Внешний слой гаструлы образован клетками. Гаструла – это что такое? Процесс и способы гаструляции

Которая называется гаструлой, а процесс ее образования — гаструляцией .

Бластула, как однослойный зародыш, еще не дифференцирована на зародышевые листки, или пласты клеток . Зародыш только тогда приобретает признаки многоклеточного живот-ного , когда его тело разделяется на наружный и внутренний зароды-шевые листки — экто- и энтодерму. Эктодерма образует первичный покров тела. Энтодерма дает первичную кишку.

Понятие зародышево-го листка было введено знаменитым ученым-естествоиспытателем Карлом Бэром, который открыл зародышевые листки у куриного эм-бриона. Он показал, что у всех позвоночных образование определен-ных органов можно связать с тремя зародышевыми листками. Экто-дерма образует эпидермис и его производные, такие, как волосы, пе-рья , а также нервную систему и чувствительный эпителий. Из энто-дермы возникают кишечник и связанные с ним органы, например пе-чень и легкие. Третий зародышевый листок — мезодерма , образует мускулатуру, скелет, выделительную сис-тему и часть половых желез. Впоследствии было доказано, что теория зародышевых листков вполне приложима и к развитию беспозвоноч-ных, являясь, таким образом, универсальной. Конечно, зародышевые листки в действительности не являются строго специализированными, так как границы между ними могут нарушаться за счет широких по-тенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития . Вместе с тем основное положение теории зародышевых листков, со-гласно которой основной план строения многоклеточных живот-ных согласуется с двумя-тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных, впол-не оправданно.

Итак, зародыш приобретает метаклеточный уровень развития то-гда, когда его тело делится на экто- и энтодерму. Такое разделение достигается в процессе гаструляции.

Двухслойный зародыш на вегетативном полюсе образует первичный рот, или бластопор, ведущий в полость первичной кишки. В зависимо-сти от положения первичного рта среди билатерально симметричных животных различают две основные группы: первично - и вторичноро-тых. У первичноротых бластопор превращается в ротовое отверстие животного, тогда как анальное отверстие возникает из вторично про-гнувшейся эктодермы, соединяющейся с задней областью энтодермальной кишки (рис. 30, а). У вторичноротых же первичный рот преобразу-ется в анальное отверстие, а в головной области в виде эктодермального впячивания заново образуется ротовое отверстие (рис. 30, б).

Таким образом, основные процессы, происходящие на этом этапе эмбриогенеза, — это существенные перемещения клеток относительно друг друга (морфогенетические движения). В результате появляется зародыш, имеющий сложное анатомическое строение.

За гаструляцией следует период, когда продолжаются и деление клеток и морфогенетические движения. В это время важны процессы клеточной дифференцировки и органогенеза. У представителей раз-ных типов животных они сильно различаются.

Способы гаструляции (образования двухслойного зародыша — гаструлы)

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы .

Иммиграция

Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток пред-ставляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму (рис. 29). У мно-гих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани , составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом , тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация

У менее примитивных животных гаструла образуется не вползани-ем клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации .

Деламинация

Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущ-ность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание)

Еще один способ образования двухслойного зародыша получил на-звание эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае бо-гатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса. Материал с сайта

Эволюция гаструлы

Эмбриологи и эволюционисты придают большое значение процес-сам, превращающим одноклеточное оплодотворенное яйцо (зиготу) в многоклеточный двухслойный зародыш. Но теории И. И. Мечникова многоклеточные возникли из шарообразных колоний простейших . От-дельные особи такой колонии, захватив пищу, уходили переваривать ее в полость колонии, возвращаясь потом назад. Со временем про-изошло разделение клеток на питающие и двигательные, снабженные жгутиками. Колония перестала быть полым шаром, поскольку внутри всегда находились питательные клетки, образуя фагоцитобласт. Такое строение многоклеточных Мечников назвал паренхимулой . Паренхи-мула — это гипотетическое первичное многоклеточное животное.

С другой стороны, не менее известный зоолог Э. Геккель, опять-таки исходя из наблюдаемых процессов, происходящих в развиваю-щемся яйце, предположил, что первичное двухслойное животное про-изошло путем инвагинации в определенном месте колонии-шара про-стейших. Это гипотетическое животное Геккель назвал гастреей.

Что первично — иммиграция или инвагинация — решить сложно. Но следу-ет иметь в виду общее правило: если в одном организме какой-то про-цесс происходит путем движения отдельных клеток, а в другом — из-гибания эпителиальных слоев, первый организм по этому признаку примитивнее второго. Дело в том, что инвагинация требует, чтобы в организме уже были регуляторные механизмы, обеспечивающие друж-ное, координированное поведение вворачивающихся клеток.

На этой странице материал по темам:

гаструла нейрула, гаструла это
Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ - желудок, чрево) - стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков - пластов (слоёв) клеток. У Кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у Кишечнополостных - она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма - внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость - т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, - отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.

Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).

Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой - к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» - пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом - внезародышевой энтодермой.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных - планула (паренхимула) - представляет собой гаструлу).

Эволюционное происхождение гаструлы

Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных животных служит одним из доказательств единства их происхождения. Согласно биогенетическому закону Геккеля-Мюллера это обстоятельство указывает на существовавшего у всех многоклеточных животных общего предка, по строению напоминавшего гаструлу современных животных. Существует несколько гипотез относительно эволюционного происхождения этого гипотетического гаструлоподобного предка многоклеточных.

Эрнст Геккель в 1872 г. выдвинул т. н. «теорию гастреи». Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм «бластея»), которые плавали в море в составе планктона и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал «кишку», которая открывалась наружу «ртом» (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм «гастрея»). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество - гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы - планула является вторично упростившейся эмбриональной формой кишечнополостных.

Илья Ильич Мечников в 1876-1886 г.г. сформулировал т. н. «теорию фагоцителлы». Согласно этой гипотезе эволюция бластеи шла не путём инвагинации, а путём выселения клеток наружного слоя внутрь шарообразной бластеи. Такое выселение («иммиграцию») Мечников обосновывал следующим образом: клетки бластеи после захвата частиц пищи (фагоцитоз) отсоединялись от наружного слоя и погружались внутрь бластеи для переваривания. По окончании переваривания клетки вновь встраивались в наружный слой. Процесс этот происходил непрерывно. Этот гипотетический древний организм Мечников назвал «фагоцителлой», или «паранхимеллой». пользу теории фагоцителлы говорит тот факт, что наиболее примитивные многоклеточные животные образуют гаструлу с помощью иммиграции клеток наружного слоя внутрь, а также тот факт, что наиболее просто устроенные многоклеточные животные не имеют полостного пищеварения, а только внутриклеточное. Согласно теории фагоцителлы наиболее древним типом гаструляции является иммиграция. Слабым звеном теории фагоцителлы является то, что она не объясняет биологический смысл выселения фагоцитирующих клеток внутрь колонии.

См. также

Гаструляция

Литература

При написании этой статьи использовался материал из Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона (1890-1907).

Эмбриогенез

Биология развития

Стадии	Зигота Морула Бластула (Организмы: Диплобласты Триплобласты) Бластоциста Гаструла Нейрула Эмбрион

Процессы	Дробление яйца Бластуляция Гаструляция (деламинация, инвагинация, иммиграция, эпиболия) Нейруляция Органогенез

Зародышевые листки	Эктодерма Энтодерма Мезодерма

Дифференцировка клеток	Бластомер Эмбриобласт Трофобласт Эпибласт Гипобласт

Которую проходит зародыш многоклеточного животного во время своего развития. В гаструлу трансформируется бластула. Это предшествующая стадия развития эмбриона. Процесс образования и роста гаструлы называется гаструляцией. Затем наступает стадия нейрулы.

Строение зародыша в этот период

Как известно, клетки гаструлы образуют так называемые лепестки. Они соответствуют трем слоям. Наружный называется экзодермой, и в будущем он превращается в эпидермис - ногти, волосы и нервную систему взрослого организма.

Средний лепесток гаструлы называется мезодермой. Из него вырастают мышцы, скелет, эндокринная и кровеносная системы. Но средний слой клеток есть не у всех живых организмов. Некоторые простые беспозвоночные животные развиваются из двухслойной гаструлы.

Энтодерма является внутренним слоем зародыша. Из нее образуются легкие, печень и кишечник. У человеческого зародыша тоже есть стадия гаструлы. Она образовывается в форме, напоминающей диск, уже на 8 - 9 сутки оплодотворения. Но, тем не менее, является гаструлой, как и у земноводных с рептилиями.

Способы гаструляции

Современная биология знает их несколько:

Инвагинация. Происходит у кишечнополостных и еще у более высших животных. Сцифоидные медузы и кораллы в фазе зародыша развиваются именно способом инвагинации. Этот метод приводит к втягиванию стенки внутрь, и образованию отверстия, которое в будущем часто становится у первичноротых существ ртом, а у вторичноротых - анальным отверстием или клоакой. Первичноротыми являются простые животные маленького размера. Некоторые даже не видимы для человеческого глаза. Это членистоногие, моллюски, нематоды, кольчатые черви, тихоходки и т. д. Ко вторичноротым относятся более высшие создания: иглокожие и хордовые. В том числе человек.

Иммиграция. Обозначает, что клетки вселяются внутрь бластулы и образуют изнутри особую важную ткань под названием паренхима. Наблюдается обычно у губок и кишечнополостных, на примере которых великий русский ученый И. И. Мечников установил, что гаструла - это не простая стадия зародыша, а необычное открытие в мировой эмбриологии.
Деламинация. Переводится с латинского как "разделяющийся на слои". Этот способ гаструляции возможен благодаря расщеплению клеток бластулы на два слоя, из которых позже образуются эктодерма и энтодерма. Такой несложный тип органогенеза присущ высшим млекопитающим.
Эпиболия. У некоторых рыбок и земноводных гаструла развивается именно таким способом. В этом случае мелкие, бедные желтком клетки, обрастают вокруг одной большой, в которой желтка достаточно. В итоге получается гаструла, по составу похожая на птичье яйцо.

Эти четыре способа гаструляции редко встречаются в природе в чистом виде. Чаще наблюдают их сочетания.

История названия

Русский биолог Г. Ковалевский в 1865 году считал, что гаструла - это "кишечная личинка", из - за сходства гаструлы с личинкой и нахождения ее в области, близкой к кишечнику. Спустя менее одного десятилетия, в 1874 году, немецкий философ и естествоиспытатель Э. Геккель ввел сам термин "гаструла", который переводится с древнегреческого как "чрево", "желудок", что тоже объясняется местонахождением зародыша.

Самостоятельный организм

Как правило, гаструла - это зародыш, существующий не сам по себе. Он расположен в яйце или матке. Но в природе встречаются и животные, развивающиеся из свободноплавающих гаструл. Чаще всего - это кишечнополостные. Данная группа существ интересна своим простым строением, которое у взрослой особи аналогично составу гаструлы. Из этого следует, что она - такой же самостоятельный организм, как и животное, которое из нее в итоге вырастает. Она может выполнять все функции, необходимые для поддержания жизнедеятельности в зародышевом состоянии.

Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)
1 - бластула,
2 - гаструла.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у кишечнополостных - она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма - внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость - т.н. «первичная кишка», или гастроцель . Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, - отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.

Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей . Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы . В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).

Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование (т.н. «зародышевый диск»), которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты . Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой - к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок » - пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом - внезародышевой энтодермой.

Эволюционное происхождение гаструлы

Эрнст Геккель в 1872 г. выдвинул т. н. «теорию гастреи» . Согласно этой гипотезе предками всех многоклеточных были шарообразные многоклеточные колонии жгутиконосцев (по сходству с бластулой Геккель назвал этот предковый организм «бластея»), которые плавали в море в составе планктона и питались мелкими органическими частицами, взвешенными в воде (например, бактериями). В ходе эволюции бластея подверглась инвагинации (впячиванию) и образовала организм, состоявший из двух слоёв клеток (внешнего и внутреннего), внутренний слой клеток образовывал «кишку», которая открывалась наружу «ртом» (по сходству с гаструлой Геккель назвал этот предковый организм «гастрея»). Биологический смысл превращения бластеи в гастрею по Э. Геккелю состоял в специализации клеток. Все клетки бластеи были одинаковыми, с помощью биения жгутиков клетки поддерживали бластею в толще воды, а также подгребали частички пищи для заглатывания. У гастреи произошла специализация: клетки наружнего слоя с помощью биения жгутиков поддерживали гастрею в толще воды, клетки внутреннего слоя с помощью биения жгутиков создавали ток жидкости, затягивающий частички в первичную кишку. Наличие полости у гастреи давало ей эволюционной преимущество - гастрея в отличие от бластеи имела возможность поедать пищу, размер которой крупнее клеток самой гастреи, так как теперь клетки внутреннего слоя могли выделять в гастральную полость пищеварительные ферменты. Согласно теории гастреи наиболее древним типом гаструляции является инвагинация, прочие типы гаструляции вторичны и появились в эволюции позднее. Таким образом, наиболее примитивная форма гаструлы - планула является вторично упростившейся эмбриональной формой кишечнополостных.

Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.

Определение термина "гаструляция"

Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция - это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.

Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.

Перемещение клеток

Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция - это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией - их движение внутрь него.

В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них - далее в статье.

Перемещение клеточных пластов

Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые - редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.

При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.

Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.

Инвагинационная гаструла

Название способа говорит само за себя. Инвагинация - это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной - первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название - первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.

Иммиграционная гаструла

Иммиграционная гаструляция - это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.

Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.

У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.

Деламинационная гаструла

Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний - частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.

Эпиболическая гаструла

У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.

Инволюция

Инволюционная гаструляция - это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками - амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.

Смешанный способ гаструляции

Как известно, эмбриогенез - это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.

Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.

Гаструла

Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы - это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования - это фаза гаструляции.

Наиболее простое устройство наблюдается у животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.

Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.