному, так і парасимпатичному відділах, - це майже завжди ацетилхолін, той самий медіатор, з допомогою якого мотонейрони спинного мозку безпосередньо управляють скелетними м'язами. Так само як і в волокнах, що іннервують скелетну мускулатуру, дія ацетилхоліну може посилюватися в присутності нікотину та блокуватися кураре. Аксони, що йдуть від нейронів автономних гангліїв, або постгангліонарні волокна потім направляються до органів-мішеней, утворюючи там багато розгалужень.

Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи різняться між собою
1) за рівнями, на яких прегангліонарні волокна виходять із спинного мозку;
2) по близькості розташування гангліїв до органів-мішеней;
3) за нейромедіатором, який використовують постгангліонарні нейрони для регулювання функцій цих органів-мішеней.
Ці особливості ми зараз розглянемо.

Симпатична нервова система

У симпатичній системі прегангліонарні волокна виходять із грудного та поперекового відділів спинного мозку. Її ганглії розташовані досить близько до спинного мозку, і до органів-мішенів від них йдуть дуже довгі волокна постгангліонарні (див. рис. 63). Головний медіатор симпатичних нервів норадреналін, один з катехоламінів, який служить медіатором і в центральній нервовій системі.

Рис. 63.Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи, органи, які вони іннервують, та їх вплив на кожен орган.

Щоб зрозуміти, на які органи діє симпатична нервова система, найпростіше уявити, що відбувається зі збудженою твариною, готовою до реакції типу «боротьби чи втечі».
Зіниці розширюються, щоб пропускати більше світла; частота скорочень серця зростає, і кожне скорочення стає потужнішим, що веде до посилення загального кровотоку. Кров відливає від шкіри та внутрішніх органів до м'язів та мозку. Моторика шлунково-кишкової системи слабшає, процеси травлення сповільнюються. М'язи, розташовані вздовж повітряних шляхів, що ведуть до легень, розслаблюються, що дозволяє збільшити частоту дихання та посилити газообмін. Клітини печінки та жирової тканини віддають у кров більше глюкози та жирних кислот – високоенергетичного палива, а підшлункова залоза отримує команду виробляти менше інсуліну. Це дозволяє мозку отримувати велику частку глюкози, що циркулює в кров'яному руслі, так як на відміну від інших органів, мозок не вимагає інсуліну для утилізації цукру крові. Медіатором симпатичної нервової системи, яка здійснює всі ці зміни, є норадреналін.

Існує додаткова система, яка має ще більш генералізований вплив, щоб вірніше забезпечити всі ці зміни. На верхівках нирок сидять, як два невеликі ковпачки, наднирники . У їх внутрішній частині - мозковій речовині - є спеціальні клітини, що іннервуються прегангліонарними симпатичними волокнами. Ці клітини у процесі ембріонального розвитку утворюються з тих самих клітин нервового гребеня, з яких формуються симпатичні ганглії. Таким чином, мозкова речовина – це компонент симпатичної нервової системи. При активації прегангліонарними волокнами клітини мозкової речовини виділяють свої власні катехоламіни (норадреналін та адреналін) прямо в кров для доставки до органів-мішеней (рис. 64). Циркулюючі медіатори-гормони - є прикладом того, як здійснюється регулювання ендокринними органами (див. с. 89).

Парасимпатична нервова система

У парасимпатичному відділі прегангліонарні волокна йдуть від стовбура головного мозку(«черепний компонент») та від нижніх, крижових сегментів спинного мозку(Див. вище рис. 63). Вони утворюють, зокрема, дуже важливий нервовий стовбур, званий блукаючим нервом , Численні гілки якого здійснюють всю парасимпатичну іннервацію серця, легень та кишечника. (Блукаючий нерв передає також сенсорну інформацію від цих органів назад до центральної нервової системи.) Преганглионарные парасимпатичні аксонидуже довгі, тому що їх ганглії, як правило, розташовуються поблизу або всередині тих тканин, які вони іннервують.

У закінченнях волокон парасимпатичної системи використовується медіатор. ацетилхолін. Реакція відповідних клітин-мішеней на ацетилхолін нечутлива до дії нікотину або кураре. Натомість ацетилхолінові рецептори активуються мускарином і блокуються атропіном.

Переважання парасимпатичної активності створює умови для « відпочинку та відновлення» організму. У своєму крайньому прояві загальний характер парасимпатичної активації нагадує стан спокою, який настає після ситної їжі. Підвищений приплив крові до шлунково-кишкового тракту прискорює просування їжі через кишечник і посилює секрецію травних ферментів. Частота і сила серцевих скорочень знижуються, зіниці звужуються, просвіт дихальних шляхів зменшується, а утворення слизу у яких зростає. Сечовий міхур стискується. Взяті разом ці зміни повертають організм у той мирний стан, який передував реакції типу «боротьби або втечі». (Все це представлено на рис. 63; див. також гл. 6.)

Порівняльна характеристика відділів вегетативної нервової системи

Симпатична система з її надзвичайно довгими постгангліонарними волокнами сильно відрізняється від парасимпатичної, в якій, навпаки, довші за прегангліонарні волокна, а ганглії розташовані поблизу або всередині органів-мішеней. Багато внутрішніх органів, такі як легені, серце, слинні залози, сечовий міхур, гонади, отримують іннервацію від обох відділів вегетативної системи (мають, як кажуть, « подвійну іннервацію»). Інші тканини та органи, наприклад артерії м'язів, отримують лише симпатичну іннервацію. Загалом можна сказати, що два відділи працюють поперемінно: залежно від діяльності організму та від команд вищих вегетативних центрів домінує то один, то інший з них.

Ця характеристика, однак, не зовсім вірна. Обидві системи постійно перебувають у стані того чи іншого ступеня активності. Той факт, що такі органи-мішені, як серце або райдужна оболонка ока, можуть реагувати на імпульси, що йдуть від обох відділів, просто відбиває їхню взаємодоповнюючу роль. Наприклад, коли ви сильно гніваєтеся, у вас піднімається кров'яний тиск, який збуджує відповідні рецептори, розташовані в сонних артеріях. Ці сигнали сприймає інтегруючий центр серцево-судинної системи, що знаходиться в нижній частині стовбура мозку та відомий під назвою ядра одиночного тракту. Порушення цього центру активує прегангліонарні парасимпатичні волокна блукаючого нерва, що призводить до зменшення частоти та сили серцевих скорочень. Одночасно під впливом того ж координуючого судинного центру відбувається пригнічення симпатичної активності, що протидіє підвищенню артеріального тиску.

Наскільки суттєвим є функціонування кожного з відділів для адаптивних реакцій? Як це не дивно, не тільки тварини, а й люди можуть переносити майже повне вимкнення симпатичної нервової системибез видимих ​​поганих наслідків. Таке вимикання рекомендується за деяких форм стійкої гіпертонії.

А от без парасимпатичної нервової системи обійтися не так просто. Люди, які перенесли подібну операцію та опинилися поза охоронними умовами лікарні чи лабораторії, дуже погано адаптуються до навколишнього середовища. Вони не можуть регулювати температуру тіла при дії спеки чи холоду; при крововтраті у них порушується регуляція кров'яного тиску, а при будь-якому інтенсивному м'язовому навантаженні швидко розвивається втома.

Дифузна нервова система кишечника

Нещодавні дослідження виявили існування третього важливого відділу автономної нервової системи - дифузної нервової системи кишечника . Цей відділ відповідальний за іннервацію та координацію органів травлення. Його робота незалежна від симпатичної та парасимпатичної систем, але може видозмінюватися під їх впливом. Це додаткова ланка, яка пов'язує вегетативні постгангліонарні нерви із залозами та мускулатурою шлунково-кишкового тракту.

Ганглії цієї системи іннервують стінки кишок. Аксони, що йдуть від клітин цих гангліїв, викликають скорочення кільцевої та поздовжньої мускулатури, що проштовхують їжу через шлунково-кишковий тракт, – процес, званий перистальтикою. Отже, ці ганглії визначають особливості локальних перистальтичних рухів. Коли харчова маса знаходиться всередині кишки, вона злегка розтягує її стінки, що викликає звуження ділянки, розташованої трохи вище по ходу кишки, і розслаблення ділянки, що знаходиться трохи нижче. В результаті харчова маса проштовхується далі. Однак під дією парасимпатичних чи симпатичних нервів активність кишкових гангліїв може змінюватись. Активація парасимпатичної системи посилює перистальтику, а симпатичної – послаблює її.

Медіатором, який збуджує гладку мускулатуру кишечника, служить ацетилхолін. Однак сигнали, що гальмують, ведуть до розслаблення, передаються, мабуть, різними речовинами, з яких вивчені лише небагато. Серед нейромедіаторів кишечника є щонайменше три, які діють і в центральній нервовій системі: соматостатин (див. нижче), ендорфіни та речовина Р (див. гл. 6).

Центральне регулювання функцій вегетативної нервової системи

Центральна нервова система здійснює контроль над вегетативною системою набагато меншою мірою, ніж над сенсорною або скелетною руховою системою. Області мозку, які найбільше пов'язані з вегетативними функціями, – це гіпоталамусі стовбур мозку, Особливо та його частина, розташована прямо над спинним мозком, - довгастий мозок. Саме з цих областей йдуть основні провідні шляхи до симпатичних та парасимпатичних прегангліонарних автономних нейронів на спинальному рівні.

Гіпоталамус. Гіпоталамус - це одна з областей мозку, загальна структура та організація якої більш менш подібна у представників різних класів хребетних тварин.

Загалом прийнято вважати, що гіпоталамус - Це осередок вісцеральних інтегративних функцій. Сигнали від нейронних систем гіпоталамуса безпосередньо надходять у мережі, які збуджують прегангліонарні ділянки вегетативних нервових шляхів. Крім того, ця область мозку здійснює прямий контроль над усією ендокринною системою через специфічні нейрони, що регулюють секрецію гормонів передньої частки гіпофіза, а аксони інших гіпоталамічних нейронів закінчуються в задній частині гіпофіза. Тут ці закінчення виділяють медіатори, які циркулюють у крові як гормони: 1) вазопресин, що підвищує кров'яний тиск в екстрених випадках, коли відбувається втрата рідини чи крові; він також зменшує виділення води із сечею (тому вазопресин називають ще антидіуретичним гормоном); 2) окситоцин, що стимулює скорочення матки на завершальній стадії пологів

Рис. 65.Гіпоталамус та гіпофіз. Схематично показані основні функціональні зони гіпоталамуса.

Хоча серед скупчень гіпоталамічних нейронів є кілька чітко відмежованих ядер, більшість гіпоталамуса є сукупність зон з нерізкими межами (рис. 65). Однак у трьох зонах є досить виражені ядра. Ми розглянемо зараз функції цих структур.

1. Перивентрикулярна зона безпосередньо примикає до третього мозкового шлуночка, що проходить через центр гіпоталамуса. Клітини, що вистилають шлуночок, передають нейронам перивентрикулярної зони інформацію про важливі внутрішні параметри, які можуть вимагати регуляції, - наприклад, про температуру, концентрацію солей, рівні гормонів, секретованих щитовидною залозою, наднирниками або гонадами відповідно до інструкцій від гіпофіза.

2. Медіальна зонамістить більшість провідних шляхів, за допомогою яких гіпоталамус здійснює ендокринний контроль через гіпофіз. Дуже приблизно можна сказати, що клітини перивентрикулярної зони контролюють дійсне виконання команд, відданих гіпофізу клітинами медіальної зони.

3. Через клітини латеральної зони здійснюється контроль над гіпоталамусом з боку вищих інстанцій кори великого мозку та лімбічної системи. Сюди ж надходить сенсорна інформація з центрів довгастого мозку, що координують дихальну та серцево-судинну діяльність. Латеральна зона – це те місце, де вищі мозкові центри можуть вносити корективи до реакції гіпоталамуса.зміни внутрішнього середовища. У корі, наприклад, відбувається зіставлення інформації, що надходить із двох джерел - внутрішнього та зовнішнього середовища. Якщо, скажімо, кора визнає, що час і обставини не підходять для вживання їжі, донесення органів почуттів про низький вміст цукру в крові та порожній шлунок буде відкладено убік до більш сприятливого моменту. Ігнорування гіпоталамуса з боку лімбічної системи менш ймовірне. Швидше ця система може додати емоційне і мотиваційне забарвлення до інтерпретації зовнішніх сенсорних сигналів або порівняти уявлення про навколишнє, засноване на цих сигналах, з аналогічними ситуаціями, що мали місце в минулому.

Разом з кортикальним та лімбічним компонентами гіпоталамус виконує також безліч рутинних інтегруючих дій, причому протягом значно більших періодів часу, ніж при здійсненні короткочасних регуляторних функцій. Гіпоталамус заздалегідь знає, які потреби виникнуть в організму при нормальному добовому ритмі життя. Він, наприклад, приводить ендокринну систему на повну готовність до дії, як тільки ми прокидаємося. Він також слідкує за гормональною активністю яєчників протягом менструального циклу; вживає заходів, які готують матку до прибуття заплідненого яйця. У перелітних птахів і у ссавців, які впадають у зимову сплячку, гіпоталамус з його здатністю визначати довжину світлового дня координує життєдіяльність організму під час циклів, що тривають кілька місяців. (Про ці аспекти централізованого регулювання внутрішніх функцій йдеться у розділах 5 і 6.)

Продовгуватий мозок(таламус та гіпоталамус)

Гіпоталамус становить менше 5% від усієї маси мозку. Однак у цій невеликій кількості тканини містяться центри, які підтримують усі функції організму, за винятком спонтанних дихальних рухів, регуляції кров'яного тиску та ритму серця. Ці останні функції залежать від довгастого мозку (див. рис. 66). При черепно-мозкових травмах так звана «смерть мозку» настає тоді, коли зникають усі ознаки електричної активності кори і втрачається контроль з боку гіпоталамуса та довгастого мозку, хоча за допомогою штучного дихання ще можна підтримувати достатнє насичення киснем, що циркулює крові.

продовження
- -

Як відомо, жива клітина представляє рухому систему, що саморегулюється. Її внутрішня організація підтримується активними процесами, спрямованими на обмеження, попередження або усунення зрушень, що викликаються різними впливами навколишнього та внутрішнього середовища. Здатність повертатися до вихідного стану після відхилення від деякого середнього рівня, викликаного тим чи іншим фактором, що «обурює», є основною властивістю клітини. Багатоклітинний організм є цілісну організацію, клітинні елементи якої спеціалізовані для виконання різних функцій. Взаємодія всередині організму здійснюється складними регулюючими, координуючими та корелюючими механізмами за участю нервових, гуморальних, обмінних та інших факторів. Безліч окремих механізмів, що регулюють внутрішньо-і міжклітинні взаємини, виявляє у ряді випадків взаємопротилежні (антагоністичні) впливи, що врівноважують один одного. Це призводить до встановлення в організмі рухомого фізіологічного фону (фізіологічного балансу) і дозволяє живій системі підтримувати відносну динамічну сталість, незважаючи на зміни у навколишньому середовищі та зрушення, що виникають у процесі життєдіяльності організму.

Термін «гомеостаз» запропонований у 1929 р. фізіологом У. Кенноном, який вважав, що фізіологічні процеси, що підтримують стабільність в організмі, настільки складні та різноманітні, що їх доцільно поєднати під загальною назвою гомеостаз. Проте ще 1878 р. До. Бернар писав, що це життєві процеси мають лише одну мету - підтримання сталості умов життя нашій внутрішній середовищі. Аналогічні висловлювання зустрічаються у працях багатьох дослідників 19 та першої половини 20 ст. (Е. Пфлюгер, Ш. Ріше, Фредерік (L.A. Fredericq), І.М. Сєченов, І.П. Павлов, К.М. Биков та інші). Велике значення вивчення проблеми гомеостазу зіграли роботи Л.С. Штерн (із співробітниками), присвячені ролі бар'єрних функцій, що регулюють склад та властивості мікросередовища органів та тканин.

Саме уявлення про гомеостаз не відповідає концепції стійкого (не вагається) рівноваги в організмі - принцип рівноваги не прикладемо до складних фізіологічних і біохімічних процесів, що протікають в живих системах. Неправильне також протиставлення гомеостазу ритмічним коливанням у внутрішньому середовищі. Гомеостаз у широкому розумінні охоплює питання циклічного та фазового перебігу реакцій, компенсації, регулювання та саморегулювання фізіологічних функцій, динаміку взаємозалежності нервових, гуморальних та інших компонентів регуляторного процесу. Межі гомеостазу можуть бути жорсткими та пластичними, змінюватись в залежності від індивідуальних вікових, статевих, соціальних, професійних та інших умов.

p align="justify"> Особливе значення для життєдіяльності організму має сталість складу крові - рідкої основи організму (fluid matrix), за висловом У. Кеннона. Добре відома стійкість її активної реакції (рН), осмотичного тиску, співвідношення електролітів (натрію, кальцію, хлору, магнію, фосфору), вмісту глюкози, числа формених елементів тощо. Так, наприклад, рН крові, як правило, не виходить за межі 735-747. Навіть різкі розлади кислотно-лужного обміну з патологією накопиченням кислот у тканинній рідині, наприклад, при діабетичному ацидозі, дуже мало впливають на активну реакцію крові. Незважаючи на те, що осмотичний тиск крові та тканинної рідини піддається безперервним коливанням внаслідок постійного надходження осмотично активних продуктів проміжного обміну, воно зберігається на певному рівні та змінюється лише при деяких виражених патологічних станах.

Збереження сталості осмотичного тиску має першорядне значення для водного обміну та підтримки іонної рівноваги в організмі (дивись Водно-сольовий обмін). Найбільшою сталістю відрізняється концентрація іонів натрію у внутрішньому середовищі. Зміст інших електролітів коливається у вузьких межах. Наявність великої кількості осморецепторів у тканинах та органах, у тому числі в центральних нервових утвореннях (гіпоталамусі, гіпокампі), та координованої системи регуляторів водного обміну та іонного складу дозволяє організму швидко усувати зрушення в осмотичному тиску крові, що відбуваються, наприклад, при введенні води в організм .

Незважаючи на те, що кров становить загальне внутрішнє середовище організму, клітини органів і тканин безпосередньо не стикаються з нею.

У багатоклітинних організмах кожен орган має власне внутрішнє середовище (мікросередовище), що відповідає його структурним і функціональним особливостям, і нормальний стан органів залежить від хімічного складу, фізико-хімічних, біологічних та інших властивостей цього мікросередовища. Її гомеостаз обумовлений функціональним станом гістогематичних бар'єрів та їх проникністю у напрямках кров→тканинна рідина, тканинна рідина→кров.

Особливо важливе значення має сталість внутрішнього середовища для діяльності центральної нервової системи: навіть незначні хімічні та фізико-хімічні зрушення, що виникають у цереброспінальній рідині, глії та навколоклітинних просторах, можуть викликати різке порушення перебігу життєвих процесів в окремих нейронах або в їх ансамблях. Складною гомеостатичною системою, що включає різні нейрогуморальні, біохімічні, гемодинамічні та інші механізми регуляції є система забезпечення оптимального рівня артеріального тиску. При цьому верхня межа рівня артеріального тиску визначається функціональними можливостями барорецепторів судинної системи тіла, а нижня межа – потребами організму у кровопостачанні.

До найбільш досконалих гомеостатичних механізмів в організмі вищих тварин та людини належать процеси терморегуляції; у гомойотермних тварин коливання температури у внутрішніх відділах тіла при найрізкіших змінах температури у навколишньому середовищі не перевищують десятих часток градуса.

Різні дослідники по-різному пояснюють механізми загальнобіологічного характеру, що лежать в основі гомеостазу. Так, У. Кеннон особливого значення надавав вищій нервовій системі, Л. А. Орбелі одним із провідних факторів гомеостазу вважав адаптаційно-трофічну функцію симпатичної нервової системи. Організуюча роль нервового апарату (принцип нервизму) лежить в основі широко відомих уявлень про сутність принципів гомеостазу (І. М. Сєченов, І. П. Павлов, А. Д. Сперанський та інші). Однак ні принцип домінанти (А. А. Ухтомський), ні теорія бар'єрних функцій (Л. С. Штерн), ні загальний адаптаційний синдром (Г. Сел'є), ні теорія функціональних систем (П. К. Анохін), ні гіпоталамічне регулювання гомеостазу (Н. І. Гращенков) та багато інших теорій не дозволяють повністю вирішити проблему гомеостазу.

У деяких випадках уявлення про гомеостаз не зовсім правомірно використовується для пояснення ізольованих фізіологічних станів, процесів та навіть соціальних явищ. Так виникли терміни, що зустрічаються в літературі, «імунологічний», «електролітний», «системний», «молекулярний», «фізико-хімічний», «генетичний гомеостаз» тощо. Робилися спроби звести проблему гомеостазу до принципу саморегулювання. Прикладом вирішення проблеми гомеостазу з позицій кібернетики є спроба Ешбі (W. R. Ashby, 1948) сконструювати пристрій, що саморегулюється, моделюючий здатність живих організмів підтримувати рівень деяких величин у фізіологічно допустимих межах. Окремі автори розглядають внутрішнє середовище організму у вигляді складно-ланцюгової системи з багатьма «активними входами» (внутрішні органи) та окремих фізіологічних показників (ліжок, артеріальний тиск, газообмін та інше), значення кожного з яких зумовлене активністю «входів».

Перед дослідниками і клініцистами на практиці постають питання оцінки пристосувальних (адаптаційних) або компенсаторних можливостей організму, їх регулювання, посилення та мобілізації, прогнозування реакцій у відповідь організму на обурюючі впливи. Деякі стани вегетативної нестійкості, зумовлені недостатністю, надлишком чи неадекватністю регуляторних механізмів, розглядаються як хвороби гомеостазу. З відомою умовністю до них можуть бути віднесені функціональні порушення нормальної діяльності організму, пов'язані з його старінням, вимушена перебудова біологічних ритмів, деякі явища вегетативної дистонії, гіпер-і гіпокомпенсаторна реактивність при стресових та екстремальних впливах тощо.

Для оцінки стану гомеостатичних механізмів у фізіол. експерименті та в клин, практиці застосовуються різноманітні дозовані функціональні проби (холодова, теплова, адреналінова, інсулінова, мезатонова та інші) з визначенням у крові та сечі співвідношення біологічно активних речовин (гормонів, медіаторів, метаболітів) і так далі.

Біофізичні механізми гомеостазу

Біофізичні механізми гомеостазу. З погляду хімічної біофізики гомеостаз - це стан, у якому всі процеси, відповідальні за енергетичні перетворення на організмі, перебувають у динамічному рівновазі. Цей стан має найбільшу стійкість і відповідає фізіологічному оптимуму. Відповідно до уявлень термодинаміки організм і клітина можуть існувати та пристосовуватися до таких умов середовища, за яких у біологічній системі можливе встановлення стаціонарного перебігу фізико-хімічних процесів, тобто гомеостазу. Основна роль у встановленні гомеостазу належить насамперед клітинним мембранним системам, які відповідальні за біоенергетичні процеси та регулюють швидкість надходження та виділення речовин клітинами.

З цих позицій основними причинами порушення є незвичайні нормальної життєдіяльності неферментативні реакції, які у мембранах; в більшості випадків це ланцюгові реакції окиснення за участю вільних радикалів, що виникають у фосфоліпідах клітин. Ці реакції ведуть до пошкодження структурних елементів клітин та порушення функції регулювання. До факторів, що є причиною порушення гомеостазу, відносяться також агенти, що викликають радикалоутворення - іонізуючі випромінювання, інфекційні токсини, деякі продукти харчування, нікотин, а також нестача вітамінів і так далі.

Одним з основних факторів, що стабілізують гомеостатичний стан та функції мембран, є біоантиокислювачі, які стримують розвиток окисних радикальних реакцій.

Вікові особливості гомеостазу у дітей

Вікові особливості гомеостазу в дітей віком. Постійність внутрішнього середовища організму та відносна стійкість фізико-хімічних показників у дитячому віці забезпечуються при вираженому переважанні анаболічних процесів обміну над катаболічними. Це є неодмінною умовою зростання та відрізняє дитячий організм від організму дорослих, у яких інтенсивність метаболічних процесів перебуває у стані динамічної рівноваги. У зв'язку з цим нейроендокринна регуляція гомеостазу дитячого організму виявляється більш напруженою, ніж у дорослих. Кожен віковий період характеризується специфічними особливостями механізмів гомеостазу та його регуляції. Тому у дітей значно частіше, ніж у дорослих, трапляються тяжкі порушення гомеостазу, які нерідко загрожують життю. Ці порушення найчастіше пов'язані з незрілістю гомеостатичних функцій нирок, розладами функцій шлунково-кишкового тракту або дихальної функції легень.

Зростання дитини, що виражається у збільшенні маси його клітин, супроводжується чіткими змінами розподілу рідини в організмі (див. Водно-сольовий обмін). Абсолютне збільшення обсягу позаклітинної рідини відстає від темпів загального наростання ваги, тому відносний обсяг внутрішнього середовища, виражений у відсотках ваги тіла, з віком зменшується. Ця залежність особливо яскраво виражена першому році після народження. У дітей старшого віку темпи змін відносного обсягу позаклітинної рідини зменшуються. Система регуляції сталості обсягу рідини (волюморегуляція) забезпечує компенсацію відхилень у водному балансі у досить вузьких межах. Високий ступінь гідратації тканин у новонароджених та дітей раннього віку визначає значно більшу, ніж у дорослих, потребу дитини у воді (з розрахунку на одиницю маси тіла). Втрати води або її обмеження швидко ведуть до розвитку дегідратації за рахунок позаклітинного сектора, тобто внутрішнього середовища. При цьому нирки – головні виконавчі органи у системі волюморегуляції – не забезпечують економії води. Лімітуючим фактором регуляції є незрілість канальцевої системи нирок. Найважливіша особливість нейроендокринного контролю гомеостазу у новонароджених та дітей раннього віку полягає у відносно високій секреції та нирковій екскреції альдостерону, що чинить прямий вплив на стан гідратації тканин та функцію ниркових канальців.

Регуляція осмотичного тиску плазми та позаклітинної рідини у дітей також обмежена. Осмомолярність внутрішнього середовища коливається у ширшому діапазоні (±50 мосм/л), ніж у дорослих ±6 мосм/л). Це пов'язано з більшою величиною поверхні тіла на 1 кг ваги і, отже, з більшими втратами води при диханні, а також з незрілістю ниркових механізмів концентрації сечі у дітей. Порушення гомеостазу, що виявляються гіперосмосом, особливо часто зустрічаються у дітей періоду новонародженості та перших місяців життя; у старших віках починає переважати гіпоосмос, пов'язаний головним чином із шлунково-кишковим захворюванням або хворобами нічок. Менш вивчено іонне регулювання гомеостазу, тісно пов'язане з діяльністю нирок та характером харчування.

Раніше вважалося, що основним фактором, що визначає величину осмотичного тиску позаклітинної рідини, є концентрація натрію, проте пізніші дослідження показали, що тісної кореляції між вмістом натрію в плазмі крові та величиною загального осмотичного тиску при патології не існує. Виняток становить плазматична гіпертонія. Отже, проведення гомеостатичної терапії шляхом введення глюкозосольових розчинів потребує контролю не лише за вмістом натрію в сироватці або плазмі крові, а й за змінами загальної осмомолярності позаклітинної рідини. Велике значення у підтримці загального осмотичного тиску у внутрішньому середовищі має концентрація цукру та сечовини. Вміст цих осмотично активних речовин та їх вплив на водносольовий обмін при багатьох патологічних станах можуть різко зростати. Тому при будь-яких порушеннях гомеостазу необхідно визначати концентрацію цукру та сечовини. В силу вищесказаного у дітей раннього віку при порушенні водно-сольового та білкового режимів може розвиватися стан прихованого гіпер-або гіпоосмосу, гіперазотемії (Е. Керпель-Фроніуш, 1964).

Важливим показником, що характеризує гомеостазу у дітей, є концентрація водневих іонів у крові та позаклітинній рідині. В антенатальному та ранньому постнатальному періодах регуляція кислотно-лужної рівноваги тісно пов'язана зі ступенем насичення крові киснем, що пояснюється відносним переважанням анаеробного гліколізу в біоенергетичних процесах. При цьому навіть помірна гіпоксія у плода супроводжується накопиченням у тканинах молочної кислоти. З іншого боку, незрілість ацидогенетичної функції нирок створює передумови у розвиток «фізіологічного» ацидозу. У зв'язку з особливостями гомеостазу у новонароджених нерідко виникають розлади, що стоять на межі між фізіологічними та патологічними.

Перебудова нейроендокринної системи у пубертатному періоді також пов'язана зі змінами гомеостазу. Однак функції виконавчих органів (нирки, легені) досягають у цьому віці максимального ступеня зрілості, тому важкі синдроми або хвороби гомеостазу зустрічаються рідко, частіше ж йдеться про компенсовані зрушення в обміні речовин, які можна виявити лише при біохімічному дослідженні крові. У клініці для характеристики гомеостазу в дітей віком необхідно досліджувати такі показники: гематокрит, загальний осмотичний тиск, вміст натрію, калію, цукру, бікарбонатів і сечовини у крові, і навіть рН крові, рО 2 і рСО 2 .

Особливості гомеостазу в літньому та старечому віці

Особливості гомеостазу в літньому та старечому віці. Один і той самий рівень гомеостатичних величин у різні вікові періоди підтримується за рахунок різних зрушень у системах їх регулювання. Наприклад, сталість рівня артеріального тиску в молодому віці підтримується за рахунок більш високого хвилинного серцевого викиду та низького загального периферичного опору судин, а в літньому та старечому – за рахунок більш високого загального периферичного опору та зменшення величини хвилинного серцевого викиду. При старінні організму сталість найважливіших фізіологічних функцій підтримується за умов зменшення надійності та скорочення можливого діапазону фізіологічних змін гомеостазу. Збереження відносного гомеостазу при суттєвих структурних, обмінних та функціональних змінах досягається тим, що одночасно відбувається не тільки згасання, порушення та деградація, а й розвиток специфічних пристосувальних механізмів. За рахунок цього підтримується постійний рівень вмісту цукру в крові, рН крові, осмотичного тиску, мембранного потенціалу клітин тощо.

Істотне значення у збереженні гомеостазу у процесі старіння організму мають зміни механізмів нейрогуморальної регуляції, збільшення чутливості тканин до дії гормонів та медіаторів на тлі ослаблення нервових впливів.

При старінні організму суттєво змінюється робота серця, легенева вентиляція, газообмін, ниркові функції, секреція травних залоз, функція залоз внутрішньої секреції, обмін речовин та інших. Ці зміни можуть бути охарактеризовані як гомеорезис - закономірна траєкторія (динаміка) зміни інтенсивності обміну та фізіологічних функцій з віком у часі. Значення ходу вікових змін дуже важливе для характеристики процесу старіння людини, визначення її біологічного віку.

У літньому та старечому віці знижуються загальні потенційні можливості пристосувальних механізмів. Тому на старості при підвищених навантаженнях, стресах та інших ситуаціях ймовірність зриву адаптаційних механізмів і порушення гомеостазу збільшуються. Таке зменшення надійності механізмів гомеостазу є одним із найважливіших передумов розвитку патологічних порушень у старості.

Вас категорично не влаштовує перспектива безповоротно зникнути з цього світу? Ви хочете прожити ще одне життя? Почати все заново? Виправити помилки цього життя? Здійснити нездійснені мрії? Перейдіть за посиланням:

Історія розвитку вчення про гомеостаз

К.Бернар та його роль у розвитку вчення про внутрішнє середовище

Вперше гомеостатичні процеси в організмі як процеси, що забезпечують сталість його внутрішнього середовища, розглянув французький дослідник і фізіолог К.Бернар в середині XIX ст. Сам термін гомеостазбув запропонований американським фізіологом У.Кенноном лише 1929 р.

У становленні вчення про гомеостаз провідну роль зіграла ідея К.Бернара про те, що для живого організму існують «власне, два середовища: одне середовище зовнішнє, в якому вміщений організм, інше середовище внутрішнє, в якому живуть елементи тканин». У 1878 р. вчений формулює концепцію про сталість складу та властивостей внутрішнього середовища. Ключовою ідеєю цієї концепції стала думка про те, що внутрішнє середовище становить не лише кров, а й усі плазматичні та бластоматичні рідини, що з неї походять. «Внутрішнє середовище, – писав К.Бернар, – … утворюється зі всіх складових частин крові – азотистих і безазотистих, білковини, фібрину, цукру, жиру та інше, … крім кров'яних кульок, які є вже самостійні органічні елементи».

До внутрішнього середовища належать лише рідкі складові організму, які омивають усі елементи тканин, тобто. плазма крові, лімфа та тканинна рідина. Атрибутом внутрішнього середовища К.Бернар вважав те, що вона знаходиться «в безпосередньому зіткненні з анатомічними елементами живої істоти». Він наголошував, що, вивчаючи фізіологічні властивості цих елементів, необхідно розглядати умови їхнього прояву та їхню залежність від навколишнього середовища.

Клод Бернар (1813-1878) Найбільший французький фізіолог, патолог, натураліст. У 1839 р. закінчив Паризький університет. У 1854–1868 pp. керував кафедрою загальної фізіології Паризького університету, з 1868 р. – співробітник Музею природничої історії. Член Паризької академії (з 1854 р.), її віце-президент (1868) та президент (1869), іноземний член-кореспондент Санкт-Петербурзької академії наук (з 1860 р.). Наукові дослідження К.Бернара присвячені фізіології нервової системи, травлення та кровообігу. Великі досягнення вченого у розвитку експериментальної фізіології. Він провів класичні дослідження з анатомії та фізіології шлунково-кишкового тракту, ролі підшлункової залози, вуглеводного обміну, функцій травних соків, відкрив утворення глікогену в печінці, вивчав іннервацію кровоносних судин, судинозвужувальну дію симпатичних нервів та ін. Один з творців поняття про внутрішнє середовище організму. Заклав основи фармакології та токсикології. Показав спільність та єдність низки життєвих явищ у тварин та рослин.

Вчений справедливо вважав, що прояви життя обумовлені конфліктом між існуючими силами організму (конституцією) та впливом довкілля. Життєвий конфлікт в організмі проявляється у вигляді двох протилежних та діалектично пов'язаних феноменів: синтезу та розпаду. Внаслідок цих процесів організм пристосовується, або адаптується, до умов середовища.

Аналіз робіт К.Бернара дозволяє зробити висновок у тому, що це фізіологічні механізми, наскільки різні вони були, служать збереженню сталості умов життя у внутрішньому середовищі. «Ставність внутрішнього середовища є умовою вільного, незалежного життя. Це досягається за допомогою процесу, який підтримує у внутрішньому середовищі всі умови, необхідні життя елементів». Постійність середовища передбачає таку досконалість організму, при якому зовнішні змінні кожної миті компенсувалися б і врівноважувалися. Для рідкого середовища було визначено основні умови її постійної підтримки: наявність води, кисню, поживних речовин та певна температура.

Незалежність життя від зовнішнього середовища, про яке говорив Бернар, дуже відносна. Внутрішнє середовище тісно пов'язане із зовнішнім. Більше того, вона зберегла багато властивостей того первинного середовища, в якому зародилося колись життя. Живі істоти як би замкнули морську воду в систему кровоносних судин і перетворили зовнішнє середовище, що постійно вагається, в середовище внутрішнє, сталість якої охороняється спеціальними фізіологічними механізмами.

Головна функція внутрішнього середовища – приведення «органічних елементів у співвідношення один з одним та із зовнішнім середовищем». К.Бернар пояснив, що між внутрішнім середовищем та клітинами організму існує постійний обмін речовин за рахунок їх якісної та кількісної відмінності всередині клітин та зовні. Внутрішнє середовище створюється самим організмом, і сталість його складу підтримується органами травлення, дихання, виділення тощо., головна функція яких у тому, щоб «приготувати загальну живильну рідину» для клітин організму. Діяльність цих органів регулюється нервовою системою та за допомогою «спеціально вироблюваних речовин». У цьому полягає, безперервне коло взаємних впливів, що утворюють життєву гармонію.

Таким чином, К.Бернар ще в другій половині XIX століття дав правильне наукове визначення внутрішнього середовища організму, виділив її елементи, описав склад, властивості, еволюційне походження та наголосив на її значенні у забезпеченні життєдіяльності організму.

Вчення про гомеостаз У.Кеннона

На відміну від К.Бернара, висновки якого базувалися на широких біологічних узагальненнях, Кеннон дійшов висновку про значення сталості внутрішнього середовища організму іншим методом: на основі експериментальних фізіологічних досліджень. Вчений звернув увагу на те, що життя тварини та людини, незважаючи на досить часті несприятливі впливи, протікає нормально протягом багатьох років.

Американський фізіолог. Народився Прері-дю-Шин (штат Вісконсін), в 1896 р. закінчив Гарвардський університет. У 1906–1942 pp. - Професор фізіології Гарвардської вищої школи, іноземний Почесний член АН СРСР (з 1942). Основні наукові роботи присвячені фізіології нервової системи. Відкрив роль адреналіну як симпатичного передавача і сформулював концепцію про симпатико-адреналову систему. Виявив, що при подразненні симпатичних нервових волокон у їхніх закінченнях виділяється симпатин – речовина, що за своєю дією близька до адреналіну. Один із творців вчення про гомеостаз, яке виклав у роботі «Мудрість тіла» (1932). Розглядав організм людини як систему, що саморегулюється, при провідній ролі вегетативної нервової системи.

У.Кеннон зазначав, що постійні умови, що підтримуються в організмі, можна було б назвати рівновагою. Однак за цим словом раніше вже закріпилося цілком певне значення: їм позначають найбільш вірогідний стан ізольованої системи, в якому всі відомі сили взаємно збалансовані, тому в рівноважному стані параметри системи не залежать від часу і в системі немає потоків речовини або енергії. В організмі постійно протікають складні узгоджені фізіологічні процеси, що забезпечують стійкість його станів. Прикладом може бути узгоджена діяльність мозку, нервів, серця, легень, нирок, селезінки та інших внутрішніх органів прокуратури та систем. Тому Кеннон і запропонував спеціальне позначення для таких станів – гомеостаз. Це слово зовсім не передбачає щось застигло і нерухоме. Воно означає умову, яка може змінюватися, але все ж таки залишатися відносно постійною.

Термін гомеостаз утворений із двох грецьких слів: homoios- Подібний, подібний і stasis– стояння, нерухомість. У тлумаченні цього терміна Кеннон підкреслював, що слово stasisмає на увазі не тільки стійкий стан, а й умова, що веде до цього явища, а слово homoiosвказує на подібність та подобу явищ.

Поняття гомеостазу, на думку У.Кеннона, включає і фізіологічні механізми, що забезпечують стійкість живих істот. Ця особлива стійкість не характеризується стабільністю процесів, навпаки, вони динамічні та постійно змінюються, проте в умовах норми коливання фізіологічних показників досить жорстко обмежені.

Пізніше У.Кеннон показав, що всі обмінні процеси та основні умови, за яких виконуються найважливіші життєві функції організму – температура тіла, концентрація глюкози та мінеральних солей у плазмі крові, тиск у судинах, – коливаються у дуже вузьких межах поблизу деяких середніх величин – фізіологічних. констант. Підтримка цих констант в організмі є обов'язковою умовою існування.

У.Кеннон виділив та класифікував основні компоненти гомеостазу. До них він відніс матеріали, що забезпечують клітинні потреби(матеріали, необхідні для зростання, відновлення та розмноження, – глюкоза, білки, жири; вода; хлориди натрію, калію та інші солі; кисень; регуляторні сполуки), та фізико-хімічні фактори, що впливають на клітинну активність (осмотичний тиск, температура, концентрація водневих іонів тощо). На етапі розвитку знань про гомеостазі ця класифікація поповнилася механізмами, що забезпечують структурну сталість внутрішнього середовища організму та структурно-функціональну цілісністьвсього організму. До них належать:

а) спадковість;
б) регенерація та репарація;
в) імунобіологічна реактивність.

умовамиавтоматичного підтримки гомеостазу, за У.Кенноном, є:

- бездоганно діюча система сигналізації, що сповіщає центральні та периферичні регуляторні пристрої про будь-які зміни, що загрожують гомеостазу;
- Наявність коригувальних пристроїв, що своєчасно вступають в дію і затримують наступ цих змін.

Е.Пфлюгер, Ш.Ріше, І.М. Сєченов, Л.Фредерік, Д.Холдейн та інші дослідники, які працювали на рубежі XIX–XX ст., також підійшли до ідеї існування фізіологічних механізмів, що забезпечують стійкість організму, і використовували свою термінологію. Однак найширше поширення як серед фізіологів, так і серед вчених інших спеціальностей, отримав термін гомеостаз, запропонований У.Кенноном для характеристики створюють таку здатність станів та процесів.

Для біологічних наук у розумінні гомеостазу за У.Кенноном цінним є те, що живі організми розглядаються як відкриті системи, що мають безліч зв'язків із навколишнім середовищем. Ці зв'язки здійснюються за посередництвом органів дихання і травлення, поверхневих рецепторів, нервової та м'язової систем та ін. Зміни в навколишньому середовищі прямо або опосередковано впливають на зазначені системи, викликаючи в них відповідні зміни. Однак ці впливи зазвичай не супроводжуються великими відхиленнями від норми та не викликають серйозних порушень у фізіологічних процесах.

Вклад Л.С. Штерн у розвиток уявлень про гомеостаз

Російський фізіолог, академік АН СРСР (з 1939 р.). Народилася у Лібаві (Литва). У 1903 р. закінчила Женевський університет і до 1925 р. працювала там же. У 1925–1948 pp. - Професор 2-го Московського медичного інституту та одночасно директор Інституту фізіології АН СРСР. З 1954 по 1968 р. завідувала відділом фізіології Інституту біофізики АН СРСР. Роботи Л.С. Штерни присвячені вивченню хімічних основ фізіологічних процесів, що протікають у різних відділах центральної нервової системи. Вона вивчала роль каталізаторів у процесі біологічного окислення, запропонувала метод введення лікарських речовин у цереброспінальну рідину під час лікування деяких захворювань.

Поруч із У.Кенноном 1929 р. у Росії свої уявлення про механізми підтримки сталості внутрішнього середовища сформулювала російський фізіолог Л.С. Штерн. «На відміну від найпростіших, у більш складних багатоклітинних організмів обмін з навколишнім середовищем відбувається за допомогою так званого середовища, з якого окремі тканини та органи черпають необхідний їм матеріал і в який виділяють продукти свого метаболізму. … У міру диференціації та розвитку окремих частин організму (органів та тканин) має створюватися та розвиватися для кожного органу, для кожної тканини своє безпосереднє живильне середовище, склад та властивості якого повинні відповідати структурним та функціональним особливостям даного органу. Це безпосереднє поживне, або інтимне, середовище повинно мати певну сталість, що забезпечує нормальну життєдіяльність органу, що омивається. … Безпосереднім живильним середовищем окремих органів та тканин є міжклітинна або тканинна рідина».

Л.С. Штерн встановила важливість для нормальної діяльності органів і тканин сталості складу та властивостей як крові, а й тканинної рідини. Вона показала існування гістогематичних бар'єрів- фізіологічних перешкод, що розділяють кров та тканини. Дані утворення, на її думку, складаються з ендотелію капілярів, базальної мембрани, сполучної тканини, клітинних ліпопротеїдних мембран. Виборча проникність бар'єрів сприяє збереженню гомеостазу та відомої специфіки внутрішнього середовища, необхідної для нормальної функції конкретного органу чи тканини. Запропонована та добре обґрунтована Л.С. Штерн теорія бар'єрних механізмів – це новий внесок у вчення про внутрішній середовищі.

Гістогематичний , або судинно-тканинний , бар'єр - це, по суті, фізіологічний механізм, що визначає відносну сталість складу та властивостей власного середовища органу та клітини. Він виконує дві найважливіші функції: регуляторну та захисну, тобто. забезпечує регуляцію складу та властивостей власного середовища органу та клітини та захищає її від надходження з крові речовин, далеких даному органу або всьому організму.

Гістогематичні бар'єри є майже в усіх органах і мають відповідні назви: гематоенцефалічний, гематоофтальмічний, гематолабіринтний, гематолікворний, гематолімфатичний, гематопульмональний і гематоплевральний, гематоренальний, а також бар'єр «кров-статеві залози».

Сучасні уявлення про гомеостаз

Ідея гомеостазу виявилася дуже плідною, і протягом усього XX ст. її розвивали багато вітчизняних та зарубіжних учених. Однак досі це поняття у біологічній науці не має чіткого термінологічного визначення. У науковій та навчально-методичній літературі можна зустріти або рівнозначність термінів «внутрішнє середовище» та «гомеостаз», або різне трактування поняття «гомеостаз».

Російський фізіолог, академік АН СРСР (1966), дійсний член АМН СРСР (1945). Закінчив Ленінградський інститут медичних знань. З 1921 працював в Інституті мозку під керівництвом В.М. Бехтерєва, 1922–1930 рр. у Військово-медичній академії у лабораторії І.П. Павлова. У 1930–1934 pp. професор кафедри фізіології медичного інституту Горького. У 1934–1944 pp. - Завідувач відділу Всесоюзного інституту експериментальної медицини в Москві. У 1944–1955 pp. працював в Інституті фізіології АМН СРСР (з 1946 р. – директором). З 1950 р. - керівник Нейрофізіологічної лабораторії АМН СРСР, а потім і завідувач відділу нейрофізіології Інституту нормальної та патологічної фізіології АМН СРСР. Лауреат Ленінської премії (1972). Основні роботи присвячені вивченню діяльності організму та особливо головного мозку на основі розробленої ним теорії функціональних систем. Застосування цієї теорії до еволюції функцій дало можливість П.К. Анохін сформулювати поняття системогенезу як загальної закономірності еволюційного процесу.

Внутрішнє середовище організму називають всю сукупність циркулюючих рідин організму: кров, лімфу, міжклітинну (тканинну) рідину, що омиває клітини та структурні тканини, що бере участь в обміні речовин, хімічних та фізичних перетвореннях. До складових частин внутрішнього середовища відносять і внутрішньоклітинну рідину (цитозоль), вважаючи, що вона є безпосередньо тим середовищем, в якому протікають основні реакції клітинного обміну. Об'єм цитоплазми в організмі дорослої людини становить близько 30 л, міжклітинної рідини – близько 10 л, а тих, хто займає внутрішньосудинний простір крові та лімфи – 4–5 л.

В одних випадках термін «гомеостаз» застосовують для позначення сталості внутрішнього середовища та здатності організму забезпечувати його. Гомеостаз - це відносне динамічне, що коливається в строго окреслених межах сталість внутрішнього середовища та стійкість (стабільність) основних фізіологічних функцій організму. В інших випадках під гомеостазом розуміють фізіологічні процеси або керуючі системи, що регулюють, координують та коригують життєдіяльність організму з метою підтримки стабільного стану.

Таким чином, визначення поняття гомеостазу підходять з двох сторін. З одного боку, гомеостаз розглядається як кількісна та якісна сталість фізико-хімічних та біологічних параметрів. З іншого, гомеостаз визначають як сукупність механізмів, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Аналіз визначень, що є в біологічній та довідковій літературі, дозволив виділити найважливіші сторони цього поняття та сформулювати загальне визначення: гомеостаз – стан відносної динамічної рівноваги системи, що підтримується за рахунок механізмів саморегуляції. Це визначення не тільки включає знання про відносність сталості внутрішнього середовища, але і демонструє значення гомеостатичних механізмів біологічних систем, що забезпечують цю сталість.

До життєвих функцій організму відносять гомеостатичні механізми різного характеру та дії: нервові, гуморально-гормональні, бар'єрні, що контролюють і здійснюють сталість внутрішнього середовища та діють на різних рівнях.

Принцип роботи гомеостатичних механізмів

Принцип роботи гомеостатичних механізмів, які забезпечують регулювання та саморегуляцію на різних рівнях організації живої матерії, описав Г.М. Кассиль. Вирізняють такі рівні регуляції:

1) субмолекулярний;
2) молекулярний;
3) субклітинний;
4) клітинний;
5) рідинний (внутрішнє середовище, гуморально-гормонально-іонні взаємини, бар'єрні функції, імунітет);
6) тканинний;
7) нервовий (центральні та периферичні нервові механізми, нейрогуморально-гормонально-бар'єрний комплекс);
8) організмовий;
9) популяційний (популяції клітин, багатоклітинних організмів).

Елементарним гомеостатичним рівнем біологічних систем слід вважати організменний. У його межах виділяють низку інших: цитогенетичний, соматичний, онтогенетичний та функціональний (фізіологічний) гомеостаз, соматичний геностаз.

Цитогенетичний гомеостазяк морфологічна та функціональна пристосованість виражає безперервну перебудову організмів відповідно до умов існування. Прямо чи опосередковано функції такого механізму виконує спадковий апарат клітини (гени).

Соматичний гомеостаз- Напрямок сумарних зрушень функціональної активності організму на встановлення найбільш оптимальних відносин його з середовищем.

Онтогенетичний гомеостаз- це індивідуальний розвиток організму від утворення зародкової клітини до смерті або припинення існування в колишній якості.

Під функціональним гомеостазомрозуміють оптимальну фізіологічну активність різних органів, систем та всього організму в конкретних умовах середовища. У свою чергу він включає: обмінний, дихальний, травний, видільний, регуляторний (що забезпечує оптимальний рівень нейрогуморальної регуляції в цих умовах) та психологічний гомеостаз.

Соматичний геностазє контроль над генетичною сталістю соматичних клітин, що становлять індивідуальний організм.

Можна виділити гомеостаз циркуляторний, руховий, сенсорний, психомоторний, психологічний і навіть інформаційний, що забезпечує оптимальну реакцію організму на інформацію, що надходить. Окремо виділяють патологічний рівень – хвороби гомеостазу, тобто. порушення роботи гомеостатичних механізмів та регулюючих систем.

Гемостаз як пристосувальний механізм

Гемостаз є життєво важливим комплексом складних взаємозалежних процесів, складовою пристосувального механізму організму. Зважаючи на особливу роль крові у підтримці основних параметрів організму його виділяють у самостійний вид гомеостатичних реакцій.

Основний компонент гемостазу – це складна система пристосувальних механізмів, що забезпечує плинність крові в судинах та згортання її при порушенні їхньої цілісності. Однак гемостаз не тільки забезпечує підтримку рідкого стану крові в судинах, резистентності стінок судин та зупинку кровотечі, але й впливає на гемодинаміку та проникність судин, бере участь у загоєнні ран, у розвитку запальних та імунних реакцій, має відношення до неспецифічної резистентності організму.

Система гемостазу перебуває у функціональній взаємодії із системою імунітету. Ці дві системи формують єдиний гуморальний захисний механізм, функції якого пов'язані, з одного боку, з боротьбою за чистоту генетичного коду та запобіганням різноманітним захворюванням, а з іншого – зі збереженням рідкого стану крові в циркуляторному руслі та зупинкою кровотечі у разі порушення цілісності судин. На їх функціональну активність надають регулюючий вплив нервова та ендокринна системи.

Наявність загальних механізмів «включення» захисних систем організму – імунної, згортаючої, фібринолітичної та ін. – дозволяє розглядати їх як єдину структурно та функціонально певну систему.

Особливостями її є: 1) каскадний принцип послідовного включення та активування факторів до утворення кінцевих фізіологічно активних речовин: тромбіну, плазміну, кінінів; 2) можливість активації зазначених систем у будь-якій ділянці судинного русла; 3) загальний механізм увімкнення систем; 4) зворотний зв'язок у механізмі взаємодії цих систем; 5) існування загальних інгібіторів.

Забезпечення надійності функціонування системи гемостазу, як та інших біологічних систем, здійснюється відповідно до загального принципу надійності. Це означає, що надійність системи досягається надмірністю елементів управління та їх динамічною взаємодією, дублюванням функцій або взаємозамінністю елементів регулювання з досконалим швидким поверненням до колишнього стану, здатністю до динамічної самоорганізації та пошуку стійких станів.

Циркуляція рідини між клітинними та тканинними просторами, а також кровоносними та лімфатичними судинами.

Клітинний гомеостаз

Найважливіше місце у саморегуляції та збереженні гомеостазу займає клітинний гомеостаз. Його називають також авторегуляцією клітини.

Ні гормональна, ні нервова системи принципово не здатні впоратися із завданням підтримки сталості складу цитоплазми окремої клітини. Кожна клітина багатоклітинного організму має власний механізм авторегуляції процесів у цитоплазмі.

Чільне місце у цій регуляції належить зовнішньої цитоплазматичної мембрані. Вона забезпечує передачу хімічних сигналів у клітину та з клітини, змінюючи свою проникність, бере участь у регуляції електролітного складу клітини, здійснює функцію біологічних «насосів».

Гомеостати та технічні моделі гомеостатичних процесів

В останні десятиліття проблему гомеостазу почали розглядати з позиції кібернетики – науки про цілеспрямоване та оптимальне управління складними процесами. Біологічні системи, такі як клітина, мозок, організм, популяція, екосистеми функціонують за одним і тим самим законам.

Людвіг фон Берталанфі (1901–1972) Австрійський біолог-теоретик, творець «загальної теорії систем». З 1949 р. працював у США та Канаді. Підходячи до біологічних об'єктів як до організованих динамічних систем, Берталанфі дав розгорнутий аналіз протиріч механіцизму та віталізму, виникнення та розвитку ідей про цілісність організму та на основі останніх – формування системних концепцій у біології. Берталанфі належить низка спроб застосувати «організм» підхід (тобто підхід з погляду цілісності) при дослідженні тканинного дихання і співвідношення метаболізму і зростання у тварин. Запропонований вченим метод аналізу відкритих еквіфінальних систем (що прагнуть мети) дав можливість широко використовувати в біології ідеї термодинаміки, кібернетики, фізичної хімії. Його ідеї знайшли застосування у медицині, психіатрії та інших прикладних дисциплінах. Будучи одним із піонерів системного підходу, вчений висунув першу в сучасній науці узагальнену системну концепцію, завданнями якої є розробка математичного апарату опису різних типів систем, встановлення ізоморфізму законів у різних галузях знання та пошук засобів інтеграції науки («Загальна теорія систем», 1968). Ці завдання, однак, були реалізовані лише стосовно деяких типів відкритих біологічних систем.

Основоположником теорії управління у живих об'єктах є М. Вінер. В основі його уявлень лежить принцип саморегулювання – автоматичної підтримки сталості або зміна за необхідним законом регульованого параметра. Однак, задовго до Н. Вінера та У. Кеннона ідею автоматичного регулювання було висловлено І.М. Сєченовим: «…у тваринному тілі регулятори може лише автоматичними, тобто. приводиться в дію зміненими умовами у стані чи ході машини (організму) та розвивати діяльності, якими ці неправильності усуваються». У цій фразі є вказівка ​​на необхідність і прямих і зворотних зв'язків, що лежать в основі саморегуляції.

Ідею саморегуляції в біологічних системах поглибив та розвинув Л.Берталанфі, який розумів біологічну систему як «упорядковану множину взаємопов'язаних елементів». Він розглянув і загальний біофізичний механізм гомеостазу у тих відкритих систем. На основі теоретичних уявлень Л. Берталанфі в біології склався новий напрямок, який отримав назву системний підхід. Погляди Л.Берталанфі поділяв В.М. Новосельців, який представив проблему гомеостазу як завдання управління потоками речовин та енергії, якими відкрита система обмінюється із середовищем.

Перша спроба моделювання гомеостазу та встановлення можливих механізмів управління ним належить У.Р. Ешбі. Їм сконструйовано штучне саморегулююче пристрій, назване «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Ешбі був системою потенціометричних схем і відтворював лише функціональні сторони явища. Адекватно відобразити сутність процесів, що лежать в основі гомеостазу, ця модель не могла.

Наступний крок у розвитку гомеостатики зробив С.Бір, який вказав на два нові принципові моменти: ієрархічний принцип побудови гомеостатичних систем для управління складними об'єктами та принцип живучості. С.Бір спробував застосувати певні гомеостатичні принципи під час практичної розробки організованих систем управління, виявив деякі кібернетичні аналогії між живою системою та складним виробництвом.

Якісно новий етап розвитку цього напряму настав після створення формальної моделі гомеостата Ю.М. Гірським. Його погляди склалися під впливом наукових уявлень Г.Сельє, який стверджував, що «...якщо вдасться включити в моделі, що відображають роботу живих систем, протиріччя, та ще й при цьому зрозуміти, чому природа, створюючи живе, пішла таким шляхом, – це буде новим проривом у таємниці живого з великим практичним виходом».

Фізіологічний гомеостаз

Фізіологічний гомеостаз підтримується вегетативною та соматичною нервовою системою, комплексом гуморально-гормональних та іонних механізмів, що становлять фізико-хімічну систему організму, а також поведінкою, в якій велика роль як спадкових форм, так і набутого індивідуального досвіду.

Уявлення про провідну роль вегетативної нервової системи, особливо її симпатоадреналового відділу, розвивалося у працях Е.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбелі, А.Г. Гінецінського та ін. Організуюча роль нервового апарату (принцип нервизму) лежить в основі вітчизняної фізіологічної школи І.П. Павлова, І.М. Сєченова, А.Д. Сперанського.

Гуморально-гормональні теорії (принцип гуморалізму) набули розвитку за кордоном у роботах Г.Дейла, О.Леві, Г.Сельє, Ч.Шеррінгтона та ін. Велику увагу цій проблемі приділяли російські вчені І.П. Разенков та Л.С. Штерн.

Колосальний фактичний матеріал, що накопичився, що описує різні прояви гомеостазу в живих, технічних, соціальних, екологічних системах, вимагає вивчення і розгляду з єдиних методологічних позицій. Об'єднуючою теорією, яка змогла поєднати всі різноманітні підходи до розуміння механізмів та проявів гомеостазу теорія функціональних систем, Створена П.К. Анохіним. У своїх поглядах вчений ґрунтувався на уявленнях М. Вінера про самоорганізовані системи.

Сучасне наукове знання про гомеостазі цілого організму будується на розумінні його як співдружньої та узгодженої саморегулюючої діяльності різних функціональних систем, що характеризується кількісними та якісними змінами їх параметрів при фізіологічних, фізичних та хімічних процесах.

Механізм підтримки гомеостазу нагадує маятник (ваги). Насамперед постійний склад повинна мати цитоплазма клітини – гомеостаз 1-го ступеня (див. схему). Це забезпечується механізмами гомеостазу 2-го ступеня – циркулюючими рідинами, внутрішнім середовищем. У свою чергу їх гомеостаз пов'язаний з вегетативними системами стабілізації складу речовин, що надходять, рідин і газів та виділенням кінцевих продуктів обміну речовин – ступінь 3. Так, на відносно постійному рівні підтримується температура, вміст води та концентрації електролітів, кисню та вуглекислого газу, кількості поживних речовин та виділених продуктів обміну.

Четверта щабель підтримки гомеостазу – поведінка. Крім доцільних реакцій воно включає емоції, мотивації, пам'ять, мислення. Четвертий ступінь активно взаємодіє з попереднім, ґрунтується на ньому та впливає на нього. У тварин поведінка виявляється у виборі їжі, кормових угідь, місць гніздування, добових і сезонних міграцій і т.п., суть яких у прагненні до спокою, відновлення рівноваги, що порушилася.

Отже, гомеостаз – це:

1) стан внутрішнього середовища та її властивість;
2) сукупність реакцій та процесів, що підтримують сталість внутрішнього середовища;
3) здатність організму протистояти змінам середовища;
4) умова існування, свободи та незалежності життя: «Ставність внутрішнього середовища – умова вільного життя» (К.Бернар).

Оскільки поняття гомеостаз є ключовим у біології, згадувати про нього слід щодо всіх шкільних курсів: «Ботаніка», «Зоологія», «Загальна біологія», «Екологія». Але, звичайно, основну увагу розкриттю цього поняття слід приділити в курсі «Людина та її здоров'я». Ось приблизні теми, щодо яких можуть бути використані матеріали статті. «Органи. Системи органів, Організм як ціле». «Нервова та гуморальна регуляція функцій в організмі». «Внутрішнє середовище організму. Кров, лімфа, тканинна рідина». «Склад та властивості крові». "Кровообіг". "Дихання". "Обмін речовин як основна функція організму". "Виділення". "Терморегуляція".