Sự kích thích của các electron diệp lục. Năng lượng tuyệt vời của chất diệp lục bị kích thích

Cấu trúc của chất diệp lục thích nghi rất tốt để đóng vai trò trung gian trong các quá trình quang hóa trong quá trình quang hợp. Chất diệp lục tốt chất nhạy cảm- dễ bị kích thích bởi sự hấp thụ ánh sáng và có khả năng truyền năng lượng (đóng vai trò là chất cho năng lượng) đến các phân tử khác (chất nhận năng lượng).

Trong lõi porphyrin, phân tử diệp lục xen kẽ. Hệ thống gồm 18 liên kết đôi liên hợp này đóng vai trò là nhiễm sắc thể chính và chịu trách nhiệm hấp thụ có chọn lọc năng lượng ánh sáng.

Thời gian tồn tại ở trạng thái kích thích của phân tử diệp lục có thể là 10 -8 giây. Trạng thái ổn định nhất của nguyên tử là trạng thái trong đó các electron hóa trị chiếm mức năng lượng thấp nhất và được phân bố trên chúng theo nguyên lý Pauli, tức là tổng spin của tất cả các electron của nguyên tử là 0. Trạng thái này được gọi là trạng thái cơ bản áo đơn(S= 0).

Nếu số electron trong nguyên tử là số chẵn nhưng spin của hai electron song song thì spin tổng cộng là 1 ( S= 1), trạng thái đó được gọi là sinh ba.Đóng vai trò chính trong các phản ứng ánh sáng của quang hợp. trạng thái kích thích đơn lẻ.

Nếu sau khi hấp thụ một lượng tử ánh sáng, các spin của electron vẫn phản song song thì phân tử diệp lục sẽ chuyển sang trạng thái kích thích đơn lẻ ( S 1 hoặc S 2). Trạng thái kích thích Singlet S 2 rất không ổn định, electron nhanh chóng (trong vòng 10 -12 giây) mất đi một phần năng lượng dưới dạng nhiệt và chuyển xuống mức thấp hơn ( S 1), trong đó nó có thể duy trì trong 10 -9 - 10 -8 giây. Sự trở lại của phân tử diệp lục về trạng thái ban đầu có thể xảy ra theo nhiều cách.

Trước hết, sau khi từ bỏ một phần năng lượng dưới dạng nhiệt và phát ra một lượng tử ánh sáng, phân tử có thể chuyển sang trạng thái cơ bản ( S 0). Hiện tượng này được gọi là huỳnh quang. Bước sóng huỳnh quang dài hơn bước sóng hấp thụ tương ứng.

Thứ hai, ở trạng thái kích thích đơn S 1, sự thay đổi dấu của spin electron có thể xảy ra và phân tử diệp lục trở nên có thể di chuyển được trạng thái bộ ba(T), có thời gian tồn tại dài hơn nhiều - khoảng 10 -5 - 10 -3 giây. Theo nguyên lý Pauli, không thể có hai electron có cùng spin ở cùng mức năng lượng. Điều này ngăn cản một electron bị kích thích ở trạng thái bộ ba chiếm giữ một “lỗ trống” electron ở mức năng lượng cơ bản ( S 0) cho đến khi dấu spin thay đổi.

Từ trạng thái bộ ba, phân tử có thể trở lại trạng thái năng lượng cơ bản, phát ra lượng tử ánh sáng có bước sóng dài hơn so với khi phát huỳnh quang. Ánh sáng này được gọi là sự lân quang.

Thứ ba, Năng lượng ở trạng thái kích thích đơn của phân tử diệp lục có thể được sử dụng trong quá trình quang hợp trong các phản ứng quang hóa và chuyển hóa thành năng lượng liên kết hóa học của các hợp chất hữu cơ.

- tổng hợp các chất hữu cơ từ carbon dioxide và nước với việc sử dụng năng lượng ánh sáng bắt buộc:

6CO 2 + 6H 2 O + Q sáng → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Ở thực vật bậc cao, cơ quan quang hợp là lá, bào quan quang hợp là lục lạp (cấu tạo của lục lạp - bài giảng số 7). Màng thylakoid lục lạp chứa các sắc tố quang hợp: diệp lục và carotenoid. Có một số loại chất diệp lục khác nhau ( a, b, c, d), chất chính là diệp lục Một. Trong phân tử diệp lục, có thể phân biệt được “đầu” porphyrin với nguyên tử magie ở trung tâm và “đuôi” phytol. “Đầu” porphyrin là một cấu trúc phẳng, ưa nước và do đó nằm trên bề mặt của màng đối diện với môi trường nước của chất nền. “Đuôi” phytol có tính kỵ nước và do đó giữ lại phân tử chất diệp lục trong màng.

Chất diệp lục hấp thụ ánh sáng đỏ và xanh tím, phản chiếu ánh sáng xanh lục và do đó tạo cho cây có màu xanh đặc trưng. Các phân tử diệp lục trong màng thylakoid được tổ chức thành hệ thống ảnh. Thực vật và tảo xanh lam có hệ thống ảnh-1 và hệ thống ảnh-2, còn vi khuẩn quang hợp có hệ thống ảnh-1. Chỉ hệ thống ảnh-2 mới có thể phân hủy nước để giải phóng oxy và lấy electron từ hydro của nước.

Quang hợp là một quá trình phức tạp gồm nhiều bước; Phản ứng quang hợp được chia thành hai nhóm: phản ứng pha sáng và phản ứng pha tối.

Pha sáng

Pha này chỉ xảy ra khi có ánh sáng ở màng thylakoid với sự tham gia của diệp lục, protein vận chuyển điện tử và enzyme ATP synthetase. Dưới tác động của một lượng tử ánh sáng, các electron diệp lục bị kích thích, rời khỏi phân tử và đi vào mặt ngoài của màng thylakoid, cuối cùng trở nên tích điện âm. Các phân tử chất diệp lục bị oxy hóa bị khử, lấy electron từ nước nằm trong không gian nội bào. Điều này dẫn đến sự phân hủy hoặc quang phân của nước:

Ánh sáng H 2 O + Q → H + + OH - .

Các ion hydroxyl nhường electron, trở thành gốc phản ứng.OH:

OH - → .OH + e - .

Các gốc OH kết hợp tạo thành nước và oxy tự do:

4KHÔNG. → 2H 2 O + O 2.

Trong trường hợp này, oxy được loại bỏ ra môi trường bên ngoài và các proton tích tụ bên trong thylakoid trong “bể chứa proton”. Kết quả là màng thylakoid một mặt tích điện dương do H +, mặt khác do các electron tích điện âm. Khi hiệu điện thế giữa mặt ngoài và mặt trong của màng thylakoid đạt tới 200 mV, các proton được đẩy qua kênh ATP synthetase và ADP bị phosphoryl hóa thành ATP; Hydro nguyên tử được sử dụng để khôi phục chất mang đặc hiệu NADP+ (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) thành NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Do đó, trong pha sáng, quá trình quang phân nước xảy ra, kèm theo ba quá trình quan trọng: 1) tổng hợp ATP; 2) sự hình thành NADPH 2; 3) sự hình thành oxy. Oxy khuếch tán vào khí quyển, ATP và NADPH 2 được vận chuyển vào chất nền của lục lạp và tham gia vào các quá trình của pha tối.

1 - chất nền lục lạp; 2 - grana thylakoid.

Pha tối

Giai đoạn này xảy ra trong chất nền của lục lạp. Phản ứng của nó không cần năng lượng ánh sáng nên chúng không chỉ xảy ra trong ánh sáng mà còn xảy ra trong bóng tối. Phản ứng pha tối là một chuỗi các biến đổi liên tiếp của carbon dioxide (đến từ không khí), dẫn đến sự hình thành glucose và các chất hữu cơ khác.

Phản ứng đầu tiên trong chuỗi này là sự cố định carbon dioxide; Chất nhận carbon dioxide là đường có 5 carbon. ribulose biphosphate(RiBF); enzym xúc tác cho phản ứng Ribulose biphosphate carboxylase(RiBP carboxylase). Kết quả của quá trình carboxyl hóa ribulose bisphosphate, một hợp chất sáu carbon không ổn định được hình thành, ngay lập tức bị phân hủy thành hai phân tử axit photphoglyceric(FGK). Sau đó, một chu trình phản ứng xảy ra trong đó axit photphoglyceric được chuyển hóa thông qua một loạt chất trung gian thành glucose. Các phản ứng này sử dụng năng lượng ATP và NADPH 2 hình thành ở pha sáng; Chu trình của những phản ứng này được gọi là “chu trình Calvin”:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Ngoài glucose, các monome khác của các hợp chất hữu cơ phức tạp được hình thành trong quá trình quang hợp - axit amin, glycerol và axit béo, nucleotide. Hiện nay có 2 hình thức quang hợp là quang hợp C 3 và quang hợp C 4.

C 3-quang hợp

Đây là hình thức quang hợp trong đó sản phẩm đầu tiên là hợp chất ba cacbon (C3). Quang hợp C 3 được phát hiện trước quang hợp C 4 (M. Calvin). Đó là quá trình quang hợp C 3 được mô tả ở trên, dưới tiêu đề “Giai đoạn tối”. Đặc điểm đặc trưng của quang hợp C 3: 1) chất nhận carbon dioxide là RiBP, 2) phản ứng carboxyl hóa RiBP được xúc tác bởi RiBP carboxylase, 3) là kết quả của quá trình carboxyl hóa RiBP, một hợp chất sáu carbon được hình thành, phân hủy thành hai PGA. FGK được khôi phục thành triose photphat(TF). Một phần TF được sử dụng để tái tạo RiBP và một phần được chuyển hóa thành glucose.

1 - lục lạp; 2 - peroxisome; 3 - ty thể.

Đây là sự hấp thụ oxy và giải phóng carbon dioxide phụ thuộc vào ánh sáng. Vào đầu thế kỷ trước, người ta đã xác định rằng oxy ngăn cản quá trình quang hợp. Hóa ra, đối với RiBP carboxylase, chất nền không chỉ có thể là carbon dioxide mà còn có thể là oxy:

O 2 + RiBP → phosphoglycolat (2C) + PGA (3C).

Enzim này có tên là RiBP oxyase. Oxy là chất ức chế cạnh tranh trong quá trình cố định carbon dioxide. Nhóm photphat bị tách ra và phosphoglycolate trở thành glycolate mà cây phải sử dụng. Nó đi vào peroxisomes và bị oxy hóa thành glycine. Glycine đi vào ty thể, nơi nó bị oxy hóa thành serine, làm mất đi lượng carbon đã cố định dưới dạng CO 2. Kết quả là hai phân tử glycolate (2C + 2C) được chuyển đổi thành một PGA (3C) và CO 2. Sự quang hô hấp dẫn đến giảm năng suất của cây C3 từ 30-40% ( Với 3 cây- thực vật có đặc điểm quang hợp C 3).

Quang hợp C 4 là quá trình quang hợp trong đó sản phẩm đầu tiên là các hợp chất bốn cacbon (C 4). Năm 1965, người ta phát hiện ra rằng ở một số thực vật (mía, ngô, lúa miến, kê) sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp là axit bốn cacbon. Những cây này được gọi là Với 4 cây. Năm 1966, các nhà khoa học Úc Hatch và Slack đã chứng minh rằng thực vật C4 hầu như không có quá trình hô hấp ánh sáng và hấp thụ carbon dioxide hiệu quả hơn nhiều. Con đường chuyển hóa cacbon ở thực vật C 4 bắt đầu được gọi là bởi Hatch-Slack.

Thực vật C 4 được đặc trưng bởi cấu trúc giải phẫu đặc biệt của lá. Tất cả các bó mạch đều được bao quanh bởi một lớp tế bào kép: lớp ngoài là tế bào trung mô, lớp trong là tế bào vỏ. Carbon dioxide được cố định trong tế bào chất của tế bào trung diệp, chất nhận là photphoenolpyruvat(PEP, 3C), do quá trình carboxyl hóa PEP, oxaloacetate (4C) được hình thành. Quá trình này được xúc tác cacboxylase PEP. Không giống như RiBP carboxylase, PEP carboxylase có ái lực lớn hơn với CO 2 và quan trọng nhất là không tương tác với O 2. Lục lạp trung mô có nhiều hạt nơi phản ứng pha sáng diễn ra tích cực. Phản ứng pha tối xảy ra trong lục lạp của tế bào vỏ.

Oxaloacetate (4C) được chuyển đổi thành malate, được vận chuyển qua plasmodesmata vào tế bào vỏ. Ở đây nó được khử carboxyl và khử hydro để tạo thành pyruvate, CO 2 và NADPH 2 .

Pyruvate quay trở lại tế bào trung mô và được tái tạo bằng năng lượng ATP trong PEP. CO 2 lại được cố định bởi RiBP carboxylase để tạo thành PGA. Quá trình tái tạo PEP cần năng lượng ATP nên cần năng lượng gần gấp đôi so với quá trình quang hợp C 3.

Ý nghĩa của quang hợp

Nhờ quá trình quang hợp, hàng tỷ tấn carbon dioxide được hấp thụ từ khí quyển mỗi năm và hàng tỷ tấn oxy được thải ra; quang hợp là nguồn chính của sự hình thành các chất hữu cơ. Oxy tạo thành tầng ozone, bảo vệ các sinh vật sống khỏi bức xạ cực tím sóng ngắn.

Trong quá trình quang hợp, một chiếc lá xanh chỉ sử dụng khoảng 1% năng lượng mặt trời chiếu vào nó; năng suất là khoảng 1 g chất hữu cơ trên 1 m2 bề mặt mỗi giờ.

Hóa tổng hợp

Sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ carbon dioxide và nước, được thực hiện không phải bằng năng lượng ánh sáng mà bằng năng lượng oxy hóa các chất vô cơ, được gọi là sự tổng hợp hóa học. Các sinh vật tổng hợp hóa học bao gồm một số loại vi khuẩn.

Vi khuẩn nitrat hóa amoniac bị oxy hóa thành nitơ và sau đó thành axit nitric (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Vi khuẩn sắt chuyển hóa sắt đen thành sắt oxit (Fe 2+ → Fe 3+).

Vi khuẩn lưu huỳnh oxy hóa hydro sunfua thành lưu huỳnh hoặc axit sunfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kết quả của phản ứng oxy hóa các chất vô cơ, năng lượng được giải phóng, được vi khuẩn lưu trữ dưới dạng liên kết ATP năng lượng cao. ATP được sử dụng để tổng hợp các chất hữu cơ, diễn ra tương tự như các phản ứng trong pha tối của quá trình quang hợp.

Vi khuẩn hóa tổng hợp góp phần tích tụ khoáng chất trong đất, cải thiện độ phì của đất, thúc đẩy xử lý nước thải, v.v.

đi tới bài giảng số 11“Khái niệm về trao đổi chất. Sinh tổng hợp protein"

đi tới bài giảng số 13“Các phương pháp phân chia của tế bào nhân chuẩn: nguyên phân, giảm phân, amitosis”

Quá trình sản xuất năng lượng cực kỳ thú vị và chưa được hiểu đầy đủ của cây xanh ngày nay xuất hiện như sau. Một lượng tử ánh sáng, được phân tử diệp lục hấp thụ, truyền năng lượng cho các electron của nó, chúng chuyển sang mức kích thích. Từ đó, chúng di chuyển qua các phân tử khác liên kết với chất diệp lục để tạo thành một chuỗi sản xuất năng lượng duy nhất. Nếu không có “khối thịnh vượng chung” như vậy, thì các electron được nâng lên mức năng lượng cao sẽ rơi xuống vị trí cũ và năng lượng hấp thụ sẽ tiêu tan. Nói cách khác, phân tử sẽ phát ra một lượng năng lượng mà không thực hiện bất kỳ công hóa học nào. Điều gì sẽ xảy ra gần giống như điều xảy ra khi một quả bóng thép nảy lên. Anh ta ngã mà hầu như không thực hiện được công gì, có lẽ ngoại trừ việc thắng lực ma sát của không khí và chạm đất. Sẽ là một vấn đề khác nếu quả bóng nhảy lên chẳng hạn, làm tắc mạch điện, từ đó làm cho bóng đèn sáng lên. Ở đây cũng vậy, một phần năng lượng sẽ bị mất đi, nhưng công có ích sẽ được thực hiện, mặc dù quả bóng cuối cùng sẽ trở lại trạng thái ban đầu.

Điều tương tự cũng xảy ra với các electron bị kích thích của phân tử diệp lục. Sau khi sử dụng hết năng lượng dư thừa mà lượng tử ánh sáng truyền cho chúng, chúng trở lại mức trước đó. Các electron bị kích thích truyền năng lượng của chúng cho ai? Những người bạn tốt của chúng ta - cytochrome, nơi tạo ra loại tiền năng lượng chính của cơ thể - ATP. Lưu ý rằng cuộc chạy đua tiếp sức quang hợp của quá trình truyền năng lượng lượng tử ánh sáng diễn ra với hiệu suất rất cao, khoảng 97% và toàn bộ quá trình quang hợp thực hiện công có ích với hiệu suất dưới 30% một chút.

Không phải vô cớ mà chúng tôi trích dẫn những con số này. Việc sản xuất ATP của tế bào là hoàn hảo một cách đáng kinh ngạc. Trên một đơn vị khối lượng; một sinh vật sống tạo ra nhiều năng lượng hơn Mặt trời. Thật tò mò rằng một người nặng 70 kg tạo ra tới 75 kg ATP mỗi ngày, tức là nhiều hơn trọng lượng của chính mình! Cùng một lượng ATP do ngành công nghiệp sản xuất cho nhu cầu kỹ thuật có giá không dưới 150 nghìn đô la.

Có thể nói, sản xuất năng lượng là một trong những khía cạnh của hoạt động diệp lục không vượt ra ngoài cơ thể. Mặt còn lại ấn tượng hơn, được đặc trưng bởi sản phẩm ban đầu và sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp. Kết quả của quá trình này, các hợp chất hữu cơ và oxy được hình thành từ carbon dioxide và nước dưới tác động của ánh sáng. Nhờ chất diệp lục, 200 tỷ tấn carbon dioxide được hấp thụ hàng năm trên Trái đất, tạo ra 100 tỷ tấn chất hữu cơ và khoảng 145 tỷ tấn oxy tự do.

Ngày nay người ta thường chấp nhận rằng nhờ quá trình quang hợp của các sinh vật xanh đầu tiên xuất hiện khoảng ba tỷ năm trước, bầu không khí hiện đại đã được hình thành và các điều kiện hình thành sinh quyển đã xuất hiện (chúng ta đã thảo luận về vấn đề này ở trên). Đây là những tác dụng kỳ diệu của magie trong vòng porphyrin

Bằng cách nghiên cứu một quá trình như quang hợpđược kích hoạt bởi ánh sáng, điều quan trọng là phải xác định quang phổ hoạt động của quá trình này để xác định các sắc tố liên quan. Phổ hoạt động là một biểu đồ cho thấy sự phụ thuộc của hiệu quả của quá trình đang nghiên cứu vào việc tiếp xúc với ánh sáng có bước sóng khác nhau.

Phổ hấp thụ là đồ thị của lượng ánh sáng tương đối được hấp thụ bởi sắc tố dưới dạng hàm của các bước sóng khác nhau. Hình ảnh cho thấy quang phổ hoạt động quang hợp Và quang phổ hấp thụ cho các sắc tố quang hợp kết hợp.

Hãy chú ý đến sự giống nhau lớn của các đồ thị được trình bày, có nghĩa là đối với sự hấp thụ ánh sáng ở quang hợp sắc tố chịu trách nhiệm, và đặc biệt là chất diệp lục.

Kích thích diệp lục bằng ánh sáng

Khi một phân tử diệp lục hoặc sắc tố quang hợp khác hấp thụ ánh sáng thì được cho là đã bước vào trạng thái kích thích. Năng lượng ánh sáng được sử dụng để di chuyển các electron lên mức năng lượng cao hơn. Năng lượng ánh sáng được chất diệp lục thu giữ và chuyển thành năng lượng hóa học. Trạng thái kích thích của diệp lục không ổn định và các phân tử của nó có xu hướng trở lại trạng thái bình thường (ổn định). Ví dụ, nếu chúng ta truyền ánh sáng qua dung dịch diệp lục rồi quan sát nó trong bóng tối, chúng ta sẽ thấy dung dịch này phát huỳnh quang. Điều này xảy ra do năng lượng kích thích dư thừa được chuyển thành ánh sáng có bước sóng dài hơn (và năng lượng thấp hơn), phần năng lượng còn lại bị mất dưới dạng nhiệt.

Electron bị kích thích trở về trạng thái năng lượng thấp bình thường. Ở thực vật sống, năng lượng giải phóng có thể được chuyển sang một phân tử diệp lục khác (xem bên dưới). Trong trường hợp này, electron bị kích thích có thể di chuyển từ phân tử diệp lục sang phân tử khác gọi là chất nhận điện tử. Vì electron mang điện tích âm nên sau khi nó “rời khỏi” một “lỗ trống” tích điện dương vẫn còn trong phân tử diệp lục.

Quá trình nhường electron gọi là quá trình oxy hóa và quá trình mua lại của họ là phục hồi. Kết quả là chất diệp lục bị oxy hóa và chất nhận điện tử bị khử. Chất diệp lục thay thế các electron bị mất bằng các electron năng lượng thấp từ các phân tử khác được gọi là chất cho điện tử.

Giai đoạn đầu tiên của quá trình quang hợp liên quan đến sự chuyển động của cả năng lượng và các electron bị kích thích giữa các phân tử trong hệ thống ảnh được mô tả dưới đây.

Lịch sử nghiên cứu quang hợp bắt đầu từ tháng 8 năm 1771, khi nhà thần học, triết gia và nhà tự nhiên học nghiệp dư người Anh Joseph Priestley (1733–1804) phát hiện ra rằng thực vật có thể “điều chỉnh” các đặc tính của không khí làm thay đổi thành phần của nó do quá trình đốt cháy hoặc hoạt động của động vật. Priestley cho thấy rằng khi có sự hiện diện của thực vật, không khí “hư hỏng” lại trở nên thích hợp cho quá trình đốt cháy và hỗ trợ sự sống của động vật.

Trong quá trình nghiên cứu sâu hơn của Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault và các nhà khoa học khác, người ta phát hiện ra rằng thực vật khi được chiếu sáng sẽ giải phóng oxy và hấp thụ carbon dioxide từ không khí. Thực vật tổng hợp các chất hữu cơ từ carbon dioxide và nước. Quá trình này được gọi là quang hợp.

Robert Mayer, người phát hiện ra định luật bảo toàn năng lượng, đã đề xuất vào năm 1845 rằng thực vật chuyển đổi năng lượng của ánh sáng mặt trời thành năng lượng của các hợp chất hóa học được hình thành trong quá trình quang hợp. Theo ông, “các tia mặt trời truyền trong không gian sẽ được “thu giữ” và lưu trữ để sử dụng sau này khi cần thiết”. Sau đó, nhà khoa học Nga K.A. Timiryazev đã chứng minh một cách thuyết phục rằng vai trò quan trọng nhất trong việc sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời của thực vật là do các phân tử diệp lục có trong lá xanh đảm nhận.

Carbohydrate (đường) hình thành trong quá trình quang hợp được sử dụng làm nguồn năng lượng và vật liệu xây dựng để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau ở thực vật và động vật. Ở thực vật bậc cao, quá trình quang hợp xảy ra ở lục lạp, bào quan chuyển đổi năng lượng chuyên biệt của tế bào thực vật.

Một sơ đồ biểu diễn của lục lạp được thể hiện trong hình. 1.

Dưới lớp vỏ kép của lục lạp, bao gồm màng ngoài và màng trong, có các cấu trúc màng mở rộng tạo thành các túi kín gọi là thylakoid. Màng thylakoid bao gồm hai lớp phân tử lipid, bao gồm các phức hợp protein quang hợp cao phân tử. Trong lục lạp của thực vật bậc cao, thylakoid được nhóm lại thành grana, là những chồng thylakoid hình đĩa dẹt và ép chặt vào nhau. Sự tiếp nối của các thylakoid riêng lẻ của grana là các thylakoid liên hạt nhô ra từ chúng. Khoảng không gian giữa màng lục lạp và thylakoid được gọi là chất nền. Chất nền chứa các phân tử lục lạp RNA, DNA, ribosome, hạt tinh bột, cũng như nhiều enzyme, bao gồm cả những enzyme đảm bảo sự hấp thụ CO2 của thực vật.

Ấn phẩm được xuất bản với sự hỗ trợ của công ty Sushi E’xpress. Công ty "Sushi E'xpress" cung cấp dịch vụ giao sushi tại Novosibirsk. Khi đặt món sushi từ công ty Sushi E’xpress, bạn sẽ nhanh chóng có được một món ăn ngon và tốt cho sức khỏe được chế biến bởi các đầu bếp chuyên nghiệp bằng cách sử dụng những nguyên liệu tươi ngon nhất với chất lượng cao nhất. Bằng cách truy cập trang web của công ty Sushi E’xpress, bạn có thể làm quen với giá cả và thành phần của các loại bánh cuốn được cung cấp, điều này sẽ giúp bạn quyết định lựa chọn món ăn. Để đặt hàng giao sushi, hãy gọi 239-55-87

Giai đoạn sáng và tối của quang hợp

Theo các khái niệm hiện đại, quang hợp là một chuỗi các quá trình quang hóa và sinh hóa, nhờ đó thực vật tổng hợp carbohydrate (đường) bằng cách sử dụng năng lượng của ánh sáng mặt trời. Nhiều giai đoạn của quá trình quang hợp thường được chia thành hai nhóm quá trình lớn - pha sáng và pha tối.

Các giai đoạn ánh sáng của quá trình quang hợp thường được gọi là một tập hợp các quá trình, trong đó, sử dụng năng lượng ánh sáng, các phân tử adenosine triphosphate (ATP) được tổng hợp và hình thành nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP H), một hợp chất có khả năng khử cao. tiềm năng, xảy ra. Các phân tử ATP hoạt động như một nguồn năng lượng phổ biến trong tế bào. Năng lượng của các liên kết photphat vĩ mô (tức là giàu năng lượng) của phân tử ATP được biết là được sử dụng trong hầu hết các quá trình sinh hóa tiêu thụ năng lượng.

Các quá trình quang hợp ánh sáng xảy ra trong thylakoid, màng chứa các thành phần chính của bộ máy quang hợp của thực vật - phức hợp vận chuyển sắc tố-protein và điện tử thu ánh sáng, cũng như phức hợp ATP synthase, xúc tác cho sự hình thành ATP từ adenosine diphosphate (ADP) và photphat vô cơ (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Như vậy, do giai đoạn sáng của quá trình quang hợp, năng lượng ánh sáng mà thực vật hấp thụ được dự trữ dưới dạng liên kết hóa học năng lượng cao của các phân tử ATP và chất khử mạnh NADP H, được sử dụng để tổng hợp carbohydrate trong cái gọi là giai đoạn tối của quá trình quang hợp.

Các giai đoạn tối của quá trình quang hợp thường được gọi là tập hợp các phản ứng sinh hóa, do đó carbon dioxide (CO 2) trong khí quyển được thực vật hấp thụ và hình thành carbohydrate. Chu trình biến đổi sinh hóa tối dẫn đến tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ CO 2 và nước được gọi là chu trình Calvin–Benson, được đặt theo tên của các tác giả có đóng góp quyết định cho việc nghiên cứu các quá trình này. Không giống như các phức hợp vận chuyển điện tử và ATP synthase nằm trong màng thylakoid, các enzyme xúc tác các phản ứng “tối” của quá trình quang hợp được hòa tan trong chất nền. Khi màng lục lạp bị phá hủy, các enzyme này sẽ bị cuốn trôi khỏi chất nền, do đó lục lạp mất khả năng hấp thụ carbon dioxide.

Là kết quả của sự biến đổi một số hợp chất hữu cơ trong chu trình Calvin–Benson, một phân tử glyceraldehyd-3-phosphate được hình thành từ ba phân tử CO 2 và nước trong lục lạp, có công thức hóa học CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. Trong trường hợp này, cứ một phân tử CO 2 có trong glyceraldehyd-3-phosphate, ba phân tử ATP và hai phân tử NADP H được tiêu thụ.

Để tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong chu trình Calvin–Benson, năng lượng được giải phóng trong phản ứng thủy phân liên kết photphat năng lượng cao của các phân tử ATP (phản ứng ATP + H 2 O → ADP + Phi i) và khả năng khử mạnh của NADP H Phần lớn các phân tử được hình thành trong lục lạp Glyceraldehyd-3-phosphate đi vào tế bào chất của tế bào thực vật, nơi nó được chuyển đổi thành fructose-6-phosphate và glucose-6-phosphate, trong quá trình biến đổi tiếp theo sẽ tạo thành đường photphat. , tiền chất của sucrose. Tinh bột được tổng hợp từ các phân tử glyceraldehyd-3-phosphate còn lại trong lục lạp.

Chuyển đổi năng lượng trong các trung tâm phản ứng quang hợp

Các phức hợp chuyển hóa năng lượng quang hợp của thực vật, tảo và vi khuẩn quang hợp đã được nghiên cứu kỹ lưỡng. Thành phần hóa học và cấu trúc không gian của phức hợp protein chuyển hóa năng lượng đã được thiết lập và trình tự các quá trình chuyển đổi năng lượng đã được làm rõ. Bất chấp sự khác biệt về thành phần và cấu trúc phân tử của bộ máy quang hợp, vẫn có những mô hình chung về quá trình chuyển đổi năng lượng trong các trung tâm phản ứng quang học của tất cả các sinh vật quang hợp. Trong các hệ thống quang hợp có nguồn gốc thực vật và vi khuẩn, đơn vị cấu trúc và chức năng duy nhất của bộ máy quang hợp là hệ thống quang ảnh, bao gồm ăng-ten thu ánh sáng, trung tâm phản ứng quang hóa và các phân tử liên quan - chất mang điện tử.

Trước tiên, chúng ta hãy xem xét các nguyên tắc chung về sự biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời, đặc trưng của tất cả các hệ thống quang hợp, sau đó chúng ta sẽ xem xét chi tiết hơn về ví dụ về hoạt động của các trung tâm phản ứng quang học và chuỗi vận chuyển điện tử của lục lạp ở thực vật bậc cao.

Anten thu ánh sáng (hấp thụ ánh sáng, di chuyển năng lượng đến trung tâm phản ứng)

Hoạt động cơ bản đầu tiên của quá trình quang hợp là sự hấp thụ ánh sáng bởi các phân tử diệp lục hoặc các sắc tố phụ là một phần của phức hợp sắc tố-protein đặc biệt gọi là ăng-ten thu ánh sáng. Ăng-ten thu ánh sáng là một phức hợp phân tử được thiết kế để thu ánh sáng một cách hiệu quả. Trong lục lạp, phức hợp ăng-ten chứa một số lượng lớn (lên tới vài trăm) phân tử diệp lục và một lượng sắc tố phụ trợ nhất định (carotenoid) liên kết chặt chẽ với protein.

Trong ánh sáng mặt trời, một phân tử diệp lục riêng lẻ hấp thụ lượng tử ánh sáng tương đối hiếm, trung bình không quá 10 lần mỗi giây. Tuy nhiên, do có một số lượng lớn các phân tử diệp lục trên mỗi trung tâm phản ứng quang học (200–400), ngay cả với cường độ ánh sáng tương đối yếu trên lá trong điều kiện bóng cây, trung tâm phản ứng vẫn được kích hoạt khá thường xuyên. Tập hợp các sắc tố hấp thụ ánh sáng về cơ bản hoạt động như một ăng-ten, do kích thước khá lớn nên có thể thu giữ ánh sáng mặt trời một cách hiệu quả và hướng năng lượng của nó đến trung tâm phản ứng. Theo quy luật, những cây ưa bóng râm có ăng-ten thu ánh sáng lớn hơn so với những cây phát triển trong điều kiện ánh sáng cao.

Ở thực vật, sắc tố thu ánh sáng chính là các phân tử diệp lục. Một và diệp lục b, hấp thụ ánh sáng khả kiến ​​có bước sóng λ 700–730 nm. Các phân tử diệp lục cô lập chỉ hấp thụ ánh sáng trong hai dải tương đối hẹp của quang phổ mặt trời: ở bước sóng 660–680 nm (ánh sáng đỏ) và 430–450 nm (ánh sáng xanh tím), điều này tất nhiên sẽ hạn chế hiệu quả của việc sử dụng toàn bộ quang phổ ánh sáng mặt trời tới trên một chiếc lá xanh.

Tuy nhiên, thành phần quang phổ của ánh sáng được hấp thụ bởi ăng-ten thu ánh sáng thực sự rộng hơn nhiều. Điều này được giải thích là do phổ hấp thụ của các dạng diệp lục tổng hợp là một phần của ăng-ten thu ánh sáng dịch chuyển về phía bước sóng dài hơn. Cùng với chất diệp lục, ăng-ten thu ánh sáng bao gồm các sắc tố phụ, giúp tăng hiệu quả hoạt động của nó do chúng hấp thụ ánh sáng ở những vùng quang phổ mà các phân tử diệp lục, sắc tố chính của ăng-ten thu ánh sáng, hấp thụ. ánh sáng tương đối yếu.

Ở thực vật, sắc tố phụ là carotenoid hấp thụ ánh sáng ở vùng bước sóng λ ≈ 450–480 nm; trong tế bào của tảo quang hợp có các sắc tố màu đỏ và xanh lam: phycoerythrins trong tảo đỏ (λ ≈ 495–565 nm) và phycocyanin trong tảo xanh lam (λ ≈ 550–615 nm).

Sự hấp thụ một lượng tử ánh sáng bởi phân tử diệp lục (Chl) hoặc sắc tố phụ dẫn đến sự kích thích của nó (electron chuyển lên mức năng lượng cao hơn):

Chl + hν → Chl*.

Năng lượng của phân tử diệp lục bị kích thích Chl* được truyền sang các phân tử của các sắc tố lân cận, từ đó, có thể truyền nó sang các phân tử khác của ăng-ten thu ánh sáng:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Do đó, năng lượng kích thích có thể di chuyển qua ma trận sắc tố cho đến khi sự kích thích cuối cùng đạt đến trung tâm phản ứng quang P (biểu diễn sơ đồ của quá trình này được hiển thị trong Hình 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Lưu ý rằng thời gian tồn tại của các phân tử diệp lục và các sắc tố khác ở trạng thái kích thích là rất ngắn, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Do đó, có khả năng nhất định là trên đường đến trung tâm phản ứng P, năng lượng của các trạng thái kích thích ngắn ngủi như vậy của sắc tố có thể bị mất đi một cách vô ích - tiêu tán thành nhiệt hoặc giải phóng dưới dạng lượng tử ánh sáng (hiện tượng huỳnh quang). Tuy nhiên, trên thực tế, hiệu suất di chuyển năng lượng đến trung tâm phản ứng quang hợp là rất cao. Trong trường hợp trung tâm phản ứng ở trạng thái hoạt động, theo quy luật, xác suất mất năng lượng không quá 10–15%. Hiệu quả sử dụng năng lượng mặt trời cao này là do ăng-ten thu ánh sáng là một cấu trúc có trật tự cao, đảm bảo sự tương tác rất tốt của các sắc tố với nhau. Nhờ đó, đạt được tốc độ truyền năng lượng kích thích cao từ các phân tử hấp thụ ánh sáng đến trung tâm phản ứng quang học. Theo quy luật, thời gian trung bình để “nhảy” năng lượng kích thích từ sắc tố này sang sắc tố khác là τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Tổng thời gian di chuyển của kích thích đến trung tâm phản ứng thường không vượt quá 10–10–10–9 giây.

Trung tâm phản ứng quang hóa (chuyển điện tử, ổn định điện tích tách)

Những ý tưởng hiện đại về cấu trúc của trung tâm phản ứng và cơ chế của các giai đoạn quang hợp chính đã có trước các công trình của A.A. Krasnovsky, người đã phát hiện ra rằng với sự có mặt của các chất cho và nhận điện tử, các phân tử diệp lục bị kích thích bởi ánh sáng có thể bị khử thuận nghịch (chấp nhận một điện tử) và oxy hóa (cho một điện tử). Sau đó, Cock, Witt và Duyzens đã phát hiện ra ở thực vật, tảo và vi khuẩn quang hợp các sắc tố đặc biệt có tính chất diệp lục, được gọi là trung tâm phản ứng, bị oxy hóa dưới tác dụng của ánh sáng và trên thực tế là nguồn cung cấp điện tử chính trong quá trình quang hợp.

Trung tâm phản ứng quang hóa P là một cặp phân tử diệp lục đặc biệt (dimer) hoạt động như một cái bẫy để năng lượng kích thích đi lang thang qua ma trận sắc tố của ăng-ten thu ánh sáng (Hình 2). Giống như chất lỏng chảy từ thành phễu rộng đến cổ hẹp của nó, năng lượng ánh sáng được hấp thụ bởi tất cả các sắc tố của ăng-ten thu ánh sáng sẽ hướng đến trung tâm phản ứng. Sự kích thích của trung tâm phản ứng bắt đầu một chuỗi biến đổi năng lượng ánh sáng tiếp theo trong quá trình quang hợp.

Trình tự các quá trình xảy ra sau khi kích thích trung tâm phản ứng P và sơ đồ thay đổi năng lượng tương ứng của hệ thống ảnh được mô tả dưới dạng sơ đồ trong Hình 2. 3.

Cùng với dimer dime P, phức hợp quang hợp bao gồm các phân tử của chất nhận điện tử sơ cấp và thứ cấp mà chúng ta thường gọi là A và B, cũng như chất cho điện tử sơ cấp, phân tử D. Trung tâm phản ứng bị kích thích P* có điện áp thấp. ái lực với electron và do đó nó dễ dàng nhường cho chất nhận electron sơ cấp A ở gần nó:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Do đó, do sự chuyển điện tử rất nhanh (t ≈10–12 s) từ P* sang A, giai đoạn cơ bản quan trọng thứ hai của quá trình chuyển đổi năng lượng mặt trời trong quá trình quang hợp được thực hiện - sự phân tách điện tích trong trung tâm phản ứng. Trong trường hợp này, chất khử mạnh A – (chất cho điện tử) và chất oxy hóa mạnh P + (chất nhận điện tử) được hình thành.

Các phân tử P+ và A – nằm không đối xứng trong màng: trong lục lạp, trung tâm phản ứng P+ nằm gần bề mặt màng đối diện với mặt trong của thylakoid, còn chất nhận A – nằm gần bên ngoài hơn. Do đó, do sự phân tách điện tích cảm ứng, xuất hiện sự chênh lệch điện thế trên màng. Sự phân tách điện tích do ánh sáng gây ra trong trung tâm phản ứng tương tự như việc tạo ra sự chênh lệch điện thế trong tế bào quang điện thông thường. Tuy nhiên, cần nhấn mạnh rằng, không giống như tất cả các bộ chuyển đổi quang năng lượng đã biết và được sử dụng rộng rãi trong công nghệ, hiệu suất hoạt động của các trung tâm phản ứng quang hợp là rất cao. Theo quy luật, hiệu suất phân tách điện tích trong các trung tâm phản ứng quang hợp hoạt động vượt quá 90–95% (các ví dụ tốt nhất về pin mặt trời có hiệu suất không quá 30%).

Cơ chế nào mang lại hiệu quả chuyển đổi năng lượng cao như vậy trong các trung tâm phản ứng? Tại sao electron được chuyển sang chất nhận A không quay trở lại tâm oxy hóa tích điện dương P+? Sự ổn định của các điện tích tách biệt được đảm bảo chủ yếu nhờ vào quá trình vận chuyển điện tử thứ cấp sau quá trình chuyển điện tử từ P* sang A. Từ chất nhận sơ cấp A được khôi phục, một điện tử rất nhanh chóng (trong 10–10–10–9 giây) đi đến chất nhận điện tử thứ cấp B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Trong trường hợp này, electron không chỉ di chuyển ra khỏi trung tâm phản ứng tích điện dương P + mà năng lượng của toàn bộ hệ thống cũng giảm đi rõ rệt (Hình 3). Điều này có nghĩa là để chuyển một electron theo hướng ngược lại (chuyển tiếp B – → A), nó sẽ cần phải vượt qua hàng rào năng lượng khá cao ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, trong đó ΔE là chênh lệch mức năng lượng của hai trạng thái của hệ thống trong đó electron lần lượt nằm trên chất mang A hoặc B. Vì lý do này, để electron quay trở lại, từ phân tử khử B - sang phân tử A bị oxy hóa, sẽ mất nhiều thời gian hơn so với quá trình chuyển đổi trực tiếp A - → B. Nói cách khác, theo chiều thuận, electron được truyền nhanh hơn nhiều so với chiều ngược lại. Do đó, sau khi electron được chuyển sang chất nhận thứ cấp B, xác suất nó quay trở lại và tái hợp với “lỗ” P+ tích điện dương giảm đi đáng kể.

Yếu tố thứ hai góp phần ổn định các điện tích tách biệt là sự trung hòa nhanh chóng của trung tâm phản ứng quang oxy hóa P+ do electron được cung cấp cho P+ từ người cho điện tử D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Sau khi nhận được một electron từ phân tử cho D và trở về trạng thái khử P ban đầu, trung tâm phản ứng sẽ không thể nhận một electron từ chất nhận đã khử nữa, nhưng bây giờ nó đã sẵn sàng bắn trở lại - để cung cấp một electron cho phân tử đã khử. chất nhận chính bị oxy hóa A nằm bên cạnh nó. Đây là chuỗi các sự kiện xảy ra ở các trung tâm phản ứng quang học của tất cả các hệ thống quang hợp.

Chuỗi vận chuyển điện tử lục lạp

Trong lục lạp của thực vật bậc cao có hai hệ thống ảnh: hệ thống ảnh 1 (PS1) và hệ thống ảnh 2 (PS2), khác nhau về thành phần protein, sắc tố và tính chất quang học. Ăng-ten thu ánh sáng FS1 hấp thụ ánh sáng có bước sóng λ ≤ 700–730 nm và FS2 hấp thụ ánh sáng có bước sóng λ ≤ 680–700 nm. Quá trình oxy hóa do ánh sáng gây ra ở các trung tâm phản ứng của PS1 và PS2 đi kèm với sự tẩy trắng của chúng, được đặc trưng bởi sự thay đổi quang phổ hấp thụ của chúng ở λ ≈ 700 và 680 nm. Theo đặc tính quang học của chúng, các trung tâm phản ứng của PS1 và PS2 được đặt tên là P 700 và P 680.

Hai hệ thống ảnh được kết nối với nhau thông qua một chuỗi các chất mang điện tử (Hình 4). PS2 là nguồn cung cấp điện tử cho PS1. Sự phân tách điện tích bắt đầu bằng ánh sáng trong các trung tâm phản ứng quang P 700 và P 680 đảm bảo sự chuyển electron từ nước, bị phân hủy trong PS2, sang chất nhận electron cuối cùng - phân tử NADP +. Chuỗi vận chuyển điện tử (ETC), kết nối hai hệ thống ảnh, bao gồm các phân tử plastoquinone, phức hợp protein vận chuyển điện tử riêng biệt (được gọi là phức hợp b/f) và protein plastocyanin hòa tan trong nước (P c) làm chất mang điện tử. Sơ đồ minh họa sự sắp xếp tương đối của các phức hợp vận chuyển điện tử trong màng thylakoid và đường truyền điện tử từ nước sang NADP+ được thể hiện trên hình 2. 4.

Trong PS2, từ trung tâm bị kích thích P* 680, trước tiên, một electron được chuyển đến chất nhận chính pheophetin (Phe), sau đó đến phân tử plastoquinone Q A, liên kết chặt chẽ với một trong các protein PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Sau đó, electron được chuyển sang phân tử plastoquinone thứ hai QB, và P 680 nhận một electron từ nhà cho điện tử chính Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Phân tử Plastoquinone, công thức hóa học và vị trí của nó trong màng hai lớp lipid được thể hiện trong hình 2. 5, có khả năng nhận hai electron. Sau khi trung tâm phản ứng PS2 bắn hai lần, phân tử plastoquinone Q B sẽ nhận được hai electron:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Phân tử Q B 2– tích điện âm có ái lực cao với các ion hydro mà nó thu giữ từ không gian cơ địa. Sau khi proton hóa plastoquinone Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), một dạng trung hòa điện của phân tử QH 2 này được hình thành, được gọi là plastoquinol (Hình 5). Plastoquinol đóng vai trò là chất mang di động gồm hai electron và hai proton: sau khi rời PS2, phân tử QH 2 có thể dễ dàng di chuyển bên trong màng thylakoid, đảm bảo sự kết nối của PS2 với các phức hợp vận chuyển điện tử khác.

Trung tâm phản ứng oxy hóa PS2 R 680 có ái lực điện tử đặc biệt cao, tức là là chất oxi hóa rất mạnh. Nhờ đó, PS2 phân hủy nước, một hợp chất ổn định về mặt hóa học. Phức hợp tách nước (WSC), là một phần của PS2, chứa ở trung tâm hoạt động của nó một nhóm ion mangan (Mn 2+), đóng vai trò là chất cho điện tử cho P680. Bằng cách nhường electron cho trung tâm phản ứng oxy hóa, các ion mangan trở thành “chất tích tụ” điện tích dương, tham gia trực tiếp vào phản ứng oxy hóa nước. Do sự kích hoạt gấp bốn lần liên tiếp của trung tâm phản ứng P 680, bốn chất oxy hóa tương đương mạnh (hoặc bốn “lỗ”) tích tụ trong trung tâm hoạt động chứa Mn của VRC dưới dạng các ion mangan bị oxy hóa (Mn 4+), mà , tương tác với hai phân tử nước, xúc tác cho phản ứng phân hủy nước:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Do đó, sau khi chuyển tuần tự bốn electron từ VRC sang P 680, quá trình phân hủy đồng bộ của hai phân tử nước xảy ra cùng một lúc, kèm theo sự giải phóng một phân tử oxy và bốn ion hydro, đi vào không gian nội bào của lục lạp.

Phân tử plastoquinol QH 2 được hình thành trong quá trình hoạt động của PS2 khuếch tán vào lớp lipid kép của màng thylakoid đến phức hợp b/f (Hình 4 và 5). Khi gặp phức hợp b/f, phân tử QH 2 liên kết với nó và sau đó chuyển hai electron sang nó. Trong trường hợp này, đối với mỗi phân tử plastoquinol bị oxy hóa bởi phức hợp b/f, hai ion hydro được giải phóng bên trong thylakoid. Ngược lại, phức hợp b/f đóng vai trò là chất cho điện tử cho plastocyanin (P c), một loại protein hòa tan trong nước tương đối nhỏ có trung tâm hoạt động bao gồm ion đồng (các phản ứng khử và oxy hóa của plastocyanin đi kèm với những thay đổi về hóa trị của ion đồng Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyanin hoạt động như một liên kết giữa phức hợp b/f và PS1. Phân tử plastocyanin nhanh chóng di chuyển bên trong thylakoid, cung cấp sự chuyển điện tử từ phức hợp b/f sang PS1. Từ plastocyanin bị khử, electron đi thẳng đến các trung tâm phản ứng oxy hóa PS1 – P 700+ (xem Hình 4). Như vậy, do tác động kết hợp của PS1 và PS2, hai electron từ phân tử nước bị phân hủy trong PS2 cuối cùng được chuyển qua chuỗi vận chuyển điện tử đến phân tử NADP+, đảm bảo hình thành chất khử mạnh NADP H.

Tại sao lục lạp cần hai hệ thống quang điện? Được biết, vi khuẩn quang hợp, sử dụng nhiều hợp chất hữu cơ và vô cơ khác nhau (ví dụ H 2 S) làm chất cho điện tử để khôi phục các trung tâm phản ứng oxy hóa, hoạt động thành công với một hệ thống quang học. Sự xuất hiện của hai hệ thống ảnh rất có thể là do năng lượng của một lượng tử ánh sáng khả kiến ​​không đủ để đảm bảo sự phân hủy nước và sự truyền hiệu quả của một electron xuyên suốt chuỗi phân tử chất mang từ nước đến NADP +. Khoảng 3 tỷ năm trước, tảo lục lam hay vi khuẩn lam đã xuất hiện trên Trái đất, chúng có khả năng sử dụng nước làm nguồn điện tử để giảm lượng khí carbon dioxide. Hiện nay người ta cho rằng PS1 có nguồn gốc từ vi khuẩn xanh, còn PS2 có nguồn gốc từ vi khuẩn tím. Sau đó, trong quá trình tiến hóa, PS2 được “đưa” vào chuỗi chuyển điện tử duy nhất cùng với PS1, vấn đề năng lượng đã có thể được giải quyết - khắc phục sự khác biệt khá lớn về thế oxy hóa khử của các cặp oxy/nước và NADP + / NADP H. Sự xuất hiện của các sinh vật quang hợp có khả năng oxy hóa nước trở thành một trong những giai đoạn quan trọng nhất trong quá trình phát triển của thiên nhiên sống trên Trái đất. Thứ nhất, tảo và thực vật xanh sau khi “học” cách oxy hóa nước đã làm chủ được nguồn electron vô tận để khử NADP+. Thứ hai, bằng cách phân hủy nước, chúng lấp đầy bầu khí quyển Trái đất bằng oxy phân tử, do đó tạo điều kiện cho sự phát triển tiến hóa nhanh chóng của các sinh vật có năng lượng gắn liền với hô hấp hiếu khí.

Sự kết hợp giữa quá trình vận chuyển điện tử với quá trình chuyển proton và tổng hợp ATP ở lục lạp

Sự truyền điện tử qua ETC thường đi kèm với sự giảm năng lượng. Quá trình này có thể được ví như chuyển động tự phát của một vật dọc theo một mặt phẳng nghiêng. Việc giảm mức năng lượng của electron trong quá trình chuyển động dọc theo ETC không có nghĩa là việc chuyển electron luôn là một quá trình vô dụng về mặt năng lượng. Trong điều kiện hoạt động bình thường của lục lạp, phần lớn năng lượng giải phóng trong quá trình vận chuyển điện tử không bị lãng phí một cách vô ích mà được sử dụng cho hoạt động của một phức hợp chuyển đổi năng lượng đặc biệt gọi là ATP synthase. Phức hợp này xúc tác cho quá trình hình thành ATP không thuận lợi về mặt năng lượng từ ADP và photphat vô cơ Pi (phản ứng ADP + P i → ATP + H 2 O). Về vấn đề này, người ta thường nói rằng các quá trình vận chuyển điện tử cung cấp năng lượng có liên quan đến các quá trình nhận năng lượng của quá trình tổng hợp ATP.

Vai trò quan trọng nhất trong việc đảm bảo sự liên kết năng lượng trong màng thylakoid, cũng như trong tất cả các bào quan chuyển đổi năng lượng khác (ty thể, tế bào sắc tố của vi khuẩn quang hợp), được thực hiện bởi quá trình vận chuyển proton. Quá trình tổng hợp ATP có liên quan chặt chẽ đến việc chuyển ba proton từ thylakoid (3H in +) sang chất nền (3H out +) thông qua ATP synthase:

ADP + Ф i + 3H vào + → ATP + H 2 O + 3H ra + .

Quá trình này trở nên khả thi bởi vì, do sự sắp xếp không đối xứng của các chất mang trong màng, hoạt động của ETC của lục lạp dẫn đến sự tích tụ một lượng proton dư thừa bên trong thylakoid: các ion hydro được hấp thụ từ bên ngoài ở giai đoạn NADP + khử và hình thành plastoquinol và được giải phóng bên trong thylakoid ở giai đoạn phân hủy nước và oxy hóa plastoquinol (Hình .4). Sự chiếu sáng của lục lạp dẫn đến sự gia tăng đáng kể (100–1000 lần) nồng độ các ion hydro bên trong thylakoid.

Vì vậy, chúng ta đã xem xét chuỗi sự kiện trong đó năng lượng của ánh sáng mặt trời được lưu trữ dưới dạng năng lượng của các hợp chất hóa học năng lượng cao - ATP và NADP H. Những sản phẩm của giai đoạn quang hợp sáng này được sử dụng trong giai đoạn tối để tạo thành các hợp chất hữu cơ (cacbohydrat) từ carbon dioxide và nước. Các giai đoạn chuyển đổi năng lượng chính dẫn đến sự hình thành ATP và NADP H bao gồm các quá trình sau: 1) hấp thụ năng lượng ánh sáng bằng các sắc tố của ăng-ten thu ánh sáng; 2) truyền năng lượng kích thích đến trung tâm phản ứng quang; 3) quá trình oxy hóa trung tâm phản ứng quang và ổn định các điện tích riêng biệt; 4) chuyển điện tử dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử, hình thành NADP H; 5) sự vận chuyển xuyên màng của các ion hydro; 6) Tổng hợp ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Sinh học phân tử của tế bào. T. 1. – M.: Mir, 1994. tái bản lần thứ 2.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Các bài giảng về sinh lý học của quá trình quang hợp ở thực vật. – M.: Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Mátxcơva, 1988.
3. Nichols D.D. Năng lượng sinh học. Giới thiệu về lý thuyết hóa thẩm thấu. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Năng lượng của màng sinh học. – M.: Nauka, 1989.