Mida uurib tsütoloogia?

Tsütoloogia on rakkude teadus. See tekkis teistest bioloogiateadustest peaaegu 100 aastat tagasi. Esimest korda kogus üldistatud teavet rakkude struktuuri kohta raamatusse J.-B. Carnoy rakubioloogia, avaldatud 1884. aastal. Kaasaegne tsütoloogia uurib rakkude ehitust, nende funktsioneerimist elementaarsete elusüsteemidena: uuritakse üksikute rakukomponentide funktsioone, rakkude paljunemisprotsesse, nende paranemist, keskkonnatingimustega kohanemist ja paljusid muid protsesse, mis võimaldavad hinnata nende omadusi ja funktsioone. ühine kõigile rakkudele. Tsütoloogia uurib ka spetsialiseeritud rakkude struktuurilisi iseärasusi. Teisisõnu, tänapäevane tsütoloogia on raku füsioloogia. Tsütoloogia on tihedalt seotud biokeemia, biofüüsika, molekulaarbioloogia ja geneetika teaduslike ja metodoloogiliste saavutustega. See oli aluseks raku põhjalikule uurimisele nende teaduste seisukohast ja teatud sünteetilise rakuteaduse - rakubioloogia või rakubioloogia - tekkele. Praegu langevad mõisted tsütoloogia ja rakubioloogia kokku, kuna nende uurimisobjektiks on rakk, millel on oma organisatsiooni- ja toimimismustrid. Distsipliin “Rakubioloogia” viitab bioloogia põhiosadele, sest see uurib ja kirjeldab kogu elu ainsat üksust Maal – rakku.

Idee, et organismid koosnevad rakkudest.

Raku kui sellise pikaajaline ja hoolikas uurimine viis olulise teoreetilise üldistuse sõnastamiseni, millel on üldine bioloogiline tähendus, nimelt rakuteooria esilekerkimiseni. 17. sajandil Suure leidlikkusega paistnud füüsik ja bioloog Robert Hooke lõi mikroskoobi. Oma mikroskoobi all õhukest korgilõiku uurides avastas Hooke, et see on ehitatud pisikestest tühjadest rakkudest, mida eraldasid õhukesed seinad ja mis, nagu me nüüd teame, koosnevad tselluloosist. Ta nimetas neid väikeseid rakke rakkudeks. Hiljem, kui teised bioloogid hakkasid taimekudesid mikroskoobi all uurima, selgus, et Hooke'i surnud, närtsinud pungil leiduvad väikesed rakud olid olemas ka elusate taimekudedes, kuid need ei olnud tühjad, vaid igaüks sisaldas väikest želatiini. keha. Pärast loomsete kudede mikroskoopilist uurimist leiti, et need koosnesid ka väikestest želatiinkehadest, kuid neid kehasid eraldasid seinad üksteisest harva. Kõigi nende uuringute tulemusena sõnastasid Schleiden ja Schwann 1939. aastal iseseisvalt rakuteooria, mis väidab, et rakud on elementaarüksused, millest lõpuks koosnevad kõik taimed ja loomad. Mõnda aega tekitas sõna rakk topelttähendus veel arusaamatusi, kuid siis kinnistus see nendes väikestes tarretiselaadsetes kehades kindlalt.

Suur meditsiiniline entsüklopeedia

Tsütoloogia on teadus looma- ja taimerakkude, aga ka üherakuliste organismide ja bakterite ehitusest, funktsioonidest ja arengust.

Mõiste etümoloogia tsütoloogia: (kreeka keeles) kytos - konteiner, rakk + logosõpetus.

Tsütoloogilised uuringud on inimeste ja loomade haiguste diagnoosimiseks hädavajalikud.

Seal on üldine ja spetsiifiline tsütoloogia.

Üldine tsütoloogia(rakubioloogia) uurib enamikule rakutüüpidele ühiseid struktuure, nende funktsioone, ainevahetust, reaktsioone kahjustustele, patoloogilisi muutusi, reparatiivseid protsesse ja kohanemist keskkonnatingimustega.

Eratsütoloogia uurib üksikute rakutüüpide omadusi seoses nende spetsialiseerumisega (mitmerakulistes organismides) või evolutsioonilise kohanemisega keskkonnaga (protistidel ja bakteritel).

Tsütoloogia arengut seostatakse ajalooliselt mikroskoobi ja histoloogiliste uurimismeetodite loomise ja täiustamisega. Mõistet “rakk” kasutas esmakordselt B. Hooke (1665), kes kirjeldas mitmete taimekudede rakustruktuuri (täpsemalt tselluloosist rakuseinu). 17. sajandil kinnitasid ja arendasid Hooke'i tähelepanekuid M. Malpighi ja N. Grew, (1671), A. Leeuwenhoek. 1781. aastal avaldas F. Fontana joonised tuumadega loomarakkudest.

19. sajandi esimesel poolel hakkas kujunema idee rakust kui keha ühest struktuuriüksusest. 1831. aastal avastas R. Brown taimerakkudes tuuma, andis sellele nimetuse "tuum" ja eeldas selle struktuuri olemasolu kõigis taime- ja loomarakkudes. 1832. aastal jälgisid taimerakkude jagunemist V. S. Dumortier ja 1835. aastal H. Mohl. 1838. aastal kirjeldas M. Schleiden taimerakkude tuumades olevat tuuma.

Rakulise struktuuri levimust loomariigis näitasid R. J. N. Dutrochet (1824), F. V. Raspaili (1827) ning J. Purkinje ja I. Mülleri koolkonna uuringud. J. Purkinje kirjeldas 1825. aastal esimesena loomaraku tuuma, töötas välja meetodid rakupreparaatide värvimiseks ja puhastamiseks, kasutas terminit "protoplasma" ning oli üks esimesi, kes püüdis võrrelda looma ja taime struktuurielemente. organismid (1837).

Aastatel 1838-1839 T. Schwann sõnastas rakuteooria, milles rakku peeti kõigi loomade ja taimede ehituse, elutegevuse ja arengu aluseks. T. Schwanni kontseptsioon rakust kui organisatsiooni esimesest etapist, mis omab kogu elusolendite omaduste kompleksi, on säilitanud oma tähtsuse ka minevikus.

Rakuteooria muutumist universaalseks bioloogiliseks doktriiniks soodustas algloomade olemuse avastamine. Aastatel 1841-1845. S. Th. Siebold sõnastas üherakuliste loomade mõiste ja laiendas rakuteooriat neile.

Tsütoloogia arengu oluliseks etapiks oli R. Virchowi poolt rakupatoloogia õpetuse loomine. Ta pidas rakke haiguste materiaalseks substraadiks, mis meelitas uurima mitte ainult anatoome ja füsiolooge, vaid ka patolooge. Ka R. Virchow postuleeris uute rakkude päritolu ainult juba olemasolevatest. Suures osas algas R. Virchowi ja tema koolkonna loomingu mõjul vaadete revideerimine rakkude olemuse kohta. Kui varem peeti raku kõige olulisemaks struktuurielemendiks selle kest, siis 1861. aastal andis M. Schultze rakule uue definitsiooni kui “protoplasma tükk, mille sees asub tuum”; see tähendab, et tuum tunnistati lõpuks raku oluliseks komponendiks. Samal 1861. aastal näitas E. W. Brucke protoplasma struktuuri keerukust.

Rakuorganellide – rakukeskuse, mitokondrite, Golgi kompleksi – avastamine, samuti nukleiinhapete avastamine raku tuumades aitasid kaasa ideede loomisele raku kui keerulise mitmekomponendilise süsteemi kohta. Mitoosiprotsesside uurimine [E. Strasburger (1875); P. I. Neremežko (1878); V. Flemming (1878)] viis kromosoomide avastamiseni, nende arvu liikide püsivuse reegli kehtestamiseni (K. Rabl, 1885] ja kromosoomide individuaalsuse teooria loomiseni (Th. Boveri, 1887). avastused koos viljastamisprotsesside uurimisega, mille bioloogilise olemuse ta välja selgitas O. Hertwig (1875), fagotsütoos, raku reaktsioonid stiimulitele aitasid kaasa sellele, et 19. sajandi lõpus sai tsütoloogia iseseisvaks. bioloogia haru. J. B. Carnoy (1884) tutvustas esmakordselt mõistet "rakubioloogia" ja sõnastas tsütoloogia kui teaduse idee, mis uurib rakkude vormi, struktuuri, funktsiooni ja evolutsiooni.

Suurt mõju tsütoloogia arengule avaldas G. Mendeli poolt 20. sajandi alguses antud tunnuste pärimise seaduste kehtestamine ja nende edasine tõlgendamine. Need avastused viisid kromosomaalse pärilikkuse teooria loomiseni ja uue suuna kujunemiseni tsütoloogias – tsütogeneetika, aga ka karüoloogia.

Rakuteaduse suursündmuseks oli koekultuuri meetodi ja selle modifikatsioonide väljatöötamine - ühekihiliste rakukultuuride meetod, koefragmentide organkultuuri meetod toitekeskkonna ja gaasifaasi piiril, meetod elundite või nende fragmentide kultiveerimine kanaembrüote membraanidel, loomsetes kudedes või toitekeskkonnas. Need võimaldasid pikka aega jälgida rakkude elutähtsat tegevust väljaspool keha, uurida üksikasjalikult nende liikumist, jagunemist, diferentseerumist jne. Ühekihiliste rakukultuuride meetod, mis mängis suurt rolli rakkude arengus. mitte ainult tsütoloogia, vaid ka viroloogia, samuti mitmete viirusevastaste vaktsiinide saamine. Rakkude intravitaalset uurimist hõlbustavad oluliselt mikrofilmimine, faasikontrastmikroskoopia, fluorestsentsmikroskoopia, mikrokirurgia ja elutähtis värvimine. Need meetodid on võimaldanud saada palju uut teavet mitmete rakukomponentide funktsionaalse tähtsuse kohta.

Kvantitatiivsete uurimismeetodite kasutuselevõtt tsütoloogias viis rakkude suuruse liikide püsivuse seaduse kehtestamiseni, mida hiljem täpsustas E. M. Vermeule ja mida tuntakse rakkude minimaalse suuruse püsivuse seadusena. W. Jacobi (1925) avastas raku tuumade mahu järjestikuse kahekordistumise nähtuse, mis paljudel juhtudel vastab kromosoomide arvu kahekordistumisele rakkudes. Tuvastati ka muutused tuumade suuruses, mis on seotud rakkude funktsionaalse seisundiga nii normaalsetes tingimustes kui ka patoloogias (Ya. E. Hesip, 1967).

Raspail hakkas tsütoloogias keemilise analüüsi meetodeid kasutama juba 1825. aastal. Tsütokeemia arengus olid aga määravad L. Lisoni (1936), D. Glicki (1949) ja A. G. E. Perse (1953) tööd. B. V. Kedrovsky (1942, 1951), A. L. Shabadash (1949), G. I. Roskin ja L. B. Levinson (1957) andsid samuti suure panuse tsütokeemia arengusse.

Nukleiinhapete tsütokeemilise tuvastamise meetodite, eelkõige Feilgeni reaktsiooni ja Einarsopi meetodi väljatöötamine koos tsütofotomeetriaga võimaldas oluliselt selgitada arusaamist raku trofismist, polüploidiseerumise mehhanismidest ja bioloogilisest tähendusest (V. Ya Brodsky, I. V. Uryvaeva, 1981).

20. sajandi esimesel poolel. Rakusiseste struktuuride funktsionaalne roll hakkab selguma. Eelkõige kinnitas D. N. Nasonovi (1923) töö Golgi kompleksi osalemist sekretoorsete graanulite moodustamisel. G. Hogeboom tõestas 1948. aastal, et mitokondrid on rakulise hingamise keskused. N.K. Koltsov sõnastas esimesena idee kromosoomidest kui pärilikkusmolekulide kandjatest ning tutvustas tsütoloogiasse ka mõistet "tsütoskelett".

20. sajandi keskpaiga teaduslik ja tehnoloogiline revolutsioon tõi kaasa tsütoloogia kiire arengu ja mitmete selle kontseptsioonide läbivaatamise. Elektronmikroskoopiat kasutades uuriti struktuuri ja paljastati suures osas varem tuntud rakuorganellide funktsioonid ning avastati terve maailm submikroskoopilisi struktuure. Neid avastusi seostatakse K. R. Porteri, N. Risi, W. Bernhardi ja teiste silmapaistvate teadlaste nimedega. Rakkude ultrastruktuuri uurimine võimaldas jagada kogu elusorgaanilise maailma eukarüootideks ja prokarüootideks.

Molekulaarbioloogia areng on näidanud geneetilise koodi ja nukleiinhappemaatriksitel valkude sünteesi mehhanismide põhimõttelist ühtsust kogu orgaanilise maailma, sealhulgas viiruste kuningriigi jaoks. Uued meetodid rakuliste komponentide eraldamiseks ja uurimiseks, tsütokeemiliste uuringute arendamine ja täiustamine, eriti ensüümide tsütokeemia, radioaktiivsete isotoopide kasutamine raku makromolekulide sünteesiprotsesside uurimiseks, elektrontsütokeemia meetodite kasutuselevõtt, fluorokroomiga märgistatud ainete kasutamine. antikehad üksikute rakuvalkude lokaliseerumise uurimiseks luminestsentsanalüüsi, preparatiivsete meetodite ja analüütilise tsentrifuugimise abil on oluliselt laiendanud tsütoloogia piire ning viinud selgete piiride hägustumiseni tsütoloogia, arengubioloogia, biokeemia, molekulaarbiofüüsika ja molekulaarbioloogia vahel.

Lähimineviku puhtalt morfoloogilisest teadusest on moodne tsütoloogia arenenud eksperimentaalseks distsipliiniks, mis mõistab rakutegevuse põhiprintsiipe ja selle kaudu organismide elutegevuse aluseid. J. B. Gurdoni (1974) poolt tuumade siirdamiseks nukleaarsetesse rakkudesse siirdamise meetodite väljatöötamine, G. Barski (1960), N. Harrise (1970), B. Ephrussi (1972) rakkude somaatiline hübridiseerimine võimaldas uurida rakkude mustreid. geenide taasaktiveerimist ja paljude geenide lokaliseerumist inimese kromosoomides ning jõuda lähemale mitmete praktiliste probleemide lahendamisele nii meditsiinis (näiteks raku pahaloomulisuse olemuse analüüsimine), kui ka rahvamajanduses (näiteks uute põllukultuuride saamine). , jne.). Rakkude hübridisatsioonimeetodite põhjal loodi tehnoloogia statsionaarsete antikehade tootmiseks hübriidrakkudest, mis toodavad teatud spetsiifilisusega antikehi (monoklonaalsed antikehad). Neid kasutatakse juba mitmete immunoloogia, mikrobioloogia ja viroloogia teoreetiliste küsimuste lahendamiseks. Nende kloonide kasutamine hakkab parandama paljude inimeste haiguste diagnoosimist ja ravi, uurima nakkushaiguste epidemioloogiat jne. Patsientidelt võetud rakkude tsütoloogiline analüüs (sageli pärast nende kultiveerimist väljaspool keha) on oluline diagnoosimiseks. mõned pärilikud haigused (näiteks pigment-xeroderma, glükogenoos) ja nende olemuse uurimine. Samuti on perspektiivi tsütoloogia saavutuste kasutamiseks inimese geneetiliste haiguste ravis, pärilike patoloogiate ennetamisel, uute kõrge tootlikkusega bakteritüvede loomisel ja taimede produktiivsuse tõstmisel.

Rakuuuringute probleemide mitmekülgsus, selle uurimise meetodite spetsiifilisus ja mitmekesisus on praegu viinud tsütoloogia kuue põhisuuna kujunemiseni:

1. Tsütomorfoloogia, mis uurib raku struktuurilise ülesehituse iseärasusi, mille peamisteks uurimismeetoditeks on erinevad mikroskoopia meetodid, nii fikseeritud (valgus-optiline, elektron-, polarisatsioonimikroskoopia) kui ka elusrakud (tumevälja kondensaator, faasikontrast- ja fluorestsentsmikroskoopia).
2. Tsütofüsioloogia, mis uurib raku kui ühtse elussüsteemi elutähtsat aktiivsust, aga ka selle rakusiseste struktuuride toimimist ja koostoimet; Nende probleemide lahendamiseks kasutatakse erinevaid eksperimentaalseid tehnikaid kombineerituna raku- ja koekultuuri, mikrofilmimise ja mikrokirurgia meetoditega.
3. Tsütokeemia, mis uurib raku ja selle üksikute komponentide molekulaarset korraldust, samuti ainevahetusprotsesside ja raku funktsioonidega seotud keemilisi muutusi; Tsütokeemilised uuringud viiakse läbi valgusmikroskoopiliste ja elektronmikroskoopiliste meetoditega, tsütofotomeetria, ultraviolett- ja interferentsimikroskoopia, autoradiograafia ja fraktsioneeriva tsentrifuugimisega, millele järgneb erinevate fraktsioonide keemiline analüüs.
4. Tsütogeneetika, uurides eukarüootsete organismide kromosoomide struktuurse ja funktsionaalse korralduse mustreid.
5. Tsütoökoloogia, uurides rakkude reaktsioone keskkonnategurite mõjule ja nendega kohanemise mehhanisme.
6. Tsütopatoloogia, mille teemaks on rakkude patoloogiliste protsesside uurimine.

Traditsiooniliste kõrval arenevad meie riigis ka uued tsütoloogia valdkonnad nagu ultrastruktuurne rakupatoloogia, viirustsütopatoloogia, tsütofarmakoloogia - ravimite toime hindamine tsütoloogiliste meetoditega rakukultuuridele, onkoloogiline tsütoloogia, kosmosetsütoloogia, mida uuritakse. raku käitumise omadused kosmoselennu tingimustes.

Suur meditsiinientsüklopeedia 1979

	Saidi otsing "Teie dermatoloog"

Tsütoloogia ajalugu on tihedalt seotud mikroskoobi leiutamise, kasutamise ja täiustamisega. Seda seetõttu, et inimsilm ei suuda eristada objekte, mille mõõtmed on väiksemad kui 0,1 mm, mis on 100 mikromeetrit (lühendatult mikronit või mikronit). Rakkude (ja veelgi enam intratsellulaarsete struktuuride) suurused on oluliselt väiksemad. Näiteks loomaraku läbimõõt ei ületa tavaliselt 20 mikronit, taimeraku - 50 mikronit ja õistaime kloroplasti pikkus - mitte rohkem kui 10 mikronit. Valgusmikroskoobi abil saate eristada kümnendiku mikroni läbimõõduga objekte. Seetõttu on valgusmikroskoopia peamine spetsiifiline meetod rakkude uurimiseks.

Märge. 1 millimeeter (mm) = 1000 mikromeetrit (µm) = 1 000 000 nanomeetrit (nm). 1 nanomeeter = 10 ongströmi (Å). Üks angström on ligikaudu vesinikuaatomi läbimõõt.

Esimesed optilised instrumendid (lihtläätsed, prillid, suurendusklaasid) loodi juba 12. sajandil. Kuid keerulised optilised torud, mis koosnesid kahest või enamast läätsest, ilmusid alles 16. sajandi lõpus. Valgusmikroskoobi leiutamisest võtsid osa Galileo Galilei, isa ja poeg Jansens, füüsik Druebel ja teised teadlased. Esimesi mikroskoope kasutati väga erinevate objektide uurimiseks.

· 1665: R. Hooke, jälgides mikroskoobi all esimest korda õhukest balsapuu lõiku, avastas tühjad rakud, mida ta nimetas tselluliit või rakud; tegelikult vaatles R. Hooke ainult taimerakkude membraane; Seejärel uuris R. Hooke elusate varte osi ja avastas neis sarnased rakud, mis erinevalt surnud korgirakkudest olid täidetud "toitemahlaga". R. Hooke kirjeldas oma tähelepanekuid töös “Micrography ehk väikseimate kehade mõned füsioloogilised kirjeldused suurendusklaaside abil” (1665);

· 1671: Marcello Malpighi (Itaalia) ja Nehemiah Grew (Inglismaa) jõudsid taimede anatoomilist ehitust uurides järeldusele, et kõik taimekoed koosnevad vesiikulirakkudest. Mõistet "kangas" ("pits") kasutas esmakordselt N. Grew. R. Hooke’i, M. Malpighi ja N. Grew’ töödes käsitletakse rakku kui elementi, kui koe lahutamatut osa. Rakud on üksteisest eraldatud ühiste vaheseintega ja seetõttu ei saa neid mõelda väljaspool kude, väljaspool keha;

· 1674: Hollandi amatöörmikroskoop Antonio van Leeuwenhoek (1680) vaatles üherakulisi organisme – “loomi” (ripsloomad, sarkoidid, bakterid) ja muid üksikrakkude vorme (vererakud, spermatosoidid);

Sel perioodil peeti raku põhiosaks selle sein ja alles kakssada aastat hiljem selgus, et rakus pole peamine mitte sein, vaid sisemine sisu. 18. sajandil Algloomade fundamentaalsed vaatlused viis läbi saksa amatöörlooduseteadlane Martin Ledermüller. Kuid sel perioodil kogunes uus teave raku kohta aeglaselt ja zooloogia valdkonnas aeglasemalt kui botaanikas, kuna tõelised rakuseinad, mis olid põhiliseks uurimisobjektiks, on iseloomulikud ainult taimerakkudele. Seoses loomarakkudega ei julgenud teadlased seda terminit rakendada ja identifitseerida neid taimerakkudega.

Hiljem, kui mikroskoobi ja mikroskoopia tehnoloogia paranes, kogunes teavet ka looma- ja taimerakkude kohta. Tasapisi tekkisid ettekujutused rakust kui elementaarorganismist: hiljem nimetas saksa füsioloog Ernst von Brücke (1861) rakku elementaarorganismiks. 19. sajandi 30. aastateks oli rakkude morfoloogia kohta kogunenud palju teavet ja tehti kindlaks, et tsütoplasma ja tuum on selle kohustuslikud komponendid.

· 1802, 1808: C. Brissot-Mirbet tegi kindlaks fakti, et kõik taimeorganismid koosnevad rakkudest koosnevatest kudedest.

· 1809: J.B. Lamarck laiendas Brissot-Mirbeti ideed rakustruktuurist ka loomadele.

· 1825: J. Purkinė avastas lindude munadest tuuma.

· 1831: R. Brown kirjeldas esmakordselt taimerakkude tuuma.

· 1833: R. Brown jõudis järeldusele, et tuum on taimeraku oluline osa.

· 1839: J. Purkinė avastas protoplasma(gr. protoss- esimene ja plasma moodne, vormitud) - rakkude poolvedel želatiinne sisu.

· 1839: T. Schwann võttis kokku kõik selleks ajaks kogutud andmed ja sõnastas rakuteooria.

· 1858: R. Virchow tõestas, et kõik rakud tekivad teistest rakkudest jagunemise teel.

· 1866: Haeckel tegi kindlaks, et pärilike tunnuste säilitamise ja edasikandmise eest vastutab tuum.

· 1866-1898: Kirjeldatakse optilise mikroskoobi all nähtavaid raku põhikomponente. Tsütoloogia omandab eksperimentaalse teaduse iseloomu.

· 1872: Dorpati (Tartus) Ülikooli professor E. Russov,

· 1874: Vene botaanik I.D. Tšistjakov oli esimene, kes jälgis rakkude jagunemist.

· 1878: W. Fleming võttis kasutusele termini "mitoos" ja kirjeldas rakkude jagunemise etappe.

· 1884: V. Roux, O. Hertwig, E. Strasburger esitasid pärilikkuse tuumateooria, mille kohaselt informatsioon raku pärilike omaduste kohta sisaldub tuumas.

· 1888: E. Strasburger tegi kindlaks kromosoomide arvu vähenemise nähtuse meioosi ajal.

· 1900: geneetika tulekule järgnes tsütogeneetika areng, mis uurib kromosoomide käitumist jagunemisel ja viljastumisel.

· 1946: Bioloogias hakati kasutama elektronmikroskoobi, mis võimaldas uurida rakkude ultrastruktuure.

Tsütoloogia - teadus, mis uurib rakkude ehitust, keemilist koostist ja funktsioone, nende paljunemist, arengut ja vastastikmõju paljurakulises organismis.

Tsütoloogia aine- ühe- ja mitmerakuliste prokarüootsete ja eukarüootsete organismide rakud.

Tsütoloogia eesmärgid:

1. Rakkude ja nende komponentide (membraanid, organellid, inklusioonid, tuum) ehituse ja funktsioonide uurimine.

2. Rakkude keemilise koostise, neis toimuvate biokeemiliste reaktsioonide uurimine.

3. Mitmerakulise organismi rakkudevaheliste suhete uurimine.

4. Rakkude jagunemise uurimine.

5. Rakkude keskkonnamuutustega kohanemise võimaluse uurimine.

Tsütoloogia probleemide lahendamiseks kasutatakse erinevaid meetodeid.

Mikroskoopilised meetodid: võimaldab uurida raku ja selle komponentide struktuuri mikroskoopide abil (valgus, faasikontrast, fluorestsents, ultraviolett, elektron); valgusmikroskoopia põhineb valgusvoolul; uurib rakke ja nende suuri struktuure; elektronmikroskoopia – väikeste struktuuride (membraanid, ribosoomid jne) uurimine elektronkiires, mille lainepikkus on lühem kui nähtaval valgusel. Faasikontrastmikroskoopia on optilistes mikroskoopides kujutiste saamise meetod, mille käigus elektromagnetlaine faasinihe muundatakse intensiivsuse kontrastiks. Faasikontrastmikroskoopia leiutas Fritz Zernike, mille eest ta sai 1953. aastal Nobeli preemia. Mõeldud elavate, värvitute objektide uurimiseks.

tsüto- Ja histokeemilised meetodid- põhineb reaktiivide ja värvainete selektiivsel toimel teatud tsütoplasma ainetele; kasutatakse erinevate komponentide (valgud, DNA, RNA, lipiidid jne) keemilise koostise ja lokaliseerimise kindlakstegemiseks rakkudes.

Histoloogiline meetod on meetod mikroproovide valmistamiseks looduslikest ja fikseeritud kudedest ja elunditest. Looduslik materjal külmutatakse ja fikseeritud objekt läbib tihendamise ja parafiini sisestamise etapid. Seejärel valmistatakse uuritavast materjalist sektsioonid, värvitakse ja kantakse Kanada palsamisse.

Biokeemilised meetodid võimaldavad uurida rakkude keemilist koostist ja neis toimuvaid biokeemilisi reaktsioone.

Diferentsiaaltsentrifuugimise meetod (fraktsioneerimine): põhineb rakukomponentide erineval settimiskiirusel, esmalt hävitatakse rakud ühtlaseks (homogeenseks) massiks, mis viiakse sahharoosi või tseesiumkloriidi lahusega katseklaasi ja tsentrifuugitakse; isoleerib raku üksikud komponendid (mitokondrid, ribosoomid jne) edasiseks uurimiseks teiste meetoditega.

Röntgendifraktsioonianalüüsi meetod: pärast metalliaatomite viimist rakku uuritakse makromolekulide (valk, DNA) ruumilist konfiguratsiooni (aatomite ja aatomirühmade ruumilist paigutust) ja mõningaid füüsikalisi omadusi.

Autoradiograafia meetod- radioaktiivsete (märgistatud) isotoopide viimine rakku - kõige sagedamini vesiniku (3 H), süsiniku (14 C) ja fosfori (32 P) isotoobid; Uuritavad molekulid tuvastatakse radioaktiivsete märgiste abil radioaktiivsete osakeste loenduri abil või nende võime järgi säritada fotofilmi ning seejärel uuritakse nende lisamist rakus sünteesitavatesse ainetesse; võimaldab uurida maatriksi sünteesi ja rakkude jagunemise protsesse.

Time lapse filmimise ja pildistamise meetod võimaldab jälgida ja salvestada rakkude jagunemise protsesse võimsate valgusmikroskoopide abil.

Mikrokirurgilised meetodid- kirurgiline mõju rakule: rakukomponentide (organellid, tuum) eemaldamine või implanteerimine ühest rakust teise nende funktsioonide uurimiseks, erinevate ainete mikrosüstimine jne.

Rakukultuuri meetod- mitmerakuliste organismide üksikute rakkude kasvatamine toitekeskkonnas steriilsetes tingimustes; võimaldab uurida rakkude jagunemist, diferentseerumist ja spetsialiseerumist, saada taimeorganismide kloone.

Keemilise ja struktuurilise korralduse aluste, funktsioneerimispõhimõtete ja rakkude arengu mehhanismide tundmine on äärmiselt oluline taimede, loomade ja inimeste keerulistele organismidele omaste sarnaste tunnuste mõistmiseks. IVF-meetodi väljatöötamine on näide tsütoloogiliste teadmiste praktilisest rakendamisest.

Tsütoloogia (Cytost... ja...Logiast

Kaasaegse tsütoloogia areng. Alates 50ndatest 20. sajandil C. on jõudnud oma arengu kaasaegsesse etappi. Uute uurimismeetodite väljatöötamine ja sellega seotud teadusharude edusammud andsid tõuke bioloogia kiirele arengule ning tõid kaasa selgete piiride hägustumise bioloogia, biokeemia, biofüüsika ja molekulaarbioloogia vahel. Elektronmikroskoobi kasutamine (selle lahutusvõime ulatub 2-4 Å, valgusmikroskoobi eraldusvõime piir on umbes 2000 Å) viis submikroskoopilise rakumorfoloogia loomiseni ja tõi rakustruktuuride visuaalse uurimise lähemale makromolekulaarsele tasemele. Avastati varem tundmatuid detaile varem avastatud rakuliste organellide ja tuumastruktuuride ehitusest; avastati raku uued ultramikroskoopilised komponendid: plasma- ehk rakumembraan, mis eraldab rakku keskkonnast, endoplasmaatiline retikulum (võrk), ribosoomid (viib läbi valgusünteesi), lüsosoomid (sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme), peroksisoomid (sisaldavad ensüümid katalaas ja urikaas), mikrotuubulid ja mikrofilamendid (mängivad rolli vormi hoidmisel ja rakustruktuuride liikuvuse tagamisel); Taimerakkudest leiti diktüosoome, Golgi kompleksi elemente. Koos üldiste rakustruktuuridega paljastatakse spetsiaalsetele rakkudele omased ultramikroskoopilised elemendid ja omadused. Elektronmikroskoopia on näidanud membraanistruktuuride erilist tähtsust erinevate rakukomponentide ehitamisel. Submikroskoopilised uuringud on võimaldanud jagada kõik teadaolevad rakud (ja vastavalt ka kõik organismid) kahte rühma: eukarüootid (kõigi mitmerakuliste organismide ning üherakuliste loomade ja taimede koerakud) ja prokarüootid (bakterid, sinivetikad, aktinomütseedid ja riketsiad) ). Prokarüootid - primitiivsed rakud - erinevad eukarüootidest tüüpilise tuuma puudumise tõttu, neil puudub tuum, tuumamembraan, tüüpilised kromosoomid, mitokondrid ja Golgi kompleks.

Rakukomponentide eraldamise meetodite täiustamine, analüütilise ja dünaamilise biokeemia meetodite kasutamine seoses tsütoloogia ülesannetega (radioaktiivsete isotoopidega märgistatud prekursorid, autoradiograafia, kvantitatiivne tsütokeemia tsütofotomeetria abil, tsütokeemiliste meetodite väljatöötamine elektronmikroskoopias, fluorokromiidiga märgistatud antibodeemiaga tuvastada üksikute valkude lokaliseerimine fluorestsentsmikroskoobi all; hübridiseerimismeetod radioaktiivse DNA ja RNA lõikudel ja täppidel, et tuvastada raku nukleiinhapped jne) viis rakkude keemilise topograafia täpsustamiseni ning rakkude funktsionaalse tähtsuse ja biokeemilise rolli dešifreerimiseni. paljud raku komponendid. See nõudis värvide ja biokeemia, biofüüsika ja molekulaarbioloogia alast tööd. Rakkude geneetiliste funktsioonide uurimiseks oli väga oluline DNA sisalduse avastamine mitte ainult tuumas, vaid ka raku tsütoplasmaatilistes elementides - mitokondrites, kloroplastides ja mõnel juhul ka basaalkehades. Tuuma- ja tsütoplasmaatilise geeniaparaadi rolli hindamiseks raku pärilike omaduste määramisel kasutatakse tuumade ja mitokondrite siirdamist. Somaatiliste rakkude hübridiseerimine on muutumas paljulubavaks meetodiks üksikute kromosoomide geenikoostise uurimiseks (vt Somaatiliste rakkude geneetika). On kindlaks tehtud, et ainete tungimine rakku ja raku organellidesse toimub spetsiaalsete transpordisüsteemide abil, mis tagavad bioloogiliste membraanide läbilaskvuse. Elektronmikroskoopilised, biokeemilised ja geneetilised uuringud on suurendanud 19. sajandi lõpus püstitatud mitokondrite ja kloroplastide sümbiootilise päritolu (vt Sümbiogenees) hüpoteesi pooldajate arvu.

Kaasaegse värviteaduse põhiülesanneteks on mikroskoopiliste ja submikroskoopiliste struktuuride ning rakkude keemilise organiseerituse edasine uurimine; rakustruktuuride funktsioonid ja nende vastasmõjud; ainete rakku tungimise meetodid, nende vabanemine rakust ja membraanide roll nendes protsessides; raku reaktsioonid makroorganismi närvi- ja humoraalsetele stiimulitele ning keskkonnastiimulitele; ergastuse tajumine ja läbiviimine; rakkudevahelised vastasmõjud; raku reaktsioonid kahjulikele mõjudele; kahjustuste parandamine ja kohanemine keskkonnategurite ja kahjustavate teguritega; rakkude ja rakustruktuuride taastootmine; raku transformatsioonid morfofüsioloogilise spetsialiseerumise (diferentseerumise) protsessis; raku tuuma- ja tsütoplasmaatiline geneetiline aparaat, selle muutused pärilike haiguste korral; rakkude ja viiruste vahelised suhted; normaalsete rakkude muundumine vähirakkudeks (malignisatsioon); raku käitumisprotsessid; rakusüsteemi päritolu ja areng. Lisaks teoreetiliste probleemide lahendamisele osaleb C. mitmete oluliste bioloogiliste, meditsiiniliste ja põllumajanduslike küsimuste lahendamisel. probleeme. Sõltuvalt uurimisobjektidest ja -meetoditest töötatakse välja mitmeid tsütoloogia sektsioone: tsütogeneetika, karüosüstemaatika, tsütoökoloogia, kiirgustsütoloogia, onkoloogiline tsütoloogia, immunotsütoloogia jne.

NSV Liidus on spetsiaalsed tsütoloogia uurimisasutused: NSVL Teaduste Akadeemia Tsütoloogia Instituut, NSV Liidu Teaduste Akadeemia Siberi filiaali Tsütoloogia ja Geneetika Instituut, TA Geneetika ja Tsütoloogia Instituut. BSSR. Paljudes teistes bioloogilistes, meditsiinilistes ja põllumajanduslikes. Teadusasutustel on spetsiaalsed tsütoloogilised laborid. Värvitööd koordineerib NSV Liidus NSVL Teaduste Akadeemia juures asuv värviprobleemide teadusnõukogu. Ilmuvad ajakirjad “Cytology” (NSVL Teaduste Akadeemia) ja “Cytology and Genetics” (Ukraina Teaduste Akadeemia). Tsütoloogilisi töid avaldatakse seotud erialade ajakirjades. Üle maailma avaldatakse üle 40 tsütoloogiaajakirja. Perioodiliselt ilmuvad mitmeköiteliste rahvusvaheliste väljaannete raamatud: protoplasmatoloogia (“Protoplasmatologia”) (Viin) ja rahvusvaheline tsütoloogia ülevaade (“International Review of Cytology”) (New York). Seal on Rahvusvaheline Rakubioloogia Ühing, mis kutsub regulaarselt kokku tsütoloogilisi kongresse. Rahvusvaheline Rakuuuringute Organisatsioon ja Euroopa Rakubioloogia Organisatsioon loovad üksikute rakuprobleemide alal töörühmi, korraldavad kursusi raku võtmeteemadel ja tehnikate õppimiseks ning tagavad infovahetuse. NSV Liidu ülikoolides õpetatakse üldvärvimise kursust bioloogilises ja bioloogia-mullateaduskonnas.Paljudes ülikoolides pakutakse erilisi värviprobleeme käsitlevaid kursusi.Sektsioonina sisaldub värv ka loomade histoloogia, taimede anatoomia kursustel. embrüoloogia, protistoloogia, bakterioloogia, füsioloogia, patoloogiline anatoomia, mida loetakse põllumajandus-, pedagoogika- ja meditsiinikoolides. Vaata ka Art. Puur ja valgustus. temaga.

Lit.: Katsnelson Z. S., Rakuteooria ajaloolises arengus, L., 1963; Tsütoloogia juhend, kd 1-2, M. - L., 1965-66; De Robertis E., Novinsky V., Saez F., Cell Biology, tlk. inglise keelest, M., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., tsütoloogia õpik, Saint Louis, 1969; Hirsch G. S., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.

V. Ja Aleksandrov.

Suur Nõukogude entsüklopeedia. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. 1969-1978 .

Sünonüümid:

Vaadake, mis on "tsütoloogia" teistes sõnaraamatutes:

Tsütoloogia… Õigekirjasõnastik-teatmik

- (tsütost... ja...loogiast) rakkude teadus. Uurib rakkude ehitust ja talitlust, nende seoseid ja suhteid nii paljurakuliste kui ka üherakuliste organismide elundites ja kudedes. Rakku kui elusolendite tähtsaima struktuuriüksuse uurimine, tsütoloogia... ... Suur entsüklopeediline sõnaraamat

Kaasaegses teaduses on oluline roll uutel, noortel erialadel, mis eelmisel sajandil ja hiljemgi on kujunenud iseseisvateks sektsioonideks. See, mis varem polnud uurimistööks kättesaadav, muutub nüüd kättesaadavaks tänu tehnilistele uuendustele ja kaasaegsetele teaduslikele meetoditele, võimaldades saada regulaarselt uusi tulemusi. Meedias kuuleme pidevalt uutest avastustest bioloogia, eriti geneetika ja tsütoloogia vallas; need seotud erialad on praegu tõelises õitsengus ja paljud ambitsioonikad teadusprojektid pakuvad pidevalt uusi andmeid analüüsimiseks.

Üks uusi väga paljutõotavaid teadusharusid on tsütoloogia, rakkude teadus. Kaasaegne tsütoloogia on keeruline teadus. Sellel on kõige tihedamad seosed teiste bioloogiateadustega, näiteks botaanika, zooloogia, füsioloogia, orgaanilise maailma evolutsiooni uurimisega, aga ka molekulaarbioloogia, keemia, füüsika ja matemaatikaga. Tsütoloogia on üks suhteliselt noori bioloogiateadusi, selle vanus on umbes 100 aastat, kuigi raku mõiste võtsid teadlased kasutusele palju varem.

Tsütoloogia arengu võimsaks stiimuliks oli teadusuuringuteks kasutatavate seadmete, instrumentide ja instrumentide väljatöötamine ja täiustamine. Elektronmikroskoopia ja kaasaegsete arvutite võimalused koos keemiliste meetoditega on viimastel aastatel pakkunud uurimistööks uusi materjale.

Tsütoloogia kui teadus, selle kujunemine ja ülesanded

Tsütoloogia (kreeka keelest κύτος - mullilaadne moodustumine ja λόγος - sõna, teadus) on bioloogia haru, teadus rakkudest, kõigi elusorganismide struktuuriüksustest, mis seab endale ülesandeks uurida nende struktuuri, omadusi ja elusraku toimimine.

Elusorganismide väikseimate struktuuride uurimine sai võimalikuks alles pärast mikroskoobi leiutamist – 17. sajandil. Mõiste "rakk" pakkus esmakordselt välja 1665. aastal inglise loodusteadlane Robert Hooke (1635–1703), et kirjeldada mikroskoobi all vaadeldava korgisektsiooni rakulist struktuuri. Kuivatatud korgi õhukesi osi uurides avastas ta, et need „koosnesid paljudest kastidest”. Hooke nimetas kõiki neid kaste lahtriks ("kambriks"). 1674. aastal avastas Hollandi teadlane Antonie van Leeuwenhoek, et rakus olev aine on teatud viisil organiseeritud.

Tsütoloogia kiire areng algas aga alles 19. sajandi teisel poolel. kui mikroskoobid arenevad ja paranevad. 1831. aastal tegi R. Brown kindlaks tuuma olemasolu rakus, kuid ei mõistnud oma avastuse täit tähtsust. Varsti pärast Browni avastust veendusid mitmed teadlased, et tuum on sukeldatud rakku täitvasse poolvedelasse protoplasmasse. Esialgu peeti bioloogilise struktuuri põhiühikuks kiudaineid. Kuid juba 19. sajandi alguses. Peaaegu kõik hakkasid taimede ja loomsete kudede asendamatuks elemendiks tunnistama struktuuri, mida nimetatakse vesiikuliks, gloobuliks või rakuks. Aastatel 1838–1839 Saksa teadlased M. Schleiden (1804–1881) ja T. Schwann (1810–1882) esitasid peaaegu samaaegselt idee rakustruktuurist. Väide, et kõik loomade ja taimede koed koosnevad rakkudest, on sisuliselt rakuteooria. Schwann võttis kasutusele termini "rakuteooria" ja tutvustas seda teooriat teadusringkondadele.

Rakuteooria järgi koosnevad kõik taimed ja loomad sarnastest üksustest – rakkudest, millest igaühel on kõik elusolendi omadused. Sellest teooriast on saanud kogu kaasaegse bioloogilise mõtlemise nurgakivi. 19. sajandi lõpus. Tsütoloogide põhitähelepanu oli suunatud rakkude struktuuri, nende jagunemisprotsessi üksikasjalikule uurimisele ja nende rolli selgitamisele. Algul tuli rakustruktuuri detaile uurides tugineda peamiselt surnud, mitte elava materjali visuaalsele uurimisele. Vaja oli meetodeid, mis võimaldaksid säilitada protoplasma seda kahjustamata, teha piisavalt õhukesi koelõike, mis läbisid rakulisi komponente, ja ka värvida lõike, et paljastada raku struktuuri üksikasjad. Selliseid meetodeid loodi ja täiustati kogu 19. sajandi teisel poolel.

See kontseptsioon oli rakuteooria edasiarendamiseks ülimalt oluline rakkude geneetiline järjepidevus. Esiteks tõdesid botaanikud ja seejärel zooloogid (pärast teatud patoloogiliste protsesside uurimisel saadud andmete vastuolude selgitamist), et rakud tekivad ainult juba olemasolevate rakkude jagunemise tulemusena. 1858. aastal sõnastas R. Virchow geneetilise järjepidevuse seaduse aforismis “Omnis cellula e cellula” (“Iga rakk on rakk”). Kui tuuma roll raku jagunemisel kindlaks tehti, sõnastas W. Flemming (1882) seda aforismi: "Omnis nucleus e nucleo" ("Iga tuum on tuumast"). Üks esimesi olulisi avastusi tuuma uurimisel oli selles intensiivse värvusega filamentide avastamine nn. kromatiin. Hilisemad uuringud näitasid, et rakkude jagunemise käigus koonduvad need filamendid diskreetseteks kehadeks – kromosoomid, et kromosoomide arv on iga liigi puhul konstantne ning rakkude jagunemise ehk mitoosi käigus jaguneb iga kromosoom kaheks, nii et iga rakk saab sellele liigile omase arvu kromosoome.

Seega veel enne 19. sajandi lõppu. jõuti kahele olulisele järeldusele. Üks oli see, et pärilikkus on rakkude geneetilise järjepidevuse tulemus, mis on tingitud rakkude jagunemisest. Teine asi on see, et on olemas pärilike tunnuste edasikandumise mehhanism, mis asub tuumas ehk täpsemalt kromosoomides. Leiti, et tänu kromosoomide rangele pikisuunalisele eraldamisele saavad tütarrakud täpselt sama (nii kvalitatiivselt kui ka kvantitatiivselt) geneetilise koostise kui algne rakk, millest nad pärinevad.

Tsütoloogia arengu teine ​​etapp algab 1900. aastatel, kui pärilikkuse seadused, mille avastas Austria teadlane G.I. Mendel 19. sajandil. Sel ajal tekkis tsütoloogiast eraldi distsipliin - geneetika, pärilikkuse ja muutlikkuse teadus, mis uurib pärilikkuse mehhanisme ja geene kui rakkudes sisalduva päriliku teabe kandjaid. Geneetika aluseks oli kromosomaalne pärilikkuse teooria– teooria, mille kohaselt raku tuumas sisalduvad kromosoomid on geenide kandjad ja esindavad pärilikkuse materiaalset alust, s.o. organismide omaduste järjepidevuse mitme põlvkonna jooksul määrab nende kromosoomide järjepidevus.

Uued tehnikad, eriti elektronmikroskoopia, radioaktiivsete isotoopide kasutamine ja kiire tsentrifuugimine, mis tekkisid pärast 1940. aastaid, võimaldasid rakkude struktuuri uurimisel veelgi suuremaid edusamme. Praegu kasutatakse tsütoloogilisi meetodeid aktiivselt sordiaretuses ja meditsiinis – näiteks pahaloomuliste kasvajate ja pärilike haiguste uurimisel.

Rakuteooria põhiprintsiibid

Aastatel 1838-1839 Theodor Schwann ja saksa botaanik Matthias Schleiden sõnastasid rakuteooria aluspõhimõtted:

1. Rakk on struktuuriüksus. Kõik elusolendid koosnevad rakkudest ja nende derivaatidest. Kõikide organismide rakud on homoloogsed.

2. Lahter on funktsiooni ühik. Kogu organismi funktsioonid on jaotatud tema rakkude vahel. Organismi koguaktiivsus on üksikute rakkude elutegevuse summa.

3. Rakk on kasvu ja arengu ühik. Kõigi organismide kasv ja areng põhineb rakkude moodustumisel.

Schwann-Schleideni rakuteooria kuulub 19. sajandi suurimate teaduslike avastuste hulka. Samal ajal pidasid Schwann ja Schleiden rakku vaid mitmerakuliste organismide kudede vajalikuks elemendiks. Rakkude päritolu küsimus jäi lahendamata (Schwann ja Schleiden uskusid, et uued rakud tekivad elusainest spontaansel tekkel). Ainult saksa arst Rudolf Virchow (1858-1859) tõestas, et iga rakk pärineb rakust. 19. sajandi lõpus. lõpuks kujunevad välja ideed elukorralduse rakutasandist. Saksa bioloog Hans Driesch (1891) tõestas, et rakk ei ole elementaarne organism, vaid elementaarne bioloogiline süsteem. Järk-järgult kujuneb välja spetsiaalne rakkude teadus – tsütoloogia.

Tsütoloogia edasine areng 20. sajandil. on tihedalt seotud rakkude uurimise kaasaegsete meetodite väljatöötamisega: elektronmikroskoopia, biokeemilised ja biofüüsikalised meetodid, biotehnoloogilised meetodid, arvutitehnoloogia ja teised loodusteaduste valdkonnad. Kaasaegne tsütoloogia uurib rakkude ehitust ja talitlust, ainevahetust rakkudes, rakkude seost väliskeskkonnaga, rakkude päritolu fülogeneesis ja ontogeneesis, rakkude diferentseerumise mustreid.
Praegu aktsepteeritakse järgmist lahtri määratlust. Rakk on elementaarne bioloogiline süsteem, millel on kõik omadused ja elumärgid. Rakk on organismide struktuuri, funktsiooni ja arengu üksus.

Rakutüüpide ühtsus ja mitmekesisus

On kaks peamist morfoloogilist tüüpi rakke, mis erinevad geneetilise aparaadi ülesehituse poolest: eukarüootsed ja prokarüootsed. Toitumismeetodi järgi eristatakse omakorda kahte peamist eukarüootsete rakkude alatüüpi: loomsed (heterotroofsed) ja taimsed (autotroofsed). Eukarüootne rakk koosneb kolmest peamisest struktuurikomponendist: tuumast, plasmalemmast ja tsütoplasmast. Eukarüootne rakk erineb teist tüüpi rakkudest peamiselt tuuma olemasolu poolest. Tuum on päriliku teabe säilitamise, paljundamise ja esmase rakendamise koht. Tuum koosneb tuumaümbrisest, kromatiinist, tuumast ja tuumamaatriksist.

Plasmalemma (plasmamembraan) on bioloogiline membraan, mis katab kogu raku ja piiritleb selle elussisu väliskeskkonnast. Plasmalemma peal paiknevad sageli mitmesugused rakumembraanid (rakuseinad). Loomarakkudes rakuseinad tavaliselt puuduvad. Tsütoplasma on osa elusrakust (protoplastist), millel puudub plasmamembraan ja tuum. Tsütoplasma jaguneb ruumiliselt funktsionaalseteks tsoonideks (sektsioonideks), milles toimuvad erinevad protsessid. Tsütoplasma koostis sisaldab: tsütoplasma maatriksit, tsütoskeletti, organelle ja inklusioone (mõnikord ei peeta inklusioone ja vakuoolide sisu tsütoplasma elusaineks). Kõik rakuorganellid jagunevad mittemembraanilisteks, ühemembraanilisteks ja topeltmembraanilisteks. Mõiste "organellid" asemel kasutatakse sageli vananenud mõistet "organellid".

Eukarüootse raku mittemembraansete organellide hulka kuuluvad organellid, millel pole oma suletud membraani, nimelt: ribosoomid ja organellid, mis on ehitatud tubuliini mikrotuubulite - rakukeskuse (tsentrioolid) ja liikumisorganellide (lipud ja ripsmed) baasil. Enamiku ainuraksete organismide ja valdava enamuse kõrgemate (maismaa)taimede rakkudes tsentrioolid puuduvad.

Ühemembraaniliste organellide hulka kuuluvad: endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat, lüsosoomid, peroksisoomid, sferosoomid, vakuoolid ja mõned teised. Kõik ühemembraanilised organellid on omavahel ühendatud raku üheks vaakumsüsteemiks. Tõelisi lüsosoome taimerakkudes ei leidu. Samal ajal puuduvad loomarakkudel tõelised vakuoolid.

Topeltmembraansete organellide hulka kuuluvad mitokondrid ja plastiidid. Need organellid on poolautonoomsed, kuna neil on oma DNA ja oma valke sünteesiv aparaat. Mitokondreid leidub peaaegu kõigis eukarüootsetes rakkudes. Plastiide leidub ainult taimerakkudes.
Prokarüootsel rakul ei ole moodustunud tuuma – selle ülesandeid täidab nukleoid, mis sisaldab ringkromosoomi. Prokarüootses rakus puuduvad tsentrioolid, samuti ühe- ja kahemembraanilised organellid - nende ülesandeid täidavad mesosoomid (plasmalemma invaginatsioonid). Ribosoomidel, liikumisorganellidel ja prokarüootsete rakkude membraanidel on spetsiifiline struktuur.