Overflateapparat av kjernen, dens struktur og funksjoner. strukturen til det kjernefysiske porekomplekset

Introduksjon
Kapittel 1. Struktur og kjemi av cellekjernen. Åpning av kjernen. Robert Brown
1.1. Interfase kjerne
1.2. Flemmings verk
1.3. Nukleoler
1.4. kjernefysisk membran
1.5. Karyoplasma
1.6. Kromatin
Kapittel 2
2.1. Kjernen er en essensiell komponent i cellen
2.2. Funksjonell struktur kjerner
2.3. Rollen til kjernefysiske strukturer i cellens liv
2.4. Ledende DNA-verdi
Bibliografi

INTRODUKSJON

Cellekjernen er kontrollsenteret for cellens vitale aktivitet. Fra det generelle skjemaet for proteinsyntese kan man se at utgangspunktet som informasjonsflyten for biosyntesen av proteiner i cellen starter fra er DNA. Følgelig er det DNA som inneholder den primære oversikten over informasjon som må bevares og reproduseres fra celle til celle, fra generasjon til generasjon. Når vi kort berører spørsmålet om lagringsstedet for genetisk informasjon, det vil si lokaliseringen av DNA i en celle, kan vi si følgende. Det har lenge vært kjent at, i motsetning til alle andre komponenter i proteinsynteseapparatet, universelt distribuert gjennom alle deler av en levende celle, har DNA en spesiell, svært begrenset lokalisering: dets plassering i cellene til høyere (eukaryote) organismer er cellekjernen.
Hos lavere (prokaryote) organismer som ikke har en velformet cellekjerne - bakterier og blågrønnalger - skilles DNA også fra resten av protoplasmaet av en eller flere kompakte nukleoidformasjoner. I full samsvar med dette har kjernen til eukaryoter eller nukleoiden til prokaryoter lenge vært ansett som en beholder for gener, som en unik cellulær organoid, som kontrollerer implementeringen av arvelige egenskaper hos organismer og deres overføring i generasjoner. Genetiske data om «enmannskommandoen» til kjernen i cellen har alltid vært direkte kombinert med biokjemiske data om den unike lokaliseringen av DNA i kjernen.

1. STRUKTUR OG KJEMI I CELLEKJERNEN. ÅPNING AV atomvåpenet. ROBERT BROWN

Begrepet "kjerne" ble først brukt av Brown i 1833 for å betegne sfæriske permanente strukturer i planteceller. I 1831-1833 oppdaget den skotske reisende og fysikeren (oppdageren av "Brownian motion") Robert Brown (1773-1858) kjernen i planteceller. Han ga den navnet "Nucleus", eller "Areola". Den første termen har blitt allment akseptert og har overlevd til i dag, mens den andre ikke har fått distribusjon og er glemt. Det er bemerkelsesverdig at Brown insisterte på den konstante tilstedeværelsen av en kjerne i alle levende celler.
Cellekjernens rolle og betydning var ikke kjent på den tiden. Det ble antatt at det er "slim kondensert til en klump, og muligens et reservenæringsstoff." Senere ble den samme strukturen beskrevet i alle celler til høyere organismer. Når vi snakker om cellekjernen, mener vi de faktiske kjernene til eukaryote celler. Kjernene deres er bygget komplisert måte og skiller seg ganske kraftig fra de "kjernefysiske" formasjonene, nukleoidene til prokaryote organismer. I sistnevnte inkluderer nukleoidene (kjernelignende strukturer) et enkelt, sirkulært DNA-molekyl, praktisk talt blottet for proteiner. Noen ganger kalles et slikt DNA-molekyl av bakterieceller et bakteriell kromosom, eller en genofor (genbærer).
Bakteriekromosomet er ikke atskilt med membraner fra hovedcytoplasmaet, men er satt sammen til en kompakt, kjernefysisk sone, en nukleoid, som kan sees i et lysmikroskop etter spesielle farginger eller i et elektronmikroskop. Ved å analysere strukturen og kjemien til cellekjernen, vil vi stole på data om kjernene til eukaryote celler, og kontinuerlig sammenligne dem med kjernene til prokaryoter. Cellekjernen, vanligvis én per celle (det finnes eksempler på flerkjernede celler), består av en kjernekonvolutt som skiller den fra cytoplasma, kromatin, nukleolus og karyoplasma eller kjernesaft. Disse fire hovedkomponentene finnes i praktisk talt alle ikke-delte celler i eukaryote encellede eller flercellede organismer.

1.2. FLEMMINGS VERK

Inntil en tid var kjernens rolle i celledeling usikker. Dette var sannsynligvis på grunn av vanskelighetene med å observere ham. I en levende celle kan kjernen som regel bare sees med en betydelig økning i et vanlig lysmikroskop. En kjerne i ferd med fisjon er enda vanskeligere å observere. Anilinfargestoffer farger kjernen, cytoplasma og cellemembran annerledes og derfor lette gjenkjennelsen av disse strukturene.
Anilinfargestoffer syntetiseres kunstig, og teknikken for deres fremstilling var ikke kjent før midten av det nittende i. De naturlige fargestoffene som biologer brukte tidligere, farget ikke alltid kjerner godt nok til å skille dem fra resten av cellen. Igjen var videre fremgang avhengig av utvikling av egnede forskningsmetoder. På den tiden var det ikke mangel på gode mikroskoper, men man visste ikke hvordan man skulle behandle celler for å se så mange cellestrukturer som mulig. Det skal bemerkes at ingen visste om anilinfargestoffer ville være bedre for dette formålet enn naturlige.
Når på 1860-tallet kjemikere fikk anilinfargestoffer, noen prøvde bare tilfeldig å bruke dem til å farge tynne deler av plante- og dyrevev. I 1879 brukte den tyske biologen Walter Flemming forskjellige anilinfargestoffer og akromatiske linser. Ved å farge cellene og undersøke dem under et mikroskop med akromatiske linser, fulgte han oppførselen til kjernen under celledelingen. I sin bok " Cellulær substans, kjerne og celledeling» beskriver resultatene av observasjoner om celledeling, og beskrivelsene er svært nær moderne.
Siden kromosomer er som tråder, bestemte Flemming seg for å kalle denne prosessen mitose (det greske ordet for "tråd"). Strengt tatt refererer mitose bare til prosessen med nukleær duplisering. Celleplatedannelsen i planteceller og cellesporet i dyreceller er delinger av cytoplasmaet.
Det ville være feil å tro at Flemming er den eneste oppdageren av fenomenet mitose. Å forstå hele sekvensen av mitoseprosessen var avhengig av mange forskere som jobbet med dette problemet hele tiden. tidligere år. En av hovedvanskene med å studere hendelsene som skjedde i cellen var at cellene døde under fargeprosessen. Dette betyr at cellen studeres først etter at den vitale aktiviteten i den har opphørt. Fra dette «stopped-in-motion»-bildet har Flemming og andre forskere gjenskapt det som skjer i levende celler. Dette er omtrent det samme som å gjenskape driften av en fabrikk fra en serie øyeblikksbilder tatt med forskjellige tidsintervaller. I hovedsak er dette det Flemming gjorde. Andre forskere, som bygger på Flemings arbeid, identifiserte etter hvert forholdet mellom kromosomer og arv og evolusjon.
Slik utvikler vitenskapen seg: suksess er ikke avhengig av tilfeldige funn"gigantiske" forskere, og fra møysommelig arbeid stor gruppe forskere. I lys, så vel som i fasekontrastmikroskoper, virker kjernen vanligvis optisk homogen: bare skallet og en eller flere nukleoler inni er synlige. Noen ganger finner man også granulat og små klumper. Det er mindre vanlig å observere kromosomer i levende celler som ikke deler seg. Det fine kromatinnettverket er tydelig synlig først etter fiksering og farging av cellen med grunnleggende fargestoffer.
Studier av kjernen på fikserte og fargede preparater har vist at dens mikroskopiske bilde er nesten uavhengig av fremstillingsmetoden. Den fine strukturen til kjernen bevares best når den fikseres med osmiumtetroksid. Andre generelt aksepterte fikseringsmidler gjør det mulig å skille kjernemembranen, nukleolus, kromatinstrukturer i form av klumper og tråder og den ufargede massen mellom dem - nukleoplasmaet på preparatet.
Kromatinstrukturer er lokalisert i et mer flytende akromatisk medium; de kan være tette eller løse, boblelignende. I noen gjenstander, etter fiksering, danner ikke kromatin et uttalt kjernenettverk, men konsentreres i kjernen i form av store klumper, kalt kromosentre eller prokromosomer. I kjerner av denne typen er alt kromatin konsentrert i kromosentre.

1.3. KJERNE

I følge elektronmikroskopiske studier er nukleolene blottet for noen membran. Stoffet deres består hovedsakelig av submikroskopiske filamenter og nukleoplasma. Nukleoler kan observeres ved bruk av spesielle fargeteknikker, så vel som i kjernene til noen levende celler ved bruk av et fasekontrastmikroskop eller en mørk feltkondensator.
På elektronmikrofotografier er to soner ofte synlige i nukleolene: den sentrale er homogen og den perifere er bygget av granulære filamenter. Disse granulene ligner ribosomer, men skiller seg fra dem i lavere tetthet og størrelse. Nukleolene er rike på proteiner (80-85%) og RNA (ca. 15%) og fungerer som aktive sentre for syntese av ribosomalt RNA. I følge denne hoved integrert del Nukleolus er det nukleolære DNA som tilhører nukleolusorganisatoren til et av kromosomene.
RNA-innholdet svinger markant, avhengig av intensiteten av metabolisme i kjernen og cytoplasma. Nukleolene er ikke permanent tilstede i kjernen: de vises i den midtre telofasen av mitose og forsvinner ved slutten av profasen. Det antas at når RNA-syntese forfaller i den midtre profasen, løsner nukleolen og ribosom-subpartiklene som dannes i nukleoplasmaet frigjøres til cytoplasmaet. Når nukleolen forsvinner under mitose, blir dens proteiner, DNA og RNA, grunnlaget for kromosommatrisen, og senere dannes en ny av materialet til den gamle nukleolen.
Det er etablert en forbindelse mellom nukleolene og kromosomene som har satellitter, så antallet nukleoler tilsvarer antallet satellittkromosomer. Nukleolonemer er bevart gjennom hele celledelingssyklusen og i telofase går de fra kromosomer til en ny nukleolus.

1.4. KJERNMEMBRAN

Den ikke-delende cellekjernen er innelukket i et tett og elastisk skall, som løses opp og gjenopprettes igjen i prosessen med celledeling. Denne formasjonen er tydelig synlig bare på noen gjenstander, for eksempel i de gigantiske kjernene til aloe slimceller når membrantykkelsen 1 mikron. I et lysmikroskop kan strukturen til kjernemembranen bare observeres i plasmolyserte celler, fiksert og farget.
En detaljert studie av kjernemembranen ble mulig med bruken av elektronmikroskopi. Studier har vist at tilstedeværelsen av en kjernemembran er karakteristisk for alle eukaryote celler. Den består av to elementære membraner 6-8 nm tykke hver - ekstern og intern, mellom hvilke det er et perinukleært rom med en bredde på 20 til 60 nm. Den er fylt med enchylema, en serumlignende væske med lav elektrontetthet.
Så kjernemembranen er en hul pose som skiller innholdet i kjernen fra cytoplasmaet, og består av to lag: ytterste laget begrenser det perinukleære rommet fra utsiden, dvs. fra siden av cytoplasmaet, internt - fra innsiden, dvs. fra siden av kjernen. Av alle de intracellulære membrankomponentene har kjernen, mitokondriene og plastidene en lignende membranstruktur.
Den morfologiske strukturen til hvert lag er den samme som de indre membranene i cytoplasmaet. Særpreget trekk kjernefysisk membran - tilstedeværelsen av porer i den - avrundede perforeringer dannet i krysset mellom de ytre og indre kjernemembranene. Porestørrelsene er ganske stabile (30-100 nm i diameter), samtidig er antallet variabelt og avhenger av cellens funksjonelle aktivitet: jo mer aktivt går de inn i den syntetiske prosesser, jo flere porer per overflateenhet av cellekjernen.
Det ble funnet at antall porer øker i løpet av perioden med rekonstruksjon og vekst av kjernen, så vel som under DNA-replikasjon. En av de største oppdagelsene som er gjort ved hjelp av elektronmikroskopi er oppdagelsen nært forhold mellom kjernekappen og endoplasmatisk retikulum. Siden kjernemembranen og trådene i det endoplasmatiske retikulum kommuniserer med hverandre mange steder, må det perinukleære rommet inneholde samme serumlignende væske som hulrommene mellom membranene i endoplasmatisk retikulum.
Ved evaluering av kjernemembranens funksjonelle rolle blir spørsmålet om dens permeabilitet, som bestemmer utvekslingsprosessene mellom kjernen og cytoplasmaet i forbindelse med overføring av arvelig informasjon, av stor betydning. For å forstå kjernefysisk-cytoplasmatiske interaksjoner, er det viktig å vite hvor gjennomtrengelig kjernekappen er for proteiner og andre metabolitter. Eksperimenter viser at kjernekappen er lett permeabel for relativt store molekyler. Så, ribonuklease er et enzym som hydrolyserer ribonukleinsyre uten å frigjøre fri fosforsyre,- har en molekylvekt på ca. 13.000 og trenger svært raskt inn i kjernen.
Selv i røtter fikset ved en modifisert frysemetode, kan det observeres at nukleolusfarging undertrykkes i alle celler så tidlig som 1 time etter ribonukleasebehandling.

1.5. karyoplasma

Karyoplasma (kjernejuice, nukleoplasma) er det viktigste indre miljøet til kjernen, det okkuperer hele rommet mellom nukleolus, kromatin, membraner, alle slags inneslutninger og andre strukturer. Karyoplasma under et elektronmikroskop ser ut som en homogen eller finkornet masse med lav elektrontetthet. Den inneholder ribosomer, mikrokropper, globuliner og ulike metabolske produkter i suspendert tilstand.
Viskositeten til kjernekraft er omtrent den samme som viskositeten til hovedstoffet i cytoplasmaet. Surhet av kjernefysisk juice bestemmes av mikroinjeksjon av indikatorer i kjernen viste seg å være litt høyere enn cytoplasmaet.
I tillegg inneholder kjernejuice enzymer involvert i syntesen av nukleinsyrer i kjernen og ribosomer. Kjernejuice er ikke farget med grunnleggende fargestoffer, derfor kalles det en akromatisk substans, eller karyolymph, i motsetning til områder som kan farges - kromatin.

1.6. KROMATIN

Begrepet "kromosom" brukes i forhold til nukleinsyremolekylet, som er depotet for den genetiske informasjonen til et virus, en prokaryot eller eukaryot celle. Men opprinnelig ble ordet "kromosom" (dvs. "farget kropp") brukt i en annen betydning - for å referere til tett fargede formasjoner i eukaryote kjerner, som kunne observeres i et lysmikroskop etter at cellene ble behandlet med et fargestoff.
Eukaryote kromosomer, i den opprinnelige betydningen av ordet, ser ut som skarpt definerte strukturer bare umiddelbart før og under mitose, prosessen med kjernefysisk deling i somatiske celler. I hvilende, ikke-delende eukaryote celler, ser det kromosomale materialet, kalt kromatin, uklar ut og ser ut til å være tilfeldig fordelt i hele kjernen. Imidlertid, mens cellen forbereder seg på deling, kondenserer kromatinet og samler seg til antallet veldefinerte kromosomer som er karakteristiske for arten.
Kromatin ble isolert fra kjerner og analysert. Den består av svært tynne fibre som inneholder 60 % protein, 35 % DNA og sannsynligvis 5 % RNA. Kromatinfibrene i kromosomet er foldet og danner mange knuter og løkker. DNA i kromatin er veldig tett bundet til proteiner kalt histoner, hvis funksjon er å pakke og organisere DNA i strukturelle enheter - nukleosomer. Kromatin inneholder også en rekke ikke-histonproteiner. I motsetning til eukaryote inneholder ikke bakterielle kromosomer histoner; de inneholder bare en liten mengde proteiner som fremmer dannelsen av løkker og kondensering (fortetting) av DNA.

Kapittel 2

2.1. KJERNE - EN VIKTIG KOMPONENT I CELLEN

Selv på slutten av forrige århundre ble det bevist at fragmenter uten kjerne, avskåret fra en amøbe eller ciliat, dør etter mer eller mindre kort tid. Mer detaljerte eksperimenter har vist at amøber med kjerneceller lever, men kort tid etter operasjonen slutter de å spise og bevege seg, og etter noen dager (opptil en uke) dør de. Hvis kjernen transplanteres inn i en tidligere enucleated celle, gjenopprettes prosessene med normal livsaktivitet og etter en stund begynner amøben å dele seg.
Oocytter kråkebolle, blottet for en kjerne, når stimulert til parthenogenetisk utvikling, dele seg, men også til slutt dø. Særlig interessante opplevelser ble utført på en stor encellet alge acetabularia. Etter fjerning av kjernen lever algen ikke bare, men kan også gjenopprette ikke-nukleære områder i en viss periode. Følgelig, i fravær av en kjerne, er evnen til å reprodusere først og fremst svekket, og selv om levedyktigheten er bevart i noen tid, dør til slutt en slik celle uunngåelig.
innholdet av det kjernefysiske og kjernefysiske fragmentet i mediet med den radioaktive forløperen til RNA - 3H-uridin viste at det ikke er noen RNA-syntese i det kjernefysiske fragmentet. Proteinsyntese fortsetter i noen tid på grunn av informasjons-RNA og ribosomer dannet tidligere, inntil kjernen er fjernet. Den kanskje mest slående illustrasjonen av kjernens rolle er gitt av ikke-kjernefysiske pattedyrerytrocytter. Dette er et eksperiment satt av naturen selv.
Ved modning akkumulerer erytrocytter hemoglobin, så kaster de ut kjernen og lever og fungerer i denne tilstanden i 120 dager. De klarer ikke å formere seg og dør til slutt. Imidlertid fortsetter celler som nettopp har kastet ut kjernen, de såkalte retikulocyttene, fortsatt proteinsyntese, men syntetiserer ikke lenger RNA. Følgelig innebærer fjerning av kjernen en opphør av inngangen til cytoplasmaet av nye RNA-er som syntetiseres på DNA-molekyler lokalisert i kromosomene i kjernen. Dette forhindrer imidlertid ikke messenger-RNA som allerede eksisterer i cytoplasmaet fra å fortsette å syntetisere protein, som observeres i retikulocytter. Så, når RNA brytes ned, stopper proteinsyntesen, men erytrocytten fortsetter fortsatt å leve i lang tid og utfører sin funksjon, som ikke er forbundet med intensivt proteinforbruk.
Kråkebolleegget, fratatt en kjerne, fortsetter å leve og kan dele seg på grunn av det faktum at de under oogenese har lagret en betydelig mengde RNA, som fortsetter å fungere. Messenger-RNA i bakterier fungerer i minutter, men i en rekke spesialiserte pattedyrceller vedvarer det i en dag eller mer.
Dataene innhentet om acetobularia skiller seg noe fra hverandre. Det viste seg at morfogenesen til den fjernede delen bestemmes av kjernen, men levetiden til stykket er gitt av DNA, som finnes i kloroplaster. Messenger-RNA syntetiseres på dette DNA, som igjen gir proteinsyntese.

2.2. FUNKSJONELL STRUKTUR AV Kjernen

I studiet av den strukturelle-biokjemiske organiseringen av kjernefysiske apparater til forskjellige celler, spiller komparative cytologiske studier en viktig rolle, der både den tradisjonelle evolusjonshistoriske tilnærmingen og brede komparative cytologiske sammenligninger av organiseringen av kjernefysiske apparater av forskjellige cellevarianter. er brukt. Den evolusjonshistoriske retningen i disse studiene har spesiell betydning, siden kjernefysisk apparat er den mest konservative cellulære strukturen - strukturen som er ansvarlig for lagring og overføring av genetisk informasjon.
En bred komparativ cytologisk studie av kjernefysiske apparater i de cellene som så å si avviker kraftig fra det vanlige (typiske) organiseringsnivået (oocytter, sædceller, kjernefysiske erytrocytter, ciliater osv.), og bruken av data innhentet vha. molekylærbiologiske og cytologiske metoder i spesielle vitenskaper involvert i cellenivå organisasjoner (privat cytologi, protozoologi, etc.), gjorde det mulig å identifisere en masse interessante funksjoner organisering av kjernefysiske apparater av generell cytologisk betydning.
Som en del av det kjernefysiske apparatet til eukaryote celler, kan en rekke undersystemer skilles ut, hvor det sentrale stedet er okkupert av et sett med interfase-kromosomer, eller DNA fra kjernen. De inneholder alt DNA fra kjernen, som er i et veldig komplekst forhold til kromatinproteiner, som igjen er delt inn i strukturelle, funksjonelle og regulatoriske proteiner.
Det andre og svært viktige undersystemet til det kjernefysiske apparatet er kjernefysisk matrise, som er et system av fibrillære proteiner som utfører både en strukturell (skjelett) funksjon i den topografiske organiseringen av alle kjernefysiske komponenter, og en regulatorisk funksjon i organisering av replikasjonsprosessene. , transkripsjon, modning (behandling) og bevegelse av produkter, transkripsjon innenfor og utenfor kjernen. Tilsynelatende har proteinmatrisen en dobbel natur: noen av dens komponenter gir hovedsakelig skjelettfunksjonen, andre - regulering og transport.
Sammen med visse deler av kromatin-DNA danner kjernematriseproteiner (funksjonelle og strukturelle) grunnlaget for kjernen. Strukturelle matriseproteiner deltar også i dannelsen av overflateapparatet til kjernen. Overflateapparatet til kjernen opptar både strukturelle og funksjonelt forhold mellomposisjon mellom det metabolske apparatet til cytoplasmaet og kjernen. Membranene og sisternene til kjernemembranen er faktisk en spesialisert del av det totale membransystemet i cytoplasmaet.
Spesifikke strukturer av overflateapparatet til kjernen, som spiller en viktig rolle i implementeringen av dens hovedfunksjon - å sikre interaksjonen mellom kjernen og cytoplasma, er porekomplekser og en submembran tett plate, som dannes ved hjelp av kjernefysisk matrise proteiner. Til slutt er det siste delsystemet til kjernefysisk apparat karyoplasma. Dette er en ytre strukturløs fase av kjernefysiske apparater som ligner på hyaloplasma, som skaper et mikromiljø spesifikt for kjernefysiske strukturer, som sikrer deres normale funksjon.
Karyoplasmaet er i konstant interaksjon med hyaloplasmaet gjennom systemet av porekomplekser og membraner i kjernekappen.

2.3. KJERNESTRUKTURENS ROLLE I CELLENS LIV

De grunnleggende prosessene knyttet til proteinsyntese er i prinsippet de samme for alle former for liv, noe som peker på cellekjernens spesielle betydning. Kjernen utfører to grupper av generelle funksjoner: en rettet mot faktisk lagring av genetisk informasjon, den andre - på implementeringen, for å sikre proteinsyntese. Den første gruppen består med andre ord av prosessene med å opprettholde arvelig informasjon i form av en uendret DNA-struktur. Disse prosessene skyldes tilstedeværelsen av de såkalte reparasjonsenzymer som eliminerer spontan skade på DNA-molekyler (brudd i en av DNA-kjedene, del av strålingsskade), som holder strukturen til DNA-molekylene praktisk talt uendret i en rekke generasjoner av celler eller organismer.
Videre skjer reproduksjon, eller reduplisering, av DNA-molekyler i kjernen, noe som gjør det mulig for to celler å motta nøyaktig samme mengde genetisk informasjon både kvalitativt og kvantitativt. Kjerner gjennomgår prosesser med endring og rekombinasjon genetisk materiale som observeres under meiose (kryssing). Til slutt er kjerner direkte involvert i distribusjonen av DNA-molekyler under celledeling.
En annen gruppe cellulære prosesser levert av aktiviteten til kjernen er etableringen av det faktiske apparatet for proteinsyntese. Dette er ikke bare syntese, transkripsjon på DNA-molekyler av forskjellige messenger-RNA, men transkripsjon av alle typer overførings-RNA og ribosomale RNA-er. I kjernen til eukaryoter skjer også dannelsen av ribosomunderenheter ved å kompleksbinde ribosomalt RNA syntetisert i kjernen med ribosomale proteiner som syntetiseres i cytoplasmaet og overføres til kjernen. Dermed er kjernen ikke bare en beholder med genetisk materiale, men også et sted hvor dette materialet fungerer og reproduserer. Derfor er tap eller brudd på noen av funksjonene ovenfor katastrofalt for cellen som helhet.
Dermed vil et brudd på oppreisningsprosesser føre til en endring primær struktur DNA og automatisk - til en endring i strukturen til proteiner, som helt sikkert vil påvirke deres spesifikke aktivitet, som ganske enkelt kan forsvinne eller endre seg på en slik måte at den ikke kan gi cellulære funksjoner, som et resultat av at cellen dør. Brudd på DNA-replikasjon vil føre til stopp i cellereproduksjonen eller til utseendet av celler med et dårligere sett med genetisk informasjon, noe som også er katastrofalt for dem. Det samme resultatet vil føre til brudd på fordelingen av genetisk materiale (DNA-molekyler) under celledeling.
Tap som følge av skade på kjernen eller i tilfeller av brudd på eventuelle regulatoriske prosesser for syntese av enhver form for RNA vil automatisk føre til en stopp i proteinsyntesen i cellen eller til dens grove brudd. Alt dette peker på den ledende rollen til kjernefysiske strukturer i prosessene forbundet med syntesen av nukleinsyrer og proteiner, hovedfunksjonærene i cellens liv.
Kjernen utfører kompleks koordinering og regulering av RNA-synteseprosesser. Som nevnt dannes alle tre typer RNA på DNA. Radiografiske metoder har vist at RNA-syntese begynner i kjernen (kromatin og nukleolus), og allerede syntetisert RNA beveger seg inn i cytoplasmaet. Dermed ser vi at kjernen programmerer proteinsyntese, som utføres i cytoplasmaet. Imidlertid er selve kjernen også påvirket av cytoplasma, siden enzymene syntetisert i den kommer inn i kjernen og er nødvendige for normal funksjon. For eksempel syntetiseres DNA-polymerase i cytoplasmaet, uten hvilken autoreproduksjon av DNA-molekyler ikke kan skje. Derfor bør vi snakke om gjensidig påvirkning kjerne og cytoplasma, der den dominerende rollen fortsatt tilhører kjernen som vokter av arvelig informasjon som overføres under deling fra en celle til en annen.

2.4. LEDENDE VERDI DNA

Den viktigste biologiske betydningen av kjernefysisk apparat bestemmes av hovedkomponenten - gigantiske DNA-molekyler som er i stand til replikasjon og transkripsjon. Disse to egenskapene til DNA ligger til grunn for de to essensielle funksjoner kjernefysisk apparat til enhver celle:

a) dobling av arvelig informasjon og overføring av den i en rekke cellegenerasjoner;
b) regulert transkripsjon av seksjoner av DNA-molekyler og transport av syntetisert RNA inn i cytoplasmaet til cellene.

I henhold til arten av organiseringen av det kjernefysiske apparatet er alle celler delt inn i tre grupper: prokaryote, mesokaryote og eukaryote.
Prokaryote celler er preget av fravær av en kjernemembran, DNA-folding uten deltakelse av histoner, en unireplicon type DNA-replikasjon, et monocistronisk prinsipp for transkripsjonsorganisering og dets regulering hovedsakelig i henhold til prinsippet om positiv og negativ tilbakemelding.
Eukaryote celler, tvert imot, utmerker seg ved tilstedeværelsen av en kjernemembran, mer presist, til og med et komplekst overflateapparat av kjernen, og en multi-replikon type replikasjon av DNA-molekyler som danner et sett med kromosomer. Pakkingen av disse molekylene skjer ved hjelp av et kompleks av proteiner. Emballasjens natur er gjenstand for sykliske endringer assosiert med passasje av celler i de vanlige fasene av reproduksjonssyklusen. Prosessene for DNA-transkripsjon og dens regulering i eukaryoter skiller seg betydelig fra de i prokaryoter.
Mesokaryote celler i organiseringen av kjernefysiske apparater inntar så å si en mellomposisjon mellom eukaryote og prokaryote celler. Mesokaryoter, som eukaryoter, har et velutviklet overflateapparat av kjernen. Arrangementet av DNA-molekyler i kromosomer skiller seg betydelig fra organiseringen av DNP-er i eukaryote celler. Mekanismene for DNA-replikasjon og transkripsjon i mesokaryoter er dårlig forstått. Dermed fortsetter de viktigste prosessene knyttet til arvelig status til organismen i cellekjernen - replikasjon (DNA-biosyntese) og transkripsjon.
I tillegg er kjernen en kilde til individuelle proteiner og enzymer som er nødvendige for den vitale aktiviteten til differensiert vev. Samtidig med flyten av informasjon inn i cellen for å sikre proteinsyntese, Tilbakemelding: cytoplasma - kjerne, dvs. kjernen fungerer i nært samspill med andre deler av cellen, og kombinerer prosessene med kjernefysisk-cytoplasmatisk transport og regulatorisk interaksjon med cellens cytoplasma.

Cellekjernen er en av hovedkomponentene i alle plante- og dyreceller, uløselig knyttet til utveksling, overføring av arvelig informasjon, etc.

Formen på cellekjernen varierer avhengig av celletype. Det er ovale, sfæriske og uregelmessig form- hesteskoformet eller flerfliket cellekjerne (i leukocytter), perlelignende cellekjerner (i noen ciliater), forgrenede cellekjerner (i kjertelceller hos insekter), etc. Størrelsen på cellekjernen er forskjellig, men vanligvis assosiert med volumet av cytoplasmaet. Brudd på dette forholdet i prosessen med cellevekst fører til celledeling. Antall cellekjerner varierer også - de fleste celler har en enkelt kjerne, selv om det er binukleære og multinukleære celler (for eksempel noen celler i leveren og benmargen). Plasseringen av kjernen i cellen er karakteristisk for hver celletype. I kjønnsceller er kjernen vanligvis plassert i midten av cellen, men kan fortrenges etter hvert som cellen utvikler seg og spesialiserte områder dannes i cytoplasma eller reservestoffer avsettes i den.

I cellekjernen skilles hovedstrukturene ut: 1) kjernemembranen (kjernemembranen), gjennom porene som utvekslingen mellom cellekjernen og cytoplasma finner sted [det er bevis som indikerer at kjernemembranen (bestående av to lag) passerer uten avbrudd inn i membranene i det endoplasmatiske retikulum (se) og Golgi-komplekset]; 2) kjernejuice, eller karyoplasma, er en halvflytende, svakt farget plasmamasse som fyller alle cellens kjerner og inneholder de gjenværende komponentene i kjernen; 3) (se), som er synlige i en ikke-fissil kjerne bare ved hjelp av spesielle metoder mikroskopi (på en farget del av en ikke-delt celle ser kromosomer vanligvis ut som et uregelmessig nettverk av mørke tråder og granuler, samlet kalt); 4) en eller flere sfæriske legemer - nukleoler, som er en spesialisert del av cellekjernen og er assosiert med syntese ribonukleinsyre og proteiner.

Cellekjernen har et kompleks kjemisk organisasjon, der den viktigste rollen spilles av nukleoproteiner - produktet av forbindelse med proteiner. Det er to hovedperioder i en celles liv: interfase, eller metabolsk, og mitotisk, eller delingsperiode. Begge periodene er hovedsakelig preget av endringer i strukturen til cellekjernen. I interfase er cellekjernen i en sovende tilstand og er involvert i proteinsyntese, regulering av morfogenese, sekresjonsprosesser og andre vitale funksjoner i cellen. I løpet av delingsperioden skjer det endringer i cellekjernen, noe som fører til omfordeling av kromosomer og dannelse av datterkjerner i cellen; arvelig informasjon overføres dermed gjennom kjernefysiske strukturer til en ny generasjon celler.

Cellekjerner formerer seg kun ved deling, og i de fleste tilfeller deler cellene seg selv. Vanligvis er det: direkte deling av cellekjernen ved ligering - amitose og den vanligste måten å dele cellekjernene på - typisk indirekte deling, eller mitose (se).

Virkningen av ioniserende stråling og noen andre faktorer kan endre den genetiske informasjonen som finnes i cellekjernen, noe som fører til ulike endringer i kjernefysisk apparat, som noen ganger kan føre til at cellene selv dør eller forårsake arvelige anomalier hos avkom (se. Arvelighet). Derfor er studiet av strukturen og funksjonene til kjernecellene, spesielt sammenhengene mellom kromosomforhold og nedarvingen av egenskaper som cytogenetikk omhandler, av betydelig praktisk betydning for medisin (se).

Se også Cell.

Cellekjernen er den viktigste komponenten i alle plante- og dyreceller.

En celle som er fratatt en kjerne eller med en skadet kjerne er ikke i stand til å utføre sine funksjoner normalt. Cellekjernen, mer presist, deoksyribonukleinsyre (DNA) organisert i kromosomene (se), er bæreren av arvelig informasjon som bestemmer alle egenskapene til cellen, vev og hele organismen, dens ontogenese og responsnormene som er karakteristiske for cellen. kroppen til miljøpåvirkninger. Den arvelige informasjonen i kjernen er kodet i DNA-molekylene som utgjør kromosomet av sekvensen av fire nitrogenholdige baser: adenin, tymin, guanin og cytosin. Denne sekvensen er en mal som bestemmer strukturen til proteiner syntetisert i cellen.

Selv de mest ubetydelige brudd på strukturen til cellekjernen fører til irreversible endringer i cellens egenskaper eller til dens død. Fare ioniserende stråling og mange kjemikalier for arv (se) og for normal utvikling Fosteret er basert på skade på kjernene i kjønnscellene til en voksen organisme eller i de somatiske cellene til et utviklende embryo. Transformasjonen av en normal celle til en ondartet celle er også basert på visse forstyrrelser i cellekjernens struktur.

Størrelsen og formen til cellekjernen og forholdet mellom dens volum og volumet til hele cellen er karakteristiske for ulike vev. En av hovedtrekkene som skiller elementene i hvitt og rødt blod er formen og størrelsen på kjernene deres. Kjernene til leukocytter kan være uregelmessige i form: buet-pølse, cinquefoil eller perleformet; i siste tilfelle hver seksjon av kjernen er forbundet med den tilstøtende med en tynn bro. I modne mannlige kjønnsceller (spermatozoer) utgjør cellekjernen det store flertallet av hele cellevolumet.

Modne erytrocytter (se) personen og pattedyrene har ikke en kjerne da de mister den i løpet av en differensiering. De har begrenset levetid og klarer ikke å reprodusere seg. I cellene til bakterier og blågrønnalger er det ingen skarpt definert kjerne. Imidlertid inneholder de alle de kjemiske stoffene som er karakteristiske for cellekjernen, som fordeles under deling mellom datterceller med samme regelmessighet som i cellene til høyere flercellede organismer. I virus og fager er kjernen representert av et enkelt DNA-molekyl.

Når man undersøker en hvilende (ikke-delende) celle i et lysmikroskop, kan cellekjernen se ut som en strukturløs vesikkel med en eller flere nukleoler. Cellekjernen er godt farget med spesielle kjernefargestoffer (hematoksylin, metylenblått, safranin, etc.), som vanligvis brukes i laboratoriepraksis. Ved hjelp av en fasekontrastanordning kan cellekjernen også undersøkes in vivo. PÅ i fjor Mikrokinematografi, merkede C14- og H3-atomer (autoradiografi) og mikrospektrofotometri er mye brukt for å studere prosessene som skjer i cellekjernen. Sistnevnte metode er spesielt vellykket brukt for å studere kvantitative endringer i DNA i kjernen under Livssyklus celler. Elektronmikroskopet avslører detaljer fin struktur kjerner av en hvilende celle, uoppdagelige i et optisk mikroskop (fig. 1).

Ris. 1. Det moderne skjemaet for cellestrukturen, basert på observasjoner i elektronmikroskopet: 1 - cytoplasma; 2 - Golgi-apparater; 3 - sentrosomer; 4 - endoplasmatisk retikulum; 5 - mitokondrier; 6 - cellemembran; 7 - kjerneskall; 8 - nukleolus; 9 - kjerne.

Under celledeling - karyokinese eller mitose (se) - gjennomgår cellekjernen en rekke komplekse transformasjoner (fig. 2), hvor kromosomene blir tydelig synlige. Før celledeling syntetiserer hvert kromosom i kjernen et lignende fra stoffene som er tilstede i kjernesaften, hvoretter mors- og datterkromosomene divergerer til motsatte poler av den delende cellen. Som et resultat får hver dattercelle det samme kromosomsettet som morcellen hadde, og med det den arvelige informasjonen som finnes i den. Mitose gir en ideell korrekt deling av alle kromosomene i kjernen i to ekvivalente deler.

Mitose og meiose (se) er de viktigste mekanismene som sikrer lovene for arvelighetsfenomenene. I noen enkle organismer, så vel som i patologiske tilfeller i pattedyr- og menneskeceller, deler cellekjernene seg ved enkel innsnevring, eller amitose. De siste årene har det vist seg at selv under amitose skjer det prosesser som sikrer deling av cellekjernen i to likeverdige deler.

Settet med kromosomer i en cellekjerne til et individ kalles en karyotype (se). Karyotypen i alle cellene til et gitt individ er vanligvis den samme. Mange medfødte anomalier og deformiteter (Down syndrom, Klinefelter syndrom, Turner-Shereshevsky syndrom, etc.) er forårsaket av ulike karyotype lidelser som har oppstått enten på tidlige stadier embryogenese, eller under modningen av kjønnscellen som det unormale individet oppsto fra. Utviklingsavvik assosiert med synlige brudd på de kromosomale strukturene i cellekjernen kalles kromosomsykdommer (se. arvelige sykdommer). Ulike kromosomskader kan være forårsaket av virkningen av fysiske eller kjemiske mutagener (fig. 3). For tiden brukes metoder som lar deg raskt og nøyaktig bestemme den menneskelige karyotypen for tidlig diagnose av kromosomsykdommer og for å avklare etiologien til visse sykdommer.

Ris. Fig. 2. Stadier av mitose i humane vevskulturceller (transplantert stamme HEp-2): 1 - tidlig profase; 2 - sen profase (forsvinning av kjernemembranen); 3 - metafase (stadium av foreldrestjernen), toppvisning; 4 - metafase, sidevisning; 5 - anafase, begynnelsen på divergensen av kromosomer; 6 - anafase, kromosomer har separert; 7 - telofase, stadium av datterspoler; 8 - telofase og deling av cellekroppen.

Ris. 3. Skade på kromosomer forårsaket av ioniserende stråling og kjemiske mutagener: 1 - normal telofase; 2-4 - telofaser med broer og fragmenter i humane embryonale fibroblaster bestrålet med røntgenstråler i en dose på 10 r; 5 og 6 - det samme i hematopoietiske celler marsvin; 7 - kromosombro i hornhinneepitelet til en mus bestrålt med en dose på 25 r; 8 - fragmentering av kromosomer i humane embryonale fibroblaster som et resultat av eksponering for nitrosoetylurea.

En viktig organell i cellekjernen - nukleolus - er et produkt av den vitale aktiviteten til kromosomer. Den produserer ribonukleinsyre (RNA), som er et essensielt mellomprodukt i proteinsyntesen produsert av hver celle.

Cellekjernen er atskilt fra det omkringliggende cytoplasmaet (se) med en membran, hvis tykkelse er 60-70 Å.

Gjennom porene i skallet kommer stoffer syntetisert i kjernen inn i cytoplasmaet. Rommet mellom skallet til kjernen og alle dens organeller er fylt med karyoplasma, bestående av hoved- og sure proteiner, enzymer, nukleotider, uorganiske salter og andre lavmolekylære forbindelser som er nødvendige for syntesen av datterkromosomer under delingen av cellekjernen.

Cellekjernen er den sentrale organellen, en av de viktigste. Dens tilstedeværelse i cellen er et tegn på den høye organiseringen av kroppen. En celle som har en velformet kjerne kalles en eukaryot celle. Prokaryoter er organismer som består av en celle som ikke har en dannet kjerne. Hvis vi vurderer i detalj alle dens komponenter, kan vi forstå hvilken funksjon cellekjernen utfører.

Kjernestruktur

Kjernefysisk skall.
Kromatin.
Nukleoler.
Kjernefysisk matrise og kjernefysisk juice.

Strukturen og funksjonene til cellekjernen avhenger av celletypen og deres formål.

kjernefysisk konvolutt

Kjernefysiske konvolutten har to membraner - ytre og indre. De er atskilt fra hverandre av det perinukleære rommet. Skallet har porer. Kjerneporer er nødvendige for at ulike store partikler og molekyler kan bevege seg fra cytoplasma til kjernen og omvendt.

Atomporer dannes som et resultat av fusjon av indre og ytre membran. Porene er avrundede åpninger med komplekser, som inkluderer:

En tynn diafragma som dekker åpningen. Den er gjennomboret av sylindriske kanaler.
Proteingranulat. De er plassert på begge sider av diafragma.
Sentralt proteingranulat. Det er assosiert med perifere granulatfibriller.

Antall porer i kjernekappen avhenger av hvor intensivt syntetiske prosesser foregår i cellen.

Kjernefysiske konvolutten består av ytre og indre membraner. Den ytre går over i den grove EPR (endoplasmatisk retikulum).

Kromatin

Kromatin er det viktigste stoffet i cellekjernen. Dens funksjoner er lagring av genetisk informasjon. Det er representert av eukromatin og heterochromatin. Alt kromatin er en samling kromosomer.

Eukromatin er deler av kromosomer som er aktivt involvert i transkripsjon. Slike kromosomer er i en diffus tilstand.

Inaktive seksjoner og hele kromosomer er kondenserte klumper. Dette er heterochromatin. Når tilstanden til cellen endres, kan heterokromatin bli til eukromatin, og omvendt. Jo mer heterokromatin i kjernen, jo lavere er syntesehastigheten av ribonukleinsyre (RNA) og jo lavere funksjonell aktivitet til kjernen.

Kromosomer

Kromosomer er spesielle formasjoner som vises i kjernen bare under deling. Kromosomet består av to armer og en sentromer. I henhold til deres form er de delt inn i:

Stangformet. Slike kromosomer har en stor arm og den andre liten.
Likeskuldret. De har relativt like skuldre.
Mangfoldig. Armene til kromosomet er visuelt forskjellige fra hverandre.
Med sekundære stropper. Et slikt kromosom har en ikke-sentromerisk innsnevring som skiller satellittelementet fra hoveddelen.

I hver art er antallet kromosomer alltid det samme, men det er verdt å merke seg at organiseringsnivået til organismen ikke avhenger av antallet. Så en person har 46 kromosomer, en kylling har 78, en pinnsvin har 96, og en bjørk har 84. Største antall kromosomer har bregnen Ophioglossum reticulatum. Den har 1260 kromosomer per celle. Hannmauren av arten Myrmecia pilosula har det minste antallet kromosomer. Den har bare 1 kromosom.

Det var ved å studere kromosomene at forskerne forsto hva cellekjernens funksjoner er.

Kromosomer er bygd opp av gener.

Gene

Gener er deler av deoksyribonukleinsyre (DNA) molekyler som koder for visse sammensetninger av proteinmolekyler. Som et resultat manifesterer kroppen et eller annet tegn. Genet er arvet. Dermed utfører kjernen i cellen funksjonen å overføre genetisk materiale til neste generasjoner av celler.

Nukleoler

Nukleolus er den tetteste delen som kommer inn i cellekjernen. Funksjonene den utfører er svært viktige for hele cellen. Har vanligvis en avrundet form. Antall nukleoler varierer i forskjellige celler - det kan være to, tre eller ingen i det hele tatt. Så i cellene til å knuse egg er det ingen nukleoler.

Strukturen til kjernen:

granulær komponent. Dette er granuler som er plassert i periferien av kjernen. Deres størrelse varierer fra 15 nm til 20 nm. I noen celler kan HA være jevnt fordelt gjennom nukleolus.
Fibrillær komponent (FC). Disse er tynne fibriller, som varierer i størrelse fra 3 nm til 5 nm. FC er den diffuse delen av kjernen.

Fibrillære sentre (FC) er fibrillregioner med lav tetthet, som igjen er omgitt av fibriller med høy tetthet. Den kjemiske sammensetningen og strukturen til PC-er er nesten den samme som for de nukleolære arrangørene til mitotiske kromosomer. De inkluderer fibriller opp til 10 nm tykke, som inneholder RNA-polymerase I. Dette bekreftes av det faktum at fibrillene er farget med sølvsalter.

Strukturelle typer nukleoler

Nukleolonemic eller retikulær type. Den er preget av et stort antall granuler og tett fibrillært materiale. Denne typen nukleolusstruktur er karakteristisk for de fleste celler. Det kan observeres både i dyreceller og i planteceller.
Kompakt type. Det er preget av en liten alvorlighetsgrad av nukleonom, et stort antall fibrillære sentre. Det finnes i plante- og dyreceller, der prosessen med protein- og RNA-syntese aktivt finner sted. Denne typen nukleoler er karakteristisk for aktivt prolifererende celler (vevskulturceller, plantemeristemceller, etc.).
Ring type. I et lysmikroskop er denne typen synlig som en ring med et lyst senter - et fibrillært senter. Gjennomsnittlig størrelse på slike nukleoler er 1 µm. Denne typen er typisk bare for dyreceller (endoteliocytter, lymfocytter, etc.). I celler med denne typen nukleoler er nivået av transkripsjon ganske lavt.
Resttype. I celler av denne typen nukleoler forekommer ikke RNA-syntese. Under visse forhold kan denne typen bli til retikulær eller kompakt, dvs. aktiveres. Slike nukleoler er karakteristiske for cellene i det stikkende laget av hudepitelet, normoblast, etc.
segregert type. I celler med denne typen nukleoler forekommer ikke syntese av rRNA (ribosomal ribonukleinsyre). Dette skjer hvis cellen behandles med en slags antibiotika eller kjemikalier. Ordet "segregering" i denne saken betyr "separasjon" eller "isolasjon", siden alle komponentene i kjernen er separert, noe som fører til dens reduksjon.

Nesten 60 % av tørrvekten til nukleolene er protein. Antallet deres er veldig stort og kan nå flere hundre.

Hovedfunksjonen til nukleolene er syntesen av rRNA. Embryoene til ribosomer kommer inn i karyoplasmaet, deretter siver de gjennom porene i kjernen inn i cytoplasmaet og inn i det endoplasmatiske retikulumet.

Kjernefysisk matrise og kjernefysisk juice

Kjernematrisen opptar nesten hele cellens kjerne. Dens funksjoner er spesifikke. Det løser opp og fordeler alt jevnt nukleinsyrer i en interfasetilstand.

Kjernematrisen, eller karyoplasma, er en løsning som inkluderer karbohydrater, salter, proteiner og andre uorganiske og organiske stoffer. Den inneholder nukleinsyrer: DNA, tRNA, rRNA, mRNA.

I tilstanden av celledeling oppløses kjernekappen, kromosomer dannes, og karyoplasmaet blandes med cytoplasmaet.

Hovedfunksjonene til kjernen i cellen

informativ funksjon. Det er i kjernen at all informasjon om arvelighet til organismen er lokalisert.
Arvefunksjon. Takket være genene som er plassert på kromosomene, kan kroppen overføre sine egenskaper fra generasjon til generasjon.
Fagforeningsfunksjon. Alle organeller i cellen er forent til en helhet nøyaktig i kjernen.
reguleringsfunksjon. Alle biokjemiske reaksjoner i en celle fysiologiske prosesser regulert og koordinert av kjernen.

En av de viktigste organellene er cellekjernen. Dens funksjoner er viktige for normal funksjon av hele organismen.

Kjernen (latinsk kjerne) er en av de strukturelle komponentene i en eukaryotisk celle som inneholder genetisk informasjon (DNA-molekyler) og utfører følgende funksjoner:

1) lagring og reproduksjon av genetisk informasjon

2) regulering av metabolske prosesser som skjer i cellen

Formen på kjernen avhenger i stor grad av formen på cellen, og den kan være helt uregelmessig. Skille kjerner er sfæriske, flerfligede. Invaginasjoner og utvekster av kjernemembranen øker overflaten av kjernen betydelig og forbedrer dermed forbindelsen mellom kjernefysiske og cytoplasmatiske strukturer og stoffer.

Strukturen til kjernen

Kjernen er omgitt av et skall, som består av to membraner med en typisk struktur. Den ytre kjernemembranen fra overflaten som vender mot cytoplasma er dekket med ribosomer, den indre membranen er glatt.

Kjernekonvolutten er en del av cellemembransystemet. Utvekster av den ytre kjernemembranen forbinder med kanalene i det endoplasmatiske retikulumet, og danner enkelt system kommunikasjonskanaler. Utvekslingen av stoffer mellom kjernen og cytoplasmaet utføres på to hovedmåter. For det første er kjernemembranen gjennomsyret av mange porer som molekyler utveksles gjennom mellom kjernen og cytoplasmaet. For det andre kan stoffer fra kjernen til cytoplasma og tilbake komme på grunn av snøring av fremspring og utvekster av kjernemembranen. Til tross for aktiv utveksling av stoffer mellom kjernen og cytoplasmaet, begrenser kjernemembranen kjerneinnholdet fra cytoplasmaet, og gir derved forskjeller i den kjemiske sammensetningen av kjernesaften og cytoplasma.Dette er nødvendig for normal funksjon av kjernefysiske strukturer.

Innholdet i kjernen er delt inn i kjernesaft, kromatin og nukleolus.

I en levende celle ser atomjuice ut som en strukturløs masse som fyller hullene mellom strukturene i kjernen. Sammensetningen av kjernesaften inkluderer ulike proteiner, inkludert de fleste av kjernefysiske enzymer, kromatinproteiner og ribosomale proteiner Kjernejuicen inneholder også frie nukleotider som er nødvendige for å bygge DNA- og RNA-molekyler, aminosyrer, alle typer RNA, samt produkter av nukleolus og kromatin transporteres deretter fra kjernen til cytoplasmaet.

Kromatin (den gang gresk chroma-farge, farge) kalles klumper, granuler og nettverkslignende strukturer av kjernen, som er intenst farget med noen fargestoffer og avviker i form fra kjernen. Kromatin inneholder DNA og proteiner og er en spiralisert og komprimert seksjon av kromosomer Spiraliserte seksjoner av kromosomer er genetisk inaktive.

Deres spesifikke rolle - overføring av genetisk informasjon - kan bare utføres av despiraliserte, uvridd seksjoner av kromosomer, som på grunn av sin lille tykkelse ikke er synlige i et lysmikroskop.

Den tredje strukturen som er karakteristisk for cellen er nukleolus. Det er en tett rund kropp nedsenket i atomjuice. I kjernene til forskjellige celler, så vel som i kjernen til samme celle, avhengig av dens funksjonell tilstand antall nukleoler kan variere fra 1 til 5-7 eller mer. Antall nukleoler kan overstige antallet kromosomer i settet; dette skjer på grunn av den selektive redupliseringen av gener som er ansvarlige for syntesen av rRNA. Det er nukleoler bare i ikke-delte kjerner; under mitose forsvinner de på grunn av spiralisering av kromosomer og frigjøring av alle tidligere dannede ribosomer til cytoplasma, og etter at delingen er fullført, dukker de opp igjen.

Nukleolus er ikke en uavhengig struktur av kjernen. Det dannes rundt området av kromosomet der rRNA-strukturen er kodet. Denne delen av kromosomet - genet - kalles nukleolarorganisator (NOR), og rRNA-syntese skjer på den.

I tillegg til akkumulering av rRNA, dannes ribosomunderenheter i kjernen, som deretter beveger seg til cytoplasmaet og, kombinert med deltakelse av Ca2+-kationer, danner integrerte ribosomer som er i stand til å delta i proteinbiosyntesen.

Dermed er kjernen en opphopning av r-RNA og ribosomer på forskjellige stadier av dannelsen, som er basert på en kromosomregion som bærer et gen - en nukleolær organisator som inneholder arvelig informasjon om strukturen til r-RNA.

Kjernen er en vesentlig del av cellen i mange encellede og alle flercellede organismer.

Ris. 1.

Den inneholder kjernefysiske gener, og utfører følgelig 2 hovedfunksjoner:

1. Lagring og reproduksjon av genetisk informasjon;

2. Regulering av metabolske prosesser som skjer i cellen.

I henhold til tilstedeværelsen eller fraværet av en dannet kjerne i cellene, er alle organismer delt inn i prokaryote og eukaryote. Hovedforskjellen ligger i graden av isolasjon av det genetiske materialet (DNA) fra cytoplasmaet og i dannelsen av komplekse DNA-holdige strukturer-kromosomer i eukaryoter. Eukaryote celler inneholder velformede kjerner. Prokaryote celler har ikke en morfologisk dannet kjerne.

Ved å implementere den arvelige informasjonen som finnes i genene, kontrollerer kjernen proteinsyntese, fysiologiske og morfologiske prosesser i cellen. Kjernens funksjoner utføres i nært samspill med cytoplasmaet.

Kjernen ble først observert av J. Purkinė (1825) i et kyllingegg. Kjernene til planteceller ble beskrevet av R. Brown (1831-33), som observerte sfæriske strukturer i dem. Dyrecellekjerner ble beskrevet av T. Schwann (1838-39)

Størrelsen på kjernen varierer fra 1 mikron (i noen protozoer) til 1 mm (i eggene til noen fisk og amfibier). De fleste eukaryote celler inneholder én kjerne. Det finnes imidlertid også flerkjernede celler (striated muskelfibre, etc.). Sammensetningen av ciliatceller inkluderer for eksempel 2 kjerner (makronukleus og mikrokjerne). Det er også polyploide celler der en økning i sett med kromosomer har skjedd.

Formen på kjernen kan være forskjellig (sfærisk, elliptisk, uregelmessig, etc.) og avhenger av cellens form.

Det er en sammenheng mellom volumet av kjernen og volumet av cytoplasma. Yngre celler har vanligvis større kjerner. Plasseringen av kjernen i cellen kan endres etter hvert som det skjer differensiering eller akkumulering av næringsstoffer.

Kjernen er omgitt av en kjernemembran, som er to-lags og inneholder kjernefysiske porer plassert i lik avstand fra hverandre.

Sammensetningen av interfasekjernen inkluderer karyoplasma, kromatin, nukleoler, så vel som strukturer syntetisert i kjernen (perichromatin fibriller, perichromatin granulat, interchromatin granulat). Under de aktive fasene av kjernefysisk deling skjer kromatinspiralisering og dannelse av kromosomer.

Strukturen til kjernen er heterogen. Det er mer spiraliserte heterokromatinområder (falske eller kromatinnukleoler). De resterende regionene er eukromatiske. Egenvekt kjernen er høyere enn i resten av cytoplasmaet. Blant de kjernefysiske strukturene er det kjernen som har størst vekt. Viskositeten til kjernen er høyere enn viskositeten til cytoplasmaet. Hvis kjernemembranen sprekker og karyoplasmaet kommer ut, kollapser kjernen uten tegn til rekonstruksjon.

Ris. 2.

Ris. 3.

Kjernekonvolutten består av to membraner, hvor den ytre er en fortsettelse av membranen til det endoplasmatiske retikulum. Lipid-dobbeltlaget til de indre og ytre kjernemembranene er forbundet ved kjerneporene. To nettverk av trådformede mellomfibriller (fargede linjer) gir mekanisk styrke til kjernefysisk konvolutt.Fibriller inne i kjernen danner en underliggende kjernefysisk lamina (ifølge Alberts).

Kjernemembranen er direkte forbundet med det endoplasmatiske retikulum. Nettverkslignende strukturer bestående av mellomfilamenter grenser til den på begge sider. Den nettverkslignende strukturen som kler den indre kjernemembranen kalles kjernelamina.

Ris. fire.

kjernefysisk konvolutt

Denne strukturen er karakteristisk for alle eukaryote celler. Kjernekonvolutten består av ytre og indre lipoproteinmembraner, hvis tykkelse er 7-8 nm. Lipoproteinmembraner er atskilt med et perinukleært rom 20 til 60 nm bredt. Kjernekonvolutten skiller kjernen fra cytoplasmaet.

Kjernemembranen er gjennomsyret av porer, hvis diameter er 60-100 nm. På kanten av hver pore er et tett stoff (annulus). Langs grensen til det avrundede hullet i kjernemembranen er det tre rader med granulat, 8 stykker hver: en rad ligger på siden av kjernen, den andre på siden av cytoplasma, den tredje er plassert i den sentrale delen av porene. Granulstørrelsen er ca. 25 nm. Fibrillære prosesser strekker seg fra disse granulene, i porens lumen er det et sentralt element på 15–20 nm i diameter, forbundet med ringrommet med radielle fibriller. Sammen danner disse strukturene et porekompleks som regulerer passasjen av makromolekyler gjennom porene.

Den ytre kjernemembranen kan passere inn i membranene i det endoplasmatiske retikulum. Den ytre kjernemembranen inneholder vanligvis et stort antall ribosomer. I de fleste dyre- og planteceller representerer ikke den ytre membranen av kjernemembranen en perfekt flat overflate – den kan danne fremspring eller utvekster av ulike størrelser mot cytoplasma.

Antall kjerneporer avhenger av cellenes metabolske aktivitet: jo høyere syntetiske prosesser i cellene, jo flere porer per overflateenhet av cellekjernen.

Fra et kjemisk synspunkt inneholder kjernefysisk konvolutt DNA (0-8%), RNA (3-9%), lipider (13-35%) og proteiner (50-75%).

Når det gjelder lipidsammensetningen til kjernemembranen, ligner den den kjemiske sammensetningen av EPS-membranene (endoplasmatisk retikulum). Kjernemembraner er lave i kolesterol og høye i fosfolipider.

Proteinsammensetningen til membranfraksjoner er svært kompleks. Blant proteiner ble det funnet en rekke enzymer som er vanlige med ER (for eksempel glukose-6-fosfatase, Mg-avhengig ATPase, glutamatdehydrogenase, etc.), RNA-polymerase ble ikke funnet. Her ble aktivitetene til mange oksidative enzymer (cytokromoksidase, NADH-cytokrom-c-reduktase) og ulike cytokromer avslørt.

Blant proteinfraksjonene av kjernemembraner er det grunnleggende histon-type proteiner, som forklares av koblingen av kromatinregioner med kjernekappen.

Kjernehylsen er permeabel for ioner, stoffer med lav molekylvekt (sukker, aminosyrer, nukleotider). RNA transporteres fra kjernen til cytoplasmaet.

Kjernemembranen er en barriere som begrenser innholdet i kjernen fra cytoplasmaet og hindrer fri tilgang til kjernen til store biopolymerer.

Ris. fem. Kjernekonvolutten skiller kjernen fra de cytoplasmatiske organellene. Dette elektronmikrofotografiet viser et tynt snitt av en kråkebolleoocytt, hvis kjerne farges uvanlig jevnt og cytoplasmaet er tettpakket med organeller. (Ifølge Alberts)

Karyoplasma

Karyoplasma eller kjernejuice er innholdet i cellekjernen, som kromatin, nukleoler og intranukleære granuler er nedsenket i. Etter ekstraksjon av kromatin med kjemiske midler, blir den såkalte kjernefysiske matrisen bevart i karyoplasma. Dette komplekset representerer ikke en ren fraksjon, det inkluderer komponenter av kjernehylsen, kjernen og karyoplasmaen. Både heterogent RNA og deler av DNA viste seg å være assosiert med kjernematrisen. Kjernematrisen spiller en viktig rolle ikke bare for å opprettholde den generelle strukturen til interfasekjernen, men kan også være involvert i reguleringen av nukleinsyresyntese.

Kromatin

Cellekjernen er depotet for nesten all cellens genetiske informasjon, så hovedinnholdet i cellekjernen er kromatin: et kompleks av deoksyribonukleinsyre (DNA) og ulike proteiner. I kjernen, og spesielt i mitotiske kromosomer, blir kromatin-DNA gjentatte ganger foldet, pakket på en spesiell måte for å oppnå en høy grad av komprimering.

Tross alt må alle lange DNA-tråder plasseres i cellekjernen, hvis diameter bare er noen få mikrometer. Denne oppgaven løses ved sekvensiell pakking av DNA i kromatin ved hjelp av spesielle proteiner. Hovedtyngden av kromatinproteiner er histonproteiner som er en del av kulekromatinunderenheter kalt nukleosomer. Kromatin er en nukleoproteinstreng som utgjør kromosomer. Begrepet "kromatin" ble introdusert av W. Flemming (1880). Kromatin er en spredt tilstand av kromosomer i interfasen av cellesyklusen. Hoved strukturelle komponenter kromatin er: DNA (30-45%), histoner (30-50%), ikke-histonproteiner (4-33%). Det er 5 typer histonproteiner som utgjør kromatin (H1, H2A, H2B, H3 og H4). H1-proteinet er svakt bundet til kromatin.

I sin morfologi ligner kromatin strukturen til "kuler" bestående av nukleosomer (partikler med en diameter på ca. 10 nm). Nukleosomet er et 200 basepar segment av DNA viklet rundt en proteinkjerne, som består av 8 histonproteinmolekyler (H2A, H2B, H3 og H4). Hvert nukleosom maskerer 146 basepar. Nukleosomet er en sylindrisk partikkel, bestående av 8 histonmolekyler, ca. 10 nm i diameter, hvor litt mindre enn to omdreininger av DNA-molekylet er "viklet". Alle histonproteiner, bortsett fra H1, er en del av kjernen i nukleosomet. H1-proteinet, sammen med DNA, knytter individuelle nukleosomer til hverandre (denne regionen kalles linker-DNA). I et elektronmikroskop ser slikt kunstig dekondensert kromatin ut som "perler på en snor". I den levende kjernen er nukleosomceller tett forenet med hverandre ved hjelp av et annet linker-histonprotein, og danner den såkalte elementære kromatinfibrillen, 30 nm i diameter. Andre proteiner av ikke-histonnatur som utgjør kromatin gir ytterligere komprimering, dvs. stabling, av kromatinfibriller, som når sine maksimale verdier under celledeling i mitotiske eller meiotiske kromosomer. I cellekjernen er kromatin tilstede både i form av tett kondensert kromatin, hvor 30 nm elementære fibriller er tett pakket, og i form av homogent diffust kromatin. Det kvantitative forholdet mellom disse to kromatintypene avhenger av arten av den metabolske aktiviteten til cellen, graden av dens differensiering. For eksempel inneholder kjernene til fugleerytrocytter, der ingen aktive prosesser for replikasjon og transkripsjon finner sted, praktisk talt bare tett kondensert kromatin. Noe av kromatinet beholder sin kompakte, kondenserte tilstand gjennom hele cellesyklusen – slikt kromatin kalles heterokromatin og skiller seg fra eukromatin på en rekke egenskaper.

Spiraliserte deler av kromosomene er genetisk inerte. Overføringen av genetisk informasjon utføres av despiraliserte seksjoner av kromosomer, som på grunn av sin lille tykkelse ikke er synlige i et lysmikroskop. I celler som deler seg, er alle kromosomer sterkt spiraliserte, forkortet og blir kompakte i størrelse og form.

Kromatinet til interfasekjernene er et DNA-bærende legeme (kromosom), som på dette tidspunktet mister sin kompakte form, løsner, dekondenserer. Graden av slik dekondensering av kromosomer kan være forskjellig i kjernene til forskjellige celler. Når et kromosom eller dets segment er fullstendig dekondensert, kalles disse sonene diffust kromatin. Med ufullstendig løsning av kromosomer er områder med kondensert kromatin (noen ganger kalt heterokromatin) synlige i interfasekjernen. Det er vist at graden av dekondensering av kromosomalt materiale i interfasen kan reflektere den funksjonelle belastningen til denne strukturen. Jo mer diffust kromatinet til interfasekjernen er, desto høyere er syntetiske prosesser i den. En reduksjon i RNA-syntese i celler er vanligvis ledsaget av en økning i kondenserte kromatinsoner.

Kromatin kondenseres maksimalt under mitotisk celledeling, når det finnes i form av tette legemer - kromosomer. I løpet av denne perioden bærer ikke kromosomene noen syntetiske belastninger; de inkluderer ikke DNA- og RNA-forløpere.

Ris. 6.

Nukleosomale partikler består av to komplette omdreininger med DNA (83 nukleotidpar per omdreining) vridd rundt kjernen, som er en histonoktamer, og er sammenkoblet av linker-DNA. Nukleosompartikkelen ble isolert fra kromatin ved begrenset hydrolyse av DNA-linkerregioner ved hjelp av mikrokokknuklease. I hver nukleosomal partikkel er et 146 bp DNA dobbelthelix-fragment kveilet rundt histonkjernen. Denne proteinkjernen inneholder to molekyler av hver av histonene H2A, H2B, H3 og H4. Histonpolypeptidkjeder har 102 til 135 aminosyrerester, og den totale vekten av en oktamer er omtrent 100 000 Da. I den dekondenserte formen av kromatin er hver "perle" koblet til nabopartikkelen med en trådlignende del av linker-DNA (ifølge Alberts).

Ris. 7.

Ris. 8.

Tre kromatinstrenger er vist, hvorav to RNA-polymerasemolekyler transkriberer DNA. Mest av Kromatinet i kjernen til høyere eukaryoter inneholder ikke aktive gener og er derfor fritt for RNA-transkripsjoner. Det skal bemerkes at nukleosomer er til stede i både transkriberte og ikke-transkriberte regioner, og at de er assosiert med DNA umiddelbart før og umiddelbart etter flytting av RNA-polymerasemolekyler. (ifølge Alberts).

Ris. ni.

A. Ovenfra. B. Sett fra siden.

Med denne typen emballasje er det ett H1-histonmolekyl per nukleosom (ikke indikert). Selv om stedet for feste av H1-histon til nukleosomet er bestemt, er plasseringen av H1-molekyler på denne fibrillen ukjent (ifølge Alberts).

Kromatinproteiner

Histoner er sterkt grunnleggende proteiner. Deres alkalitet er relatert til deres berikelse med essensielle aminosyrer (hovedsakelig lysin og arginin). Disse proteinene inneholder ikke tryptofan. Fremstillingen av totale histoner kan deles inn i 5 fraksjoner:

H 1 (fra engelsk histon) - en histon rik på lysin, sier de. Vekt 2100;

H 2a - moderat rik på lysinhiston, vekt 13 700;

H 2b - histon moderat rik på lysin, vekt 14 500;

H 4 - histon rik på arginin, vekt 11 300;

H 3 - histon rik på arginin, vekt 15.300.

I kromatinpreparater finnes disse histonfraksjonene i omtrent like mengder, bortsett fra H 1, som er omtrent 2 ganger mindre enn noen av de andre fraksjonene.

Histonmolekyler er preget av en ujevn fordeling av basiske aminosyrer i kjeden: de som er beriket med positivt ladede aminogrupper observeres i endene av proteinkjedene. Disse histonområdene binder seg til fosfatgrupper på DNA, mens de relativt mindre ladede sentrale områdene av molekylene sikrer deres interaksjon med hverandre. Dermed er interaksjonen mellom histoner og DNA, som fører til dannelsen av et deoksyribonukleoproteinkompleks, ionisk av natur.

Histoner syntetiseres på polysomer i cytoplasmaet; denne syntesen begynner noe tidligere enn DNA-replikasjon. Syntetiserte histoner migrerer fra cytoplasmaet til kjernen, hvor de binder seg til DNA-regioner.

Den funksjonelle rollen til histoner er ikke helt klar. På et tidspunkt ble det antatt at histoner er spesifikke regulatorer av kromatin-DNA-aktivitet, men likheten i strukturen til hoveddelen av histoner indikerer en lav sannsynlighet for dette. Mer åpenbart strukturell rolle histoner, som ikke bare gir den spesifikke foldingen av kromosomalt DNA, men også spiller en rolle i reguleringen av transkripsjon.

Ris. 10.

Ikke-histonproteiner er den mest dårlig karakteriserte fraksjonen av kromatin. I tillegg til enzymer som er direkte assosiert med kromatin (enzymer som er ansvarlige for reparasjon, reduplikasjon, transkripsjon og modifikasjon av DNA, enzymer for modifisering av histoner og andre proteiner), inkluderer denne fraksjonen mange andre proteiner. Det er svært sannsynlig at noen av ikke-histonproteinene er spesifikke proteiner – regulatorer som gjenkjenner visse nukleotidsekvenser i DNA.

Kromatin-RNA utgjør 0,2 til 0,5 % av DNA-innholdet. Dette RNA representerer alle kjente celletyper RNA som er i ferd med syntese eller modning i forbindelse med kromatin-DNA.

Lipider opptil 1 % av vektinnholdet i DNA kan finnes i kromatin, deres rolle i strukturen og funksjonen til kromosomene er fortsatt uklar.

Kjemisk er kromatinpreparater komplekse komplekser av deoksyribonukleoproteiner, som inkluderer DNA og spesielle kromosomale proteiner - histoner. RNA ble også funnet i kromatinet. PÅ kvantitativt DNA, protein og RNA er i forholdet 1:1,3:0,2. Det er fortsatt ingen tilstrekkelig entydige data om betydningen av RNA i sammensetningen av kromatin. Det er mulig at dette RNA er en ledsagende funksjon av det syntetiserte RNA og derfor delvis assosiert med DNA, eller det er en spesiell type RNA som er karakteristisk for kromatinstrukturen.

kromatin-DNA

I et kromatinpreparat utgjør DNA vanligvis 30-40 %. Dette DNA er et dobbelttrådet spiralformet molekyl. Kromatin-DNA har en molekylvekt på 7-9*106. En så relativt liten masse DNA fra preparater kan forklares med mekanisk skade DNA under kromatinisolering.

Den totale mengden DNA som inngår i cellenes kjernestruktur, i genomet til organismer, varierer fra art til art. Sammenligner man mengden DNA per celle i eukaryote organismer, er det vanskelig å se noen sammenheng mellom graden av kompleksitet til en organisme og mengden DNA per kjerne. Omtrent samme mengde DNA finnes i ulike organismer, som lin, kråkebolle, abbor (1,4-1,9 pg) eller røyefisk og okse (6,4 og 7 pg).

Hos noen amfibier er mengden DNA i kjernene 10-30 ganger større enn i menneskekjerner, selv om den menneskelige genetiske konstitusjonen er uforlignelig mer kompleks enn froskens. Derfor kan det antas at overskuddsmengden av DNA i lavere organiserte organismer enten ikke er assosiert med oppfyllelsen av en genetisk rolle, eller at antallet gener gjentas en eller annen antall ganger.

Satellitt-DNA, eller en brøkdel av DNA med ofte gjentatte sekvenser, kan være involvert i gjenkjennelsen av homologe regioner av kromosomer under meiose. I følge andre forutsetninger spiller disse regionene rollen som separatorer (avstandsstykker) mellom forskjellige funksjonelle enheter av kromosomalt DNA.

Som det viste seg, tilhører brøkdelen av moderat gjentatte (fra 102 til 105 ganger) sekvenser en broket klasse av DNA-regioner som spiller en viktig rolle i metabolske prosesser. Denne fraksjonen inkluderer genene til ribosomalt DNA, gjentatte gjentatte seksjoner for syntese av alle tRNA. Dessuten kan noen strukturelle gener som er ansvarlige for syntesen av visse proteiner også gjentas mange ganger, representert av mange kopier (gener for kromatinproteiner - histoner).

nukleolus

Nucleolus (nucleolus) er en tett kropp inne i kjernen til de fleste eukaryote celler. Består av ribonukleoproteiner - forløpere til ribosomer. Vanligvis er det én nukleolus i cellen, sjelden mange. I nukleolus skilles en sone med intranukleolært kromatin, en sone med fibriller og en sone med granuler. Nukleolen er en ikke-permanent struktur i eukaryote celler. Under aktiv mitose desintegrerer nukleolene og syntetiseres deretter igjen. Hovedfunksjonen til nukleolus er syntesen av RNA og ribosomunderenheter.

I nukleolus skilles en sone med intranukleolært kromatin, en sone med fibriller og en sone med granuler. Nukleolus er ikke en uavhengig celleorganoid, den er blottet for en membran og dannes rundt kromosomregionen der rRNA-strukturen er kodet (nukleolær organisator), rRNA syntetiseres på den; i tillegg til akkumulering av rRNA i kjernen, dannes ribosomer, som deretter beveger seg til cytoplasma. At. kjernen er en opphopning av rRNA og ribosomer på forskjellige stadier av dannelsen.

Hovedfunksjonen til nukleolus er syntesen av ribosomer (RNA-polymerase I deltar i denne prosessen)