Синапс нервової клітини та проведення нервового імпульсу. Нервові імпульси

Лекція №3Проведення
нервового
імпульсу
Будова синапсу

Нервові волокна

М'які
(мієлінізовані)
Безм'якотні
(Немієлізовані)
Чутливі та рухові
волокна.
Належать переважно
симпатичної н.с.
ПД поширюється стрибкоподібно
(Сальтаторне проведення).
ПД поширюється безперервно.
за наявності навіть слабкої мієлінізації
при тому ж діаметрі волокна – 1520 м/с. Найчастіше при більшому діаметрі 120
м/с.
При діаметрі волокна близько 2 µм і
відсутності мієлінової оболонки
швидкість проведення становитиме
~1 м/с

I – немієлінізоване волокно II – мієлінізоване волокно

За швидкістю проведення всі нервові волокна поділяються:

Волокна типу А – α, β, γ, δ.
Мієлінізовані. Найбільш товсті α.
Швидкість проведення збудження 70-120м/сек
Проводять збудження до скелетних м'язів.
Волокна β, γ, δ. Мають менший діаметр, меншу
швидкість, триваліший ПД. Переважно
чутливі волокна тактильних, больових
температурних рецепторів, рецепторів внутрішніх
органів.

Волокна типу В – покриті мієліновою.
оболонкою. Швидкість від 3 -18 м/сек
- переважно прегангліонарне
волокно вегетативної нервової системи
Волокна типу С – безм'якотні. Дуже
малого діаметра. Швидкість проведення
збудження від 0-3 м/сек. Це
постгангліонарні волокна
симпатичної нервової системи та
чутливі волокна деяких
рецепторів.

Закони проведення збудження у нервах.

1) Закон анатомічної та
фізіологічної безперервності
волокна. При будь-якому пошкодженні нерва
(перерізання) або його блокади
(новокаїном), збудження по нерву не
проводиться.

2) Закон 2-х стороннього проведення.
Порушення проводиться по нерву від
місця нанесення подразнення в обидві
сторони однаково.
3) Закон ізольованого проведення
збудження. У периферичному нерві
імпульси поширюються по кожному
волокну ізольовано, тобто. не переходячи з
одного волокна на інше і надають
дія тільки на ті клітини, закінчення
нервового волокна якого контактують

Послідовність процесів, що призводять до блокади проведення нервових імпульсів під впливом місцевого анестетика

1.Дифузія анестетика через оболонку нерва та
нервову мембрану.
2.Фіксація анестетика в зоні рецепторів у натрієвому
канал.
3. Блокада натрієвого каналу та пригнічення проникності
мембрани натрію.
4. Зниження швидкості та ступеня фази деполяризації
потенціалу дії
5.Неможливість досягнення порогового рівняі
розвитку потенціалу дії.
6. Провідникова блокада.

Синапс.

Синапс – (від грец. «з'єднувати, пов'язувати).
Це поняття запровадив у 1897 р. Шеррінгтон

Загальний план будови синапсу

Основні властивості синапсів:

1. Одностороннє проведення збудження.
2. Затримка проведення збудження.
3. Сумація та трансформація. Виділені
малі дози медіатора підсумовуються та
викликають збудження.
Внаслідок цього частота нервових
імпульсів, що приходять за аксоном
трансформується на іншу частоту.

4. У всіх синапсах одного нейрона
виділяється один медіатор або
збудливого чи гальмівного впливу.
5.Синапси відрізняються низькою лабільністю
і високою чутливістюдо хімічних
речовин.

Класифікація синапсів

За механізмом:
Хімічний
Електричний
Електро-хімічний
За розташуванням:
1. нервово-м'язові За знаком:
-збуджуючі
2. Нервово-нервові
- аксо-соматичний-гальмівні
- аксо-дендритний
- Аксо-аксональний
- дендро-дендричні

Механізм проведення збудження у синапсі.

Послідовність дій:

* Надходження збудження у вигляді ПД до
закінчення нервового волокна.
* Деполяризація пресинаптичної
мембрани та вивільнення іонів Са++
із саркоплазматичного ретикулюму
мембрани.
*Надходження Са++ при вступі в
синаптичну бляшку сприяє
вивільненню медіатора із везикул.

Нервові волокнаявляють собою відростки нервових клітин, серед яких виділяють дендрити та аксони. Одними з найважливіших функційцих волокон є сприйняття сигналів зовнішньої та внутрішнього середовища, їх перетворення на нервові імпульси та проведення останніх але дендритів в або за аксонами з ЦНС до ефекторних клітин.

Нервові волокна (відростки нервових клітин) здійснюють проведення нервових імпульсів. Нервові волокна поділяються на мієлінові(покриті мієліновою оболонкою) та безмієлінові.Мієлінові волокна переважають у рухових нервах, а безмієлінові - у вегетативної. нервової системи.

Будова волокон

Нервове волокно складається з осьового циліндра і його мієлінової оболонки, що покриває, переривається через певні проміжки (перехоплення Ранв'є). Мієлінова оболонка утворюється внаслідок того, що леммоцит (шванівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр, утворюючи щільний ліпідний шар. Такі волокна називаються мієліновими, або м'якотними.Нервові волокна, що не мають мієлінової оболонки, називаються безмієліновими, або безм'якотними.Осьовий циліндр має плазматичну мембрану та аксоплазму.

З нервових волокон формуються нерви або нервові стовбури, укладені в загальну сполучнотканинну оболонку. До складу нерва входять як мієлінові, так і безмієлінові волокна.

Мал. Схема будови нервових волокон

Залежно від функції та напрямки проведення нервових імпульсів волокна ділять на аферентні, що проводять сигнали в ЦНС, та еферентні, які їх з ЦНС до виконавчим органам. Нервові волокна формують нерви та численні шляхи проведення сигналів усередині самої нервової системи.

Типи нервових волокон

Нервові волокна за їх діаметром і швидкістю проведення збудження прийнято поділяти на три типи: А, В, С. Волокна типу А у свою чергу діляться на підтипи: А-α, А-β, А-γ, А-δ.

Волокна типу Авкриті мієлінової оболонкою. Найбільш товсті серед них (А-а) мають діаметр 12-22 мкм і мають найбільшу швидкість проведення збудження - 70-120 м/с. По цих волокнах збудження проводиться від моторних нервових центрів. спинного мозкудо скелетних м'язів та від рецепторів м'язів до відповідних нервових центрів. Інші волокна типу А мають менший діаметр та меншу швидкістьпроведення збудження (від 5 до 70 м/с). Вони відносяться переважно до чутливих волокон, що проводять збудження від різних рецепторів (тактильних, температурних та ін.) ЦНС.

До волокон типу Ввідносяться мієлінові прегангліонарні волокна вегетативної нервової системи. Їхній діаметр становить 1-3,5 мкм, а швидкість проведення збудження - 3-18 м/с.

До волокон типу Свідносяться тонкі (діаметр 0,5-2 мкм) безмієлінові нервові волокна. Швидкість проведення збудження з них становить 0,5-3,0 м/с. Волокна цього входять до складу постгангліонарних волокон вегетативної нервової системи. Ці волокна також проводять збудження від терморецепторів та больових рецепторів.

Проведення збудження по нервових волокнах

Особливості проведення збудження в нервових волокнах залежать від їхньої будови та властивостей. За цими ознаками нервові волокна ділять на групи А, В і С. Волокна груп А і представлені мієлінізованими волокнами. Вони покриті мієліновою оболонкою, яка утворюється щільно прилеглими мембранами гліальних клітин, багаторазово оберненими навколо осьового циліндра нервового волокна. У ЦНС мієлінову оболонку формують олігодендроцити, а мієлін периферичних нервівутворений шванівськими клітинами.

Мієлін є багатошаровою мембраною, що складається з фосфоліпідів, холестеролу, основного білка мієліну і невеликої кількості інших речовин. Мієлінова оболонка через приблизно рівні ділянки (0,5-2 мм) переривається, і мембрана нервового волокна залишається непокритою мієліном. Ці ділянки називаються перехопленнями Ранв'є. У мембрані нервового волокна в області перехоплень є висока щільність потенціалзалежних натрієвих і калієвих каналів. Довжина перехоплень становить 0,3-14 мкм. Чим більший діаметр мієлінізованого волокна, тим довші його ділянки покриті мієліном і тим менша кількістьПерехоплення Ранв'є є на одиницю довжини такого волокна.

Волокна групи А ділять на 4 підгрупи: а, β, у, δ (табл. 1).

Таблиця 1. Властивості різних нервових тепловолоконних волокон

Тип волокон	Діаметр волокна, мкм	Швидкість проведення, м/с	Функція	Тривалість піку потенціалу дії, мс	Тривалість слідової деполяризації, мс	Тривалість слідової гіперполяризації, мс
			Пропріоцепція функція Моторні волокна скелетних м'язів, аферентні волокна від м'язових рецепторів
			Тактильна функція Аферентні волокна від рецепторів дотику
			Двигуна функція Аферентні волокна від рецепторів дотику та тиску, аферентні волокна до м'язових веретенів.
			Больова, температурна та тактильна функції Аферентні волокна від деяких рецепторів тепла, тиску, болю
			Прегангліонарні вегетативні волокна		Відсутня
			Симпатична функція Постгангліонарні вегетативні волокна, аферентні волокна від деяких рецепторів тепла, тиску, болю

Волокна Аа- Найбільші за діаметром (12-20 мкм) - мають швидкість проведення збудження 70-120 м/с. Вони виконують функції аферентних волокон, що проводять збудження від тактильних рецепторів шкіри, рецепторів м'язів і сухожиль, а також є еферентними волокнами, що передають збудження від спинальних а-мотонейронів до екстрафузальних скорочувальних волокон. Інформація, що передається по них, необхідна для здійснення швидких рефлекторних і довільних рухів. Нервові волокна Аупроводять збудження від спинальних у-мотонейронів до скорочувальних клітин м'язових веретен. Маючи діаметр 3-6 мкм, Ay-волокна проводять збудження зі швидкістю 15-30 м/с. Інформація, що передається цими волокнами, використовується не безпосередньо для ініціювання рухів, а скоріше для їх координації.

З табл. 1 видно, що товсті мієлінізовані волокнавикористовуються в тих сенсорних та моторних нервах, за допомогою яких інформація повинна передаватися найшвидше для здійснення термінових реакцій.

Процеси, що контролюються автономною нервовою системою, здійснюються з більш низькими швидкостями, ніж рухові реакції скелетної мускулатури. Інформація, необхідна їхнього здійснення, сприймається сенсорними рецепторамиі передається в ЦНС по найтонших аферентних мієлінізованих Аδ-, В-і немієлінізованих С-волокон. Еферентні волокна типу і З входять до складу нервів автономної нервової системи.

Механізм проведення збудження по нервових волокнах

До теперішнього часу доведено, що проведення збудження по мієлінових та безмієлінових нервових волокнах здійснюється на основі іонних механізмів генерації потенціалу дії. Але механізм проведення збудження з волокон обох типів має певні особливості.

Так, при поширенні збудження по безмієліновому нервовому волокну місцеві струми, що виникають між його збудженою та незбудженою ділянками, викликають деполяризацію мембрани та генерацію потенціалу дії. Потім локальні струми виникають між збудженою ділянкою мембрани і найближчим незбудженим ділянкою. Багаторазове повторення цього процесу сприяє поширенню збудження вздовж нервового волокна. Так як в процес збудження послідовно залучаються всі ділянки мембрани волокна, такий механізм проведення збудження називається безперервним.Безперервне проведення потенціалу дії відбувається в м'язових волокнах і безмієлінових нервових волокнах типу С.

Наявність у мієлінових нервових волокон ділянок без цієї мієлінової оболонки (перехоплення Ранв'є), зумовлює специфічний типпроведення збудження. У цих волокнах місцеві електричні струми виникають між сусідніми перехопленнями Ранв'є, розділеними ділянкою волокна з оболонкою мієліну. І збудження «перестрибує» через ділянки, вкриті оболонкою мієліну, від одного перехоплення до іншого. Такий механізм поширення збудження називається сальтаторним(стрибкоподібним), або уривчастим. Швидкість сальтаторного проведення збудження набагато вище, ніж у безмієлінових волокнах, так як процес збудження залучається не вся мембрана, а тільки її невеликі ділянки в області перехоплень.

"Перестрибування" потенціалу дії через мієліновий ділянку можливе тому, що його амплітуда в 5-6 разів перевищує величину, необхідну для порушення сусіднього перехоплення Ранв'є. Іноді потенціал дії здатний перестрибувати навіть через кілька міжперехоплювальних проміжків.

Транспортна функція нервових волокон

Здійснення мембраною нервових волокон однією з головних функцій — проведення нервових імпульсів — нерозривно пов'язані з трансформацією електричних потенціаліву вивільнення з нервових закінчень сигнальних молекул - нейромедіаторів. У багатьох випадках їх синтез здійснюється в ядрі тіла нервової клітини, і аксони нервової клітини, які можуть досягати довжини 1 м, доставляють нейромедіатори нервові закінченняза допомогою спеціальних транспортних механізмів, що отримали назву аксонного транспорту речовин. З їх допомогою нервовими волокнами переміщаються не тільки нейромедіатори, а й ферменти, пластичні та інші речовини, необхідні для зростання, підтримки структури та функції нервових волокон, синапсів і постсинаптичних клітин.

Аксонний транспорт поділяють на швидкий та повільний.

Швидкий аксонний транспортзабезпечує переміщення медіаторів, деяких внутрішньоклітинних органел, ферментів у напрямку від тіла нейрона до пресинаптичних терміналів аксону. Такий транспорт називають антеградним.Він здійснюється за участю білка актину, іонів Са 2+ і мікротрубочок і мікрониток, що проходять уздовж аксона. Його швидкість становить 25-40 см/добу. На транспорт витрачається енергія клітинного метаболізму.

Повільний аксонний транспортвідбувається зі швидкістю 1-2 мм/сут у напрямку від тіла нейрона до нервових закінчень. Повільний антеградний транспорт являє собою рух аксоплазми разом з органелами, що містяться в ній, РНК, білками і біологічно активними речовинамивід тіла нейрона до його закінчення. Від швидкості переміщення залежить швидкість зростання аксона, що він відновлює свою довжину (регенерує) після ушкодження.

Виділяють також ретроградний аксонний транспорту напрямку від нервового закінчення до тіла нейрона. За допомогою цього виду транспорту до тіла нейрона переміщаються фермент ацетилхолінестераза, фрагменти зруйнованих органел, деякі біологічні речовини, що регулюють синтез білка в нейроні Швидкість транспорту досягає 30 см на добу. Врахування наявності ретроградного транспорту важливий і тому, що з його допомогою в нервову систему можуть проникати хвороботворні агенти: віруси поліомієліту, герпесу, сказу, правцевий токсин.

Аксонний транспорт необхідний для підтримки нормальної структури та функції нервових волокон, доставки енергетичних речовин, медіаторів та нейропептидів у пресинаптичні терміналі Він важливий для надання трофічного впливу на тканини, що іннервуються, і для відновлення пошкоджених нервових волокон. Якщо нервове волокно перетнуто, його периферичний ділянку, позбавлений можливості обмінюватися з допомогою аксонного транспорту різними речовинамиз тілом нервової клітини, що дегенерує. Центральна ділянка нервового волокна, що зберегла зв'язок із тілом нервової клітини, регенерує.

Проведення нервового імпульсу

Проведення нервових імпульсів є функцією нервових волокон, тобто. відростків нервових клітин.

Нервові волокна поділяють на м'якотні, мієлінізовані,і безм'якотні,або немієлінізовані.М'які, чутливі та рухові волокна входять до складу нервів, що забезпечують органи почуттів та скелетну мускулатуру; вони є також у вегетативної нервової системи. Безм'якотні волокна у хребетних тварин належать переважно симпатичній нервовій системі.

Структура нервового волокна

Нерви зазвичай складаються як з м'якотних, так і безм'якотних волокон, причому їх співвідношення в різних нервах різне. Наприклад, у багатьох шкірних нервах переважають безм'якотні нервові волокна. Так, у нервах вегетативної нервової системи, наприклад у блукаючому нерві, кількість безм'якотних волокон досягає 80-95%. Навпаки, в нервах, що іннервують скелетні м'язи, є лише відносно невелика кількість безм'якотних волокон.

Як показали електронно-мікроскопічні дослідження, мієлінова оболонка створюється внаслідок того, що мієлоцит (шваннівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр (рис. 1), шари її зливаються, утворюючи щільний жировий футляр - мієлінову оболонку. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжинипереривається, залишаючи відкритими ділянки мембрани завширшки приблизно 1 мкм. Ці ділянки отримали назву перехоплень Ранв'є.

Мал. 1. Роль мієлоциту (шваннівської клітини) у освіті мієлінової оболонки в м'якотних нервових волокнах: послідовні стадії спіралеподібного закручування мієлоциту навколо аксона (I); взаємне розташуваннямієлоцитів та аксонів у безм'якотних нервових волокнах (II)

Довжина міжперехоплювальних ділянок, покритих мієліновою оболонкою, приблизно пропорційна діаметру волокна. Так, у нервових волокнах діаметром 10-20 мкм довжина проміжку між перехопленнями становить 1-2 мм. У найтонших волокнах (діаметром 1-2 мкм) ці ділянки мають довжину близько 0,2 мм.

Безм'якотні нервові волокна немає мієлінової оболонки, вони ізольовані друг від друга лише шванновскими клітинами. У найпростішому випадку поодинокий мієлоцит оточує одне безм'якотне волокно. Часто, однак, у складках мієлоциту виявляється кілька тонких безм'якотних волокон.

Мієлінова оболонка виконує двояку функцію: функцію електричного ізолятора та трофічну функцію. Ізолюючі властивості мієлінової оболонки пов'язані з тим, що мієлін як речовина ліпідної природи перешкоджає проходженню іонів і тому має дуже високий опір. Завдяки існуванню мієлінової оболонки виникнення збудження в м'якотних нервових волокнах можливе не на всьому протязі осьового циліндра, а лише в обмежених ділянках — перехопленнях Ранв'є. Це має важливе значеннядля поширення нервового імпульсувздовж волокна.

Трофічна функція мієлінової оболонки, мабуть, полягає в тому, що вона бере участь у процесах регуляції обміну речовин та зростання осьового циліндра.

Проведення збудження в немієлінізованих та мієлінізованих нервових волокнах.

У безм'якотних нервових волокнах збудження поширюється безперервно вздовж усієї мембрани, від однієї збудженої ділянки до іншої, розташованої поряд. На відміну від цього в мієлінізованих волокнах потенціал дії може поширюватися тільки стрибкоподібно, перестрибуючи через ділянки волокна, вкриті ізолюючою мієлінової оболонкою. Таке проведення називається сальтаторним.

Прямі електрофізіологічні дослідження, проведені Каго (1924), а потім Тасакі (1953) на одиночних мієлінізованих нервових волокнах жаби, показали, що потенціали дії в цих волокнах виникають тільки в перехопленнях, а ділянки між перехопленнями, покриті мієліном, є практично незбудливими.

Щільність натрієвих каналів у перехопленнях дуже велика: на 1 мкм 2 мембрани налічується близько 10 000 натрієвих каналів, що у 200 разів перевищує густину їх у мембрані гігантського аксона кальмара. Висока щільністьнатрієвих каналів є найважливішою умовоюсальтаторного проведення збудження. На рис. 2 показано, яким чином відбувається перестрибування нервового імпульсу з одного перехоплення на інший.

У стані спокою зовнішня поверхня збудливої ​​мембрани всіх перехоплень Ранв'є заряджена позитивно. Різниці потенціалів між сусідніми перехопленнями немає. У момент збудження поверхня мембрани перехоплення Зстає зарядженою електронегативно по відношенню до поверхні мембрани сусіднього перехоплення D. Це призводить до виникнення місцевого (локального) електричного струму, що йде через навколишнє волокно міжтканинну рідину, мембрану та аксоплазму в напрямку, показаному на малюнку стрілкою. Виходить через перехоплення DСтрум збуджує його, викликаючи перезарядку мембрани. У перехопленні С збудження ще триває, і він на якийсь час стає рефрактерним. Тому перехоплення Dздатний привести в стан збудження лише наступне перехоплення тощо.

"Перестрибування" потенціалу дії через міжперехоплювальну ділянку виявляється можливим тільки тому, що амплітуда потенціалу дії в кожному перехопленні в 5-6 разів перевищує порогову величину, необхідну для порушення сусіднього перехоплення. За певних умов потенціал дії може «перестрибнути» не тільки через одну, а й через дві міжперехоплювальні ділянки — зокрема, у тому випадку, якщо збудливість сусіднього перехоплення знижена будь-яким фармакологічним агентом, наприклад, новокаїном, кокаїном та ін.

Мал. 2. Сальтаторне поширення збудження в м'якотному нервовому волокні від перехоплення до перехоплення: А - німієлінізоване волокно; В - мієлінізоване волокно. Стрілками показано напрямок струму

Припущення про стрибкоподібне поширення збудження в нервових волокнах вперше було висловлено Б.Ф. Веріго (1899). Такий спосіб проведення має ряд переваг у порівнянні з безперервним проведенням у безм'якотних волокнах: по-перше, «перестрибуючи» через порівняно великі ділянки волокна, збудження може поширюватися зі значно більшою швидкістю, ніж при безперервному проведенні безм'якотного волокна того ж діаметру; по-друге, стрибкоподібне поширення є енергетично більш економним, оскільки в стан активності приходить не вся мембрана, а тільки її невеликі ділянки в області перехоплень, що мають ширину менше 1 мкм. Втрати іонів (з розрахунку на одиницю довжини волокна), що супроводжують виникнення потенціалу дії в таких обмежених ділянках мембрани, дуже невеликі, а отже, малі та енергетичні витрати на роботу натрій-калієвого насоса, необхідні відновлення змінених іонних співвідношень між внутрішнім вмістом нервового волокна і тканинної рідиною.

Закони проведення збудження у нервах

При вивченні проведення збудження нервом було встановлено кілька необхідних умовта правил (законів) протікання цього процесу.

Анатомічна та фізіологічна безперервність волокна.Обов'язковою умовою щодо збудження є морфологічна і функціональна цілісність мембрани. Будь-яке сильний впливна волокно - накладення лігатури, здавлювання, розтягування, дія різних хімічних агентів, надмірна дія холоду або тепла - викликає його пошкодження та припинення проведення збудження.

Двостороннє проведення збудження.По нервових волокнах збудження проводиться як і аферентному, і у еферентному напрямі. Ця особливість нервових волокон була підтверджена дослідами А.І. Бабухіна (1847) на електричному органі нільського сома. Електричний орган сома складається з окремих пластин, що іннервуються гілочками одного аксона. А.І. Бабухін видалив середні пластини, щоб уникнути проведення збудження електричним органом, і перерізав одну з гілочок нерва. Дратуючи центральний кінець перерізаного нерва, він спостерігав реакцію у відповідь у всіх сегментах електричного органу. Отже, збудження по нервових волокнах відбувалося в різних напрямках — доцентровому і відцентровому.

Двостороннє проведення не лише лабораторним феноменом. У природних умовах потенціал дії нервової клітини виникає у тій її частині, де тіло переходить у її відросток — аксон (так званий початковий сегмент). З початкового сегмента потенціал дії поширюється двосторонньо: в аксоні у напрямку до нервових закінчень і в тіло клітини до її дендритів.

Ізольована проведення.У периферичному нерві імпульси поширюються з кожного волокну ізольовано, тобто. не переходячи з одного волокна на інше і діючи тільки ті клітини, з якими контактують закінчення даного нервового волокна. Це з особливостями мієлінової оболонки. Маючи великий опір, вона є ізолятором, що перешкоджає поширенню збудження на сусідні волокна. Це має дуже важливе значення у зв'язку з тим, що будь-який периферичний нервовий стовбур містить велике числонервових волокон - рухових, чутливих і вегетативних, які іннервують різні, іноді далеко віддалені один від одного і різнорідні за структурою та функціями клітини та тканини. Наприклад, блукаючий нерв інервує всі органи грудної порожнини та значну частину органів черевної порожнини, сідничний нерв - всю мускулатуру, кістковий апарат, судини та шкіру нижньої кінцівки. Якби збудження переходило всередині нервового ствола з одного волокна на інше, то в цьому випадку нормальне ізольоване функціонування периферичних органів та тканин було б неможливим.

Переродження нервових волокон після перерізання нерва.Нервові волокна що неспроможні існувати поза зв'язки України із тілом нервової клітини: перерізка нерва веде до загибелі тих волокон, які виявилися відокремленими від тіла клітин. У теплокровних тварин через дві-три доби після перерізання нерва його периферичний відросток втрачає здатність до проведення нервових імпульсів. Після цього починається дегенерація нервових волокон, причому мієлінова оболонка зазнає жирове переродження: м'якотна оболонка втрачає мієлін, який накопичується як крапель; волокна, що розпалися, і їх мієлін розсмоктуються і на місці нервових волокон залишаються тяжі, утворені леммоцитом (шванівською клітиною). Усі ці зміни вперше були описані англійським лікаремВаллером і названі на його ім'я валерівським переродженням.

Регенерація нерва відбувається повільно. Лемоцити, що залишилися на місці нервових волокон, що дегенерували, починають розростатися поблизу місця перерізання у напрямку до центрального відрізку нерва. Одночасно перерізані кінці аксонів центрального відрізка утворюють звані колби зростання — потовщення, які ростуть у напрямі периферичного відрізка. Частина цих гілочок потрапляє в старе ложе перерізаного нерва і продовжує рости в цьому ложі зі швидкістю 0,5-4,5 мм на добу, доти не дійде до відповідної периферичної тканини або органу, де волокна утворюють нервові закінчення. Відтоді відновлюється нормальна іннервація органу чи тканини.

У різних органах відновлення функції після перерізання нерва настає у різні терміни. У м'язах перші ознаки відновлення функцій можуть виникнути через п'ять-шість тижнів; остаточне відновленнявідбувається набагато пізніше, іноді за рік.

Властивості нервового волокна

Нервове волокно має певні фізіологічними властивостями:збудливістю, провідністю та лабільністю.

Нервове волокно характеризується дуже низькою стомлюваністю. Це зумовлено тим, що при проведенні одного потенціалу дії нервового волокна витрачається дуже мала кількість АТФ для відновлення іонних градієнтів.

Лабільність та парабіоз нервових волокон

Нервові волокна мають лабільністю.Лабільність (нестійкість) - це здатність нервового волокна відтворювати кілька циклів збудження в одиницю часу. Мірою лабільності нервового волокна служить максимальне число циклів збудження, яке здатне відтворити в одиницю часу без зміни ритму подразнення. Нервове волокно здатне відтворювати до 1000 імпульсів за секунду.

Академік Н.Є. Введенський виявив, що при дії на нервову ділянку ушкоджуючого агента (альтерація), наприклад хімічної речовини, Лабільність цієї ділянки знижується. Це обумовлено блокадою натрієвої та калієвої проникності мембрани. Такий стан зниженої лабільності Н.Є. Введенський назвав парабіоз.Парабіоз поділяється на три послідовні фази: зрівняльну, парадоксальну та гальмівну.

У зрівняльну фазувстановлюється однакова величинареакції на дію сильних і слабких подразників. У нормальних умовахвеличина реакції у відповідь інервованих цим нервом м'язових волокон підпорядковується закону сили: на слабкі подразники реакція у відповідь менше, а на сильні подразники - більше.

Парадоксальна фазахарактеризується тим, що у слабкі подразники відзначається реакція більшої величини, ніж сильні.

У гальмівну фазулабільність волокна знижується настільки, що подразники будь-якої сили не здатні викликати реакції у відповідь. При цьому мембрана волокна знаходиться у стані тривалої деполяризації.

Парабіоз має оборотний характер. У разі короткочасного впливу на нерв ушкоджуючої речовини, після припинення його дії нерв виходить зі стану парабіозу і проходить аналогічні фази, але у зворотній послідовності.

Втома нерва

Невтомлюваність нерва було вперше показано Н.Є. Введенським (1883), який спостерігав збереження працездатності нерва після безперервного 8-годинного роздратування. Введенський проводив досвід двох нервово-м'язових препаратах лапок жаби. Обидва нерви протягом тривалого часу дратувалися ритмічним. індукційним струмомоднакової сили. Але на одному з нервів, ближче до м'яза, додатково встановлювалися електроди постійного струму, за допомогою яких блокувалося проведення збудження до м'язів Таким чином, дратувалися обидва нерви протягом 8 год, але збудження проходило лише до м'язів однієї лапки. Після 8-годинного роздратування, коли м'язи працюючого препарату перестали скорочуватися, було знято блок з нерва іншого препарату. У цьому виникло скорочення його м'язів у відповідь роздратування нерва. Отже, нерв, що проводить збудження до блокованої лапки, не втомився, незважаючи на тривале подразнення.

Тонкі волокна швидше втомлюються, порівняно з товстими. Відносна невтомність нервового волокна пов'язана насамперед із рівнем обміну речовин. Оскільки нервові волокна під час діяльності збуджені тільки в перехопленнях Ранв'є (що становить відносно малу поверхню), кількість енергії, що витрачається, невелика. Тому процеси ресинтезу легко покривають ці витрати, навіть якщо збудження триває кілька годин. Крім того, в природних умовах функціонування організму нерв не втомлюється і через те, що несе навантаження менше своїх можливостей.

З усіх ланок рефлекторної дуги нерв має найвищу лабільність. Тим часом у цілому організмі частота імпульсів, що йдуть еферентним нервом, визначається лабільністю нервових центрів, яка невелика. Тому нерв проводить менше імпульсів в одиницю часу, ніж міг би відтворювати. Це забезпечує його відносну невтомність.

Електричні явища у живих тканинах пов'язані з різницею концентрацій іонів, що несуть електричні заряди.

Відповідно до загальноприйнятої мембранної теорії походження біопотенціалів, Різниця потенціалів у живій клітині виникає тому, що іони, що несуть електричні заряди, розподіляються по обидва боки напівпроникною клітинної мембранизалежно від її виборчої проникності до різним іонам. Активне перенесення іонів проти концентраційного градієнта здійснюється за допомогою так званих іонних насосів, Що являють собою систему ферментів-переносників. Для цього використовується енергія АТФ.

В результаті роботи іонних насосів концентрація іонів K+ усередині клітини виявляється у 40-50 разів більшою, а іонів Na+ – у 9 разів меншою, ніж у міжклітинній рідині. Іони виходять поверхню клітини, аніони залишаються у ній, повідомляючи мембрані негативний заряд. Таким чином створюється потенціал спокою, при якому мембрана всередині клітини заряджена негативно по відношенню до позаклітинного середовища (її заряд умовно приймається за нуль). У різних клітин мембранний потенціал варіює від -50 до -90 мВ.

Потенціал діївиникає внаслідок короткочасного коливання мембранного потенціалу. Він включає дві фази:

• Фаза деполяризаціївідповідає швидкій зміні мембранного потенціалу приблизно на 110 мВ. Це тим, що у місці збудження різко зростає проникність мембрани для іонів Na + , оскільки відкриваються натрієві канали. Потік іонів Na+ спрямовується в клітину, створюючи різницю потенціалів з позитивним зарядом на внутрішній та негативним на зовнішній поверхні мембрани. Мембранний потенціал на момент досягнення піку становить +40 мВ. Під час фази реполяризації мембранний потенціал знову досягає рівня спокою (мембрана реполяризується), після чого настає гіперполяризація до приблизно -80 мВ.
• Фаза реполяризаціїпотенціалу пов'язана із закриттям натрієвих та відкриттям калієвих каналів Так як у міру випаду K+ видаляються позитивні зарядимембрана реполяризується. Гіперполяризація мембрани до рівня більшого (більше негативного), ніж потенціал спокою, обумовлена ​​високою калієвою проникністю у фазу реполяризації. Закриття калієвих каналів призводить до відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу; значення проникності для K+ та Na+ при цьому також повертаються до колишніх.

Проведення нервового імпульсу

Різниця потенціалу, що виникає між збудженою (деполяризованою) і покояться (нормально поляризованими) ділянками волокна, поширюються по всій його довжині. У немієлінізованих нервових волокнах збудження передається зі швидкістю до 3 м/с. За аксонами, покритими мієлінової оболонкою, швидкість проведення збудження досягає 30-120 м/с. Така висока швидкість пояснюється тим, що струм, що деполяризує, не протікає через ділянки, покриті ізолюючою мієліновою оболонкою (ділянки між перехопленнями). Потенціал дії тут поширюється стрибкоподібно.

Швидкість проведення потенціалу дії аксону пропорційна його діаметру. У волокнах змішаного нерва вона варіює від 120 м/с (товсті, діаметром до 20 мкм, мієлінізовані волокна) до 0,5 м/с (найтонші, діаметром 0,1 мкм, безм'якотні волокна).

Потенціал дії чи нервовий імпульс, специфічна реакція, що протікає у вигляді хвилі, що збуджує і протікає по всьому нервовому шляху. Ця реакція є відповіддю на подразник. Головним завданнямє передача даних від рецептора до нервової системи, а після цього вона направляє цю інформацію до потрібних м'язів, залоз та тканин. Після проходження імпульсу поверхнева частина мембрани стає негативно зарядженою, а внутрішня її частина залишається позитивною. Таким чином, нервовим імпульсом називають електричні зміни, що послідовно передаються.

Збудливу дію та її поширення піддається фізико-хімічної природи. Енергія щодо цього процесу утворюється у самому нерві. Відбувається це через те, що проходження імпульсу спричиняє утворення тепла. Як тільки він пройшов, починається затихання чи референтний стан. В якій лише частку секунди нерв не може проводити стимул. Швидкість, з якою може надходити імпульс, коливається в межах від 3 м/с до 120 м/с.

Волокна, якими проходить збудження, мають специфічну оболонку. Грубо кажучи, ця система нагадує електричний кабель. За своїм складом оболонка може бути мієлінова та безмієлінова. Найголовнішою складовою мієлінової оболонки є мієлін, який відіграє роль діелектрика.

Швидкість проходження імпульсу залежить від кількох факторів, наприклад, від товщини волокон, причому воно товщі, тим швидкість розвивається швидше. Ще одним фактором у підвищенні швидкості проведення є сам мієлін. Але при цьому він розташовується не по всій поверхні, а ділянками, нанизується. Відповідно між цими ділянками є ті, що залишаються «голими». За ними відбувається витік струму з аксона.

Аксоном називається відросток, за допомогою нього забезпечується передача даних від однієї клітини до інших. Регулюється цей процес за допомогою синапсу – безпосереднього зв'язку між нейронами чи нейроном та клітиною. Ще існує так званий синаптичний простір або щілина. Коли надходить дратівливий імпульс до нейрона, то процесі реакції вивільняються нейромедіатори (молекули хімічного складу). Вони проходять через синаптичний отвір, в результаті потрапляючи на рецептори нейрона або клітини, до якої потрібно донести дані. Для проведення нервового імпульсу потрібні іони кальцію, тому що без цього не відбувається вивільнення нейромедіатора.

Вегетативна система забезпечується в основному безмієліновими тканинами. За ними збудження поширюється постійно і безперервно.

Принцип передачі ґрунтується на виникненні електричного полятому виникає потенціал, що подразнює мембрану сусідньої ділянки і так по всьому волокну.

При цьому потенціал дії не пересувається, а з'являється та зникає в одному місці. Швидкість передачі такими волокнами становить 1-2 м/с.

Закони проведення

У медицині присутні чотири основні закони:

• анатомо-фізіологічна цінність. Проводиться збудження тільки в тому випадку, якщо немає порушення цілісності самого волокна. Якщо не забезпечувати єдність, наприклад, через утиск, прийняття наркотиків, то і проведення нервового імпульсу неможливо.
• Ізольоване проведення подразнення. Порушення може передаватися вздовж, жодним чином, не поширюючись на сусідні.
• Двостороннє проведення. Шлях проведення імпульсу може бути лише двох видів – відцентрово та доцентрово. Але насправді напрямок відбувається в одному з варіантів.
• Бездекрементне проведення. Імпульси не вщухають, інакше кажучи, проводяться без декременту.

Хімія проведення імпульсу

Процес подразнення також контролюється іонами, в основному калієм, натрієм і деякими органічними сполуками. Концентрація розташування цих речовин різна, клітина заряджена в собі негативно, але в поверхні позитивно. Цей процес називатиметься різницею потенціалів. При коливанні негативного заряду, наприклад, його зменшенні, провокується різниця потенціалів і цей процес називається деполяризацією.

Роздратування нейрона тягне у себе відкриття каналів натрію у місці подразнення. Це може сприяти входженню позитивно заряджених частинок усередину клітини. Відповідно, негативний заряд знижується і відбувається потенціал дії або відбувається нервовий імпульс. Після цього натрієві канали знову прикриваються.

Часто зустрічається, що саме ослаблення поляризації сприяє відкриттю калієвих каналів, що провокує вивільнення позитивно заряджених іонів калію. Цією дією зменшується негативний заряд лежить на поверхні клітини.

Потенціал спокою або електрохімічний стан відновлюється тоді, коли в роботу включаються натрієві калій-натрієві насоси, за допомогою яких іони натрію виходять з клітини, а калію заходять в неї.

В результаті можна сказати - при відновленні електрохімічних процесів і відбуваються імпульси, що прагнуть волокон.

Проведення нервового імпульсу по волокну відбувається з допомогою поширення по оболонці відростка хвилі деполяризації. Більшість периферичних нервів своїм руховим і чутливим волокнам забезпечують проведення імпульсу зі швидкістю до 50-60 м/сек. Власне деполяризація процес досить пасивний, тоді як відновлення мембранного потенціалу спокою та здатності до проведення здійснюється шляхом функціонування NA/K та Са насосів. Для їхньої роботи необхідна АТФ, обов'язковою умовою утворення якої є наявність сегментарного кровотоку. Припинення кровопостачання нерва одразу блокує проведення нервового імпульсу.

За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові. Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5-7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1-2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів та на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями.

Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться на три типи: А, В, С. Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С – від 0,5 до 2 м/с.

Вирізняють 5 законів проведення порушення:

• 1. Нерв повинен зберігати фізіологічну та функціональну безперервність.
• 2. У природних умовах поширення імпульсу від клітки до периферії. Є 2-х стороннє проведення імпульсу.
• 3. Проведення імпульсу ізольовано, тобто. волокна покриті мієліном не передають збудження на сусідні нервові волокна, лише уздовж нерва.
• 4. Відносна невтомність нерва на відміну м'язів.
• 5. Швидкість проведення збудження залежить від наявності чи відсутності мієліну та довжини волокна.
• 3. Класифікація ушкоджень периферичних нервів

Ушкодження бувають:

• А) вогнепальні: -прямі (кульові, осколкові)
• -опосередковані
• -Пневмопошкодження
• Б) невогнепальні: різані, колоті, укушені, компресійні, компресійно-ішемічні

Так само в літературі зустрічається поділ ушкоджень на відкриті (різані, колоті, рвані, рубані, забите, розмозжені рани) і закриті (струс, забій, здавлений, розтяг, розрив і вивих) травми периферичної нервової системи.