Dyrets økologiske nisje. Regler for obligatorisk fylling av et flerdimensjonalt område av økosystemet

Når du studerer atferden til dyr i naturlige omgivelser, er det viktig å forstå virkningen av konsekvensene av atferd på et dyrs evne til å overleve. Konsekvensene av en bestemt type aktivitet avhenger hovedsakelig av de umiddelbare leveforholdene til dyr. I forhold som dyret er godt tilpasset til, kan konsekvensene av denne eller den typen aktivitet være fordelaktige. Samme aktivitet utført under andre forhold kan være skadelig. For å forstå hvordan dyrs atferd har utviklet seg, må vi forstå hvordan dyr tilpasser seg miljøet sitt.

Økologi - er en gren av naturvitenskapen som studerer forholdet mellom dyr og planter og deres miljø. naturlige omgivelser. Det er relevant for alle aspekter av disse relasjonene, inkludert energistrømmen gjennom økosystemer, fysiologien til dyr og planter, strukturen til dyrepopulasjoner og deres oppførsel, og så videre. I tillegg til å få presis kunnskap om spesifikke dyr, søker økologen å forstå generelle prinsipper miljøorganisasjon, og her skal vi se på noen av dem.

I evolusjonsprosessen tilpasser dyr seg til spesifikke forhold. miljø, eller habitat. Habitater er vanligvis karakterisert ved å beskrive deres fysiske og kjemiske tegn. Typen plantesamfunn avhenger av fysiske egenskaper miljøer som jord og klima. Plantesamfunn gir en rekke mulige habitater som brukes av dyr. Sammenslutningen av planter og dyr, sammen med de spesifikke forholdene i det naturlige habitatet, danner et økosystem. På kloden er det 10 hovedtyper av økosystemer kalt biomer. På fig. 5.8 viser fordelingen av de viktigste terrestriske biomene i verden. Det er også marine og ferskvannsbiomer. For eksempel dekker et biom som savanner store områder av Afrika, Sør-Amerika og Australia og er gressletter med sparsomme trær som vokser på dem i tropiske og subtropiske områder. Kloden. Savannahs har vanligvis en regntid. I den øvre enden av nedbørsfordelingsområdet gir savannen gradvis plass til tropiske skoger, og i den nedre enden for ørkener. Akasier dominerer i den afrikanske savannen, palmer i den søramerikanske savannen og eukalyptustrær i den australske savannen. Et karakteristisk trekk ved den afrikanske savannen er et bredt utvalg planteetende hovdyr, som gir eksistensen av en rekke rovdyr. PÅ Sør Amerika og Australia, de samme nisjene er okkupert av andre arter.

Samlingen av dyr og planter som bor i et bestemt habitat kalles et samfunn. Artene som danner et fellesskap er delt inn i produsenter, forbrukere og nedbrytere. Produsenter er grønne planter som fanger solenergi og gjør det til et kjemikalie. Forbrukere er dyr som spiser planter eller planteetere og dermed indirekte er avhengige av planter for energi. Nedbrytere er vanligvis sopp og bakterier som bryter ned døde rester av dyr og planter til stoffer som igjen kan brukes av planter.

Nisje - det er dyrets rolle i samfunnet, bestemt av dets forhold både til andre organismer og til det fysiske miljøet. Så planteetere spiser vanligvis planter, og planteetere blir på sin side spist av rovdyr. Typene som okkuperer denne nisjen er forskjellige i forskjellige deler av verden. For eksempel er nisjen til små planteetere i tempererte soner på den nordlige halvkule okkupert av kaniner og harer, i Sør-Amerika av agoutis og viscacher, i Afrika av hyraxes og hvitfothamstere, og i Australia av wallabies.

Ris. 5.8. Distribusjon av store terrestriske biomer i verden.

I 1917 la den amerikanske økologen Grinnell først frem teorien om nisjer, basert på studiet av California-spottfuglen. (Toxostoma redivivum) - en fugl som hekker i tett løvverk en til to meter over bakken. Plasseringen av reiret er en av egenskapene som et dyrs nisje kan beskrives med. I fjellområder finnes vegetasjonen som er nødvendig for hekking bare i et økologisk samfunn kalt chaparral. Habitatet til mockingbird, beskrevet av de fysiske egenskapene til miljøet, bestemmes delvis av reaksjonen til mockingbird-populasjonen på situasjonen i nisjen. Dersom reirets høyde over bakken er en avgjørende faktor for å rømme fra rovdyr, vil det således være sterk konkurranse i bestanden om reirplasser i optimal høyde. Hvis ikke denne faktoren var så avgjørende, da mer individer ville være i stand til å bygge reir andre steder. Habitatforholdene i en gitt nisje påvirkes også av konkurranse fra andre arter om hekkeplasser, mat osv. Habitatet til California mockingbird bestemmes blant annet av nisjesituasjonen, utbredelsen av andre buskarter som er karakteristiske for chaparralen, og bestandstettheten til selve spottfuglen. Det er klart at hvis dens tetthet er lav, hekker fugler bare i de beste stedene, og dette har innvirkning på habitatet til arten. Dermed er det overordnede forholdet mellom mockingbird og habitatforhold, som ofte refereres til med begrepet økotop, er resultatet komplekse interaksjoner karakteristiske trekk nisjer, habitater og bestander.

Hvis dyr forskjellige typer bruke de samme ressursene, er preget av noen felles preferanser eller grenser for bærekraft, da snakker vi om overlappende nisjer (fig. 5.9). Nisjeoverlapping fører til konkurranse, spesielt når ressursene er knappe. Prinsippet om konkurranseutstenging sier at to arter med identiske nisjer ikke kan eksistere på samme sted samtidig med begrensede ressurser. Det følger av dette at hvis to arter eksisterer side om side, så må det være økologiske forskjeller mellom dem.

Ris. 5.9. Nisjeoverlapping. Et dyrs egnethet kan ofte representeres som en klokkeformet kurve langs en eller annen miljøgradient, for eksempel temperatur. Nisjeoverlapping (skyggelagt område) forekommer i den delen av gradienten som er okkupert av representanter for forskjellige arter.

Som et eksempel kan du vurdere forholdet mellom nisjer i en gruppe "bladplukkede" fuglearter som lever av eikene ved den fjellrike kysten i det sentrale California (Root, 1967). Denne gruppen, kalt Klanen, er arter som bruker de samme naturressursene på samme måte. Nisjene til disse artene overlapper i stor grad og derfor konkurrerer de med hverandre. Fordelen med laugkonseptet er at i denne saken alle konkurrerende arter på dette området analyseres, uavhengig av deres taksonomiske posisjon. Hvis vi vurderer kostholdet til dette fuglelauget som et element i deres habitat, må det sies at det meste av denne dietten bør bestå av leddyr samlet fra bladene. Dette er en vilkårlig klassifisering, da enhver art kan være medlem av mer enn ett laug. For eksempel slettemeis (Parus inornatus) refererer til et laug av bladplukkefugler basert på dens søkingsadferd; i tillegg er hun også medlem av lauget av fugler som hekker i huler på grunn av hekkekrav.

Ris. 5.11. De tre typene for søkingsadferd hos bladplukkede fugler er representert som de tre sidene av en trekant. Lengden på linjen vinkelrett på siden av trekanten er proporsjonal med tiden brukt på denne oppførselen. Summen av alle tre linjene for hver visning er 100 %. (Etter Root, 1967.)

Selv om fem fuglearter i dette tilfellet lever av insekter, tar hver art insekter som er forskjellige i størrelse og taksonomisk posisjon. De taksonomiske kategoriene av insekter spist av disse fem artene overlapper hverandre, men hver art spesialiserer seg på et bestemt takson. Byttestørrelsene overlapper fullstendig, men deres midler og varianser er forskjellige, i det minste i noen tilfeller. Root (1967) fant også at fugler av disse artene er preget av tre typer søkingsadferd:

1) plukke opp insekter fra overflaten av bladene, når fuglen beveger seg på et solid underlag;

2) plukke opp insekter fra overflaten av blader av en svevende fugl;

3) fange flygende insekter.

Andelen av tiden hver art bruker på en eller annen måte å skaffe mat på er vist i fig. 5.11. Dette eksemplet viser tydelig prosessen med økologisk spesialisering i atferd. Atferden til hver art påvirker adferden til andre arter på en slik måte at medlemmene av det lauget utvikler alle mulige typer fôringsatferd og bruker alle slags byttedyr.

Konkurranse resulterer ofte i dominansen til én art; dette gjenspeiles i at dominerende arter har en fordel i bruk av ressurser som mat, plass og husly (Miller, 1967; Morse, 1971). Ut fra teorien skulle man forvente at en art som blir underordnet en annen art, må endre ressursbruken på en slik måte at overlappingen med den dominerende arten reduseres. Vanligvis i dette tilfellet reduserer den underordnede arten bruken av noen ressurser, og reduserer dermed bredden på nisjen. I noen tilfeller kan en underordnet art utvide en nisje til å inkludere tidligere ubrukte ressurser, enten ved å underordne andre arter i tilstøtende nisjer eller ved å gjøre fullere bruk av den grunnleggende nisjen.

Hvis en underordnet art overlever i konkurranse med en dominerende art, er dens hovednisje bredere enn den dominerende arten. Slike tilfeller har blitt registrert hos bier og svarttrost fra den nye verden (Orians og Willson, 1964). Siden prioritet i ressursbruk tilhører dominerende arter, kan underordnede arter ekskluderes fra nisjeplass når ressursene er begrenset, antallet er uforutsigbart og søking krever betydelig innsats; og alt dette reduserer egnetheten til de underordnede artene i overlappingsområdet betydelig. I slike tilfeller kan underordnede arter forventes å bli utsatt for betydelig seleksjonspress og endre sine grunnleggende nisjer, enten gjennom spesialisering eller ved å utvikle motstand mot et bredere spekter av fysiske habitatforhold.

Tilpasningsevne for dyrs atferd

Naturforskere og etologer har oppdaget en rekke eksempler på de fantastiske måtene dyrene er perfekt tilpasset til forholdene i miljøet. Vanskeligheten med å forklare denne typen dyreatferd er at den bare virker overbevisende fordi de ulike detaljene og observasjonene passer for godt sammen; med andre ord, god historie kan virke overbevisende bare fordi det er en god historie. Dette betyr ikke at en god historie ikke kan være sann. I noen riktig forklaring Atferdstilpasning varierte detaljer og observasjoner og må faktisk passes sammen. Problemet er at biologer, i likhet med forskere, må vurdere data, og god beskrivelse- ikke alltid gode data. Som i en domstol, må dataene være mer enn grundige og må ha noen elementer av uavhengig verifisering.

En måte å få data som indikerer atferdsmessig tilpasningsevne er å sammenligne beslektede arter som okkuperer forskjellige habitater. Klassisk eksempel en slik tilnærming er arbeidet til Ester Cullen (1957) som sammenligner hekkevanene til den steinhekkende kittiwake (Rissa tridactyla) og bakkehekkende måker som vanlig (Lams ridibundus) og sølv (Lams argentatus). Kittiwaks hekker på steinete avsatser som er utilgjengelige for rovdyr og har tilsynelatende utviklet seg fra bakkehekkede måker som følge av predasjonspress. Kittiwaks har arvet noen trekk fra måker som hekker på bakken, for eksempel den delvis kamuflerte fargen på eggene deres. Egg fra bakkehekkende fugler er vanligvis godt kamuflert for å beskytte mot rovdyr, men hos krykkjer kan ikke fargen på eggene tjene denne funksjonen, da hvert reir er markert med iøynefallende hvit avføring. Bakkehekende voksne og unger er ryddige og unngår avføring i nærheten av reiret for ikke å avsløre plasseringen. Dermed virker det mest sannsynlig at kamuflasjefargen til krykkjeegg er bevis på at deres forfedre hekket på bakken.

Cullen (1957) studerte en hekkekoloni av krykjer på Farne-øyene utenfor østkysten av Storbritannia, hvor de hekker på svært smale fjellhyller. Hun konstaterte at verken landdyr som rotter eller fugler som fiskemåker, som ofte jakter på eggene til fugler som hekker på bakken, forgriper seg på eggene deres. Krykk lever hovedsakelig av fisk og sluker ikke egg og unger fra naboreir, slik måker som hekker på bakken ofte gjør. Kittiwakes har tilsynelatende allerede tapt mest tilpasninger for å beskytte andre måker mot rovdyr. For eksempel, ikke bare maskerer de ikke reiret, de sender også sjelden ut alarmanrop og angriper ikke rovdyr i massevis.

Ris. 5.12. Snakkere med røde bein (Rissa brevirostris), hekker på steinete avsatser på Pribylov-øyene i Beringhavet

Kittiwakes har mye spesielle tilpasningerå hekke på steinene. De har en lett kropp og sterke fingre og klør som gjør at de kan klamre seg til avsatser som er for små for andre måker. Sammenlignet med bakkehekkende måker, har voksne krykjer en rekke atferdsmessige tilpasninger til steinete habitater. Deres oppførsel under kamper er begrenset av strenge stereotypier sammenlignet med slektninger som hekker på bakken (fig. 5.12). De bygger ganske forseggjorte koppformede reir ved hjelp av kvister og gjørme, mens bakkehekkende måker bygger rudimentære reir av gress eller tang uten å bruke gjørme som sement. Kittiwake kyllinger skiller seg fra kyllinger av andre måker på mange måter. For eksempel oppholder de seg i reiret i en lengre periode og tilbringer mesteparten av tiden med hodet vendt mot berget. De snapper oppblåst mat direkte fra strupen på foreldrene, mens de fleste måker plukker den opp fra bakken, hvor den blir kastet av voksne. Nestende måker som hekker på bakken, løper bort og gjemmer seg når de blir skremt, mens unge krykjer blir værende i reiret. Måkeunger er preget av kryptisk farge og oppførsel, mens krykkjeunger ikke gjør det.

Sammenligning av arter kan belyse den funksjonelle betydningen av en bestemt type atferd på følgende måter: Når en type atferd forekommer hos en art, men ikke hos en annen, kan det skyldes forskjeller i måten naturlig utvalg virker på de to. arter. For eksempel fjerner fiskemåker eggeskall nær reiret for å opprettholde reirkamuflasje fordi den indre hvite overflaten av eggeskallet er godt synlig. Bevis som støtter denne hypotesen kommer fra observasjoner av krykkjer som ikke fjerner skallet. Som vi allerede har sett, blir krykkjereir ikke angrepet av rovdyr, og deres reir og egg er ikke kamuflert. Hvis fjerning av eggeskall først og fremst tjener til å opprettholde reirkamuflasje, er det lite sannsynlig at vi finner dette hos krykkje. Imidlertid, hvis det tjener andre formål, for eksempel sykdomsforebygging, vil denne oppførselen forventes å forekomme hos krykjer. Kittiwakes holder vanligvis reiret veldig rent og kaster eventuelle fremmedlegemer fra det. Sildemåker gjør vanligvis ikke dette.

Ovennevnte data vil bli ytterligere styrket dersom vi kan vise at andre beslektede arter under samme seleksjonspress utvikler lignende tilpasninger. Et slikt eksempel er gitt av Hailman (1965), som studerte gaffelhalemåken som hekker på steiner. (Lams furcatus) på Galapagosøyene. Heilman studerte ulike atferd som er bestemt av evnen til å forhindre faren for å falle fra steiner. Gaffelhalemåker hekker ikke på så bratte steiner som krykkjer, og ikke så høyt over bakken. Dermed kan man forvente at de respektive tilpasningene til gaffelhalemåker vil ligge mellom de til kittiwaks og typiske bakkehekkemåker. Fork-tailed måker er utsatt for mer predasjon enn kittiwakes, og Heilman fant noen atferd som ser ut til å være drevet av denne forskjellen. For eksempel, som nevnt ovenfor, får kattunger avføring på kanten av reiret, noe som gjør det veldig iøynefallende. Måkekyllinger med gaffelhale gjør avføring bak kanten av denne kanten. Han fant at gaffelhalemåker inntar en mellomposisjon mellom krykkje og andre måker i en rekke karakterer, også assosiert med intensiteten av predasjon. På denne måten vurderte Heilman de atferdstrekkene til gaffelhalemåker som er tilpasninger til tilgjengeligheten av tilgjengelig hekkeplass og tilgjengeligheten av reirplasser og hekkemateriale. Deretter satte han ut for å evaluere dataene som Cullens (1957) hypotese var basert på at karaktertrekk krykkje er et resultat av seleksjonspresset som følger med steinhekking. Han valgte ut 30 trekk ved gaffelhalemåken og delte dem inn i tre grupper avhengig av graden av likhet med oppførselen til krykkjer. Sett under ett, støtter denne sammenligningen Cullens hypotese om at de spesielle egenskapene til krykkjer er et resultat av en seleksjonshandling som følger med steinhekking.

Arbeidet til Crook (Crook, 1964) på ​​nesten 90 arter av vevere (Ploceinae) er et annet eksempel på denne komparative tilnærmingen. Disse småfuglene er spredt over hele Asia og Afrika. Til tross for deres overfladiske likhet er de forskjellige typene vevere markant forskjellige i sosial organisering. Noen av dem beskytter stort område, som kamuflerte reir er bygget på, mens andre hekker i kolonier der reir er godt synlige. Crook fant ut at artene som lever i skogene fører en ensom livsstil, lever av insekter, reir er maskert i et stort beskyttet område. De er monogame, seksuell dimorfisme er svakt uttrykt. Arter som lever på savannen er vanligvis frøspisende, lever i grupper, hekker kolonialt. De er polygame, med hanner i klare farger og hunner matte.

Crook mente at siden det var vanskelig å få tak i mat i skogen, var det nødvendig for begge foreldrene å mate ungene, og for det måtte foreldrene holde sammen i hekkesesongen. Tettheten av insekter som skogsfugler lever av er lav, så et fuglepar må forsvare et stort område for å sikre tilstrekkelig matforsyning til ungene. Reir er godt kamuflert og voksne fugler er matte for å forhindre at rovdyr avslører stedet når de besøker reiret.

På savannen kan det være rikelig med frø noen steder og få andre, et eksempel på ujevn matfordeling. Fôrsøking under slike forhold er mer effektivt hvis fuglene danner grupper for å søke et stort område. Hekkeplasser beskyttet mot rovdyr er sjeldne på savannen, så mange fugler hekker i samme tre. Reir er voluminøse å gi beskyttelse mot solvarme, så koloniene er godt synlige. For beskyttelse mot rovdyr bygges reir vanligvis høyt oppe på tornede akasieer eller andre lignende trær (Figur 5.13). Hunnen er selv i stand til å mate avkommet, siden det er relativt mye mat. Hannen deltar nesten ikke i dette og bryr seg om andre hunner. Hannene konkurrerer om hekkeplasser i kolonien, og de som lykkes kan hver tiltrekke seg flere hunner mens de andre hannene forblir single. I den koloniale bosetningen av vevere (Textor cucullatus), for eksempel stjeler hanner reirmateriale fra hverandre. Derfor er de tvunget til å hele tiden være i nærheten av reiret for å beskytte det. For å tiltrekke seg hunner, arrangerer hannen en kompleks "forestilling" ved å henge fra reiret. Hvis hannen lykkes i frieri, kommer hunnen inn i reiret. Denne attraksjonen til reiret er typisk for kolonivevere. Frieriritualet er ganske annerledes for fuglearter som lever i skogen, der hannen velger en hunn, frier til henne i merkbar avstand fra reiret, og deretter fører henne til reiret.

Ris. 5.13. Veverkoloni Ploceus cucullatus. Vær oppmerksom på at stort antall reir er relativt utilgjengelige for rovdyr. (Foto av Nicholas Collias.)

Den komparative tilnærmingen har vist seg å være en fruktbar metode for å studere forholdet mellom atferd og økologi. Fugler (Lack, 1968), hovdyr (Jarman, 1974) og primater (Crook og Gartlan, 1966; Glutton-Brock og Harvey, 1977) har blitt studert med denne metoden. Noen forfattere (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) kritiserer komparativ tilnærming, ikke desto mindre gir den tilfredsstillende data om de evolusjonære aspektene ved atferd, forutsatt at det tas passende tiltak for å unngå substitusjon av konsepter og overlappende bevis. Heilman (Hailman, 1965) anser den komparative metoden for å være hensiktsmessig bare i de tilfellene der sammenligningen av to populasjoner av dyr gjør det mulig å trekke konklusjoner angående en tredje populasjon som ennå ikke er studert når disse konklusjonene er formulert. I dette tilfellet er hypotesen formulert som et resultat sammenlignende studie, kan verifiseres uavhengig uten å bruke data fra denne studien. Det er ikke vanskelig å se at dersom det er sammenhengende forskjeller i atferd og økologi mellom to populasjoner, så er ikke dette nok til å si at disse egenskapene reflekterer seleksjonspresset som oppstår som følge av forskjeller i levekårene til disse to populasjonene. Forskjeller som oppstår fra forvirring av variabler eller fra sammenligninger av upassende taksonomiske nivåer kan unngås ved å være forsiktig Statistisk analyse(Clutton-Brock & Harvey 1979; Krebs & Davies 1981).



Abstrakt om økologi

Enhver art er tilpasset visse miljøforhold (faktorer). Utgangen av parametrene til minst én av de mange faktorene utenfor toleransen til organismen forårsaker dens undertrykkelse. Arvet fra forfedre kravene til kroppen til sammensetningen og parameterne miljøfaktorer bestemme grensene for distribusjonen av arten som denne organismen tilhører, dvs. rekkevidden, og innenfor rekkevidden - spesifikke habitater.

Med andre ord, enhver form for dyr, plante, mikroorganisme er i stand til å normalt leve, mate, reprodusere bare på stedet der den ble "registrert" av evolusjon over mange årtusener, og starter med sine forfedre. For å betegne dette fenomenet lånte biologer det arkitektoniske uttrykket "nisje". Dermed opptar hver type levende organisme sin egen unike økologiske nisje i naturen.

økologisk nisje - dette er organismens plass i naturen og hele dens livsaktivitet eller, som de sier, vital status, som inkluderer holdninger til miljøfaktorer, typer mat, tid og metoder for fôring, steder for reproduksjon, tilfluktsrom, etc. Dette konseptet er mye mer omfangsrikt og meningsfullt enn konseptet "habitat".

habitat - Dette er et romlig begrenset sett med forhold i det abiotiske og biotiske miljøet, som gir hele organismens utviklingssyklus.

Den amerikanske økologen Y. Odum kalte i overført betydning habitatet for "adressen" til organismen, og den økologiske nisjen - dens "profesjon". Lever i ett habitat, som regel, et stort nummer av organismer av forskjellige typer. For eksempel er en blandingsskog et habitat for hundrevis av arter av organismer, men hver av dem har sin egen økologiske nisje. Økologisk nisje - artens funksjonelle rolle i stedet for dens "registrering". På den ene siden er organismen en deltaker i den generelle flyten av liv i miljøet, og på den andre siden skaperen av en slik flyt. Og dette er faktisk veldig likt yrket til en person.

For det første kan ikke en økologisk nisje okkuperes av to eller flere typer, akkurat som det ikke er to helt identiske yrker. Arten inntar en økologisk nisje for å oppfylle unik funksjon bare på sin egen måte, og dermed mestre miljøet og samtidig forme det. Naturen er veldig økonomisk - selv bare to arter som okkuperer samme økologiske nisje kan ikke sameksistere stabilt, fordi som et resultat av konkurranse vil en av dem bli erstattet av den andre. Dette mønsteret er ikke uten unntak, men det er så objektivt at det er formulert i form av en bestemmelse kalt "prinsippet om konkurranseutstenging" (prinsippet til G.F. Gause): hvis to arter med lignende miljøkrav (ernæring, atferd, hekkeplasser osv.) inngår konkurranseforhold, må en av dem dø eller endre livsstil og okkupere en ny økologisk nisje . Noen ganger, for eksempel, for å fjerne akutte konkurranseforhold, er det nok at én organisme (dyr) endrer fôringstiden uten å endre selve mattypen (hvis konkurranse oppstår på grunnlag av matrelasjoner), eller finner en nytt habitat (hvis konkurranse skjer på grunnlag av denne faktoren) og etc. Hvis organismer okkuperer forskjellige økologiske nisjer, inngår de vanligvis ikke konkurranseforhold, deres aktivitets- og innflytelsessfærer er atskilt. I dette tilfellet anses forholdet som nøytralt.

En økologisk nisje, som et funksjonelt sted for en art i livssystemet, kan ikke være tom i lang tid - dette er bevist av regelen om obligatorisk fylling av økologiske nisjer: en tom økologisk nisje er alltid naturlig fylt .

Av de andre egenskapene til økologiske nisjer, merker vi at en organisme (art) kan endre dem gjennom hele livet. Livssyklus. Mest et godt eksempel i denne forbindelse - insekter. Dermed er den økologiske nisjen til mai-billelarvene assosiert med jorda, og lever av rotsystemene til planter. Samtidig er den økologiske nisjen til biller assosiert med terrestrisk miljø lever av de grønne delene av planter.

Fellesskap av levende organismer dannes i henhold til prinsippet om å fylle økologiske nisjer. I et naturlig dannet fellesskap er vanligvis alle nisjer okkupert. Det er i slike samfunn, for eksempel i lenge eksisterende (primær) skog, at sannsynligheten for introduksjon av nye arter er svært lav. Samtidig må man huske på at bruk av økologiske nisjer til en viss grad er et relativt begrep. Alle nisjer mestres vanligvis av de organismene som er karakteristiske for den gitte regionen. Men hvis organismen kommer utenfra (for eksempel bringes frø inn) ved et uhell eller med vilje, kan den finne en gratis nisje for seg selv på grunn av det faktum at det ikke var noen søkere til den fra settet eksisterende arter. I dette tilfellet er en rask økning i antall (utbrudd) av den fremmede arten vanligvis uunngåelig, siden den finner ekstremt gunstige forhold (en gratis nisje) og spesielt ikke har noen fiender.

Den økologiske nisjen som et funksjonelt sted for arten i habitatet tillater en form som er i stand til å utvikle nye tilpasninger for å fylle denne nisjen, men noen ganger krever dette en betydelig mengde tid. Ofte er tomme økologiske nisjer som virker for en spesialist bare en bløff. Derfor bør en person være ekstremt forsiktig med konklusjonene om muligheten for å fylle disse nisjene ved akklimatisering. Akklimatisering er et sett med tiltak for å introdusere en art i nye habitater, utført for å berike naturlige eller kunstige samfunn med organismer som er nyttige for mennesker. Akklimatiseringens storhetstid falt på 20-40-tallet av det tjuende århundre. Etter hvert som tiden gikk, ble det imidlertid åpenbart at eksperimentene enten var mislykkede, eller enda verre, de ga svært negative resultater - arter ble skadedyr, spredte farlige sykdommer osv. Det kunne ikke vært annerledes: plassert i et fremmed miljø med en faktisk okkupert økologisk nisje, fortrengte nye arter de som allerede hadde utført lignende arbeid. Nye arter møtte ikke behovene til økosystemet, noen ganger hadde de ikke fiender og kunne derfor formere seg raskt. Men så kom begrensende faktorer inn. Antallet av artene falt kraftig, eller tvert imot, den multipliserte seg intensivt, som en kanin i Australia, og ble et skadedyr.

Utdannings- og vitenskapsdepartementet i Den russiske føderasjonen

Federal State Budgetary Education Institution

høyere profesjonsutdanning

"Siberian State Industrial University"

Institutt for økologi

disiplin: Sosial økologi

om emnet: "Økologisk nisje"

Fullført:

Student gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Krysset av:

Assoc. Dugin

Novokuznetsk

Introduksjon………………………………………………………..……………….…. 3

1. Økologisk nisje……………………………….……………………………………………… 4

1.1. konsept økologisk nisje……………….…………………………. 4

1.2. Bredde og overlapping av nisjer……………………….…………………………. fem

1.3. Nisje-evolusjon……………………………………………………………….…10

2. Aspekter ved økologisk nisje………………………………….……………….….….12

3. Moderne konseptøkologisk nisje……………………………………………… 13

Konklusjon……………………………………………….……………………………………… 16

Liste over brukt litteratur……………………………………………………… 19

Introduksjon

I denne artikkelen blir temaet "Økologiske nisjer" vurdert. En økologisk nisje er et sted okkupert av en art (nærmere bestemt dens befolkning) i et samfunn, et kompleks av dens biokenotiske forhold og krav til abiotiske miljøfaktorer. Dette begrepet ble introdusert i 1927 av Charles Elton. Den økologiske nisjen er summen av faktorer for eksistensen av en gitt art, hvor den viktigste er dens plass i næringskjeden.

En økologisk nisje er et sted okkupert av en art i et samfunn. Samspillet mellom en gitt art (populasjon) med partnere i samfunnet som den tilhører som medlem, bestemmer dens plass i syklusen av stoffer på grunn av mat og konkurrerende koblinger i biocenosen. Begrepet «økologisk nisje» ble foreslått av den amerikanske vitenskapsmannen J. Grinnell (1917). Tolkningen av en økologisk nisje som posisjonen til en art med det formål å mate en eller flere biocenoser ble gitt av den engelske økologen C. Elton (1927). En slik tolkning av begrepet økologisk nisje gjør det mulig å gi en kvantitativ beskrivelse av den økologiske nisjen for hver art eller for dens individuelle populasjoner. For å gjøre dette sammenlignes artens overflod (antall individer eller biomasse) i koordinatsystemet med indikatorer for temperatur, fuktighet eller en hvilken som helst annen miljøfaktor.

På denne måten er det mulig å skille ut den optimale sonen og grensene for avvikene som tolereres av arten - maksimum og minimum for hver faktor eller sett med faktorer. Som regel opptar hver art en viss økologisk nisje, for eksistensen der den er tilpasset hele løpet av evolusjonær utvikling. Stedet som er okkupert av en art (dens befolkning) i rommet (romlig økologisk nisje) kalles oftere et habitat.

La oss se nærmere på økologiske nisjer.

1. økologisk nisje

Enhver form for organismer er tilpasset visse eksistensforhold og kan ikke vilkårlig endre habitat, kosthold, fôringstid, ynglested, ly, etc. Hele komplekset av relasjoner til slike faktorer bestemmer plassen som naturen har tildelt en gitt organisme, og rollen den må spille i den generelle livsprosessen. Alt dette er kombinert i konseptet om en økologisk nisje.

1.1 Konseptet med en økologisk nisje

En økologisk nisje forstås som en organismes plass i naturen og hele dens livsaktivitet, dens livsstatus, fast i dens organisering og tilpasninger.

På forskjellige tidspunkter har konseptet med en økologisk nisje blitt tilskrevet annen betydning. Til å begynne med betegnet ordet "nisje" den grunnleggende distribusjonsenheten til en art innenfor rommet til et økosystem, diktert av de strukturelle og instinktive begrensningene til en gitt art. For eksempel lever ekorn i trær, elg lever på bakken, noen fuglearter hekker på greiner, andre i huler osv. Her tolkes begrepet en økologisk nisje hovedsakelig som et habitat, eller en romlig nisje. Senere ble begrepet "nisje" gitt betydningen av "den funksjonelle statusen til en organisme i et samfunn." Dette gjaldt hovedsakelig plasseringen til en gitt art i den trofiske strukturen til økosystemet: typen mat, tidspunkt og sted for fôring, hvem som er rovdyret for denne organismen, etc. Dette kalles nå en trofisk nisje. Da ble det vist at en nisje kan betraktes som et slags hypervolum i et flerdimensjonalt rom bygget på bakgrunn av miljøfaktorer. Dette hypervolumet begrenset spekteret av faktorer der denne arten(hyperspace nisje).

Det vil si i moderne forståelseøkologisk nisje, minst tre aspekter kan skilles: det fysiske rommet som okkuperes av en organisme i naturen (habitat), dens forhold til miljøfaktorer og levende organismer ved siden av den (forbindelser), så vel som dens funksjonell rolle i økosystemet. Alle disse aspektene manifesteres gjennom strukturen til organismen, dens tilpasninger, instinkter, livssykluser, livs "interesser" etc. En organismes rett til å velge sin økologiske nisje er begrenset av ganske snevre grenser som er tildelt den fra fødselen. Imidlertid kan dens etterkommere gjøre krav på andre økologiske nisjer hvis de har gjennomgått passende genetiske endringer.

Konseptet med en økologisk nisje. I et økosystem er enhver levende organisme evolusjonært tilpasset (tilpasset) til visse miljøforhold, dvs. til å endre abiotiske og biotiske faktorer. Endringer i verdiene av disse faktorene for hver organisme er kun tillatt innenfor visse grenser, under hvilke den normale funksjonen til organismen opprettholdes, dvs. hans levedyktighet. Jo større spekteret av endringer i parametrene til miljøet tillater (motstår normalt) en bestemt organisme, desto høyere er motstanden til denne organismen mot endringer i faktorene i miljøtilstanden. Krav en viss type til ulike miljøfaktorer bestemme artens utbredelse og dens plass i økosystemet, dvs. deres økologiske nisje.

økologisk nisje- et sett av levevilkår i et økosystem, presentert av en art for en rekke miljømessige miljøfaktorer med tanke på dens normale funksjon i økosystemet. Derfor inkluderer begrepet en økologisk nisje først og fremst rollen eller funksjonen som en gitt art utfører i et samfunn. Hver art inntar sin egen unike plass i økosystemet, noe som skyldes dens behov for mat og er forbundet med artens reproduksjonsfunksjon.

Sammenheng mellom begrepene nisje og habitat. Som vist i forrige avsnitt trenger en populasjon først en passende habitat, som når det gjelder dens abiotiske (temperatur, jordsmonns natur, etc.) og biotiske (matressurser, vegetasjonens natur, etc.) ville tilsvare dens behov. Men habitatet til arten skal ikke forveksles med den økologiske nisjen, dvs. artens funksjonelle rolle i et gitt økosystem.

Forutsetninger for artens normale funksjon. Viktig for enhver levende organisme biotisk faktor er mat. Det er kjent at sammensetningen av mat først og fremst bestemmes av et sett med proteiner, karbohydrater, fett, samt tilstedeværelsen av vitaminer og mikroelementer. Matens egenskaper bestemmes av innholdet (konsentrasjonen) av individuelle ingredienser. Selvfølgelig er de nødvendige egenskapene til mat forskjellige for forskjellige typer organismer. Mangelen på ingredienser, så vel som deres overskudd, har skadelig effekt på levedyktigheten til organismen.

Situasjonen er lik med andre biotiske og abiotiske faktorer. Derfor kan vi snakke om de nedre og øvre grensene for hver miljøfaktor, innenfor hvilken normal funksjon av organismen er mulig. Hvis verdien av miljøfaktoren blir under dens nedre grense eller over den øvre grensen for en gitt art, og hvis denne arten ikke raskt kan tilpasse seg endrede miljøforhold, er den dømt til utryddelse og dens plass i økosystemet (økologisk nisje) vil bli okkupert av en annen art.

Tidligere materialer:

økologisk nisje- et sett av alle miljøfaktorer der eksistensen av en art i naturen er mulig. konsept økologisk nisje brukes vanligvis i studiet av forholdet mellom økologisk nære arter som tilhører samme trofiske nivå. Begrepet "økologisk nisje" ble foreslått av J. Grinell (1917) for å karakterisere den romlige utbredelsen av arter (dvs. den økologiske nisjen ble definert som et begrep nært opp til habitat).

Senere definerte Ch. Elton (1927) en økologisk nisje som posisjonen til en art i et samfunn, og understreket den spesielle betydningen av trofiske relasjoner. Tilbake på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet la mange forskere merke til at to arter som er økologisk nære og inntar en lignende posisjon i samfunnet ikke kan eksistere stabilt i samme territorium. Denne empiriske generaliseringen er bekreftet i matematisk modell konkurranse av to arter om én matvare (V. Volterra) og eksperimentelle verk av G.F. Gause ( Gause prinsipp).

Moderne konsept økologisk nisje dannet på grunnlag av den økologiske nisjemodellen foreslått av J. Hutchinson (1957, 1965). I følge denne modellen kan en økologisk nisje representeres som en del av et imaginært flerdimensjonalt rom (hypervolum), hvis individuelle dimensjoner tilsvarer de faktorene som er nødvendige for en arts normale eksistens.

Divergensen av økologiske nisjer av forskjellige arter gjennom divergens oppstår hovedsakelig på grunn av innesperring til forskjellige habitater, forskjellig mat og forskjellige tidspunkter for bruk av samme habitat. Det er utviklet metoder for å estimere bredden på den økologiske nisjen og graden av overlapping av økologiske nisjer. forskjellige typer. Liter: Giller P. Samfunnsstruktur og økologisk nisje. - M .: 1988 (ifølge BES, 1995).

I miljømodellering, konseptet økologisk nisje karakteriserer en viss del av rommet (abstrakt) av miljøfaktorer, et hypervolum der ingen av miljøfaktorene går utover toleransen til en gitt art (populasjon). Settet med slike kombinasjoner av verdier av miljøfaktorer der eksistensen av en art (populasjon) er teoretisk mulig kalles grunnleggende økologisk nisje.

Realisert økologisk nisje Nevn en del av den grunnleggende nisjen, bare de kombinasjonene av faktorverdier der en stabil eller velstående eksistens av en art (populasjon) er mulig. Begreper bærekraftig eller velstående eksistensen krever innføring av ytterligere formelle restriksjoner i modellering (for eksempel bør dødeligheten ikke overstige fødselsraten).

Hvis en plante, med en gitt kombinasjon av verdier av miljøfaktorer, kan overleve, men ikke er i stand til å formere seg, kan man knapt snakke om trivsel eller bærekraft. Derfor refererer denne kombinasjonen av miljøfaktorer til den grunnleggende økologiske nisjen, men ikke til den realiserte økologiske nisjen.

Utenfor rammen av matematisk modellering er det selvfølgelig ingen slik strenghet og klarhet i definisjonen av begreper. I moderne miljølitteratur kan fire hovedaspekter skilles i ideen om en økologisk nisje:

1) romlig nisje inkludert et kompleks av gunstige miljøforhold. For eksempel lever, lever og hekker insektetende fugler av blåbærgran i ulike skoglag, noe som i stor grad lar dem unngå konkurranse;

2) trofisk nisje. Den skiller seg spesielt ut på grunn av matens store betydning som miljøfaktor. Inndelingen av matnisjer i organismer av en trofisk nivåå leve sammen, gjør det ikke bare mulig å unngå konkurranse, men bidrar også til mer full bruk matressurser og, følgelig, øker intensiteten av den biologiske syklusen av materie.

For eksempel skaper den støyende befolkningen på "fuglemarkeder" inntrykk av et fullstendig fravær av noen ordre. Faktisk okkuperer hver fugleart en trofisk nisje strengt definert av dens biologiske egenskaper: noen fôrer nær kysten, andre i betydelig avstand, noen fisker på overflaten, andre i dybden, etc.

De trofiske og romlige nisjene til forskjellige arter kan overlappe hverandre (husk: prinsippet om økologisk duplisering). Nisjene kan være brede (ikke-spesialiserte) eller smale (spesialiserte).

3) flerdimensjonal nisje, eller en nisje som et hypervolum. Konseptet med en flerdimensjonal økologisk nisje er assosiert med matematisk modellering. Hele settet med kombinasjoner av verdier av miljøfaktorer betraktes som et flerdimensjonalt rom. I det stor mengde vi er bare interessert i slike kombinasjoner av verdier av miljøfaktorer der eksistensen av en organisme er mulig - dette hypervolumet tilsvarer konseptet om en flerdimensjonal økologisk nisje.

4) funksjonell ideen om en økologisk nisje. Denne representasjonen utfyller de forrige og er basert på funksjonelle likheter mellom en rekke økologiske systemer. For eksempel snakker de om den økologiske nisjen til planteetere, eller små rovdyr, eller dyr som lever av plankton, eller gravende dyr osv. Det funksjonelle konseptet til den økologiske nisjen understreker rolle organismer i et økosystem og tilsvarer det vanlige konseptet "yrke" eller til og med "posisjon i samfunnet". Nøyaktig kl funksjonsplan snakker om miljømessige ekvivalenter– arter som okkuperer funksjonelt like nisjer i forskjellige geografiske regioner.

"Humøret for en organisme er stedet der den lever, eller stedet der den vanligvis kan bli funnet. økologisk nisje- et mer omfattende konsept, inkludert ikke bare det fysiske rommet som okkuperes av en art (befolkning), men også den funksjonelle rollen til denne arten i samfunnet (for eksempel dens trofiske posisjon) og dens posisjon i forhold til gradienter eksterne faktorer– temperatur, fuktighet, pH, jord og andre eksistensforhold. Disse tre aspektene ved den økologiske nisjen blir hensiktsmessig referert til som den romlige nisjen, den trofiske nisjen og den flerdimensjonale nisjen, eller hypervolumnisjen. Derfor avhenger den økologiske nisjen til en organisme ikke bare av hvor den bor, men inkluderer også totale mengden sine krav til miljøet.

Arter som okkuperer samme nisje i forskjellige geografiske områder, er kalt miljømessige ekvivalenter"(Yu. Odum, 1986).

V.D. Fedorov og T.G. Gilmanov (1980, s. 118-127) merker:

«Studien av realiserte nisjer ved å beskrive atferden til velværefunksjonen på en del av deres rette linjer og plan som tilsvarer noen utvalgte miljøfaktorer, er mye brukt i økologi (fig. 5.1). Samtidig, avhengig av arten av faktorene som vurderes privat funksjon velvære kan man skille mellom nisjer «klimatiske», «trofiske», «edafiske», «hydrokjemiske» og andre, den s.k. private nisjer.

En positiv konklusjon fra analysen av bestemte nisjer kan være konklusjonen fra det motsatte: hvis projeksjonene til bestemte nisjer på noen (spesielt noen) av aksene ikke krysser hverandre, så krysser ikke nisjene seg i et rom med høyere dimensjon. ...

Det er tre logiske muligheter relativ posisjon nisjer av to typer innen miljøfaktorer: 1) separasjon (fullstendig misforhold); 2) delvis kryss (overlappende); 3) fullstendig inkludering av en nisje i en annen. ...

Separasjon av nisjer er en ganske triviell sak, som gjenspeiler det faktum at det finnes arter tilpasset forskjellige miljøforhold. Av mye større interesse er tilfeller av delvis skjæring av nisjer. Som nevnt ovenfor, garanterer overlapping av projeksjoner selv i flere koordinater på en gang, strengt tatt ikke den faktiske overlappingen av de flerdimensjonale nisjene i seg selv. Imidlertid, i praktisk jobb tilstedeværelsen av slike kryss og data om forekomst av arter i lignende miljøer anses ofte som tilstrekkelige argumenter for overlappende artsnisjer.

For å kvantitativt måle graden av overlapping av nisjer av to typer, er det naturlig å bruke verdien av forholdet mellom volumet av skjæringspunktet mellom sett ... til volumet av deres forening. ... I noen spesielle tilfeller er det av interesse å beregne skjæringspunktet mellom nisjeprojeksjoner.»

LÆRINGSTESTER FOR TEMA 5