Физиология на човешката външна природа. Вижте какво е "Физиология на висшата нервна дейност" в други речници

Висшата нервна дейност се разбира като дейността на мозъчната кора и най-близките до нея субкортикални структури, които извършват сложни поведенчески реакции, осигуряващи индивидуална адаптация към променящите се условия на околната среда. Идеята за рефлексния характер на дейността на висшите части на мозъка е изразена от I.M. Сеченов. И.П. Павлов разработи метод за обективна оценка на функциите на висшите части на мозъка - метод на условен рефлекс.

Условен рефлекс – Това е сложна индивидуална реакция на организма, която се развива на базата на безусловен рефлекс в отговор на първоначално безразличен дразнител, който придобива сигнален характер. Той сигнализира за предстоящото въздействие на безусловния стимул.

Разлики между условните рефлекси и безусловните. Безусловни рефлекси:вродени, специфични, продължават през целия живот, извършват се за сметка на долните части на централната нервна система, имат готови анатомично оформени рефлексни дъги. Условни рефлекси:придобити, индивидуални, непостоянни, са предимно функция на по-високите части на централната нервна система, нямат готови рефлексни дъги, образуват се в резултат на образуването на временни връзки в по-високите части на централната нервна система система и се развиват на базата на безусловни рефлекси.

Правила за развитие на условни рефлекси: наличието на два стимула (безусловен и условен), многократна комбинация от условни и безусловни стимули, условният стимул трябва да предхожда действието на безусловния, безусловният стимул трябва да бъде по-силен от условния стимул, необходимостта от елиминиране на външни стимули, животното, при което е развит условният рефлекс, не трябва да се възпира и да не се възбужда.

Физиологичната основа за възникването на условните рефлекси е формирането на функционални временни връзки в кората на главния мозък. Временна връзкае набор от неврофизиологични, биохимични и ултраструктурни промени в мозъка, които възникват в процеса на повтарящи се действия на условни и безусловни стимули.

Класификация на условните рефлекси: интеро-, екстеро- и проприоцептивни (според рецептивното поле на условния дразнител); соматични и вегетативни (на еферентната връзка); хранителни, защитни, сексуални (по биологично значение); съвпадащи, изоставащи, следови (чрез съвпадение във времето на условния сигнал и усилване); условни рефлекси от I, II, III и по-високи порядъци (според броя на условните стимули).

динамичен стереотип - стабилна последователност от условни рефлекси, развити и фиксирани в кората на главния мозък.

Инхибиране на условни рефлекси. Видове спирачки:външен или безусловен; отвъд; условно или вътрешно. Видове условно спиране:затихване, диференциране, условна спирачка и забавяне.

Биологичното значение на инхибирането се състои в подреждането и подобряването на условните рефлекси. Благодарение на инхибирането се постига концентрация върху най-важната дейност за организма в момента, а всичко второстепенно (безусловно инхибиране) се забавя. Условните рефлекси непрекъснато се подобряват и усъвършенстват във връзка с променящите се условия на околната среда (условно инхибиране). Благодарение на инхибирането тялото е защитено от пренапрежение (защитно инхибиране).

Видове спирачки: външни или безусловни(възниква в отговор на въздействието на нов външен стимул, който предизвиква ориентировъчна реакция); отвъд(възниква при прекомерно увеличаване на силата или продължителността на условния стимул и предотвратява изчерпването на нервните клетки); условни или вътрешни(формирани в структурните компоненти на условния рефлекс). Видове условно спиране: затихване(условният стимул престава да се подсилва от безусловния); диференциация(произведени за стимули, близки по характеристики до условните); Условна спирачка(възниква, ако положителен условен стимул е подсилен от безусловен, а комбинацията от условен и безразличен стимул не е подсилена); забавено(с увеличаване на интервала между началото на действието на условния стимул и момента на подсилване).

Физиология на съня. Мечта- физиологично състояние, характеризиращо се със загуба на активни умствени връзки на субекта със света около него. Фази на преход от състояние на будност към сън: изравняване, парадоксална, наркотична. Етапи на съня: бавен (ортодоксален) и REM (парадоксален) сън. Теории за съня:кортикална теория според I.P. Павлов (разлято, разпространяващо се инхибиране); теория за центъра на съня (дъното на 3-та камера на мозъка); хуморална теория; кортикално-субкортикална теория (намаляване на възходящите активиращи влияния на ретикуларната формация върху кората на главния мозък).

Свойства на нервните процеси: сила на нервните процеси, баланс на нервните процеси, подвижност на нервните процеси.

Видове БНД според И.П. Павлов (въз основа на свойствата на нервните процеси):силен, неуравновесен (съответства на холеричен темперамент); силен, балансиран, подвижен (сангвиничен темперамент); силен, уравновесен, инертен (флегматичен темперамент); слаб (меланхоличен темперамент). Тези видове са характерни както за хората, така и за животните.

Видове БНДспоред И.П. Павлов, характерни само за хората, се отличават въз основа на преобладаването на азилиIIсигнални системи.. 1-ва сигнална система -това са сетивни сигнали (зрителни, слухови и др.), от които се изграждат образите на външния свят . II-та сигнална система -това са вербални (вербални) сигнали, които са знаци (символи) на обекти и явления от околния свят. Въз основа на тях светът се възприема чрез разсъждения, създаване на абстрактни понятия. Артистичен тип - преобладаване на I-та сигнална система, образно мислене (художници, поети, музиканти); умствен тип - преобладаването на втората сигнална система, логическият тип мислене (учени, философи); смесен тип - свойствата както на 1-ва, така и на 2-ра сигнална система са равномерно изразени; гениален тип - силно развитие както на 1-ва, така и на 2-ра сигнална система (хора, способни както на научно, така и на художествено творчество).

Висши психични функции. Психика- това е специфично свойство на високоорганизираната материя - мозъка, което се състои в отразяването на предмети и явления от материалния свят, който съществува извън нас и независимо от нас. Мислене- процес на непряко, обобщено отразяване на реалността с нейните връзки, отношения и модели. Това е най-висшата форма на отразяване на света. език- средство за изразяване на мисълта и форма на съществуване на мисълта. реч- възприемане на думите - звукови, изговорени (на глас или в себе си) и видими (при четене и писане). Функции на речта: комуникативна, концептуална, регулативна. внимание- концентрация и ориентация на умствената дейност върху определен обект. С помощта на вниманието се осигурява подборът на необходимата информация. памет- способността да съхранява информация за събитията от външния свят и реакциите на тялото. Етапи на паметта:запомняне, съхраняване на опит, възпроизвеждане на опит. Видове памет:генетични и индивидуални; образна, емоционална, словесно-логическа; сензорни, краткосрочни, дългосрочни. Физиологичен Механизми на краткосрочната памет:теория на реверберацията, електротонична теория. Физиологичен механизми на дългосрочната памет:анатомична теория, глиална теория, биохимична теория (преструктуриране на ДНК и РНК молекули в мозъчни неврони). Емоции- реакции на организма, които имат изразено субективно оцветяване, към въздействието на външни и вътрешни стимули. С тяхна помощ се определя личното отношение на човека към околния свят и към себе си. Емоциите се реализират в определени поведенчески реакции. Има положителни и отрицателни емоции, по-ниски (свързани с органични нужди) и по-високи (свързани с удовлетворяването на социални и идеални нужди: интелектуални, морални, естетически и др.), Стенични и астенични, емоции на настроение, страст, афект. Съзнание- субективни преживявания на реалността, протичащи на фона на опита на индивида и възприемани от него като определена субективна реалност. Това е най-висшата форма на отражение на реалността. Регулира формата на контакт на човека с външния свят.

Схема на функционалната система на поведенчески акт според P.K. Анохин.Основните етапи на функционалната система: аферентен синтез, вземане на решение, формиране на програма за действие, формиране на акцептор на резултатите от действие, действие и неговия резултат, сравнение на параметрите на резултата с техния модел в акцептора на резултатите от действие, извършено с помощта на обратна аферентация.

Всички форми на човешката умствена дейност се определят от голямо разнообразие от биологични и социални потребности. Колкото по-съвършена е нервната система в еволюционния ред, толкова по-разнообразни са възможностите за контакт с външния свят, толкова по-съвършена е формата на адаптация на организма към околната среда. Човек има изключително висока адаптивност и променливост на поведението, което се дължи на максималното развитие на мозъка, появата на най-високата форма на отражение на реалността, включително всички прояви на умствена дейност: усещане и възприятие, представяне и мислене, внимание и памет, чувства и воля. Лекарят трябва да помни, че характеристиките на БНД и психичните свойства на личността на пациента формират определено отношение към неговото състояние.

Урок 1. Условният рефлекс и неговата неврофизиология

механизми. динамичен стереотип.

Задача 1.Определяне на времето за умствена реакция. (Демонстрация).

Урок 2. Видове инхибиране в кората на главния мозък. Мечта.

Методи за изследване на БНД.

Електроенцефалография. (Видео филм).

Урок 3. Видове висша нервна дейност (ВНС).

Задача 1.Определяне на вида на БНД при хора на IBM PC.

Урок 4. Висши психични функции. механизми на паметта.

Задача 1.Изследване на разпределението на вниманието (Пример стр. 422).

Задача 2.Изследване за превключване на вниманието (пр. стр. 423).

Задача3. Зависимостта на обема на паметта от степента на осмисленост

материал (пр. стр. 427).

Задача 4.Тестове за изследване на зрителната и слуховата памет.

(Пр. стр. 427).

АНАЛИЗАТОРИ (СЕНЗОРНИ СИСТЕМИ).

Анализатори - набор от образувания, които осигуряват възприемането на енергията на стимула, превръщането му в специфични процеси на възбуждане, провеждането на това възбуждане в централната нервна система, анализа и синтеза на това възбуждане от определени зони на кората, последвано от формирането на усещане. Всеки анализатор (според И. П. Павлов) се състои от три секции: периферна (рецептори), проводима (пътища за провеждане на възбуждане), централна (кората на главния мозък).

Рецептор - специализирани образувания, които са предназначени да възприемат енергията на стимула и да я трансформират в специфична активност на нервната клетка. Класификация на рецепторите: студ, топлина, болка и др.; механо-, термо-, хемо-, баро-, осморецептори и др.; екстеро-, интерорецептори; моно- и полимодални; контакт и разстояние.

Най-важният от всички анализатори е зрителен анализатор, тъй като дава 90% от информацията, която отива в мозъка от всички рецептори. Оптична система на окото: роговица, леща, стъкловидно тяло, предна и задна камера на окото. Настаняване- адаптиране на окото към ясно виждане на предмети, отдалечени на различни разстояния. Спокойствие при настаняване. Напрежение на акомодацията. Рефрактивни аномалии на окото. Късогледство (миопия)поради твърде дълга надлъжна ос на окото, в резултат на което основният фокус е пред ретината (корекция с двойноизпъкнали лещи). Далекогледство (хиперметропия)случва с къса надлъжна ос на окото, фокусът е разположен зад ретината (корекция с биконкавни лещи). Старческото далекогледство (пресбиопия) е загуба на еластичност на лещата с възрастта. Астигматизъм- неравномерно пречупване на лъчите в различни посоки, поради не строго сферичната повърхност на роговицата. Зеничен рефлекс- рефлексни промени в диаметъра на зеницата в зависимост от осветеността (на тъмно - разширяване, на светлина - стесняване), е адаптивен. Разширяването на зеницата е важен симптом на болков шок, хипоксия. Рецепторен апаратПредставен е визуален анализатор пръчици и конуси.Пръчките са отговорни за зрението в здрач. Родопсинов цикъл. Конусите осигуряват дневна светлина и цветно зрение. Теории за цветоусещане: трикомпонентна (Г.Д. Хелмхолц) и контрастна (Е. Гьоринг). Нарушения на цветното зрение. Далтонизъм. Зрителна острота- способността на окото да различава две светещи точки поотделно с минимално разстояние между тях. линия на видимост- видимото за окото пространство при фиксиране на погледа в една точка. бинокулярно зрение. Нервни пътища: зрителни нерви, тяхното частично пресичане (хиазма), зрителни пътища, предни туберкули на квадригемината, странични или външни геникуларни тела, зрителна кора (тилна част, 17 поле според Бродман).

Вторият по важност анализатор е слухови . Функции на външното, средното и вътрешното ухо. Рецепторният апарат на слуховия анализатор са рецепторните космени клетки в кортиевия орган. Нервни пътища: слухов нерв, заден коликулус и медиални геникуларни тела. Център: кортикална област в горната част на темпоралния лоб. Теории за звуково възприятие: резонатор (G.D. Helmholtz) и места. Човек възприема звуци с честота от 16 до 20 хиляди Hz. Максималната чувствителност е в зоната от 1000 до 4000 Hz.

Вестибуларен анализатор отговорни за ориентацията в пространството. Той анализира и предава информация за ускоряването или забавянето на праволинейни и въртеливи движения, както и при промяна на положението на главата в пространството. Периферният участък е костният лабиринт на пирамидата на темпоралната кост. Рецепторите (космените клетки) са разположени в полуокръжните канали и преддверието. От рецепторите сигналите преминават по вестибуларните нерви до продълговатия мозък до булбарния вестибуларен комплекс, оттук до много части на централната нервна система. Концепцията за вестибуларна стабилност.

Обонятелен анализатор отговаря за възприемането и анализа на миризливи вещества, химични дразнители на външната среда и приема на храна. Рецепторните клетки са разположени в задната част на горния носов проход. Пътища: обонятелна луковица, обонятелен тракт, обонятелен триъгълник. Централна част: предна част на крушовидния лоб в областта на гируса на морското конче (хипокампус). Стереохимична теория за възприемане на миризливи вещества.

Анализатор на вкуса. Вкусовите усещания са сложна сума от възбуждания, отиващи в кората от вкусови, обонятелни, тактилни, температурни и болкови рецептори. Вкусовите рецептори се намират във вкусовите рецептори. Пътища: влакна на лицевите, глософарингеалните, горните ларингеални черепни нерви, продълговатия мозък, вентралните ядра на таламуса. Централна област: странична част на постцентралния извивка и хипокампус. 4 вида вкусови усещания: сладко, кисело, солено, горчиво. Праг на вкуса- най-малката концентрация на разтвор на ароматизиращо вещество, която при нанасяне върху езика предизвиква съответно вкусово усещане.

Кожен анализатор. Видове кожна чувствителност: тактилна (усещане за натиск и допир), температурна (топлина и студ) и болка (ноцицептивна).

Тактилни рецептори: телца на Майснер (отговорни за усещането за допир), дискове на Меркел (усещане за натиск), телца на Фатер-Пачини (за вибрации). Пътища: нервни влакна тип А и С, задни корени на гръбначния мозък, неврони на гръбначния мозък, ядра на Гол и Бурдах на продълговатия мозък, вентробазални ядра на таламуса. Централен отдел: 1-ва и 2-ра зона на соматосензорната кора на противоположното полукълбо. Пространственият праг на кожна чувствителност (определен чрез естезиометрия) е минималното разстояние между две точки, при което два едновременно приложени стимула се възприемат като отделни.

Рецепторите за студ са колби на Краузе, рецепторите за топлина са телца на Руфини. Броят на рецепторите за топлина и студ се определя чрез термоестезометрия.

Болковите рецептори (ноцицепции) са свободни нервни окончания. Пътища: спиноталамични, спиноретикуларни, спиномезенцефални и спиноцервикални пътища. Централен отдел: зони С1 и С2 на кората на главния мозък. Видове болка: висцерална и соматична (дълбока и повърхностна: епикритична, ранна и протопатична, късна). Отразена болка. Фантомна болка. Причините за болката са увреждане, тъканна хипоксия. Алгогени - вещества, които причиняват болка (хистамин, брадикинин, вещество Р, калидин, медиатори ацетилхолин и норепинефрин, серотонин. Антиноцицептивна система. Опиати: енкефалини, ендорфини и др.

Урок 1. зрителен анализатор.

Задача 1. Определяне на зрителната острота (пр. стр. 377).

Задача 2.Определяне на зрителното поле (пр. стр. 378).

Задача 3.Тест за цветно зрение (пр. стр. 383).

Урок 2. Физиология на слуха и вестибуларния апарат.

Задача 1.Определяне на праговете на слуха. Аудиометрия

(Пр. стр. 387).

Задача 2.Изследване на функционалната стабилност на вестибуларния апарат

Урок 3. Кожени, вкусови, обонятелни анализатори.

Задача 1.Изследване на тактилна чувствителност (Естезиометрия)

(Пр. стр. 394).

Задача 2.Определяне на прагове на вкусова чувствителност

1. Основните етапи във формирането на възгледи за функциите на нервната система и мозъка, за поведението (Р. Декарт, Ж. Прохазка, И. М. Сеченов, И. П. Павлов, П. К. Анохин). Принципи на рефлексната теория. Предмет на физиологията на висшата нервна дейност. Връзка на физиологията на БНД с други науки (ергономия, психология, педагогика).

Рефлексен принцип
Системата от научни знания се основава на принципа на детерминизма, който позволява да се разкрие закономерна причинно-следствена връзка на явленията, обусловена от взаимодействието на материални фактори. Съвременната материалистична наука за висшата нервна дейност се основава на четири принципа: принципа на рефлекса, принципа на доминантата, принципа на отражението и принципа на системната дейност на мозъка.
Механично понятие за рефлекс. Концепцията за рефлекс възниква през 16 век. в учението на Р. Декарт (1596-1650) за механичната картина на света. Р. Декарт живее в разцвета на механиката, физиката и математиката. Неговият мироглед е повлиян от откритието на У. Харви за механизма на кръвообращението и иновативните идеи на А. Везалий, че носителите на психиката са "животински духове", които се произвеждат в вентрикулите на мозъка и се предават по нервите към съответните органи. Р. Декарт представя нервните процеси по модела на кръвоносната система, използвайки съществуващите по това време принципи на оптиката и механиката.
Под рефлекса Р. Декарт разбира движението на "животински духове" от мозъка към мускулите чрез отражение на светлинен лъч. Според неговата схема външните обекти действат върху периферните окончания на нервните "нишки", разположени вътре в "невронните тръби", които, разтягайки се, отварят клапите на отворите, водещи от мозъка към нервите. Чрез каналите на тези нерви "животински духове" се придвижват до съответните мускули, които в резултат набъбват и по този начин се получава движение. Причината за двигателния акт се определя от материални промени в кожната периферия на тялото, а нервният процес е подобен на движението на кръвта през съдовете. Р. Декарт с право може да се счита за основател на детерминистичната психофизиология. Важно в работата на Р. Декарт е развитието на концепцията за стимула, необходим за активиране на механизмите на човешкото тяло.
Въз основа на принципа на рефлекса Р. Декарт също се опитва да обясни обучаемостта на поведението: хората, дори и със слаба душа, биха могли да придобият неограничена власт над всичките си страсти, ако положат достатъчно усилия да ги дисциплинират и управляват. Желанието на Декарт да разбере холистичното поведение се проявява особено ясно в учението му за страстите. Тъгата и радостта са факторите, които формират целесъобразното отношение на организма към външния свят, правят реакцията координирана и сложна. В страстите се проявява връзката на душата с тялото.
Основните теоретични положения на Р. Декарт, използвани от съвременната физиология, са следните: органът на усещанията, емоциите и мислите е мозъкът; мускулната реакция се генерира от процеси в нерва, съседен на мускула; усещането се дължи на промени в нерва, който свързва сетивния орган с мозъка; движението в сетивните нерви се отразява в двигателните, като това е възможно без участието на волята (рефлексен акт); движенията, причинени от сетивния нерв в субстанцията на мозъка, създават готовност за повторно извършване на същото движение (способност за учене).
Въпреки това, под влиянието на социално-историческите противоречия на своята епоха, Р. Декарт направи сериозни отстъпки пред идеализма: той разглежда човешкото съзнание като съществен принцип, способен да повлияе на подчинените рефлексни закони на телесните процеси. Така тялото и душата са независими субстанции. Дуализмът на Р. Декарт, неговата интерпретация на съзнанието възпрепятства последователния детерминизъм, тъй като той допуска актове на въображение, мислене, воля, които идват от нематериална субстанция. Поведението и съзнанието бяха разделени, превърнати в две независими серии от явления.
При оценката на общонаучното значение на идеите на Р. Декарт обаче е важно да се подчертае не толкова механизмът, колкото материалистичната същност на учението за поведението, не толкова дуализмът в разбирането на умствената дейност, а първото опит за неговото детерминистично разбиране.
Биологичната концепция за рефлекса. В края на XVIIIв. Философията на френските материалисти получава широко признание и оказва влияние върху много учени в Европа. Учението на чешкия анатом и физиолог Иржи Прохазка (1749-1820) е важен етап във формирането на детерминистични идеи за нервно-психическата дейност.
J. Prochaska изрази същността на своите възгледи за рефлекса, както следва: външните впечатления, които възникват в сетивните нерви, се разпространяват много бързо по цялата им дължина до самото начало. Там те се отразяват по определен закон, преминават към съответните им двигателни нерви и много бързо се изпращат по тях до мускулите, чрез които извършват точни и строго ограничени движения.
За първи път терминът "рефлекс" е въведен в научния език от J. Prochazka. Той направи още една крачка напред във физиологичното утвърждаване на стимула, тъй като постулира, че отговорната рефлексна реакция винаги се проявява в размери, съответстващи на силата на приложения стимул.
Развивайки концепцията за рефлексния характер на поведението, Й. Прохазка се опитва да преодолее първо механизма, а след това и дуализма на картезианството. Общият закон, по който сензорните стимули преминават към моторни стимули, е присъщото чувство за самосъхранение на човека. J. Prochazka отстоява монистична идея за нервната система, която като цяло се отнася до състава на „общото чувствително“, чиято телесна част е локализирана в гръбначния мозък, а умствената част - в мозъка. Освен това за всички нервно-психични функции е характерен един общ модел: и двете части на "сензориума" работят според закона за самосъхранение. Способностите, необходими за запазване на животното и неговото потомство, са умствени функции, а органът, служещ за това, е мозъкът, чийто обем и сложност съответстват на степента на съвършенство на психичните функции.
Учението на Й. Прохазка обогати идеята на Р. Декарт за рефлексния характер на поведението с концепцията за биологичната (а не механична) цел на самата рефлексна структура, за зависимостта на нейното усложнение от промените в естеството на връзката на живите същества с околната среда, нейната пригодност за анализиране на всички нива на съзнателната дейност, определящото влияние на чувството.
Анатомична концепция за рефлекса. Задълбоченото анатомично изследване на нервната система е силен тласък за развитието и укрепването на рефлексната концепция през 19 век. Английският анатом и лекар Чарлз Бел (1774-1842) през 1811 г. пише в своя трактат За новата анатомия на мозъка, че е възможно да се пререже задният сноп от нерви, излизащи от задната част на гръбначния мозък, без конвулсивни контракции на гърба мускули. Това обаче стана невъзможно дори с едно докосване на върха на ножа до предния гръбнак.
По този начин концепцията за рефлекса като редовен двигателен отговор на стимулация на сетивните нерви беше превърната в естествен научен факт.
Независимо от C. Bell, френският физиолог F. Magendie (1783-1855) стига до подобни заключения. Преходът на нервно възбуждане по протежение на аферентните нерви през гръбначния мозък към еферентните нерви се нарича закон на Bell-Magendie.
Но самият К. Бел отиде по-далеч: той създаде теорията за "мускулната чувствителност" и формулира физиологичната обосновка на цикличната функция на нервната система. Между мозъка и мускула има затворен нервен кръг: единият нерв предава влияние от мозъка към мускула, другият предава усещането за състоянието на мускула към мозъка. Ако кръгът се отвори чрез пресичане на моторния нерв, тогава движението ще изчезне. Ако се отвори чрез пресичане на сетивния нерв, сетивността на самия мускул изчезва, а с това и регулацията на неговата дейност. Така например една жена загуби чувствителност на едната си ръка и способността да се движи на другата. Тази жена можеше да държи детето на ръката си, което беше загубило само усещане, стига да го гледаше. Щом откъсна очи от детето, веднага имаше опасност то да падне на пода.
Така, ако по-рано само външни стимули се считат за детерминанти на рефлексния акт, тогава C. Bell показва значението на вътрешната чувствителност на самите мускули, което осигурява най-точното и фино изпълнение на движението.
Рефлексите на гръбначния мозък са широко използвани от клиницистите, сред които най-значимите фигури са английският лекар Маршал Хол и немският физиолог Йоханес Мюлер. М. Хол притежава термина "рефлексна дъга". Рефлексната дъга се състои от аферентния нерв, гръбначния мозък и еферентния нерв.
М. Хол и И. Мюлер настояват за фундаменталната разлика между работата на гръбначния мозък и мозъка. Според тях рефлексният механизъм е характерен само за гръбначния мозък, само такива действия, чиято природа е психична, могат да се нарекат рефлекси. Моделите на хода на всеки рефлексен акт се определят от връзките на нервните субстрати, първоначално заложени в тялото, докато на външния стимул е възложена ролята само на спусък. Вътрешните фактори се противопоставиха на външните. Мозъкът се оказваше все по-далеч от сферата на влияние на физиологията. Разстоянието между физиологията и психологията ставаше все по-осезаемо.
В същото време е невъзможно да не се видят прогресивните тенденции в идеите на К. Бел, Ф. Магенди, М. Хол, И. Мюлер. Тези учени се опитаха да разкрият вътрешноорганичните условия за протичане на най-простия рефлексен отговор, бореха се за неговото аналитично познание като елементарна единица на нервната дейност и се бориха срещу субективно-психологическите обяснения на структурата на рефлекса. Твърдият анатомичен характер на тези теории още в средата на 19в. се срещна със сериозни противоречия, възникнали във връзка с все по-широкото разпространение на еволюционните идеи, най-последователно въплътени от Чарлз Дарвин.
Психофизиологично понятие за рефлекс. Еволюционните идеи намериха най-благоприятна почва в Русия, подготвени от философските учения на руските революционни демократи, които оказаха значително влияние върху формирането на мирогледа на И. М. Сеченов (1829-1905). Самата концепция за рефлексния характер на нервната дейност в I. M. Sechenov претърпя значителни промени.
Нека разгледаме следните основни характеристики на теорията на Сеченов за рефлекса (Ярошевски, 1961).
1. Той разбира рефлекса като универсална и своеобразна форма на взаимодействие между организма и околната среда, основана на еволюционната биология. IM Sechenov повдигна въпроса за съществуването на два вида рефлекси. Първо, постоянни, вродени, извършвани от долните части на нервната система. Той ги нарича "чисти" рефлекси. Второ, рефлексите на мозъка са променливи, придобити в индивидуалния живот. И. М. Сеченов си представя тези рефлекси като физиологично и психическо явление.
Така за първи път е показана неотделимостта на психичните процеси от мозъка и същевременно обусловеността на психиката от външния свят. Най-важното за И. М. Сеченов беше позицията за единството на организма и условията на външната среда. Еволюционни фактори:
определят живота като приспособяване на организмите към условията на съществуване;
доказват, че въвеждането на влияние е в състояние да промени материалната организация и природата на жизнените функции.
И. М. Сеченов беше изключителен пропагандатор на дарвинистката доктрина в Русия, той въведе еволюционно-биологичния подход във физиологията на мозъка и въведе концепцията за променливост и трансформация на рефлексите с цел успешно адаптиране, усложняване и развитие. Така се създава материалистична платформа за свързване на нервните действия с психическите.
2. Физиологичният субстрат на рефлексните действия се характеризира като невродинамика, различна от динамиката на други системи. Откриването на централното инхибиране от И. М. Сеченов през 1862 г. е първата стъпка към създаването на нова физиология на мозъка. Дейността на нервните центрове сега се възприема като непрекъсната динамика на процесите на възбуждане и инхибиране.
3. На преден план излизат междуцентралните координационни връзки. Висшите мозъчни центрове започват да се подлагат на физиологичен анализ. Ако преди И. М. Сеченов засилването или потискането на рефлексните реакции се тълкуваше само като усилие на волята, съзнанието, разума, тогава И. М. Сеченов превежда всичко това на строг физиологичен език и показва как центровете на мозъка могат да забавят или да увеличат гръбначните рефлекси .
4. Функцията на мозъчните центрове се тълкува в широк смисъл на биологична адаптация. Центровете влияят на движенията по усилващ или инхибиторен начин не защото се освобождава присъщата им "психическа сила" и не защото пътят на преминаване на нервния импулс се скъсява или удължава. И. М. Сеченов въвежда понятието „физиологично състояние на центъра“, което е пряко свързано с биологичните нужди. Самото състояние на центъра, отразяващо естеството на връзката с околната среда, е нервният субстрат на потребността.
Направено е съществено допълнение към учението за рефлексите. Реакцията се поставя в пряка зависимост не само от настоящите стимули, но и от общия брой предишни въздействия, които са оставили дълготрайни следи в нервните центрове.
5. Мускулната чувствителност открива нови перспективи за детерминистичен анализ на поведението. И. М. Сеченов смята, че мускулното усещане по време на изпълнение на едно движение става, в реда на свързване на рефлексите, сигнал за друго движение. Принципът на асоциирането на рефлексите е в основата на обучението на човек в сложни форми на трудова дейност. Установява се общ характер за движенията и за умствената дейност - това е наличието на мускулна чувствителност.
По въпроса за съотношението между физиологичното и психическото И. М. Сеченов зае напълно категорична позиция, която изрази със следните думи: „За нас, както и за физиолозите, е достатъчно, че мозъкът е орган на душата, че е такъв жив механизъм, който, независимо от причините за движението, дава в крайния резултат същата поредица от външни явления, които характеризират умствената дейност.
При цялата убедителност на аргументите на И. М. Сеченов, които той използва, за да отстоява своите възгледи за поведението и психиката, му липсва най-важният аргумент - лабораторният обективен метод на изследване.
Издигайки се до разширяването на рефлексния принцип върху умствената дейност и разглеждайки рефлекса като психофизиологичен феномен, И. М. Сеченов не успя да изучи специфичните механизми на поведение поради липсата на подходящ метод. Затова редица негови твърдения останаха само блестящи предположения, вълна от могъщата му мисъл.
Концепцията за условен рефлекс. Изключително отговорна мисия се падна на дяла на I. P. Pavlov - той подсили блестящите предположения, предвиждания и мисли на I. M. Сеченов с научната концепция за условния рефлекс. И. П. Павлов мобилизира цялото си умение на талантлив експериментатор, така че концепцията му да бъде въведена в строгите рамки на лабораторния експеримент.
И. П. Павлов разбираше, че той, следвайки Сеченов, нахлува в сферата на явленията, обикновено наричани психични. „Цялата сложна нервна дейност“, пише И. П. Павлов още през 1913 г., „която по-рано се тълкуваше като умствена дейност, ни се явява под формата на два основни механизма: механизма за формиране на временна връзка между агентите на външния свят и дейностите на организма или механизма на условния рефлекс, както обикновено казваме, и механизма на анализаторите, тоест такива устройства, които имат за цел да анализират сложността на външния свят: да го разложат на отделни елементи и моменти. Поне досега всички материали, които сме получили, се вписват в тази рамка. Но това, разбира се, не изключва възможността да разширим настоящото си разбиране по въпроса.
И. П. Павлов се проявява като последователен материалист и детерминист. Нищо чудно, че той обяви, че изучаването на условните рефлекси се основава на три принципа на рефлексната теория: детерминизъм, анализ и синтез и структура. IP Павлов напълно се придържа към рефлексната схема на Р. Декарт и разбира значението на рефлекса като един от примерите за универсалния принцип на определяне. Още в зората на развитието на учението на Павлов става ясно, че условният рефлекс е образец от по-висок и сложен порядък от простите рефлекси. Условният рефлекс осигурява променливостта на адаптивното поведение на животното по отношение на външния свят. Условният рефлекс е най-важният фактор в биологичната еволюция.
Въпреки това И. П. Павлов, заловен от полемика с психолози и споделящ картезианския детерминизъм, започва да изучава задълбочено физиологичните закони на условната рефлексна дейност, оставяйки биологичната страна на явлението за бъдещето. Оттук и неизбежните противоречия в идеята за условен рефлекс: от една страна, адаптивният акт на целия организъм, от друга, елементарният процес на нервната система. Цялата научна работа на И. П. Павлов беше посветена на разрешаването на това противоречие и създаването на най-малко противоречивата идеология в неговата теория за висшата нервна дейност.
Освен това ние многократно ще разглеждаме отделни разпоредби на теорията на Павлов и тук ще се ограничим само до най-важните й елементи във връзка с теорията на рефлекса, които са отбелязани от П. К. Анохин (1979).
1. На първо място е създаден лабораторен метод за обективно изследване на адаптивната дейност на хората и животните - методът на условните рефлекси.
2. Изучавайки условните рефлекси върху целия организъм, И. П. Павлов подчертава тяхното адаптивно-еволюционно значение за животинския свят.
3. И. П. Павлов прави опит да локализира самия нервен процес на затваряне на нервните връзки в кората на главния мозък при висши животни и хора. В същото време той не беше категоричен и не изключи специфичното участие на други части на мозъка в този процес. Той пише, че всички наши закони винаги са повече или по-малко условни и имат значение само за дадено време, при условията на дадена методика, в границите на наличния материал.
4. IP Павлов заяви наличието на процес на инхибиране в мозъчната кора, което затвърди идеите на Сеченов за инхибиращия ефект на мозъка.
5. Учението за физиологията на анализаторите беше ясно формулирано, при което И. П. Павлов, следвайки И. М. Сеченов, мислеше за триединна структура: периферни рецептори, пътища и мозъчни центрове до кората на главния мозък.
6. Описани са феномените на динамиката на процесите на възбуждане и инхибиране по време на условнорефлексната дейност. В резултат на това се формира концепцията за мозъчната кора като мозайка от възбуждания и задръжки.
7. В края на творческия си живот И. П. Павлов изложи принципа на последователност в работата на кората на главния мозък, способен да формира динамичен стереотип на дейност, вече до известна степен независим от качеството на външните стимули.
Идеите на I. P. Pavlov завладяха целия свят и продължават да служат като основа за развитието на нови научни изследвания в най-разнообразните области на науката за поведението на живите организми.
Диалектическо понятие за рефлекс. А. А. Ухтомски (1875-1942) заслужава заслугата на теоретичния и физиологичен план, който се състои в по-нататъшното задълбочено развитие на принципа на детерминизма в рефлексната теория.
Диалектическото мислене на А. А. Ухтомски намери ярко проявление в разбирането му за същността на рефлекса. Виждайки механизма на дейност в рефлекса, той вижда в рефлексния акт единството на вътрешни и външни детерминанти, а вътрешните детерминанти в крайна сметка също са дадени и определени от външни условия.
А. А. Ухтомски подчертава, че „... рефлексът е такава реакция, която е мотивирана съвсем ясно от текущата ситуация или среда. Това обаче не унищожава спонтанното действие на субстрата, а само го поставя в определени граници в противопоставянето му на факторите на околната среда и от това той става по-определен по съдържание и смисъл. Рефлексът се изтегля не чрез чисто пасивно движение на костната топка под въздействието на външен удар, получен от нея; по този начин рефлексът може да бъде изобразен, стига да е необходимо да се подчертае по-специално неговата мотивация от околната среда. Но в своята пълнота той се явява като среща във времето на две условия: от една страна, дейността, подготвена или формирана в самия субстрат (клетка) през предходната му история, и, от друга страна, външните импулси на текущ момент.
Следователно вътрешни детерминанти са натрупаната история на взаимодействието на реагиращия субстрат с фактора на околната среда (принцип на историзма).
Както по произход, така и по условия на проявление, вътрешните детерминанти в крайна сметка се определят от факторите на околната среда, тоест те имат само относителна независимост. Външното действа като комплекс от условия за съществуването на вътрешното. Това означава, че средата на организма не е целият заобикалящ го физически свят, а само тази малка част от него, чиито елементи са биологично значими за организма. Но за организма само такова външно е от биологичен интерес, което може да стане част от жизнения опит, тоест част от вътрешното, или да допринесе за превръщането на определени външни фактори във вътрешни.
Съвременната теория на поведението се е отдалечила от простите декартови схеми. Въвеждането на принципа на историцизма позволява да се разбере биологичната адекватност, т.е. целесъобразността на реакциите на организма към влиянието на околната среда. Картезианският светоглед се основава на твърда, недвусмислена причинност (твърд детерминизъм на Лаплас), той е чужд на признаването на реални противоречия. А. А. Ухтомски, от друга страна, показва, че реалното поведение изисква признаването на наличието на противоречия като непрекъснат атрибут на процеса на развитие, като движещи сили за конструиране на поведение.
Основните положения на теорията на функционалната система са формулирани от П. К. Анохин още през 1935 г. Въпреки факта, че Анохин е физиолог и повечето от разпоредбите на неговата теория се основават на данни от физиологични, а не от психологически изследвания, неговата теория има общ системен характер и следователно може успешно да се използва и използва при анализа на психичните явления.

Функционалната система е система от различни процеси, които се формират във връзка с дадена ситуация и водят до полезен за индивида резултат (Anokhin P.K., 1979). Благоприятният резултат може да се тълкува като задоволяване на различни нужди и цели на индивида: това може да бъде нормализиране на кръвното налягане и успешна покупка, насищане на белите дробове с кислород и победа на политически избори.

Най-фундаменталната позиция на теорията е, че системите могат да бъдат много разнообразни по отношение на типа задачи, които решават и сложността на тези задачи, но архитектурата на системите остава една и съща. Това означава, че различни функционални системи - от системата за терморегулация до системата за политически контрол - имат сходна структура. Основните компоненти на всяка функционална система са следните:

- аферентна синтеза;

· - вземане на решение;

- модел на резултатите от действието (акцептор на действието) и програма за действие;

- действие и резултат от него;

· - Обратна връзка.

Обмислете функциите на компонентите на системата. Аферентният синтез е обобщение на информационните потоци, идващи както отвън, така и отвън. Подкомпонентите на аферентния синтез са доминираща мотивация, ситуационна аферентация, задействаща аферентация и памет. Функцията на доминиращата мотивация е да осигури обща мотивационна активация. „Първопричината“ за всяко действие е потребност, мотивация. Преяденото животно няма трескаво да търси храна, човек лишен от амбиция не се интересува много от желанието да напредва в йерархията. Функцията на ситуационната аферентация е да осигури обща готовност за действие. Веднага щом в околната среда се появи нещо, което може да задоволи нашата потребност, се активира задействащият аферентационен механизъм. Задействането на аферентация инициира поведение. Въпреки това, за да се извърши успешно и най-простото действие, външната информация не е достатъчна. Необходими са подходящи знания и умения. Ориентацията на функционална система към адаптивен, полезен резултат формира селективно търсене и извличане на информация от паметта.

Друг компонент на системата - вземането на решение - отговаря за избора на вариант на бъдещо действие, намалява броя на степените на свобода, въвежда сигурност в това какво и как да се направи.

Въз основа на избраната посока на действие се формира модел на резултатите от действието и програма за действие - идеи за това какво трябва да се постигне като резултат и как това трябва да се постигне Системата получава обратна връзка - информация за напредъка на програма и резултата от действието. Получавайки обратна връзка, системата придобива възможност да оцени степента на постигане на желаното и да коригира поведението си.

Определение на предмета на физиологията на висшата нервна дейност.Физиологията на висшата нервна дейност изучава нервните механизми на сложното поведение на животните и психическата дейност на човека, свързани с тяхната умствена дейност. Как умствената дейност се различава в своите прояви от други, по-прости функции на нервната система?

Манталитетът на бебето е много прост. Въпреки това, без колебание, ние ще обозначим като умствена функция способността на детето да разпознава майка си и да издава вик на протест при вида на лъжица, от която по някакъв начин му е дадено горчиво лекарство, но няма да наричаме автоматичен акт на смучене умствено.

Психическият свят на животните също е особен. Кучето се научава да различава фино интонациите на гласа на собственика, тича до призива за "награда". Но дъвченето на храна в устата не е умствена дейност.

Горните примери ясно показват разликата между умствените и другите, по-прости функции на нервната система. Психичните функции на нервната система се основават на еволюционен комплекс условни рефлекси,от които се състои висшата нервна дейност и се изпълняват нейните прости функции безусловни рефлекси.

Така, предмет на физиологията на висшата нервна дейност- това е обективно изследване на материалния субстрат на умствената дейност на мозъка и използването на тези знания за решаване на практически проблеми за поддържане на човешкото здраве и висока производителност, контролиране на поведението и повишаване на продуктивността на животните.

Висша нервна дейност- основата на поведенческите реакции. Основите на учението за висшата нервна дейност са положени в трудовете на И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Най-голямата заслуга на И. П. Павлов е създаването на експериментална основа за изучаване на неврофизиологичните механизми на индивидуалната адаптивна активност на животното. С помощта на метода на условните рефлекси И. П. Павлов успява да разкрие най-важните закономерности на висшата нервна дейност.

Висшата нервна дейност е физиологична функция на централната нервна система, която осигурява взаимодействието на организма и околната среда. При висшите животни и хората това взаимодействие е под контрола на мозъчната кора. При нисшите животни тази роля се изпълнява от нервни структури с различни нива на сложност.

За разлика от висшата нервна дейност, физиологичната функция на долните части на главния и гръбначния мозък е насочена към интегриране на вътрешните системи на тялото. Това според И. П. Павлов е най-ниската нервна дейност. Осигурява рефлекторна саморегулация на работата на вътрешните органи. Ако основата на интегрирането на функциите на вътрешните органи са само безусловни рефлекси, тогава основата на висшата нервна дейност е както безусловна, така и условна.

Последният акт на висшата нервна дейност на човека и животнитеса поведенчески реакции, насочени към получаване на полезен адаптивен резултат. В поведенческите актове условните и безусловните рефлекси представляват един вид сливане, единството на вроденото и придобитото. Но дори това единство не ни позволява да разкрием изчерпателно същността на сложните поведенчески реакции, където се проявяват елементарни форми на мислене, изобретателност и интуитивни форми на животинско поведение.

Безусловните и условните рефлекси имат една материална основа - нервния процес. Следователно безусловните рефлекси изключително бързо влизат в състава на новопридобитите рефлекси. В процеса на индивидуално развитие се случва не само придобиването на нови рефлекси, но и „узряването“ на вродените.

Връзката на условните и безусловните рефлекси- сложни процеси на взаимно подсилване или инхибиране - усъвършенстват се в процеса на индивидуалния опит. Условните рефлекси могат да инхибират безусловните и, обратно, безусловните рефлекси могат да премахнат действието на условните. Например, силният глад може да забави реакцията на кучето към забраните на собственика.

"Физиология на човека", N.A. Фомин

Най-общите признаци, които позволяват да се класифицират условните рефлекси, са: качествен състав на рефлексните стимули (естествени и изкуствени); естеството на условния отговор (наследен или придобит); ниво (ред) на рефлекса. Естествените условни стимули са качества или свойства, присъщи на безусловен агент. Например, миризмата на месо е естествен условен стимул на хранителните рефлекси. Хранителен условен рефлекс към миризмата на месо се развива, когато ...

При условните рефлекси от втория вид реакцията не е вродена, с други думи, аферентните и изпълнителните връзки се формират наново. Пример за такива рефлекси са оперантните (инструменталните) рефлекси. Рефлексите на самостимулация, известни във физиологията, особено демонстративните при плъхове, са типичен пример за оперантни рефлекси. Първоначалната, първична форма на условния рефлекс е рефлексът от първи ред. Подсилващ агент в тези условни рефлекси...

Едно от основните условия за формиране на временна условна връзка в естествени условия е съвпадението по време на действие на условните и безусловните стимули. При лабораторния опит условният дразнител предшества действието на безусловния. Но дори и в този случай през част от времето те действат заедно. Други условия включват повторяемост, достатъчна интензивност на стимулите и нивото на възбудимост на нервната система. Повторете комбинациите...

Под действието на безразличен стимул възниква възбуждане в съответната сензорна област на кората. Безусловното подсилване след сигналния стимул предизвиква мощен фокус на възбуждане в подкоровите центрове и техните кортикални проекции. Силният фокус, според принципа на доминиране, „привлича“ възбуждане от по-слаб. Има "затваряне" на нервните връзки между подкоровите и кортикалните огнища на възбуждане, причинени от условни и безусловни агенти ....

Според съвременните концепции аферентните влияния с различно сетивно съдържание и биологично значение се събират към едни и същи кортикални неврони и предизвикват специфични химични реакции в тях. Специална роля играе конвергенцията на възходящи възбуждания от безусловния стимул. Покривайки обширни области от мозъчната кора, те имат химически стабилизиращ ефект върху всички неврони, които получават информация от ...

НОВОСИБИРСКА ДЪРЖАВНА МЕДИЦИНСКА АКАДЕМИЯ

КАТЕДРА ПО НОРМАЛНА ФИЗИОЛОГИЯ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКО ПОМОЩ ЗА КУРСА ПО НОРМАЛНА ФИЗИОЛОГИЯ

ФИЗИОЛОГИЯ НА ВИСШАТА НЕРВНА ДЕЙНОСТ

Професор от катедрата по нормална физиология на Новосибирската държавна медицинска академия, доктор на биологичните науки N.B. Пиковская

НОВОСИБИРСК 2004г

Методическо ръководство за курса на нормалната физиология към раздела "Физиология на висшата нервна дейност": Новосибирска държавна медицинска академия, 2002. 81 с.

Ръководството е предназначено за използване в хода на практическите занятия по нормална физиология от студенти от втора година на всички факултети като допълнение към материала на учебника.

Одобрено от Централната методическа комисия

Професор от катедрата по нормална физиология на Новосибирската държавна медицинска академия, д-р. н. N.B. Пиковская

Рецензенти:

Глава Катедра по педагогика и медицинска психология, NSMA, доц. Г. В. Безродная

Новосибирска държавна медицинска академия

Общи представи за висшата нервна дейност

Изучавайки конкретна физиология, ние изследвахме много регулаторни системи и се уверихме, че тези регулаторни системи се справят с много промени във външната и вътрешната среда, поддържайки основните параметри на вътрешната среда на тялото на постоянно ниво. Въпреки това, промените във външната среда могат да бъдат такива, че най-висшата форма на регулиране, промяната на поведението, е необходима за поддържане на постоянството на вътрешната среда. Освен това и животните, и хората използват целенасочено поведение, за да търсят храна, социални партньори и да избягват опасност. Дейността на нервната система в процеса на организиране на различни форми на поведение се нарича висша нервна дейност, за разлика от по-ниската, рефлексна.

Терминът висша нервна дейност (HNA) е въведен в науката от I.P. Павлов, който го смяташе за равно на понятието умствена дейност. Всъщност обектът на изследване както на психологията, така и на физиологията на висшата нервна дейност е работата на мозъка. В същото време тези науки изучават различни аспекти на мозъчната дейност. Психологията изучава резултатите от дейността на централната нервна система, проявяващи се под формата на образи, идеи, представи и други психични прояви. Физиологията на GNI изучава механизмите на дейност на целия мозък, неговите отделни структури, неврони, връзките между структурите, тяхното влияние една върху друга и механизмите на поведение. Работите на психолози и физиолози, които изучават БНД, винаги са били тясно преплетени, дори се е появила нова наука - психофизиология. Нашите интереси обаче все още ще бъдат насочени към опознаването на нервните механизми, чрез които централната нервна система организира поведението и психическата дейност на човека.

Идеята, че умствената дейност се осъществява с участието на нервната система, възниква още преди нашата ера, но как се случва това остава неясно. И дори сега не можем да кажем, че механизмите на мозъка са напълно разкрити, особено когато става въпрос за човешкия мозък. Първият учен Римският лекар Гален (2 в. сл. н. е.) доказва ролята на нервната система в поведението, като открива, че разкъсването на нерва, свързващ мозъка и мускула, води до парализа.

Произходът на физиологията на мозъка като наука се свързва с творчеството на френския математик и философ Рене Декарт (XVII век). Той е този, който създава идеята за рефлексния принцип на нервната система, но самият термин "рефлекс" е предложен през 18 век от чешкия учен Й. Прохазка.

Идеите на Декарт са в основата на теориите, разработени от физиолозите през следващите два века, включително основата на трудовете на I.M. Сеченов. Най-известната книга на Иван Михайлович Сеченов "Рефлексите на мозъка" е публикувана през 1863 г. В него ученият доказва, че рефлексът е универсална форма на взаимодействие между тялото и околната среда, тоест не само неволните, но и произволните съзнателни движения имат рефлексен характер.

В началото на 20 век се формират няколко научни направления, които разглеждат рефлексния принцип като основа на човешкото поведение. Най-известният от тях е школата по класическа физиология на VND I.P. Павлова и американската школа на бихейвиоризма (поведение - поведение) (Б. Торндайк и Дж.

Уотсън). Създателите на тези направления вярват, че поведението се изгражда на принципа: стимул мозъчна реакция. Учените осъзнаха и се опитаха да вземат предвид, че поведението зависи не само от сензорния сигнал, но и от вътрешните процеси, протичащи в централната нервна система.

Към днешна дата се смята, че най-съвършеният модел на структурата на поведението е изложен в концепцията функционална системаМозъчната работа на П. К. Анохин.

Етапи на поведенчески акт

Фигура 1. Схема на централната структура на целенасочен поведенчески акт (според P.K. Anokhin).

Нека се опитаме да постигнем два резултата, използвайки примера на тази функционална система: както да се запознаем със схемата, така и да изброим основните разлики между БНД и долния (прост рефлекс).

Първата разлика се състои в това, че поведенчески акт от всякаква степен на сложност започва не просто с дразнене на рецепторите, а с комбинацията и взаимодействието на доста сложен комплекс от стимули, които P.K. Анохин се обади аферентен синтез. Какво включва този комплекс?

Първо, мотивация. БНД най-често е мотивиран. Мотивацията е импулс за действие, който се формира в структурите на централната нервна система и е свързан със задоволяването на определени потребности.

второ - ситуационна аферентация- сумата от аферентни възбуждания, които възникват при определени условия и сигнализират за ситуацията, в която се намира тялото. Всяка дейност до известна степен зависи от условията, в които се извършва. Нека се опитаме да разберем какво означава "до известна степен"? Факт е, че има стимули, които служат като тласък за разгръщането на определено поведение. Такива стимули са третият компонент на аферентния синтез и се наричат задействащи стимули. Такива стимули са например сигналите

опасност. Четвъртият компонент на аферентния синтез е паметовият апарат. Ценността на паметта се състои в това, че за определен тип поведение, свързано със задоволяването на някаква потребност, паметта предоставя готов набор от програми. Тази съвкупност се състои от генетично обусловени форми на поведение - инстинкти и придобити - условни рефлекси. Ако в паметта няма такова готово поведение, тогава този поведенчески акт ще протича успоредно с процеса на обучение. Използването на апарата за памет - извличането на съществуваща информация и възможността за запаметяване на нова - коренно отличава БНД от простата рефлексна дейност.

Основното условие за формирането на аферентния синтез е срещата на четирите вида аферентации, които се обработват едновременно поради конвергенцията на всички видове възбуждане. Завършването на етапа на аферентния синтез води до преход към следващия етап - вземане на решение. Благодарение на решението се приема форма на поведение, която съответства на задоволяването на определена потребност, предишен опит и среда, което ви позволява да извършите точно това действие, което трябва да доведе до програмиран резултат.

Третият етап е формирането програми за действие. На този етап се предвиждат начини за постигане на конкретна цел, формират се еферентни команди към различни изпълнителни органи. При това в нервните структури се създава специален апарат - акцептор на резултата от дадено действие, който предвижда всички параметри на бъдещия резултат. Обърнете внимание на тези две основни разлики между GNI и рефлексната дейност: рефлексната реакция винаги протича стереотипно, на постоянна морфологична основа, която е рефлексната дъга. При формирането на програма за поведение се осигурява, първо, възможността за избор на няколко опции за програмата, и второ, използва се апаратът за памет и се прогнозира резултатът от действието. Крайният резултат може изобщо да не съвпада с прогнозирания или да съвпада по някои параметри и да се различава по някои (чувството на глад е задоволено, но вкусът на храната не отговаря на очакваното). Акцепторът на резултата от действието трябва да осигури механизми, които позволяват не само да се предвидят параметрите на желания резултат, но и да се сравнят с параметрите на действително получения резултат. Предполага се, че акцепторът на резултата от действието е представен от мрежа от интеркаларни неврони, обхванати от пръстеновидно взаимодействие (импулсна реверберация). Възбуждането, веднъж попаднало в тази мрежа, продължава да циркулира в нея дълго време. Благодарение на този механизъм целта на дейността се запазва за дълго време и регулира поведението. Регулирането се състои в това, че при сравняване на прогнозираните и реално постигнатите резултати програмата за действие се коригира. Ако резултатите не съвпадат с прогнозата, възниква реакция на несъответствие, активираща ориентировъчно-изследователската реакция, която повишава асоциативните възможности на мозъка, осигурявайки активно търсене на допълнителна информация.

На негова основа се формира нов, по-пълен аферентен синтез, взема се по-адекватно решение, което от своя страна води до формирането

създаване на по-съвършена програма за действие, която ви позволява да получите желания резултат. Невроните, участващи във формирането на една функционална система, са разположени във всички структури на ЦНС, на всички нейни нива. Когато се постигне желаният полезен резултат, в акцептора на резултатите от действието се формира реакция на съгласие, възниква аферентация, сигнализираща за удовлетворението на мотивацията. В този момент функционалната система, която се е формирала в структурите на централната нервна система за постигане на определена цел, престава да съществува.

Както можете да видите, функционалната система на поведение се формира според рефлексния принцип: има дразнител - аферентен синтез, има централна връзка, която формира програма, която включва акцептор на резултата от действието, метод за неговото изпълнение, има ефекторна връзка - онези специфични движения, които се използват за постигане на целта. Основната разлика е, че поведението може да се промени, да се приспособи към желания резултат въз основа на сравнение на получения и желания резултат.

Процесите на съгласие или несъгласие, които възникват при сравняване на параметрите на реално получения резултат с действието, програмирано в акцептора на резултатите от действието, са придружени или от чувство на удовлетворение, или от неудовлетвореност, т.е. положителни и отрицателни емоции. Това означава, че на всички етапи на планиране и изпълнение на поведенчески акт възниква специална форма на реакция, която е характерна само за висшата нервна дейност. Тази реакция възниква като субективно отражение на вероятността за постигане на целта, когато се сравняват желаните и получените резултати - емоционални

След като разгледахме структурата на поведенчески акт, открихме няколко фундаментални разлики между БНД и прост рефлекс. БНД е мотивиран, изисква активиране на паметта, придружен от емоции, но това далеч не са всички разлики. Поведението е силно зависимо от функционално състояниецентралната нервна система, тоест на нивото на нейната активност. Една от характеристиките на дейността на ЦНС е вниманието. От това зависи както формирането на програма за поведение, така и конкретните методи за нейното изпълнение вид висша нервна дейностживотно и човек, както и кое полукълбо на мозъчната кора е доминиращо при получаване на сензорна информация и при извършване на движения, с други думи, от профила на функцията

рационална междухемисферна асиметрия . Всички тези характеристики на БНД са

приличат както на животните, така и на хората, но хората имат още една особеност. При отглеждането на детето се развива втора сигнална система, което е уникално за хората. Това пренася висшата нервна дейност на човек на по-високо ниво. То придобива нови качества, които определят разширяването на възможностите за общуване с външния свят и многостранността на неговите проявления. IP Павлов нарече втората сигнална система "изключително допълнение" към механизмите на висшата нервна дейност на човека. Втората сигнална система е речта, думата, видима, звукова, произнесена мислено. Това е най-висшата сигнална система на околния свят.Състои се от

словесно обозначаване на всички негови сигнали и в речевата комуникация.

А сега погледнете съдържанието - в това ръководство ще разгледаме по-подробно всички изброени характеристики, които отличават целенасоченото поведение или висшата нервна дейност от обикновения рефлексен отговор.

Невронни механизми на поведение

Поведенческият акт винаги е интеграция на вродени и придобити форми на поведение. Вродените форми на поведение са организирани по по-прост начин; на невронно ниво те могат да бъдат представени като интеграция на сензорни и командни неврони. Командните неврони реализират своите ефекти чрез моторните неврони на гръбначния мозък.

Поведението, което е резултат от обучението и се формира през живота, има по-сложна организация. Изследването на функцията на отделните неврони по време на изпълнението на сложно поведение направи възможно идентифицирането на голям брой невронни групи, които се различават по своите функции.

Първо, изолирана е голяма група сензорни неврони. Сред тези неврони са неврони - детектори. Тези неврони реагират на най-простите качества и свойства на външния свят: ъгли или линейни сегменти, цвета на обектите. Сред сетивните неврони, гностични единици, неврони, които реагират на по-сложни, комплексни стимули: лице или снимка, показващи емоции върху лице. Такива неврони се намират в горния темпорален кортекс и амигдалата.

Специална група неврони са невроните на околната среда, които избирателно се възбуждат в определена среда. Те получиха името селективен,и се намират в моторния, соматосензорния и зрителния кортекс. Възбуждането на тези неврони не зависи от положението на тялото. Подобна група неврони са невроните на мястото, които се възбуждат при определено положение на животното в пространството.

В много мозъчни структури са открити неврони, чието активиране е свързано с избора на целта на поведенчески акт, но само при наличие на мотивация. Такива неврони се намират в хипоталамуса, опашното ядро, фронталния и темпоралния кортекс на маймуните. Сред тези неврони, най-изследваните чакащи невронинамерени в хипоталамуса. Активността на тези неврони се увеличава по време на мотивационна възбуда и рязко спада, когато целта е постигната.

Идентифицира се група от неврони, които се възбуждат преди изпълнението на поведенчески акт и незабавно падат, щом започне моторното изпълнение на програмата. Тези неврони са наименувани неврони на двигателните програми. Тези неврони са последвани от активиране командни неврони и двигателни невроникоито определят съкращението на един мускул.

Специален клас неврони се нарича неврони на поведение при търсене. Възбуждането на тези неврони се наблюдава в случаите, когато резултатът от действието не съвпада с параметрите на резултата. В този случай дори такива спокойни животни като зайци, не намирайки педал на нова хранилка (и те вече се бяха научили как да натискат педала и да получават храна), разкъсаха хранилките със зъби и ги разпръснаха из клетката. Ориентировъчно-търсещото поведение, което може да бъде заменено с агресивно, има адаптивна стойност.

Характерна особеност на поведението на ориентиране и търсене е повишената активност на специален клас неврони - нови неврони. Описани са нови неврони за хипокампуса, неспецифичните ядра на таламуса и ретикуларната формация на средния мозък.

потребности

Потребностите са източник на дейността на животните и хората. Всички потребности на човека и животните могат да бъдат разделени на три групи: жизненоважни

nye (биологични), социални и идеални потребност от знания и творчество. Биологичните потребности са тези потребности, чието неудовлетворяване може да доведе до смъртта на индивида. Това са нуждите от храна, вода, определена температура, почивка, определено ниво на сигурност.

Социалните потребности са онези потребности, чието незадоволяване застрашава смъртта на населението. Това са нуждите, свързани с прилагането на такива видове поведение като сексуално, родителско, териториално. За човек, освен пола и родителството, това е и необходимостта да принадлежи към някаква социална група и да заема определена позиция в нея. Необходимостта от образование също може да се отнесе към социалните нужди. При животните тази потребност се реализира с помощта на инстинкта за подражание, в игровото поведение, където има "репетиция" на всички форми на търсене, набавяне на храна, защитно и отбранително поведение и в същото време методи на социалните контакти се разработват. И децата, и младите животни се учат да заемат, поддържат и защитават своето място в групата на връстниците си. За човек това е необходимостта да следва поведенческите, моралните, естетическите стандарти, възприети в дадена социална среда.

От особено значение за социалния живот на човек е необходимостта от компетентност или оборудване. Само въз основа на тази потребност се формира високо ниво на професионализъм. Задоволяването на тази потребност генерира положителни емоции, благодарение на които и най-рутинната работа става привлекателна. Високото ниво на човешка компетентност го прави уверен, самостоятелен и независим.

Идеалните потребности включват нуждата от познаване на света около нас и нашето място в него. Биологичната основа на идеалните потребности е ориентиращо-търсещото поведение, което се проявява и в задоволяването на биологичните потребности - трябва да се намери както храна, така и място за почивка, и в задоволяването на социалните потребности. Прието е, че основният компонент на идеалните потребности е търсенето на нова информация. Има две причини за такова търсене: първата е липсата на стимули, бедната на информация среда, втората е несигурността на получената информация и необходимостта от изясняване. Специално внимание трябва да се обърне на факта, че незадоволяването на идеалните потребности не застрашава смъртта нито на индивид, нито на популация. Незадоволяването на тези нужди заплашва да спре развитието на популацията и вида като цяло. Трябва да се отбележи, че всички хора и животни имат някакво средно ниво на творчески потребности, но както сред хората, така и сред животните се откроява малка група, не повече от 3–5% от населението, която има най-силно изразени нужди в намиране на нещо ново. Това са един вид разузнавачи на бъдещето, които населението дори може да жертва.

да придобият информация за нови територии, нови видове храна, нови условия на живот и др.

Мотивации

Когато една потребност не е задоволена, например биологичната нужда от храна, вода, възникват отклонения от нормата на параметрите на вътрешната среда на организма (ниво на глюкоза, осмотична концентрация). Тези промени се възприемат от множество рецептори, които задействат рефлексни и хуморални регулаторни механизми, които възстановяват нормалните стойности на параметрите. Ако отклоненията в състава на вътрешната среда са толкова значителни, че не могат да бъдат възстановени с помощта на регулаторните системи на тялото, се активира най-високото ниво на регулиране - промяна в поведението. Стимулът за промяна на поведението е мотивацията. Така например, с намаляване на нивата на кръвната захар, хеморецепторите се възбуждат в страничните ядра на хипоталамуса (центърът на глада). Възбуждането от тях се предава на кората на главния мозък - възниква чувство на глад. Възбуждането постепенно обхваща все по-големи участъци от кората, което осигурява формирането на хранително поведение.

Мотивацията буквално означава „това, което причинява движение“. Има много определения за мотивация, нека се спрем на две. К.В. Судаков смята, че мотивацията е състояние, което се развива в структурите на централната нервна система по време на поведение. Обективно се изразява в промяна на електрическата активност на мозъка, субективно - в появата на определени преживявания. Според П.В. Симонов, мотивацията е първоначален подтик (подтик), който винаги се превръща в поведение, което има ясно определена цел.

Мотивите, както и нуждите, могат класифицирамна биологични, социални и идеални, но тези понятия не са идентични. потребности

е това, от което тялото се нуждае, а мотивацията е механизмът, чрез който поведението се променя. Потребността не винаги се трансформира в мотивационна възбуда.

Мотивацията е разделена на два етапа или фази. мотивация: 1) фазата на откриване на конкретно състояние - тази фаза отразява разпознаването на промяна в някоинещо параметър на вътрешната среда - и 2) фазата на стартиране и прилагане на специализирано целенасочено поведение - по време на тази фаза се взема решение, формира се програма за действие, т.е. Централната нервна система изгражда временна функционална система на поведенчески акт. Изпълнението на поведението, действителната процедура за извършване на движения, е резултат от появата на мотивация.

По време на всяка мотивация се случват следните събития:

1. Активиране на двигателната система (изключение е пасивен страх).

2. Повишен тонус на симпатиковата нервна система (повишаване на сърдечната честота, кръвно налягане, MOD, вазодилатация на скелетните мускули). Повишаването на симпатиковия тонус се осъществява чрез низходящи пътища от лимбичната система и хипоталамуса.

Предмет и задачи на физиологията на висшата нервна дейност. Връзка с други науки.

Основни понятия: "безусловен рефлекс", "условен рефлекс", "висша и нисша нервна дейност", "психична дейност", "сетивни системи".

Историята на развитието на учението за висшата нервна дейност.

Съвременни постижения във физиологията на висшата нервна дейност.

Методи за изследване на висшата нервна дейност (в рамките на практически урок).

1. Физиологията на висшата нервна дейност е наука за неврофизиологичните механизми на психиката и поведението, основана на принципа на рефлексното отражение на външния свят. Това е материалистична доктрина, която разкрива законите на мозъка, позволява ви да познавате природата и вътрешните механизми на учене, памет, емоции, мислене и съзнание.

Като част от дисциплината физиология на висшата нервна дейност и сензорните системи ще изучаваме природата на условните и безусловните рефлекси, както и изучаваме моделите на сензорните системи и тяхната роля във формирането на умствената дейност.

Целта на дисциплината "Физиология на GNI и сензорните системи" е да разкрие моделите на условнорефлекторната дейност на нервната система, както и да изучи характеристиките на получаване и обработка на информация в сензорните системи.

Дисциплинарни задачи:

Разберете неврофизиологичните механизми на условната рефлексна дейност в тялото;

Да разкрие принципите на взаимодействие между процесите на възбуждане и инхибиране в нервната система;

Разкрийте характеристиките на функционирането и взаимодействието на сензорните системи;

Определете значението на сензорната информация в осъществяването на умствената дейност на човека.

Дисциплината "Физиология на висшата нервна дейност и сетивните системи" е тясно свързана с физиологията на ЦНС, психофизиологията и други науки.

2. Основател на науката Физиология на висшата нервна дейност е И. П. Павлов. Той е първият, който открива принципа на условнорефлекторната връзка. IP Павлов смята, че безусловните и условните рефлекси лежат в основата на висшата нервна и умствена дейност.

Безусловният рефлекс е вродена видоспецифична реакция на тялото, която рефлексивно възниква в отговор на специфичен ефект на стимул, на ефекта на биологично значим (болка, храна, тактилно дразнене и др.) стимул, който е адекватен за това вид дейност. Безусловните рефлекси са свързани с жизненоважни биологични нужди и се осъществяват в рамките на стабилен рефлексен път. Те са в основата на механизма за балансиране на влиянията на външната среда върху организма. Безусловните рефлекси възникват за насочване на сензорни признаци на адекватен за тях стимул и могат да бъдат причинени от относително ограничен брой стимули от околната среда.

Условният рефлекс е индивидуално придобита реакция на тялото към преди това безразличен стимул, възпроизвеждащ безусловен рефлекс. Основата на условния рефлекс е образуването на нови или модификацията на съществуващи нервни връзки, които възникват под влияние на промените във външната и вътрешната среда. Това са временни връзки, които се забавят, когато подкрепленията се отменят, ситуацията се променя. Изучавайки особеностите на развитието на мозъчните структури при различни животни, И. П. Павлов стигна до извода, че в процеса на еволюцията на животните съотношението на вродените и придобитите реакции се променя естествено: в поведението на безгръбначните и нисшите животни, вродените форми на активност преобладават над придобитите, а при по-развитите животни започват да доминират индивидуално придобитите форми на поведение, които непрекъснато се развиват, усложняват се и се подобряват. Изхождайки от това, I.P. Павлов въвежда разделение на понятията висша нервна дейност и по-ниска нервна дейност. Висшата нервна дейност се определя от него като условнорефлекторна дейност на водещите части на мозъка (при човека и животните - големите полукълба), които осигуряват адекватни и най-съвършени отношения на целия организъм към външния свят, т.е. поведение. Нисшата нервна дейност се определя от него като дейността на долните части на главния и гръбначния мозък, които контролират дейността на системите на тялото помежду си.

В допълнение, Павлов въвежда и понятието "умствена дейност" - това е качествено ново, по-високо от условно рефлекторно поведение, ниво на висша нервна дейност, присъщо на човека. Умствената дейност на човек се състои не само в изграждането на по-сложни невронни модели на околния свят, но и в производството на нова информация, различни форми на творчество. Въпреки факта, че много прояви на човешкия умствен свят се оказват отделени от преките стимули на външния свят и изглежда, че нямат реални обективни причини, няма съмнение, че доста детерминистични явления и обекти са първоначалните, задействащи фактори. Тази идея е изразена за първи път от И. М. Сеченов под формата на тезата „всички актове на съзнателна и несъзнателна човешка дейност по произход са рефлекси“.

Субективността на психичните процеси се състои в това, че те са свойство на отделен организъм и не могат да съществуват извън конкретен индивидуален мозък с неговите периферни нервни окончания и нервни центрове и не са абсолютно точно огледално копие на реалния свят около нас.

Най-простият умствен елемент във функционирането на мозъка е усещането. Тя възниква в резултат на пространствено-времевото разпределение на модела на възбуждане и служи като елементарен акт, който, от една страна, свързва нашата психика с външни влияния, а от друга страна, е елемент на сложни психични процеси. Усещането е съзнателен прием, което означава, че съдържа определен елемент на съзнание и самосъзнание.

Понастоящем физиологията на висшата нервна дейност се определя като наука за мозъчните механизми на поведение и психика.

Водещата роля във възприемането на заобикалящата хората и животните реалност принадлежи на сетивните системи. Според дефиницията, предложена от И. П. Павлов, сензорната система е част от нервната система, състояща се от възприемащи елементи - сензорни рецептори, които приемат стимули от външната или вътрешната среда, нервни пътища, които предават информация от рецепторите към мозъка и тези части от мозъка, които обработват и анализират тази информация. Предаването на сензорни сигнали се съпровожда от тяхната многократна трансформация и завършва с по-висок анализ и синтез (разпознаване на образи), след което се формира отговорът на тялото.

3. Първите споменавания за същността на психиката се срещат сред древногръцките и римските учени. Самата дума psychios - духовен има гръцки корени.

В световната наука вече се формира цяла област на изследване, наречена невронаука. Това е подхранващ източник за разбиране на висшите функции на мозъка. Между другото, терминът "висша нервна дейност" в нашата литература най-много съответства на термина "cognitive neuroscience" в англоезичната литература.

Нека обаче се върнем към днешния ден. Какви открития оказаха най-голямо влияние върху развитието на физиологията на висшата нервна дейност?

На първо място може да се постави пълното разбиране на физикохимичните процеси, които са в основата на възбуждането и неговото провеждане по нервните влакна, както и процеса на инхибиране в невроните. Нобелова награда за английските физиолози А. Ходжкин, А. Хъксли и Дж. Екълс (1963 г.) за развитие на изследвания в тази област.

Друго важно откритие беше изследването на процесите на синаптична проводимост, т.е. предаване на сигнали от неврон към неврони или други клетки в тялото. Сега има пълно убеждение, че в основата на обучението (затваряне на временна връзка, според I.P. Pavlov), паметта, психичните заболявания и много други процеси, свързани с висшата нервна дейност, са синаптичните процеси. Постигнат е напредък в изследванията на биологичните модели на обучение - прости нервни системи на мекотели, насекоми и други безгръбначни, както и на интравитални мозъчни участъци (новородени мишки, плъхове, морски свинчета), потенциране (моно- и хетеросинаптично) и редица други. Идеологията на такова изследване се основава на фундаменталната идея на I.P. Павлова - многократното комбиниране на два стимула води до пробив на път в нервната система, който ги свързва. Тази идея през 50-те години е преформулирана от американския теоретик Д. Хеб за неврона и е наречена синапс на Хеб.

Работи в областта на неврогенетиката. Разбирайки, че в определени типове клетки по време на синаптичното активиране възниква експресията на ранни гени, които чрез съответните промотори включват работата на късните гени, възниква протеинов синтез, който е вграден в постсинаптичната мембрана. От постсинаптичния неврон информационен сигнал (например молекули на азотен оксид или арахидонова киселина) може да премине към пресинаптичния неврон. Днешните открития очевидно са само началото на разбирането на процесите на синаптичната пластичност. Това е безусловна точка на растеж на съвременните научни познания в областта на физиологията на висшата нервна дейност.

Важни постижения от последните десетилетия включват идентифицирането на геномни локуси, отговорни за синтеза на редица биологично активни вещества (хормони, невропептиди, медиатори), участващи в дейността на нервната система. Изключително важно е да се изследват генетичните аспекти на диференциацията на отделни елементи на нервната тъкан (различни видове глия и неврони с различна химична специфичност) от клетките на първичния епител на невралната тръба. Сега е съвсем очевидно, че невроните в генетично отношение са много активни клетки: например полиплоидията на невроните е известна в нервната система както на безгръбначните, така и на висшите бозайници.

Следващият проблем, който оказва огромно влияние върху натрупването на знания в областта на физиологията на висшата нервна дейност, е онтогенезата на процесите на висшата нервна дейност. От работата на етолозите върху потомството и малките стана очевидно, че формирането на видово специфично поведение (например пеене, следване на майката, избор на сексуален партньор и някои други) се случва само в така наречените чувствителни периоди на развитие. К. Лоренц нарича това явление импринтинг (отпечатване). Сега е очевидно, че това е биологичният принцип на формиране на нервните структури - в определени периоди от онтогенезата (пренатален и постнатален) те се формират под влияние на

външни (и евентуално вътрешни) сигнали. Това важи за висшите бозайници, включително хората. Например новороденото се ражда с около 1/4 от теглото на мозъка на възрастен, но с пълен набор от неврони. След това започва дълго пътуване, около две десетилетия, до пубертета, по време на което се придобиват знанията, необходими за по-късен живот. В основата на този процес е ученето или често се нарича ранно образование. Например, обектното зрение в човек се формира до 15 години от живота му. Оказа се, че ако през този период зрението на човек е било нарушено поради катаракта, то след възстановяване на зрението в по-късна възраст предметното зрение вече не се формира. Речта се формира в периода до 4 години. Липсата на речева практика, например при глухите деца, води до "ефекта на Маугли".

Има много такива примери. Това е изключително важна област от физиологията на висшата нервна дейност, която има практически проекции не само в медицината, но и в педагогиката и дори в социологията. Вече е добре известно, че социалните форми на поведение, например при маймуните, също се формират в ранния период на развитие на малкото. Можем да цитираме добре познатите произведения на Х. Харлоу за отглеждането на малки на плюшени животни, което доведе до необратими нарушения на майчиното поведение при възрастните женски: те третираха малките си като неодушевени предмети, което често водеше до смъртта на малкото.

Огромен напредък е постигнат в изследването на функциите на отделните структури и системи на мозъка. Това се дължи преди всичко на развитието на изследователските методи. През това време се усъвършенстват поведенческите методи, появи се огромен арсенал от инструментални методи (многобройни модификации на електрофизиологични методи - от микроелектродни до клинични, както и цял набор от томографски). В областта на експерименталната морфология се появи огромно разнообразие от интравитални багрила за неврони, методи, използващи моноклонални антитела за идентифициране на невротрансмитерни рецептори и много други.

Значителен напредък е постигнат в областта на физиологията на съня. Класическите изследвания на G. Magun, D. Moruzzi (1949) и други окончателно решават проблема с физиологията на съня в полза на ретикуларните структури на мозъчния ствол.

Изследването на лимбичната система е в основата на основните проблеми на физиологията на висшата нервна дейност, като например мотивация, емоции, подсилване. Всичко това е пряко свързано с формирането както на инстинктивно (безусловно рефлексно), така и на условнорефлекторно поведение както на животните, така и на хората. Сега е очевидно, че всички механизми на невроендокринната регулация, които са в основата на сезонното поведение, репродуктивното поведение и много други видове поведение, са неразривно свързани с физиологията на структурите на лимбичната система.

Сред глобалните проблеми на физиологията на висшата нервна дейност, които са формулирани от I.P. Павлов, се отнася до физиологията на втората сигнална система. Сега е съвсем очевидно, че в основата на тази функция е асиметрията на мозъчните полукълба. Това е пряко посочено от откритията през миналия век на двигателните и сензорни центрове на речта в лявото полукълбо при десничарите (P. Broca, K. Wernicke). Хименоптерите, китоподобните и други животни имат силно развит език. Шимпанзетата могат да бъдат научени на езика на глухонемите или други начини за сигнализиране. Но всички тези езици не могат да се сравняват с човешкия език. Може би това се дължи на факта, че само хората имат "вродени граматики" според Н. Чомски, т.е. вродена способност за усвояване на език.

Трябва да се изброят най-важните свойства на езика. На първо място, това е възможността за удвояване на околния свят - лявото полукълбо прави логично копие, а дясното - образно. Второто свойство на езика е овладяването на паметта, не само текуща, но и историческа. Благодарение на това се появи нашата цивилизация, която продължава бързо да трупа знания. Трябва да се отбележи, че появата на езика е уникално явление в естествената история на Земята.

Неврологията вече е достигнала точката, в която става възможно да се реши проблемът със съзнанието наред с други научни проблеми. В същото време понастоящем е невъзможно да се каже дали има биологични прекурсори на тази функция. Например П.В. Симонов смята, че "... съзнанието се определя като знание, което може да бъде предадено с помощта на думи, математически символи и обобщаващи образи на произведения на изкуството, може да стане собственост на други членове на обществото. Съзнанието е знание заедно с някого (сравнете със симпатия, съпричастност, съдействие и т.н.) Да се ​​реализира означава да се придобие потенциална възможност за общуване, за предаване на знанията на друг, включително и на други поколения под формата на паметници на културата...”. С други думи, само хората са съзнателни. Въпреки това, доста сложен семантичен анализ може да се извърши без участието на съзнанието. Например феноменът на "сляпогледите" пациенти. Това са хора, които са получили обширни мозъчни травми в областта на кортикалната проекция на зрението. Самите те се характеризират като "слепи", но могат да копират рисунката, но не могат да разберат "какво е нарисувано?". Според концепцията на A.M. Иваницки, за акта на усещане като психичен феномен е необходим синтез на сетивна информация със следи от памет. Активирането на следи от паметта става по механизма на условния рефлекс. Сравнението на сензорна и несензорна информация се осигурява от механизма за връщане на възбуждане от субкортикалните центрове на емоции и мотивации, както и други части на кората, включително асоциативни зони, в областта на първичната проекция на този анализатор. В случай на "сляпогледство", поради липсата на първична проекционна зона, такова наслагване е невъзможно и осъзнаването на визуалното

изображението не се появява. Съзнанието и другите психични феномени са най-високото ниво на мозъчна дейност, но биолозите не трябва да се съмняват, че те са резултат от мозъчни невробиологични процеси. Проблемът е да се обясни подробно как работи мозъкът в тези случаи. Може да се предположи, че решаването на проблема със съзнанието ще представлява най-важните открития на настоящето.

В началото на ХХв. И.П. Павлов определя изучаването на висшите (психически) форми на мозъчната дейност като предмет на физиологията на висшата нервна дейност. Като клетка на тази дейност е отделен условен рефлекс - той отразява целия сложен свят от процеси на висшата нервна дейност. Разсъждавайки върху тази тема, L.G. Воронин предложи да се разграничат филогенетичните нива на висшата нервна дейност: предусловен рефлекс (рефлекс на сумиране и други форми на промени в възбудимостта на нервната система), нестабилен условен рефлекс (започвайки с кръгли червеи), постоянен условен рефлекс (започвайки с анелиди), сложни форми на условно рефлекторна дейност - като например верижни условни рефлекси, трансфер, рефлекси от n-ти ред и много други; накрая, абстрактно-логически условни връзки, които определят абстрактно-логическите функции на мозъка на висшите бозайници, преди всичко на човека. Така психогенезата възниква дори при животни с много проста нервна система. Л.В. Крушински отделя друг вид висша нервна дейност, а не условен рефлекс - рационална дейност, която според автора е биологичният предшественик на интелигентността. Тази форма на висша нервна дейност съществува само при висшите бозайници и при някои семейства птици. Ако говорим за човека, тогава неговият мозък, като продукт на биологичната еволюция, има характеристики, които рязко го отличават от редица други бозайници. Нека изброим основните.

Увеличаване на размера (според индекса на цефализация) на мозъка. Площта на мозъчната кора се увеличава особено значително поради гигантския растеж на асоциативни области. Изразена асиметрия на полукълбата. Всяко полукълбо създава свой собствен свят и може би има собствено съзнание. Това е особено очевидно в клиниката за мозъчни травми. Емоциите са се превърнали в система от мотивации, заменяйки биологичното подсилване в този смисъл. Всичко това се дължи на развитието на лимбичната система на мозъчните структури. Много дълго детство. Спомнете си, че детето се ражда с пълен набор от неврони, но теглото на мозъка му е само около 1/4 от теглото на мозъка на възрастен. Увеличаването на теглото на мозъка се дължи на образуването на връзки между невроните. През този период се формира цивилизован човек. Екстракортикална локализация на психичните функции. Това означава, че сме навлезли в епохата на ноосферата (знанието), за която V.I. Вернадски. В основата на това е екстракортикалната (според Виготски) структура на езиковата функция, която формира основата на втората сигнална система. Именно благодарение на това свойство нашата цивилизация натрупва знания. Благодарение на уникалните свойства на втората сигнална система, човек непрекъснато изобретява нови и нови информационни технологии - започвайки с изобретяването на писмеността и завършвайки в наше време със създаването на световната мрежа (Интернет). Всичко това може да означава, че естествената еволюция на Земята, започвайки с геохимичната еволюция, е преминала през дълга биологична еволюция, в резултат на която се е появила висша нервна дейност (психиката), но с появата на човека, еволюцията на Земята навлезе в нова фаза – фазата на ноогенезата. И всичко това е предмет на изследване на физиологията на висшата нервна дейност!