Pasivni transport. difuziju i osmozu. Difuzija je kretanje molekula ili iona iz područja visoke koncentracije u područje niske koncentracije. Difuzija prestaje kada se koncentracija molekula ili iona na obje strane membrane izjednači. Pasivni transport ne zahteva energiju. 1. Intenzitet difuzije kroz membranu zavisi od razlike u koncentraciji supstanci sa obe strane membrane (od gradijenta koncentracije), od permeabilnosti plazma membrane ćelije za difuzne molekule. 2. Brzina difuzije kroz membranu je direktno proporcionalna površini membrane i zavisi od temperature rastvora. 3. Jednostavna difuzija je pasivni transport u kojem mali molekuli i neorganski joni slobodno prolaze kroz plazma membranu ćelija. 4. Neorganski joni – kao što su Na+ i K+ prolaze kroz specifične (selektivne ili selektivne) kanale koji se nalaze u ćelijskoj membrani. 5. Steroidni hormoni ili druga lipidna jedinjenja mogu proći direktno kroz fosfolipidni dvosloj membrane jednostavnom difuzijom. 6. Osmoza je jednostavna difuzija molekula vode kroz ćelijsku membranu. 7. Molekuli vode prelaze iz manje koncentrisanih rastvora (tj. sa visokim sadržajem vode) u rastvore koji imaju veću koncentraciju (tj. sa nižim sadržajem vode). Veličina osmoze zavisi od razlike u koncentracijama rastvora, ali ne i od njihovog hemijskog sastava. 8. Koncentracija svih otopljenih supstanci (u molovima po litru vode) mjeri se u jedinicama osmolalnosti. Otopine koje imaju veću osmolalnost imaju viši osmotski tlak. 9. Voda se kreće osmozom iz rastvora sa niskim osmolalnošću i nižim osmotskim pritiskom u rastvore sa visokim osmolalnošću i visokim osmotskim pritiskom. Plazma membrana ekscitabilnih ćelija. Biološke površinske membrane čine vanjsku ljusku svih ekscitabilnih stanica. Model fluidnog mozaika trenutno se koristi za opisivanje strukture površinske membrane ćelija. 1. Ćelijska membrana se sastoji od dvostrukog sloja fosfolipidnih molekula, gdje su hidrofobni krajevi molekula okrenuti prema unutrašnjoj strani dvosloja, a hidrofilni prema vodenoj fazi. Molekuli proteina nalaze se u dvosloju: površinski su receptori, a integralni su jonski kanali i jonske pumpe. 2. Električna svojstva membrane: 1. kapacitivnost je funkcija fosfolipidnog dvosloja, koji odvaja i akumulira naboje na obje strane membrane, 2. provodljivost je recipročna vrijednost električnog otpora ekscitabilnih membrana. 3. Provodljivost bioloških membrana je funkcija jonskih kanala. Provodljivost zavisi od: 1) razlike u koncentraciji jona na obe strane membrane, 2) hidratacije i prečnika jona, 3) pokretljivosti jona i 4) debljine membrane. 4. Jonski kanali se dijele na selektivne (provode samo jedan ion - Na2+, K+, Ca2+ ili Cl-) i neselektivne. Prema mehanizmu aktivacije dijele se na 1) električni ekscitabilne ili voltanski zavisne (otvorene kao odgovor na električnu stimulaciju), 2) kemoekscitabilne ili receptorski kontrolirane (zavisne od liganda, za njihovu aktivaciju je potrebno vezati receptor, unutar kojeg se nalazi kanal, sa hemijskim medijatorom-medijatorom) i 3) mehanički ekscitabilan (stretch-kanali, specifičan stimulans za njihovu aktivaciju je istezanje). Prevoz prevoznikom. 1. Transport glukoze, aminokiselina i drugih polarnih molekula kroz plazma membranu posredovan je proteinima nosačima koji se nalaze u ćelijskoj membrani i naziva se olakšana difuzija. 2. Transport posredovan transportom je specifičan. Transport dostiže svoj maksimum kada nosač dostigne stanje zasićenja. 3. Poput jednostavne difuzije, olakšana difuzija je pasivan transport koji ne zahtijeva trošenje ćelijske energije. aktivni transport. 1. Aktivni transport molekula i jona kroz ćelijsku membranu zahtijeva utrošak ćelijske energije (ATP). 2. U procesu aktivnog transporta, molekula nosača prenosi molekule i jone iz područja niske koncentracije u područje visoke koncentracije. 3. Najpoznatiji primjer primarnog aktivnog transporta je Na+/K+ pumpa. Koncentracija jona natrijuma veća je u vanćelijskom okruženju - na vanjskoj strani membrane, dok su joni kalija veći unutar ćelije. Rad Na+/K+ pumpe pomaže u održavanju ovog gradijenta koncentracije transportujući Na+ ione prema van i K+ ione u ćeliju protiv gradijenta koncentracije. 4. Sekundarni aktivni transport - transport supstanci uz učešće proteina nosača duž gradijenta, koji nastaje radom Na + / K + pumpe. 5. Ca2+ pumpe su prisutne u većini ćelija: PMCA tip je lokalizovan na plazma membrani, a SERCA tip je lociran na membrani sarkoplazmatskog retikuluma. 6. Na apikalnoj membrani parijetalnih ćelija sluznice želuca, u epitelu bubrega i crijevne sluznice nalazi se H + -K + -pumpa. 7. Membrane intracelularnih organela sadrže H+ pumpu (vakuolarnog tipa). Potencijal membrane mirovanja (RRP) 1. Citoplazma ćelije na unutrašnjoj strani membrane je negativno nabijena zbog anjona (neorganskih i organskih), koji ne mogu napustiti ćeliju, a pozitivno nabijena izvana zbog kationa. 2. Neorganski K+ katjon slobodno prolazi kroz ćelijsku membranu u mirovanju. Ona se kreće iz područja visoke koncentracije (iz unutrašnjosti ćelije) u područje niske koncentracije (na vanjskoj površini ćelijske membrane) kroz jonske kanale. Ovo je "hemijska" komponenta naboja na membrani. 3. Anjoni koji ostaju unutar ćelije i kationi koji se akumuliraju izvan ćelijske membrane stvaraju električno polje i K+ joni počinju da se kreću u tom polju. Anioni unutar ćelije privlače pozitivne ione K+ („električnu“ komponentu), a duž gradijenta koncentracije, K+ ioni teže da napuste ćeliju. 4. U trenutku kada se uticaj električnog polja kompenzuje difuzionim pritiskom (zbog razlike u koncentracijama), dolazi do elektrohemijske ravnoteže. U tački ravnoteže, jonska struja K+ van (odlazna struja) i unutar ćelije (dolazna struja) su jednake. 5. Dolazi do razdvajanja naelektrisanja na površini membrane – unutrašnja površina postaje negativnija u odnosu na vanjsku. 6. U trenutku ravnoteže unutar ćelije, možete registrovati negativan naboj jednak -90 mV. Ova razlika potencijala naziva se ravnotežni potencijal za K+ (Ek), koji se može odrediti pomoću Nernstove jednadžbe. 7. Membranski potencijal ili membranski potencijal mirovanja je zapravo nešto manji od Ek (obično od -65 mV do -80 mV) zbog činjenice da neki od Na+ jona mogu ući u ćeliju u mirovanju. 8. Koncentracija Na+ jona u mirovanju izvan ćelije je veća nego unutra, a unutrašnja površina ćelije je negativno naelektrisana. Negativni naboj privlači ione Na+. 9. U odsustvu pobude, mala izlazna struja K+ je praćena malom ulaznom strujom Na+. Dolazna struja Na+ jona je mala, jer je ćelijska membrana u mirovanju skoro nepropusna za Na+ jone. 10. Gradijent koncentracije za Na+ i K+ ione i, shodno tome, membranski potencijal mirovanja, podržan je radom Na+ /K+ pumpe, koja osigurava istovremeno oslobađanje 3 Na+ jona iz ćelije i 2 K+ jona kalija u ćelija. Na+/K+ pumpa zahtijeva ATP energiju (aktivni transport). 11. Rad Na+ /K+ pumpe daje svoj poseban doprinos membranskom potencijalu, jer uklanja više Na+ jona iz ćelije nego što unosi K+ jona. Zbog rada pumpe, unutrašnja površina ćelije postaje još negativnija, pa je takva pumpa nazvana elektrogena pumpa. Akcioni potencijal (AP). 1. Permeabilnost ćelijske membrane za jone obezbeđuje prisustvo jonskih kanala – zavisnih od napona i zavisnih od liganda. 2. Kao odgovor na električni stimulus - depolarizacija membrane, otvaraju se naponski zavisni Na + kanali. 3. Kada je membrana depolarizovana do graničnog nivoa - kritičnog nivoa depolarizacije (CDL) - otvaraju se svi natrijumski kanali. 4. Otvaranje naponsko zavisnih kanala dovodi do stvaranja akcionog potencijala - AP. Difuzija Na+ jona u ćeliju izaziva još veću depolarizaciju membrane i dalju difuziju Na+ u ćeliju – samoodrživa (regenerativna) depolarizacija po tipu pozitivne povratne sprege. 5. Dolazna natrijumova struja dovodi do preokreta MPP-a tokom depolarizacije - od -70 mV do + 30 mV. U ovom trenutku, naelektrisanje unutar ćelije postaje pozitivno za 1-2 ms (prekoračivanje). 6. Zatim se Na+ kanali deaktiviraju i zatvaraju. Istovremeno, difuzija K+ jona kroz otvorene kalijumove kanale vraća nivo MPP na prvobitni nivo. Ova faza PD naziva se repolarizacija. 7. Sa povećanjem koncentracije Na+ jona unutar ćelije, aktivira se rad Na+/K+ pumpe, koja ispumpava ione natrijuma i istovremeno pumpa jone kalijuma u ćeliju, brzo vraćajući početni nivo MPP-a. . Prijenos ekscitacije kroz neuromuskularni spoj (sinapsa). Sinapsa je specijalizirani kontakt između dvije ćelije koji služi za prijenos ekscitacije. U CNS-u postoji kontakt između dva neurona; na periferiji je kontakt između nervnih i mišićnih ćelija; u srčanim i glatkim mišićima postoji kontakt između dve mišićne ćelije. 1. Sinapsa se sastoji od presinaptičkog dijela, sinaptičkog pukotina i postsinaptičkog dijela. 2. Prema mehanizmu prenosa ekscitacije, sinapse se dijele na električne i hemijske. 3. Gap-spoj, koji se nalazi u srčanim i glatkim mišićima i u dendro-dendritskim sinapsama nekih područja mozga, je električna sinapsa. 4. Akcioni potencijal u električnoj sinapsi širi se direktno od prene do postsinaptičke membrane. Provođenje ekscitacije u električnoj sinapsi je bilateralno. 5. U hemijskim sinapsama ekscitacija se odvija samo u jednom pravcu (od presinaptičkog ka postsinaptičkom delu). 6. U hemijskim sinapsama, presinaptička membrana sadrži neurotransmiter (ili medijator) upakovan u sinaptičke vezikule ili vezikule. Molekuli medijatora se oslobađaju iz vezikula u sinaptički rascjep egzocitozom. 7. Medijator se naziva ligand odgovarajućeg receptora, a receptori koji se nalaze na postsinaptičkoj membrani sinapse nazivaju se ligand-ovisni (hemo-ovisni ili receptorski kontrolisani). 8. Vezivanje medijatora za receptor postsinaptičke membrane dovodi do otvaranja jonskog kanala koji se nalazi unutar receptora (jonotropni receptor), ili se aktivacijom G-proteina otvara jonski kanal koji se nalazi pored receptora ( metabotropni receptor). 9. U neuromuskularnoj sinapsi posrednik je acetilholin (ACh). 10. Postoje dvije vrste holinergičkih receptora - nikotinski i muskarinski. Holinergički receptori nikotinskog tipa nalaze se na postsinaptičkoj membrani skeletnih mišića. 11. Kada se 2 ACh molekula vežu za posebna mjesta na nikotinskom holinergičkom receptoru, otvara se jonski kanal za jone Na+. Na+ joni ulaze u ćeliju duž gradijenta koncentracije, formirajući dolaznu natrijumovu struju. 12. To dovodi do blage depolarizacije postsinaptičke membrane i pojave lokalnog odgovora – potencijala krajnje ploče (EPP). Ovako mala depolarizacija nastaje zbog činjenice da u postsinaptičkoj membrani skeletnog mišića (ili završne ploče) ionski kanali nemaju selektivnost (selektivnost). 13. Kada amplituda lokalnog odgovora dostigne nivo praga, brzi selektivni natrijumski kanali se otvaraju u skoro sinaptičkom regionu, što rezultira stvaranjem AP. 14. Nakon aktivacije holinergičkog receptora, ACh se cijepa enzimom acetilkolinesterazom (AChE) na holin i sirćetnu kiselinu. Holin ulazi u presinaptički terminal preko sistema ponovnog preuzimanja. Ostaci octene kiseline polako difundiraju u perisinaptički prostor i zakiseljavaju ga. Skeletni mišići. Skeletni mišići se sastoje od mišićnih vlakana (mišićnih ćelija) koja su međusobno povezana vezivnim tkivom i vezana za kosti tetivama. Odvojena mišićna vlakna su prekrivena endomizijumom; snopovi mišićnih vlakana su prekriveni perimizijumom, a ceo mišić je prekriven epimizijumom. 1. Vlakna skeletnih mišića nazivaju se prugasta jer pod konvencionalnim svjetlosnim mikroskopom pokazuju naizmjenično svijetle (izotropne, I) i tamne (anizotropne, A) diskove. 2. U sredini svakog izotropnog diska nalazi se Z linija za koju su vezani aktinski filamenti. 3. Kontrakciju mišićnih vlakana in vivo kontrolišu motorni neuroni somatskog nervnog sistema. Motorni neuron i mišićna vlakna inervirana aksonom ovog motornog neurona formiraju motornu jedinicu (MU), koja je funkcionalna jedinica skeletnog mišića. 4. Jedan akson motornog neurona (motoneuron) može inervirati od 10 do 1000 mišićnih vlakana. Broj mišićnih vlakana inerviranih jednim motornim neuronom varira ovisno o specifičnoj funkciji koju obavlja određeni mišić. 5. Što manje mišićnih vlakana ulazi u motoričku jedinicu, ili što više motornih neurona opslužuje ovaj mišić, to preciznije pokrete može izvesti (npr. mišići prstiju) i obrnuto, to više mišićnih vlakana ulazi u motornu jedinicu, pokreti mišića će biti manje diferencirani (na primjer, rectus abdominis). 6. Uporne produžene kontrakcije obezbeđuju se asinhronom stimulacijom različitih motoričkih jedinica. mehanizam mišićne kontrakcije. 1. Sarkomer je funkcionalna jedinica kontraktilnog aparata miofibrila, koja uključuje miofilamente (tanke i debele) i ograničena je sa dvije susjedne Z-linije. 2. Debeli filamenti (niti) se sastoje od miozina, tanki - od F-aktina. Aktinski filamenti su pričvršćeni za Z-liniju. Centralni dio sarkomera, H-traka, sadrži miozinske filamente. 3. Tanki filamenti su dvostruki konac uvijen u spiralu. Na spirali F-aktina je spiralno uvijena nit molekula proteina tropomiozina. Sa korakom od 40 nm, molekuli proteina troponina su vezani za molekul tropomiozina. 4. U mirovanju, tropomiozin sprečava da se glava miozina veže za mesto vezivanja na aktinskom filamentu. 5. Miozinski filament je deblji od aktinskog filamenta, jer ima veću molekularnu težinu. Na stranama miozinskog filamenta nalaze se izbočine - poprečni mostovi. Poprečni most se sastoji od glave i pokretnog (zglobnog dijela) - vrata. 6. Teorija kliznih filamenata objašnjava mehanizam formiranja poprečnih mostova između aktina i miozina i proces klizanja miofilamenata jedan u odnosu na drugi. 7. Ciklus formiranja poprečnog mosta počinje stabilnim stanjem, u kojem je glava miozina povezana sa aktivnim mjestom na aktinskom filamentu pod uglom od 45o. 8. ATP molekul se veže za miozinsku glavu, što dovodi do odvajanja miozinske glave od aktinskog filamenta, povećava se aktivnost ATP-aze miozinske glave, ATP se hidrolizira u ADP i anorganski fosfat, miozinska glava se uključuje područje šarke i pričvršćuje se za sljedeći aktivni centar na aktinskom filamentu pod uglom od 90o. 9. Kada se neorganski fosfat odvoji od miozinske glave, dolazi do pomaka koji pomiče aktinski filament prema centru sarkomera za 11 nm, nakon čega se miozinska glava postavlja pod uglom od 45o. Tada se molekul ADP odvaja i sistem se vraća u prvobitno stabilno stanje. 10. Nakon dodavanja sljedećeg ATP molekula, glava miozina se odvaja od aktinskog filamenta i počinje novi ciklus formiranja poprečnog mosta i veslanja. 11. Smanjenje količine ATP-a i nemogućnost odvajanja miozinske glave od aktinskog filamenta leži u osnovi rigidnosti mišića nakon smrti. 12. Elektromehanički interfejs. U mirovanju, koncentracija Ca2+ jona u sarkoplazmi je niska, pa se stoga glava miozina ne može vezati za aktin. Ca2+ joni se pumpaju u sarkoplazmatski retikulum (SR) pomoću Ca2+-ATPaze (Ca2+pumpa). 13. Kraj motornog neurona oslobađa acetilholin, što dovodi do stvaranja PKP i PD. 14. Akcioni potencijal se širi duž membrane T-tubula, stiže do SPR membrane i depolarizira je. Otvaraju se Ca2+ kanali koji se nalaze na SPR membrani, što dovodi do masivne difuzije Ca2+ u sarkoplazmu. Koncentracija Ca2+ u sarkoplazmi raste od 1x10-7 M - u mirovanju, do 1x10-4 M - tokom ekscitacije. 15. Tada se joni Ca2+ vezuju za troponin C, dolazi do konformacionih promena u tropomiozinu, počinje ciklus veslačkog kretanja poprečnih mostova i skraćivanje sarkomera – kontrakcije mišića. 16. U stanju relaksacije aktivira se rad Ca2+ pumpe koja pumpa Ca2+ jone iz sarkoplazme nazad u SPR. Vrste kontrakcije skeletnih mišića. 1. Brza kontrakcija i opuštanje skeletnih mišića u laboratorijskim uslovima kao odgovor na stimulaciju naziva se kontrakcija jednog mišića (SMC). Sumiranje OMS-a sa povećanjem učestalosti iritacije dovodi do tetaničke kontrakcije. 2. Kontrakcija pojedinačnog mišićnog vlakna poštuje zakon sve ili ništa. 3. Amplituda kontrakcije cijelog mišića ne poštuje zakon "sve ili ništa" i može se povećati sa povećanjem učestalosti i jačine stimulacije. 4. Amplituda kontrakcije takođe raste sa povećanjem broja mišićnih vlakana uključenih u kontrakciju. Sa kontrakcijom svih mišićnih vlakana, amplituda kontrakcije je maksimalna (optimalna). Daljnjim povećanjem učestalosti i jačine stimulacije, smanjuje se amplituda kontrakcije - pesimum. 5. Sa malom frekvencijom stimulacije, svaka naredna stimulacija ulazi u fazu opuštanja OMS-a, te će stoga sumiranje OMS-a biti nepotpuno - zubasti tetanus. Kod veće frekvencije stimulacije, svaka naredna stimulacija ulazi u fazu kontrakcije OMS-a, mišić nema vremena da se opusti - glatki tetanus. 6. Kontrakcija se naziva izometrijskom ako se napetost mišića povećava, ali ne dolazi do skraćivanja. Ako se mišić skraćuje pri stalnoj napetosti, onda se takva kontrakcija naziva izotonična. Glatki mišići. Glatki mišići su jednonuklearne mišićne ćelije u obliku vretena koje čine zid unutrašnjih organa i krvnih sudova, a aktivira ih autonomni nervni sistem. 1. Za razliku od skeletnih mišića, glatki mišići nemaju pravilan raspored aktinskih i miozinskih filamenata, tako da nemaju poprečnu prugastost, a sarkoplazmatski retikulum je prilično slabo izražen. 2. U glatkim mišićima nema troponina, aktinski filamenti su vezani za gusta tijela, umjesto T-tubula na membrani postoje invaginacije koje se nazivaju kaveole. 3. Glatke mišićne ćelije su blizu jedna drugoj i međusobno su povezane čvrstim spojevima (neksusima), koji imaju nizak električni otpor. 4. Glatki mišići se kontrahuju sporije od skeletnih mišića, zahtijevaju manje utroška energije i sposobni su održati kontrakciju dugo vremena bez umora. 5. Tokom kontrakcije, joni Ca2+ se oslobađaju iz sarkoplazmatskog retikuluma kroz kanale inozitol-3-fosfatnih receptora, vezuju se za kalmodulin i aktiviraju kinazu lakog lanca miozina (MLCK), koja fosforiliše laki lanac miozina. Istovremeno se povećava aktivnost miozin ATPaze, što dovodi do pokretanja ciklusa veslanja poprečnih mostova. 6. Tokom relaksacije, joni Ca2+ se uklanjaju iz sarkoplazme kroz plazma membranu, ili se ponovo pohranjuju u sarkoplazmatski retikulum, a laki lanac miozina se defosforilira miozin fosfatazom. 7. U većini glatkih mišićnih ćelija membranski potencijal nije stabilan, što dovodi do pojave sporog talasa depolarizacije ili potencijala pejsmejkera. Depolarizacija membrane se zasniva na povećanju permeabilnosti za jone Ca2+. 8. U glatkim mišićima, uz elektromehaničku spregu procesa ekscitacije i kontrakcije (joni Ca2+ prodiru u ćeliju kroz naponsko zavisne Ca2+ kanale), postoji i farmakomehanička sprega - oslobađanje Ca2+ jona iz sarkoplazmatskog retikuluma i naknadna kontrakcija bez značajna promjena membranskog potencijala. 9. Glatke mišiće kontrolišu simpatikusi i parasimpatikusi autonomnog nervnog sistema. Humoralni uticaji takođe igraju važnu ulogu – hormoni, lokalni regulatorni faktori. 10. Neuron koji inervira glatki mišić može sa njim imati više sinaptičkih kontakata - proširene vene, koje imaju sva svojstva presinaptičke membrane nervnih završetaka. Neurotransmiter (acetilholin ili norepinefrin) se oslobađa u području proširenih vena kroz akson. 11. Receptori za neurotransmiter na postsinaptičkoj membrani nalaze se kako u području proširenih vena tako i daleko iza njih. Osim neurotransmitera, iz proširenih vena se mogu osloboditi komedijatori (ATP, supstanca P, itd.), koji moduliraju odgovor glatkih mišićnih stanica na djelovanje medijatora. Klasifikacija glatkih mišića 12. Mononitarni (visceralni) glatki mišići imaju bliske međućelijske kontakte – neksuse koji obezbeđuju električnu interakciju između susednih ćelija. 13. Neke ćelije ovog tipa imaju svojstva automatizma ili pejsmejkera (sposobnost da samostalno generišu akcione potencijale), tako da kada su pobuđene, mnoge ćelije glatkih mišića mogu sinhrono da se kontrahuju. 14. Obično se na mestu pejsmejkerskih ćelija nalaze proširene vene autonomnih neurona (u odnosu 1 nervno vlakno/10-50 mišićnih vlakana), a istu glatku mišićnu ćeliju mogu istovremeno inervirati i simpatikus i parasimpatički neuron, pružajući antagonistički efekat. 15. Grupa monounitarnih mišića uključuje glatke mišiće zida malih sudova, gastrointestinalnog trakta i mokraćno-genitalnog sistema. 16. Višejedinični glatki mišići imaju prilično gustu inervaciju (u odnosu 1 nervno vlakno / 1 mišićno vlakno) i proces kontrakcije je pod direktnom kontrolom autonomnog nervnog sistema. Svaka glatka mišićna ćelija ovog tipa može biti uzbuđena i kontrahirana nezavisno od okolnih glatkih mišićnih ćelija, jer. električna interakcija između ćelija je slabo razvijena. 17. Višejedinični tip uključuje glatke mišiće bronha i velikih krvnih sudova, mišiće šarenice i cilijarni mišić oka,

biološke reakcije. Živi organizmi i sve njihove ćelije su razdražljivi, tj. sposobnost reagiranja na utjecaje okoline ili poremećaje u njihovom stanju promjenom strukture ili funkcije, što je neraskidivo povezano s kvantitativnim i kvalitativnim promjenama metabolizma i energije. Promjene u strukturi i funkcijama tijela i njegovih ćelija kao odgovor na različite utjecaje nazivaju se biološke reakcije, i sami uticaji koji ih uzrokuju - stimulansi ili stimulansi.

Pojam biološkog odgovora uključuje sve vrste aktivnosti odgovora organizma, njegovih ćelija i organa na različite uticaje. Reakcije ćelija se manifestuju u promeni oblika, strukture, procesa rasta i deobe, u stvaranju različitih hemijskih jedinjenja u njima, pretvaranju potencijalne energije u kinetičku (električnu, mehaničku, toplotnu, svetlosnu), performansama ćelija. jednog ili drugog rada (kretanje u prostoru, oslobađanje određenih supstanci, rad koncentracije određenih elektrolita u ćeliji, itd.). Još su raznolikije reakcije cijelog organizma, a posebno složeni oblici ponašanja. U procesu njihovog sprovođenja menja se aktivnost mnogih organa i bezbroj ćelija, jer telo uvek reaguje na različite uticaje kao celina, kao jedan složen sistem.

Nadražujuće. Iritans za živu ćeliju ili organizam u cjelini može biti svaka promjena u vanjskoj sredini ili unutrašnjem stanju organizma, ako je dovoljno velika, nastupila je dovoljno brzo i traje dovoljno dugo.

Sva beskonačna raznolikost mogućih podražaja može se podijeliti u 3 grupe: fizičke, fizičko-hemijske i hemijske. Fizički podražaji uključuju temperaturu, mehanički (udar, ubod, pritisak, kretanje, ubrzanje, itd.), električni, svjetlosni. Fizičko-hemijski stimulansi su predstavljeni promjenama osmotskog tlaka, aktivnom reakcijom medija, sastavom elektrolita, koloidnim stanjem. Hemijski iritansi uključuju mnoge tvari različitog sastava i svojstva i sposobne su promijeniti metabolizam stanica (hranljive tvari, lijekovi, otrovi, hormoni, enzimi, metaboliti itd.).

Iritansi stanica koji izazivaju njihovu aktivnost, a koji su od posebnog značaja u životnim procesima, su nervni impulsi. Biti prirodan, tj. koji nastaju u samom organizmu, elektrohemijski podražaji ćelija, nervni impulsi, delujući duž nervnih vlakana od nervnih završetaka u centralnom nervnom sistemu ili dolazeći iz njega u periferne organe, izazivaju usmerene promene njihovog stanja i aktivnosti.

Svi nadražaji prema mjestu pojave dijele se na vanjske (ekstero-) i unutrašnje (intero-) podražaje, a prema njihovom fiziološkom značaju - na adekvatne i neadekvatne. Adekvatni su oni podražaji koji djeluju na datu biološku strukturu u prirodnim uvjetima, čijem je opažanju ona posebno prilagođena evolucijom i osjetljivošću na koju je obično izuzetno visoka (oko – svjetlo, uho – zvuk, itd.). Neadekvatni su oni podražaji za čiju percepciju ova ćelija ili organ nije posebno prilagođen, ali koji pod određenim uslovima mogu izazvati promene u strukturi ili funkciji (mišić - može se kontrahovati pri udaru, brzom zagrevanju, izlaganju električnoj struji, naglom istezanju , djelovanje kiseline itd.).

Ekscitabilnost.Ćelije nervnog, mišićnog i žljezdanog tkiva posebno su prilagođene za provođenje brzih reakcija na iritaciju (biti uzbuđen). Ćelije ovih tkiva nazivaju se ekscitabilnosti, a njihova sposobnost da ekscitacijom reaguju na različite podražaje naziva se ekscitabilnost. Ekscitabilnost- ovo je svojstvo ćelijske membrane da na djelovanje iritativnog (uzbudljivog) faktora odgovori promjenom permeabilnosti i svog električnog stanja. Ova pojava se naziva ekscitacija. Ekscitacija je složena biološka reakcija, koja se očituje u ukupnosti fizičkih, fizičko-hemijskih i funkcionalnih promjena. Obavezni znak ekscitacije je promjena električnog stanja površinske ćelijske membrane (promjena njenog membranskog potencijala, MP i stvaranje propagirajućeg akcijskog potencijala, AP). Nastala u jednoj ćeliji ili u jednom njenom dijelu, ekscitacija se širi na druge dijelove iste ćelije ili na druge ćelije.

Odgovor žive ćelije na stimulans, bilo u obliku ekscitacije i električne reakcije povezane s njim, ili u obliku kontrakcije ili sekrecije, uvijek se javlja nakon nekog latentnog ili latentnog perioda. Ovo je naziv vremenskog perioda između početka djelovanja stimulusa i reakcije tkiva na njegovo djelovanje. Tokom latentnog perioda moraju proći promjene u stanju tkiva koje su neophodne da bi se reakcija manifestirala. Latentni period ekscitabilnih tkiva kraći je od neekscitabilnih, a latentni period električne reakcije tkiva kraći je od mišićne kontrakcije, a još više od sekretorne reakcije.

Istorija otkrića električnih fenomena u tkivima.

Godine 1786., talijanski liječnik i fiziolog Galvani, okačivši žablje krakove na balkon da se osuše, primijetio je da kada noga koja se njiše vjetrom dođe u dodir s metalnom rešetkom balkona, dolazi do njenog skupljanja. Galvani je zaključio da ako se pomoću metalnog provodnika uspostavi strujni krug između živca i mišića, a istovremeno se mišić kontrahira, onda je to dokaz manifestacije "životinjskog elektriciteta". Vjerovao je da su živci i mišići suprotno nabijeni.

Međutim, fizičar Volta pokazao je pogrešan Galvanijev zaključak provodeći takav eksperiment: primijetio je da su ograde balkona bakrene, a kuke na kojima su šape visile željezne. Nakon što je pokušao pričvrstiti pincetu na stopalo, čija je jedna noga bila od bakra, a druga od cinka ili željeza, Volta je dobio kontrakciju mišića. Stoga, zaključio je, mišići se kontrahiraju ne zato što se oslobađa "životinjski elektricitet", već zato što između dva metala teče struja u kontaktu s elektrolitom, što iritira živce žabljeg kraka.

Ne slažući se s Voltom, Galvani je izveo drugi eksperiment. Sastojao se od nemetalne kontrakcije mišića. Kontrakcija je postignuta previjanjem nerva preko pripremljenog mišića pomoću staklenih instrumenata. Međutim, pokazalo se da se kontrakcija može postići tek kada je mišić oštećen, a ako je mišić pažljivo secirao, a da se ne ošteti njegova površina, tada nije došlo do kontrakcije tokom takvog eksperimenta. Kasnije je njemački fiziolog Herman pokazao da ako se elektrode galvanometra nanesu na intaktni mišić, onda se ne može vidjeti razlika potencijala. Ali ako je mišić ili živac oštećen, prerezan i jedna od elektroda je uronjena u ovaj rez, tada igla galvanometra odstupa, što pokazuje da nastaje električna struja između oštećenih i neoštećenih dijelova živog mišića i oštećenog dijela. nosi negativan naboj. Ova struja se zvala struja kvara ili struja mirovanja .

Godine 1837. Matteuchi je pokazao da se struja mirovanja skeletnog mišića smanjuje tokom njegove kontrakcije. Matteuchi je napravio još jedan eksperiment. Uzeo je dva neuromuskularna preparata i bacio nerv 2. preko mišića 1. Istovremeno je iritirao nerv 1. preparata, uzrokujući kontrakciju mišića. Ispostavilo se da se i drugi mišić počeo kontrahirati. To se ne može objasniti utjecajem struje mirovanja na živac, jer je kontrakcija drugog mišića nastala tek kada je prvi bio uzbuđen. Ovo iskustvo je još pokaznije ako umjesto prvog mišića uzmemo radno srce žabe. Kada se živac baci staklenom kukom neuromišićnog preparata na žablje srce, mišić noge počinje da se skuplja u ritmu kucanja srca. Razlog za ovaj fenomen otkriven je kasnije.

Godine 1850., poznati francuski istraživač Dubois-Reymond, iritirajući išijatični živac žabe, otkrio je da val električne struje teče duž živca nakon iritacije. Herman je 1868. godine pokazao da je razlog tome to što električna struja koja nastaje prilikom stimulacije dospijeva u susjedni dio, pobuđuje ga, zatim stiže do sljedećeg dijela, a kroz takve kontakte talas pobuđivanja teče duž živca, poput vatre duž nerva. Fickford cord.

Ako se dio živca iritira pojedinačnim udarima jednosmjerne struje, a struja se od sljedećeg odsječka sa dvije elektrode preusmjeri na galvanometar ili na cijev katodnog osciloskopa, tada u početku, u trenutku iritacije, nema odstupanja. su snimljeni. budući da ispod obe elektrode pražnjenja isti potencijal. Nakon nekog vremena, širenje. pobuda dolazi do prve elektrode za pražnjenje i tada galvanometar registruje razliku potencijala u vidu negativne oscilacije - strelica skreće ulijevo (dolje na osciloskopu). Kada je pobudni val - između elektroda, strelica se vraća u prvobitni položaj. Tada talas pobuđivanja stiže do druge elektrode - strelica skreće udesno (snop gore). Kada pobudni val ide dalje, i snop osciloskopa i igla galvanometra vraćaju se u prvobitni položaj.

Iz ovih činjenica mogu se izvući sljedeći zaključci:

1. U mirovanju, razlika potencijala postoji samo između intaktnog i oštećenog tkiva (struja oštećenja ili struja mirovanja).

2. Kada ekscitacija prođe kroz nerv, u njemu nastaje akcijska struja.

3. Ova struja djelovanja ne ostaje na mjestu, već se širi.

4. Akcijska struja je negativna fluktuacija potencijala.

Točnije proučavanje mehanizama električnih promjena u tkivima u mirovanju i tokom ekscitacije postalo je moguće s napretkom električnih mjerenja i mikroelektrodne tehnologije. Sada prelazimo na razmatranje savremenih podataka o električnim procesima u tkivima.

potencijal odmora. Pokazalo se da između vanjske površine ćelije i njene protoplazme u mirovanju postoji razlika potencijala reda veličine 60-90 mV, a površina ćelije je elektropozitivno naelektrisana u odnosu na protoplazmu. Ova razlika potencijala naziva se membranski potencijal ili potencijal mirovanja. Njegovo precizno mjerenje moguće je samo uz pomoć intracelularnih mikroelektroda.

Prema Hodgkin-Huxleyevoj teoriji membranskih jona, bioelektrični potencijali nastaju zbog nejednake koncentracije K+, Na+, Cl- jona unutar i izvan ćelije, te različite propusnosti površinske membrane za njih.

Na osnovu podataka elektronske mikroskopije, hemijske analize i elektrofizioloških studija, pretpostavlja se da se membrana sastoji od dvostrukog sloja fosfolipidnih molekula, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a spolja slojem proteinskih molekula. i mukopolisaharidi. Pretpostavlja se da u ćelijskoj membrani postoje najtanji kanali (pore) prečnika nekoliko angstroma. Kroz ove kanale, molekuli vode i drugih supstanci, kao i joni čiji prečnik odgovara veličini pora, ulaze u ćeliju i napuštaju je. Na strukturnim elementima membrane pričvršćene su različite nabijene grupe, što zidovima kanala daje jedan ili drugi naboj. Dakle, prisustvo disociranih fosfatnih i karboksilnih grupa u membrani nervnih vlakana je razlog što je ona (membrana) mnogo manje propusna za anione nego za katione.

Propustljivost membrane za različite katjone također nije ista i prirodno se mijenja u različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana nervnih vlakana je oko 25 puta propusnija za K ione nego za Na ione, a tokom ekscitacije, propusnost natrijuma je oko 20 puta veća od kalijuma.

Osim permeabilnosti, za nastanak membranskog potencijala od velike je važnosti i koncentracijski gradijent jona na obje strane membrane. Pokazalo se da citoplazma nervnih i mišićnih ćelija sadrži 30-59 puta više iona K+ (500 meq/l naspram 10 meq/l), ali 8-10 puta manje iona Na+ (35 meq/l naspram 350 meq/l ) i 50 puta manje Cl- jona od ekstracelularne tečnosti (vidi tabelu). Vrijednost potencijala mirovanja nervnih vlakana i ćelija određena je omjerom pozitivno nabijenih K+ iona koji difundiraju u jedinici vremena iz ćelije prema van duž gradijenta koncentracije, i pozitivno nabijenih Na+ iona koji difundiraju duž gradijenta koncentracije u suprotnom smjeru. Tako, u modelskim eksperimentima na aksonu lignje, sa gradijentom koncentracije K+ koji se javlja u nervnom vlaknu, vrednost K+ struje je -120 mV. Ako se u takvom eksperimentu simulira samo gradijent natrijuma, tada je Na+ struja +30 mV. Stvarno izmjereni membranski potencijal živca jednak je zbiru ove dvije suprotno usmjerene struje, tj. -90mV

Unatoč činjenici da je brzina difuzije Na+ i K+ jona kroz membranu u mirovanju niska, razlika između njihovih koncentracija izvan ćelije i unutar nje bi se na kraju morala potpuno izjednačiti da u ćeliji nije postojao poseban mehanizam koji osigurava aktivno djelovanje. oslobađanje ("ispumpavanje") iz protoplazme jona Na + koji prodiru u nju i uvođenje ("ubrizgavanje") jona K+. Ovaj mehanizam se figurativno naziva natrijum-kalijum pumpa.

Da bi se održala asimetrija jona, Na-K pumpa mora raditi protiv gradijenta koncentracije jona. Direktan izvor energije za rad pumpe je razgradnja ATP-a, koja nastaje pod uticajem ATPaze, lokalizovane u membrani i aktivirane Na+ i K+ jonima (tzv. Na-K-zavisna ATPaza) . Inhibicija aktivnosti ovog enzima dovodi do prekida rada pumpe. Kao rezultat, protoplazma je obogaćena Na+ i gubi K+. Direktna posljedica toga je smanjenje ili čak potpuni nestanak MP (potencijala mirovanja ili membranskog potencijala).

Depolarizacija membrane nastaje jer zbog gradijenta koncentracije K+ izlazi, ali zbog činjenice da CL- joni, koji nisu u stanju da prođu kroz membranu, elektrostatički zadržavaju pozitivne ione, stvara se višak K+ u graničnog sloja, a između vanjske i unutrašnje površine membrane, naelektrisanih odnosno pozitivno i negativno, postoji razlika potencijala od oko -90 mV. Membrana u mirovanju je konstantno depolarizirana, budući da se kao rezultat rada Na-K pumpe održava gradijent koncentracije iona neophodan za to.

akcioni potencijal. Ako je dio živčanog ili mišićnog vlakna izložen dovoljno jakom stimulusu (na primjer, strujni udar), dolazi do ekscitacije u ovom području, čija je jedna od najvažnijih manifestacija brza fluktuacija MP, nazvana akcija potencijal (AP)

Intracelularnim snimanjem može se ustanoviti da se površina pobuđenog područja u vrlo kratkom intervalu, mjerenom u hiljaditim dijelovima sekunde, naelektrizira elektro-negativno u odnosu na susjedno, područje mirovanja, tj. kada je uzbuđen, tzv. punjenje membrane. Precizna mjerenja su pokazala da je AP amplituda 30–50 mV veća od MF vrijednosti. Razlog tome je što pri pobuđivanju ne samo da PP nestaje, već nastaje razlika potencijala suprotnog predznaka, uslijed čega vanjska površina membrane postaje negativno nabijena u odnosu na njenu unutrašnju stranu.

U PD, uobičajeno je razlikovati njegov vrh (tzv. spike) i potencijal u tragovima. AP vrh ima uzlaznu i silaznu fazu. Prije uzlazne faze javlja se manje ili više izražena tzv. lokalni potencijal, ili lokalni odgovor. Pošto početna polarizacija membrane nestaje tokom uzlazne faze, naziva se faza depolarizacije; shodno tome, silazna faza, tokom koje se polarizacija membrane vraća na prvobitni nivo, naziva se faza repolarizacije. Trajanje AP pika u nervnim i skeletnim mišićnim vlaknima varira unutar 0,4-5,0 msec. U ovom slučaju, faza repolarizacije je uvijek duža.

Osim vrha, kod PD razlikuju se dva potencijala u tragovima - depolarizacija u tragovima (negativni potencijal u tragovima) i hiperpolarizacija u tragovima (pozitivni potencijal u tragovima. Amplituda ovih potencijala ne prelazi nekoliko milivolti, a trajanje varira od nekoliko desetina do stotina Potencijali u tragovima su povezani sa procesima oporavka, koji se razvijaju u mišićima i nervima nakon završetka ekscitacije.

Uzrok PD je promjena u ionskoj permeabilnosti membrane. U mirovanju, kao što je već spomenuto, propusnost membrane za K+ premašuje propusnost natrijuma. Kao rezultat toga, protok pozitivno nabijenih jona prema van iz protoplazme premašuje suprotni tok Na+. Stoga je membrana u mirovanju spolja pozitivno nabijena.

Pod dejstvom iritansa na ćeliju, permeabilnost membrane za ione Na + naglo raste, i na kraju postaje oko 20 puta veća od permeabilnosti za K +. Stoga protok Na + jona u ćeliju počinje značajno da premašuje vanjski tok K+. Struja Na+ dostiže +150 mV. Istovremeno, izlaz K + iz ćelije se donekle smanjuje. Sve to dovodi do perverzije (reverzije) MF, a vanjska površina membrane postaje elektro-negativno naelektrisana u odnosu na unutrašnju površinu. Ovaj pomak se bilježi kao uzlazna grana AP pika (faza depolarizacije).

Povećanje permeabilnosti membrane za jone Na+ nastavlja se u nervnim ćelijama veoma kratko vreme. Povezan je sa kratkotrajnim otvaranjem tzv. Na+-kanale (tačnije zatvarači M u tim kanalima), što se zatim zamjenjuje hitnim zatvaranjem Na+-pora uz pomoć tzv. H-kapija. Ovaj proces se naziva inaktivacija natrijuma. Kao rezultat toga, protok Na u ćeliju se zaustavlja.

Biofizičari su prilično dobro proučavali prisustvo posebnih Na- i K-kanala i složenog mehanizma za zaključavanje i otvaranje kapije. Pokazuje se da postoje selektivni mehanizmi koji regulišu određene kanale. Na primjer, otrovni tetrodotoksin blokira samo Na-pore, a tetraetilamonijum blokira samo K-pore. Pokazalo se da je u nekim ćelijama pojava ekscitacije povezana sa promjenom permeabilnosti membrane za Ca++, u drugim - za Mg+. Istraživanja mehanizama promjene propusnosti membrane se nastavljaju.

Kao rezultat Na-inaktivacije i istovremenog povećanja K-permeabilnosti, dolazi do pojačanog oslobađanja pozitivnih K+ jona iz protoplazme u vanjski rastvor. Kao rezultat ova dva procesa, polarizirano stanje membrane se obnavlja (repolarizacija), a njena vanjska površina ponovo dobiva pozitivan naboj. U budućnosti se zbog aktivacije Na-K-pumpe javljaju procesi obnavljanja normalnog ionskog sastava ćelije i potrebnog gradijenta koncentracije iona.

Dakle, u živoj ćeliji postoje dva različita tipa kretanja jona kroz membranu. Jedan od njih se provodi duž gradijenta koncentracije jona i ne zahtijeva energiju, pa se naziva pasivni transport. Odgovoran je za nastanak MP i PD i u konačnici dovodi do izjednačavanja koncentracije jona na obje strane ćelijske membrane. Drugi tip kretanja jona kroz membranu, koji se vrši protiv gradijenta koncentracije, sastoji se od "ispumpavanja" Na+ jona iz protoplazme i "forsiranja" iona K+ u ćeliju. Ova vrsta transporta jona je moguća samo ako se troši energija - to je aktivni transport. To je rezultat rada posebnih enzimskih sistema (tzv. pumpi), a zahvaljujući njemu se obnavlja početna razlika u koncentracijama neophodnim za održavanje MP.

Uslovi za uzbuđenje. Za nastanak AP potrebno je da pod uticajem nekog stimulusa dođe do povećanja ionske permeabilnosti membrane ekscitabilne ćelije. Međutim, ekscitacija je moguća samo ako agens koji djeluje na membranu ima određenu minimalnu (graničnu) vrijednost koja može promijeniti potencijal membrane (MP, ili Eo) na određeni kritični nivo (Ek, kritični nivo depolarizacije). Podražaji, čija je jačina ispod granične vrijednosti, nazivaju se podpragom, višim - nadpragom. Pokazano je da je prag sile potreban za nastanak ekscitacije s unutarćelijskom mikroelektrodom 10 -7 - 10 -9 A.

Na ovaj način, osnovni uslov za nastanak PD je sledeći: membranski potencijal mora postati jednak ili manji od kritičnog nivoa depolarizacije (Eo<= Eк)

Razlozi za ovu pojavu će nam postati jasni kasnije, nakon što budu razjašnjeni neki od mehanizama djelovanja stalne električne struje na ekscitabilna tkiva.

U laboratorijskim uslovima i tokom nekih kliničkih studija za iritaciju nerava i mišića koriste se električni stimulansi, koji se lako doziraju kako po amplitudi i trajanju, tako i po obliku, imitirajući prirodne nervne impulse. Mehanizam iritativnog djelovanja struje na tkivo je u principu isti za sve vrste podražaja, što je moguće bliže mehanizmu djelovanja samih nervnih impulsa, međutim, u najrazličitijem obliku, ti se mehanizmi otkrivaju. kada se koristi jednosmerna struja.

Razdražljivost

Razdražljivost je sposobnost živih sistema da pod uticajem nadražaja pređu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Oblici ispoljavanja razdražljivosti su veoma raznoliki. U nekim ćelijama se mijenja oblik, struktura, njihov rast i proces diobe; u drugima se formiraju razni hemijski spojevi, obavlja se ovaj ili onaj rad, kretanje.

Iritans za živu ćeliju ili organizam u cjelini može biti svaka promjena u vanjskoj sredini ili unutrašnjem stanju organizma, ako dostigne određenu vrijednost.

Među stimulansima su fizički(temperatura, ubod, pritisak, svjetlost, zvuk, električni podražaji), fizičko i hemijsko (promjene osmotskog tlaka, aktivna reakcija medija, sastav elektrolita, koloidno stanje) i hemijski(hemijska hrana, hemijska jedinjenja koja nastaju u organizmu - hormoni, produkti metabolizma itd.).

Rice. 17. Prvi (I) i drugi (II) eksperiment

Prirodni podražaji ćelija koji izazivaju njihovu aktivnost su nervni impulsi.

Ekscitabilnost

Ćelije nervnog i mišićnog tkiva prilagođene su provođenju brzih reakcija na iritaciju. Ćelije ovih tkiva nazivaju se ekscitabilnim, a njihova sposobnost da na iritaciju reaguju ekscitacijom se naziva razdražljivost.

Ekscitacija se može kretati s jednog mjesta ćelije na drugo, iz jedne ćelije u drugu.

Rice. osamnaest. Uzastopni koraci u pripremi neuromišićnog preparata.

Ekscitaciju karakteriše kompleks hemijskih, funkcionalnih, fizičko-hemijskih, električnih pojava. Obavezni znak ekscitacije je promjena električnog stanja površinske ćelijske membrane. Električni fenomeni osiguravaju provođenje ekscitacije u ekscitabilnim tkivima.

Bioelektrični fenomeni

Pojava i širenje ekscitacije povezana je s promjenom električnog naboja živog tkiva, sa takozvanim bioelektričnim fenomenima.

Električne pojave kod životinja poznate su dugo vremena. Takođe u1776. opisani su u električnom zraku. Eksperimente italijanskog lekara Luigija (1791) treba smatrati početkom eksperimentalnog proučavanja električnih pojava u životinjskim tkivima. U eksperimentima je koristio preparate stražnjih udova žabe povezanih s kičmom. Okačivši ove preparate na bakarnu kuku sa gvozdene ograde balkona, primetio je da kada se udovi žabe njišu od vetra, njihovi mišići se skupljaju pri svakom dodiru ograde. Na osnovu toga sam došao do zaključka da je trzanje nogu uzrokovano "životinjskim elektricitetom", koji nastaje u leđnoj moždini žabe, a prenosi se preko metalnih provodnika (kuka i balkonske ograde) na mišiće lijek.

Rice. 19. Shema sekundarne kontrakcije.

Ovom Galvanijevom stavu o "životinjskom elektricitetu" suprotstavio se fizičar Aleksandar. Godine 1792. ponovio je Galvanijeve eksperimente i ustanovio da se fenomeni koje je Galvani opisao ne mogu smatrati "životinjskim elektricitetom". U Galvanijevom eksperimentu, izvor struje nije bila kičmena moždina žabe, već strujni krug formiran od različitih metala - bakra i željeza.

Bio je u pravu. Prvo Galvanijevo iskustvo nije dokazalo prisustvo "životinjskog elektriciteta", ali su ove studije privukle pažnju naučnika na proučavanje električnih pojava u živim formacijama.

Kao odgovor na Voltin prigovor, Galvani je napravio drugi eksperiment, ovaj put bez učešća metala. Istovremeno je uočena i kontrakcija žabljeg kraka.

Doživite Galvani. Da biste to učinili, imobilizirajte žabu i prerežite je u predjelu gornjih torakalnih kralježaka. Uhvativši ostatak kralježnice ubrusom, skinite kožu sa stražnjih udova, a zatim pincetom uklonite ostatke unutrašnjosti. Nervna stabla sakralnog pleksusa, smještena s obje strane kralježnice u snopovima, postaju jasno vidljiva. Donesite jednu ploču Galvanijeve pincete ispod oba snopa nervnih vlakana, a drugom pločom pincete dodirnite nerve odozgo. Istovremeno, mišići nogu se kontrahuju (slika 17, I). Galvanijeva pinceta se sastoji od ploča cinka i bakra. Objasnite zašto se mišići nogu skupljaju u Galvanijevom eksperimentu.

Rice. dvadeset.

ALI- jednokanalni; B- dvokanalni; desno - vrh elektrode u blizini tijela neuron

Sada pripremite neuromišićni preparat žabe.

Glavni koraci u pripremi neuromišićnog preparata prikazani su na slici 18.

Imobilizirajte žabu. Levom rukom uzmite njene kukove (u ovom položaju kičma se dobro ističe) i odrežite kičmu 1-1,5 cm iznad mesta odakle potiču karlične kosti (Sl. 18, 1). Uklonite viseći prednji dio tijela i unutrašnjost. Ostatak kičme čvrsto držite pincetomili lijevom rukom. Drugom pincetom zgrabite kožu u blizini kičme i povucite je prema dolje kako biste je odvojili od udova (Sl. 18, 2 ). Stavite udove na čistu ploču i napunite Ringerovom otopinom. Operite ruke ili ih dobro osušite od sluzi koja prekriva kožu žabe. Pincetom ili rukom uhvatite komad kičme i savijte ga tako da udovi vise pod uglom u odnosu na kičmu, a kokcigealna kost dobro stoji (slika 18.3).

Pažljivo izrežite kokcigealnu kost. U isto vrijeme, makaze držite što bliže kosti kako ne biste oštetili nerve koji idu paralelno s obje strane. Nakon rezanja trtice stavite preparat na tanjir i podelite na dve polovine. Da biste to učinili, prvo prerežite ostatak kralježnice po dužini, a zatim i stidni zglob (sl. 18, 4).

Rice. 21.ALI pomoću mikroelektrode:

M- mikroelektroda; I- indiferentna elektroda. Zraka na ekranu osciloskopaBpokazuje da prije punkcije mikroelektro kuća membranska potencijalna razlika između du M i Ibila jednaka nuli. U trenutku punkcije (prikazano strelicom) detektuje se razlika potencijala, što ukazuje da je unutrašnja strana membrane elektronegativno naelektrisana u odnosu na njenu vanjsku površinu.

Zadržite jedan ud kao rezervni, držeći ga u Ringerovom rastvoru; drugu stavite na dorzalnu stranu i odvojite ilium makazama. Uhvatite pincetom komad kičme, pomaknite išijatični nerv u stranu i uklonite ilium. Pomoću dvije pincete raširite mišić na dorzalnoj površini bedra duž srednje linije (sl. 18, 5). Pažljivo izbjegavajući dodirivanje živca makazama i pincetom, odvojite ga od okolnih tkiva, duž butine do koljena. (Bolje je to učiniti staklenom kukom.) Odvojite živac u stranu i oslobodite femur od mišića(Sl. 18, b). Na potkoljenici odvojite tele od kosti mišić, prerezati Ahilovu tetivu i vezati konac za nju. Odrežite potkoljenicu i stopalo ispod koljena (sl. 18, 7) . Stavite lijek u čašu s Ringerovim rastvorom.

Uradite drugi Galvani test (redukcija bez metala). Da biste to učinili, stavite neuromišićni preparat na dasku. Odrežite komad mišića i staklenom kukom brzo bacite nerv preparata na povrijeđeni dio mišića tako da istovremeno dodirne oštećenu i neoštećenu mišićnu površinu (Sl. 17, II). Mišić se tada kontrahira. Objasnite zašto se to dešava.

Galvani se ipak pokazao u pravu u svojoj izjavi o postojanju "životinjskog elektriciteta", što su kasnije potvrdile i studije drugih naučnika.

U tom pogledu zanimljivi su Matteuciuovi eksperimenti, koji se nazivaju sekundarnom kontrakcijom.

Prebacite nerv drugog neuromišićnog preparata preko mišića jednog neuromišićnog preparata (slika 19) i iritirajte nerv prvog preparata električnom strujom. Promatrate kontrakciju mišića i drugi lijek. To se objašnjava činjenicom da kada je mišić prvog lijeka uzbuđen, nastaju akcione struje koje uzrokuju ekscitaciju drugog neuromišićnog lijeka.

Kasnije su ruski naučnici dali veoma važan doprinos proučavanju bioelektričnih fenomena, među njima I. M. Sečenov, koji je uz pomoć galvanometra otkrio električne pojave u mozgu, N. E. Vvedensky, A. F. Samoilov i drugi.

Trenutno postoje veoma napredni, visoko osetljivi uređaji (katodne cevi sa elektronskim pojačivačima) koji omogućavaju snimanje električnih pojava u tkivima i organima.

Potencijal mirovanja i mišićni akcioni potencijal

Između vanjske površine ćelije i njene citoplazme u mirovanju postoji razlika potencijala od oko 60-90 mV, a površina ćelije je elektropozitivno naelektrisana u odnosu na citoplazmu. Ova potencijalna razlika se zove potencijal odmora ili membranski potencijal. Precizno mjerenje potencijala mirovanja moguće je samo uz pomoć mikroelektroda dizajniranih za intracelularno odvođenje struje, vrlo moćnih pojačala i osjetljivih uređaja za snimanje - osciloskopa.

Rice. 22. Akcioni potencijal aksona lignje, uzet intracelularnom elektrodom.

Mikroelektroda (slika 20) je tanka staklena kapilara, čiji vrh ima prečnik od oko mikrona. Ova kapilara se napuni fiziološkim rastvorom, u nju se uroni metalna elektroda i spoji na pojačalo i osciloskop (slika 21). Čim mikroelektroda probije membranu koja pokriva ćeliju, snop osciloskopa odstupa nadole od svog prvobitnog položaja i postavlja se na novi.nivo. Ovo ukazuje na postojanje razlike potencijala između vanjske i unutrašnje površine ćelijske membrane.

Najpotpunije objašnjenje nastanka potencijala mirovanja je tzv membrane but-jonski teorija. Prema ovoj teoriji, sve ćelije su prekrivene membranom koja ima nejednaku propusnost za različite jone. S tim u vezi, unutar ćelije u citoplazmi ima 30-50 puta više jona kalijuma, 8-10 puta manje jona natrijuma i 50 puta manje jona klorida nego na površini ćelije. U mirovanju, ćelijska membrana je propusnija za jone kalijuma nego za jone natrijuma.

Difuzija pozitivno nabijenih kalijevih jona iz citoplazme na površinu stanice daje pozitivan naboj vanjskoj površini membrane.

Dakle, površina stanice u mirovanju nosi pozitivan naboj, dok je unutrašnja strana membrane negativno nabijena zbog kloridnih jona, aminokiselina i drugih velikih organskih aniona, koji praktički ne prodiru kroz membranu.

Ako se dio nervnog ili mišićnog vlakna podvrgne djelovanju dovoljno jakog stimulusa, u tom području dolazi do ekscitacije koja se manifestuje brzim fluktuacijom membranskog potencijala i naziva se akcioni potencijal.

Akcijski potencijal se može snimiti pomoću elektroda nanesenih na vanjsku površinu vlakna (ekstracelularna elektroda) ili mikroelektrode umetnute u citoplazmu (intracelularna elektroda) (slika 22).

Kada se mikroelektroda uvede u nervno vlakno, prvo se bilježi potencijal od oko 60 mV. Ovo je membranski potencijal.

Akcijski potencijal je nagli skok membranskog potencijala. U ovom slučaju ne dolazi samo do promjene negativnog potencijala mirovanja sa vrijednosti od -60 mV na nulu, već i prijelaza preko nulte linije za nekoliko desetina milivolti, tako da amplituda akcijskog potencijala prelazi vrijednost mirovanja. potencijal i iznosi približno 90 mV.

U akcionom potencijalu se razlikuje vrhunac(spike, prema terminologiji engleskih autora) i potencijali u tragovima. Tokom pika, membranski potencijal mijenja svoj predznak.

Uzrok akcionog potencijala je promjena ionske permeabilnosti membrane. Kada je iritirana, povećava se propusnost ćelijske membrane za jone natrija. teži da uđe u ćeliju, jer je, prvo, pozitivno nabijen i elektrostatičke sile ga uvlače unutra, a drugo, njegova koncentracija unutar ćelije je niska. U mirovanju, ćelijska membrana je bila nepropusna za ovaj ion. Iritacija je promijenila propusnost membrane, a protok pozitivno nabijenih jona natrijuma iz vanjskog okruženja ćelije u citoplazmu značajno je premašio protok kalijevih jona iz ćelije prema van. Kao rezultat, došlo je do perverzije membranskog potencijala (faza depolarizacije). Unutrašnja površina membrane postala je pozitivno nabijena, a vanjska površina, zbog gubitka pozitivno nabijenih natrijevih iona, postala je negativno nabijena. U ovom trenutku se bilježi vrhunac akcionog potencijala.

Povećanje propusnosti membrane za jone natrija traje vrlo kratko. Nakon toga u ćeliji se javljaju procesi oporavka, što dovodi do toga da se propusnost membrane za natrijeve ione ponovo smanjuje, a za kalijeve ione povećava. Budući da su joni kalija također pozitivno nabijeni, napuštajući ćeliju, obnavljaju prvobitni odnos izvan i unutar ćelije (faza repolarizacije).

Do akumulacije natrijuma unutar ćelije uz ponovljenu ekscitaciju ne dolazi, jer se on konstantno evakuiše iz nje djelovanjem posebnog biohemijskog mehanizma zvanog "natrijum pumpa". Postoje i podaci o aktivnom transportu kalijuma pomoću "natrijum-kalijum pumpe".

Dakle, prema teoriji membrane, selektivna permeabilnost ćelijske membrane je od odlučujućeg značaja za nastanak bioelektričnih fenomena, koja određuje različit ionski sastav na površini i unutar ćelije, a samim tim i različit naboj ovih površina. . Treba napomenuti da su mnoge odredbe teorije membrana još uvijek diskutabilne i zahtijevaju dublji razvoj.

Dakle, bioelektrična svojstva ćelija, zbog neravnomjerne raspodjele mineralnih jona, igraju vodeću ulogu u procesima ćelijske ekscitacije. Pojava akcionog potencijala je najkarakterističniji pokazatelj ekscitacije u ćelijama, tkivima i organima. Stoga se elektrofiziološke studije široko koriste u eksperimentalnim laboratorijima i klinikama.

Značaj registracije bioelektričnih fenomena. Registracija električnih potencijala u živom organizmu omogućava suđenje promjena u mnogim fiziološkim funkcijama. Budući da električna aktivnost mnogih ljudskih organa obično ima tipične i stalne karakteristike, elektrofiziološke metode se široko koriste za dijagnosticiranje bolesti u praktičnoj medicini. Veliki napredak je postignut u suptilnom prepoznavanju bolesti srca, nervnog sistema i mišića. Elektrofiziološke metode su imale važnu ulogu u rješavanju mnogih problema fiziologije svemira. Uz pomoć telemetrijskih metoda bilo je moguće prenijeti informacije o stanju srčanog mišića, aktivnosti mozga, skeletnih mišića i drugih organa u uslovima bestežinskog stanja, preopterećenja.

Proučavanje električne aktivnosti centralnog nervnog sistema predstavljalo je osnovu za projektovanje složenih računskih i rešavajućih elektronskih mašina.

Elektroencefalografija je snimanje bioelektričnih fenomena koji se javljaju u mozgu, uglavnom u moždanoj kori.

Različiti dizajni elektroda koriste se za preusmjeravanje biostruja iz različitih struktura mozga. U eksperimentu na životinjama, elektrode se mogu umetnuti kroz kosti lubanje direktno u željeno područje mozga. Takve "usađene" elektrode se dugo drže u mozgu posebnim zatvaračem i omogućuju proučavanje električne aktivnosti određenih dijelova mozga u različitim uvjetima životinje.

Rice. 23.

Trenutno je dugoročno snimanje električnih pojava moguće čak iu pojedinačnim moždanim ćelijama uz pomoć mikroelektroda.

Prilikom snimanja biostruja ljudskog mozga - elektroencefalogrami - obično koriste srebrne elektrode, koje izgledaju kao ploča veličine novčića od dvije kopejke. Elektrode na glavi subjekta su fiksirane mrežastim šlemovima. Kacige su napravljene od elastičnih gumenih traka, čija je napetost regulisana. Šlemovi, koji čvrsto prianjaju uz glavu subjekta, čvrsto drže elektrode (slika 23).

Biostruje mozga se snimaju na uređajima - elektroencefalografi, imaju drugačiji dizajn i uključuju nekoliko biostrujnih pojačala, osciloskopa i složenu kontrolnu ploču za njih.

Trenutno se proizvode uređaji koji omogućavaju istovremeno snimanje električne aktivnosti od 2 do 32 tačke mozga i više.

Za tačnu analizu električnih pojava koje se javljaju u mozgu i drugim organima koriste se elektronski kompjuteri.

Električna aktivnost ljudskog mozga je ritmična. Elektrode smještene na površini glave omogućuju registraciju biostruja iz mnogih moždanih stanica koje leže ispod njih odjednom. Stoga je opći karakter encefalograma vrlo složen. Istovremeno je bilo moguće utvrditi da postoji nekoliko najizraženijih i najčešćih ritmova fluktuacije električne aktivnosti. Nazivi ovih ritmova konvencionalno se označavaju grčkim slovima α, β, δ , ϑ (Sl. 25, Tabela 4).

Tabela 4

Ritmovi elektroencefalograma

Rice. 25.

1 - alfa ritam 2 - beta ritam; 3 - delta ritam; 4 - teta ritam; 5 - vretena; gore y - vremenska oznaka

Uz ograničenu opskrbu centripetalnim impulsima u područje mozga koji se proučava, obično se uočavaju spori valovi s velikim rasponom oscilacija. Ako brojni impulsi uđu u korteks, tada ćelije u ovom području mogu biti u različitim fazama ekscitacije, a ukupna električna aktivnost na ovom području karakteriziraju česte fluktuacije s malom amplitudom tipa beta ritam. Na slici 26 prikazan je elektroencefalogram iz okcipitalne regije korteksa (tu se nalazi vidna zona kore velikog mozga). To jasno pokazuje tranziciju alfa ritam u beta ritam i nazad pri otvaranju i zatvaranju očiju, odnosno sa povećanjem i smanjenjem protoka centripetalnih impulsa do vidnog korteksa.

Moderna tehnologija omogućava registraciju encefalograma kod osobe na daljinu, pa čak iu uvjetima svemirskog leta.

Metoda proučavanja električne aktivnosti mišića također je postala prilično raširena - elektromiografija.

Kožne metalne elektrode promjera 10 mm koriste se za preusmjeravanje biopotencijala ljudskih mišića. Elektrode su fiksirane na mišić koji se proučava elastičnom manžetom; između njih i kože obično je posebna pasta koja poboljšava kontakt s tijelom i električnu provodljivost. Oscilacije mišićnih biopotencijala također imaju ritmički karakter, samo su njihova frekvencija i amplituda mnogo veće nego kod snimanja elektroencefalograma. Povećanje mišićne aktivnosti praćeno je povećanjem amplitude i fluktuacijama elektromiograma. Sa zamorom mišića, frekvencija oscilacija, u pravilu, pada.

Rice.26. Promjene na elektroencefalogramu u okcipitalnom korteksu koje pokazuju prijelaz iz alfa u beta pri otvaranju oka (strelica gore) i oporavak alfa pri zatvaranju oka (strelica dolje).

Na slici 27 prikazani su elektromiogrami mišića tricepsa i bicepsa ramena pri radu sa turpijom. Oni jasno pokazuju povećanje oscilacija kada su mišići uzbuđeni. Elektromiografija vam omogućava da odredite stepen učešća određenih mišića u pokretu koji se izvodi. Ova metoda je posebno važna za utvrđivanje prisustva mišićne paralize kod određenih bolesti. Dakle, uz pomoć elektromiografije, paraliza respiratornih mišića kod dječje paralize može se otkriti prije nego što prestane. A to je veoma važno za preduzimanje potrebnih mjera (prelazak na kontrolirano uz pomoć posebne opreme) kako bi se čovjeku spasio život.

Rice. 27. Elektromiogram tricepsa (1) i dvoglavi (2) mišićeramena radnika prilikom prijave.

Podaci elektromiografije koriste se za izradu aktivnih proteza i kontroliranih manipulatora.

"Umjetna ruka" je jedan od prvih uređaja koji se kontrolira mišićnim biostrujama. Ovo je aktivna proteza koja reproducira normalne pokrete ruku. Ovakva aktivna proteza ima narukvicu za preusmjeravanje biostruja mišića očuvanog batrljka. Narukvica ima metalne čašice punjene provodljivom pastom. Mišićne struje koje se uklanjaju uz pomoć narukvice se pojačavaju i unose u posebnu jedinicu na protezi, gdje se generira kontrolni signal. Signal aktivira minijaturni motor koji pokreće protezu. Sama proteza je izrađena od plastičnih materijala koji su po obliku, veličini i boji slični normalnoj ruci.

Prijenos ekscitacije u sinapsama

Ekscitacija od jedne nervne ćelije do druge ili od nervnog vlakna do mišićaili žljezdana stanica se prenosi uz pomoć sinapse sove.

Aksoni većine neurona, približavajući se drugim nervnim ćelijama, granaju se i formiraju brojne završetke na telima ovih ćelija i njihovim dendrinima (Sl. . 28). Ove kontaktne tačke se nazivaju sinapse.

Rice. 28. Položaj sinapsi na tijelu neurona i na njegovim dendritima (prema Haachu i Barru)

Broj sinapsi na tijelu jednog neurona dostiže 100 ili više, a na dendritima jednog neurona - nekoliko hiljada. Jedno nervno vlakno može formirati do 10.000 sinapsi na mnogim nervnim ćelijama.

Sinapsa ima složenu strukturu (slika 29). Sastoji se od dvije membrane - presinaptički i postsy optika, između kojih postoje sinoptički jaz. Na nervnom završetku nalazi se presinaptička membrana. Nervni završeci u centralnom nervnom sistemu izgledaju kao dugmad, prstenovi ili pločice. Na tijelu piramidalne ćelije nalazi se nekoliko hiljada nervnih završetaka. Svako sinaptičko dugme je prekriveno presinaptičkom membranom. Postsinaptička membrana nalazi se na tijelu ili dendritima neurona na koje se prenosi nervni impuls. U presinaptičkoj regiji obično se uočavaju velike akumulacije mitohondrija.

Ekscitacija kroz sinapse se prenosi hemijski uz pomoć posebnog posrednika, odnposrednik,nalazi u sinaptičkom plaku. U sinaptičkom plaku, transmiter se nalazi u sinaptičkim vezikulama, od kojih svaka sadrži do 2000 molekula transmitera. Različite sinapse proizvode različite neurotransmitere. Najčešće acetilholin, adrenalin ili noradrenalin služi kao posrednik u nekim sinapsama - glutaminska kiselina.

Koji je mehanizam prenosa ekscitacije u sinapsama? Dolazak nervnog impulsa na presinaptički završetak praćen je sinhronim otpuštanjem neurotransmitera u sinaptički rascjep iz sinaptičkih vezikula koji se nalaze u njegovoj neposrednoj blizini. Veličina ovog jaza je vrlo mala (oko 200 Å), a neurotransmiter, brzo dostižući postsinaptičku membranu, stupa u interakciju s njegovom supstancom. Kao rezultat ove interakcije, struktura postsinaptičke membrane se privremeno mijenja, povećava se njena propusnost za natrijeve ione, što dovodi do kretanja iona i kao rezultat toga pojavljivanja ekscitatorni postsinaptički potencijal. Kada ovaj potencijal dostigne određenu vrijednost, dolazi do širenja ekscitacije - akcionog potencijala.

Rice. 29.

1 - presinaptička membrana; 2 - postsinaptička membrana; 3 - sinaptički kakav jaz; četiri - sinaptičke vezikule; 5 - neuroprotofibrili; 6 - mitohondrije.

Nakon vrlo kratkog vremena (nekoliko milisekundi), medijatori se uništavaju posebnim enzimima.

Trenutno velika većina neurofiziologa prepoznaje postojanje dva kvalitativno različita tipa sinapsi - ekscitatorne i inhibitorne u kičmenoj moždini iu različitim dijelovima mozga. Vjeruje se da se u specijaliziranim inhibitornim neuronima, u nervnim završecima aksona, proizvodi poseban medijator, koji djeluje inhibitorno na naredni neuron. Priroda ovog posrednika još nije definitivno utvrđena. U korteksu velikog mozga neki autori smatraju da je gama-aminobutirna kiselina takav posrednik.

Pod uticajem inhibitornog neuronskog impulsa koji dolazi duž aksona, medijator se oslobađa u sinaptičku pukotinu, što izaziva specifične promene u postsinaptičkoj membrani. Suština ovih promjena je da inhibitorni medijator, u interakciji sa supstancom postsinaptičke membrane, povećava njenu propusnost za jone kalija i klorida. Broj anjona se relativno povećava unutar ćelije. Kao rezultat toga, ne dolazi do smanjenja unutrašnjeg naboja membrane (kao što se događa u ekscitatornoj sinapsi), već do povećanja unutrašnjeg naboja postsinaptičke membrane. To dovodi do pojave Početna Ljudska anatomija

Struje mirovanja Prisutnost razlike potencijala može se otkriti ako se elektrode osciloskopa primjenjuju na oštećeni mišić na način da jedna od njih ...

Istorija proučavanja čoveka Anatomija ljudska fiziologija Mesto čoveka u prirodi Ćelijski metabolizam ćelijske deobe ...

Metabolizam Regulacija aktivnosti organizma Nervni sistem Refleks i refleksni luk Bezuslovni i uslovni refleksi Krv Krvna plazma Reakcija krvi...

1. Razdražljivost (reaktivnost) ćelija je njihova sposobnost (svojstvo) da aktivno reaguju na spoljašnje uticaje jednim ili drugim oblikom aktivnosti, na primer, pojačanim metabolizmom i rastom, ubrzanjem deobe, oslobađanjem sekreta, kretanjem, električnim impulsom.

Ekscitabilnost - sposobnost ćelija da na dejstvo stimulusa reaguju ekscitacijom (tj. stvaranjem akcionog potencijala). Ekscitabilna tkiva uključuju nervno i mišićno.

Ekscitacija je odgovor ekscitabilne ćelije na djelovanje stimulusa (akcioni potencijal).

Ćelije sposobne za ekscitaciju - mišićne, nervne, žljezdane - nazivaju se ekscitabilne. Ekscitabilne ćelije, odnosno one sa ekscitabilnosti, uključuju i elemente senzornih receptora - nervne završetke i posebne receptorske ćelije. Ekscitabilnost svih ovih ćelija osigurava reaktivnost makroorganizama. Ekscitabilnost se takođe nalazi kod nekih jednoćelijskih organizama.

IRITANT-stimulus, svaki uticaj koji može izazvati biol. reakcija živog tkiva, promjene njegove strukture i funkcije. Reakcija tkiva na R. naz. iritacija.

Kao vanjski utjecaji koji izazivaju uzbuđenje, mogu djelovati iritanti: poticaji, bilo koji utjecaji koji mogu izazvati biol. reakcija živog tkiva, promjene njegove strukture i funkcije. 1) hemijski, električni, mehanički itd., (2) prag, nadprag, podprag; (3) adekvatne i neadekvatne.

Adekvatan stimulans odgovara ovoj vrsti ćelija; izaziva ekscitaciju čak i pri izlaganju vrlo niskoj energiji (dozi). Takva je svjetlost - za fotoreceptore, zvuk - za slušne receptore, mirisne tvari - za olfaktorne receptore itd. Za nervne i mišićne ćelije višećelijskih organizama, električne struje i neki hemijski agensi koje proizvode druge ćelije su adekvatni nadražaji. Svi ostali stimulansi se nazivaju neadekvatnim.

Minimalna energija (snaga) stimulansa potrebna za uzbuđenje ćelije naziva se prag (prag). U slučaju neadekvatnih podražaja (na primjer, mehaničko djelovanje na fotoreceptore ili nervna vlakna), ona za mnogo redova veličine premašuje prag energije za adekvatne podražaje. Ekscitabilnost u odnosu na stimulus mjeri se pragom iritacije; ekscitabilnost je obrnuto proporcionalna vrijednosti praga.

Ekscitacija, koja je nastala na mjestu djelovanja stimulusa, u mnogim slučajevima može se širiti, pokrivajući cijelu ćeliju. Ovo je usko povezano sa električnim odgovorom i od velike je važnosti za aktivnost nervnog sistema i posebno njegovih puteva (nervna signalizacija).

Ekscitativne ćelije u nedostatku dovoljnih podražaja karakteriziraju stanje fiziološkog mirovanja, koje, naravno, nije jednako potpunoj neaktivnosti, jer je povezano s tekućim metabolizmom.

Neki vanjski utjecaji mogu izazvati reakcije negativnog predznaka u stanicama (smanjenje metabolizma, rasta, smanjenje ekscitabilnosti u odnosu na podražaje). Takve reakcije se nazivaju inhibicijom. Inhibicija može biti uzrokovana kako utjecajima iz vanjskog okruženja, tako i utjecajima drugih ćelija tijela.

2. Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne karakteristike i svojstva. Trenutno je opšteprihvaćen fluidno-mozaični model strukture membrane.

Membrana se sastoji od lipidnog dvosloja, formiran uglavnom od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule u kojem se nalazi ostatak fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, a dijelovi u kojima se nalaze ostaci masnih kiselina nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani su fosfolipidi raspoređeni na striktno uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedan prema drugom, a hidrofilne glave okrenute prema van, prema vodi.

Pored lipida, membrane se sastoje od proteina(prosjek ≈ 60%). Oni određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline, itd.). Postoje: 1) periferni proteini (nalaze se na vanjskoj ili unutrašnjoj površini lipidnog dvosloja), 2) poluintegralni proteini (uronjeni u lipidni dvosloj na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini (prožimaju membranu kroz, dok je u kontaktu sa spoljašnjim i sa unutrašnjim okruženjem ćelije). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju stvaranjem kanala ili kanalom, jer se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarni molekuli prolaze u ćeliju (lipidna komponenta membrane ih ne bi propuštala).

Struktura membrane: A - hidrofilna glava fosfolipida; B - hidrofobni repovi fosfolipida; 1 - hidrofobni regioni proteina E i F; 2 - hidrofilni regioni proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekulu glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekulu glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcioniše kao pora kroz koju mogu proći ioni i neki polarni molekuli).

Membrana može sadržavati ugljikohidrate ( do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulima (glikoproteini) ili lipidima (glikolipidi). U osnovi, ugljikohidrati se nalaze na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati obezbjeđuju receptorske funkcije membrane. U životinjskim ćelijama glikoproteini formiraju epimembranski kompleks - glikokaliks, koji ima debljinu od nekoliko desetina nanometara. U njemu se nalaze brojni ćelijski receptori, uz njegovu pomoć dolazi do adhezije ćelija.

Molekuli proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretni, sposobni da se kreću u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.

Funkcije membrane: 1. odvajanje ćelijskog sadržaja iz spoljašnje sredine, 2. regulacija metabolizma između ćelije i okoline, 3. podela ćelije na stanove („kompartmente”), 4. lokacija „enzimskih transportera”, 5. obezbeđivanje komunikacije između ćelije u organizmima višećelijskog tkiva (adhezija), 6.prepoznavanje signala.

Najvažniji svojstvo membrane- selektivna propusnost, tj. membrane su visoko propusne za neke tvari ili molekule i slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo je u osnovi regulatorne funkcije membrana, koja osigurava razmjenu tvari između ćelije i vanjskog okruženja.

3. Proces prolaska supstanci kroz ćelijsku membranu naziva se transport supstanci. Razlikuju se: 1) pasivni transport - proces prolaska materija bez energije; 2) aktivni transport - proces prolaska supstanci, koji ide uz troškove energije. 3) transport sa promenom u arhitekturi membrane (egzocitoza, endocitoza) ili bez promene strukture membrane (svi drugi načini transporta). 4) ovo je transport povezan s prijenosom dvije supstance (kotransport), koji se može odvijati prema tipu simporta (dvije tvari idu u smjeru vode - na primjer, Na + glukoza) ili prema vrsti antiporta ( jedna supstanca ide u ćeliju, druga - van ćelije ili obrnuto - Na K). Antipod kotransporta je običan transport, odnosno uniport, odnosno kada se prenosi jedna supstanca, na primjer, molekuli glukoze.

1-Kod pasivnog transporta, tvari se kreću iz područja sa višom koncentracijom u područje sa nižom, tj. duž gradijenta koncentracije. U bilo kojoj otopini postoje molekuli rastvarača i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, a kretanje molekula otapala naziva se osmoza. Ako je molekul nabijen, na njegov transport utječe električni gradijent. Stoga se često govori o elektrohemijskom gradijentu, kombinujući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta zavisi od veličine nagiba.

Mogu se razlikovati sledeće vrste pasivnog transporta: 1) jednostavna difuzija - transport supstanci direktno kroz lipidni dvosloj (kiseonik, ugljen-dioksid); 2) difuzija kroz membranske kanale - transport kroz proteine ​​koji formiraju kanale (Na+, K+, Ca2+, Cl-); 3) olakšana difuzija - transport supstanci pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili grupa srodnih molekula (glukoze, aminokiselina, nukleotida); 4) osmoza - transport molekula vode (u svim biološkim sistemima voda je rastvarač).

2-Potreba za aktivnim transportom javlja se kada je potrebno osigurati prijenos molekula preko membrane protiv elektrohemijskog gradijenta. Ovaj transport obavljaju posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije su ATP molekuli.

Na+/K+-pumpa (natrijum-kalijum pumpa). Rad Na+/K+ pumpe. Za normalno funkcioniranje, stanica mora održavati određeni odnos K+ i Na+ jona u citoplazmi i vanjskom okruženju. Koncentracija K+ unutar ćelije treba da bude znatno veća nego izvan nje, a Na+ - obrnuto. Treba napomenuti da Na+ i K+ mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na+/K+ pumpa se suprotstavlja izjednačavanju ovih koncentracija jona i aktivno pumpa Na+ iz ćelije i K+ u ćeliju. Na+/K+ pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, tako da može vezati i K+ i Na+. Ciklus rada Na+/K+ pumpe može se podijeliti na sljedeće faze: 1) vezivanje Na+ sa unutrašnje strane membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) oslobađanje Na+ u ekstracelularnom prostoru, 4) vezivanje K+ sa vanjske strane membrane, 5) protein pumpe za defosforilaciju, 6) oslobađanje K+ u intracelularnom prostoru. Natrijum-kalijum pumpa troši skoro trećinu sve energije neophodne za život ćelije. U jednom ciklusu rada, pumpa ispumpava 3Na+ iz ćelije i pumpa 2K+.

3-Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane ćelije. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza - hvatanje i apsorpcija velikih čestica (ćelije, dijelovi ćelije, makromolekule) i 2) pinocitoza - hvatanje i apsorpcija tečnog materijala (otopina, koloidni rastvor, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mečnikov 1882. Tokom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njene ivice se spajaju, a strukture odvojene od citoplazme jednom membranom se spajaju u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti su sposobni za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva, u endotelu krvnih kapilara.

Egzocitoza- obrnuti proces endocitoze: uklanjanje različitih supstanci iz ćelije. Tokom egzocitoze, membrana vezikula se spaja sa vanjskom citoplazmatskom membranom, sadržaj vezikule se uklanja izvan ćelije, a njena membrana je uključena u vanjsku citoplazmatsku membranu. Na taj način se hormoni izlučuju iz ćelija endokrinih žlijezda, a kod protozoa ostaje neprobavljena hrana.

jonski kanali su integralni membranski proteini koji djeluju kao transportna čestica za odgovarajući ion. zbog intrakanalnih nabijenih čestica Svaki jonski kanal ima usta, selektivni filter, kapiju i mehanizam za kontrolu kapije. Neki od kanala su kontrolirani razlikom potencijala kroz membranu, vrijednost membranskog potencijala ili otvara kapije kanala ili ih drži zatvorenima. Druga varijanta jonskih kanala su kanali vođeni receptorom: u ovom slučaju, kapije kanala kontrolira receptor koji se nalazi na površini membrane: kada medijator stupi u interakciju s ovim receptorom, jonski kanali se mogu otvoriti. Natrijumski kanali imaju usta, selektivni filter i mehanizam za zatvaranje. Imaju dvije vrste kapija - aktivacijska (m-kapija) i deaktivirajuća (p-kapija). Kada se MP smanji (na primjer, na 60 mV), otvara se aktivacijska kapija i puštaju jone natrija u ćeliju, ali se inaktivacijska kapija ubrzo počinje zatvarati (dolazi do inaktivacije natrijumovih kanala). Nešto kasnije, kapija za aktivaciju se zatvara, kapija za inaktivaciju se otvara i kanal je spreman za novi ciklus. Kanal je blokiran tetrodotoksinom, lokalnim anesteticima (novokain, druge supstance). Ovo se koristi u medicinskoj praksi. Kalijumski kanali su takođe prilično selektivni – uglavnom propuštaju jone kalijuma. Blokiraju ih tetraetilamonijum. Njihovi procesi inaktivacije su slabo izraženi. Kalcijumski kanali - imaju sve atribute jonskog kanala (usta, mehanizam kapije, filter). Blokiraju ih joni mangana, nikla, kadmijuma (dvovalentni joni), kao i lekovite supstance - verapamil, nifedipin, diltiazem, koje se koriste u kliničkoj praksi.

4. Ekscitabilna tkiva i njihova opšta svojstva

Ekscitabilna tkiva su nervne, mišićne i žljezdane strukture koje se mogu pobuditi spontano ili kao odgovor na djelovanje iritansa. Ekscitacija je stvaranje akcionog potencijala (AP) + širenje AP + specifičan odgovor tkiva na ovaj potencijal, na primjer, kontrakcija, oslobađanje tajne, oslobađanje kvanta medijatora.

Osobine ekscitabilnih tkiva i indikatori koji ih karakteriziraju:

Svojstva

1. Uzbudljivost - sposobnost da budete uzbuđeni

2. Konduktivnost - sposobnost sprovođenja ekscitacije, tj. voditi PD

3. Kontraktilnost – sposobnost razvijanja sile ili napetosti kada je uzbuđen

4. Labilnost - ili funkcionalna pokretljivost - sposobnost ritmičke aktivnosti

5. Sposobnost izlučivanja tajne (sekretorna aktivnost), posrednik

Indikatori

1. Prag iritacije, reobaza, hronaksija, trajanje apsolutne refraktorne faze, stopa akomodacije.

2. Brzina PD, na primjer, u živcu, može doseći 120 m/s (oko 600 km/h).

3. Maksimalna vrijednost sile (napona) razvijene tokom pobude.

4. Maksimalan broj ekscitacija po jedinici vremena, na primjer, nerv je sposoban da generiše 1000 AP u 1 s.

5. Električne pojave u ekscitabilnim tkivima

Zakon o trajanju sile: Iritativno dejstvo jednosmerne struje ne zavisi samo od njene jačine, već i od vremena tokom kojeg deluje. Što je struja veća, potrebno je manje vremena da djeluje da bi došlo do pobude.

Istraživanja ovisnosti sila-trajanje su pokazala da ova potonja ima hiperbolički karakter. Iz ovoga proizilazi da struja ispod određene minimalne vrijednosti ne izaziva uzbuđenje, bez obzira koliko dugo djeluje, a što su strujni impulsi kraći, manje su dosadni. Razlog za ovu "ovisnost" je kapacitivnost membrane. Veoma "kratke" struje jednostavno nemaju vremena da isprazne ovaj kapacitet do kritičnog nivoa depolarizacije., a izaziva uzbuđenje, naziva se korisnim vremenom.

Zbog činjenice da je definicija ovog vremena teška, uveden je pojam hronaksija- minimalno vrijeme tokom kojeg struja jednaka dvije reobaze mora djelovati na tkivo da bi izazvala odgovor. U klinici se koristi definicija hronaksije - kronaksimetrija. Električna struja koja se primjenjuje na mišić prolazi kroz mišićna i nervna vlakna i njihove završetke koji se nalaze u ovom mišiću. Pošto je hronaksija nervnih vlakana mnogo manja od hronaksije mišićnih vlakana, pri ispitivanju hronaksije, mišići praktično primaju hronaksu nervnih vlakana. Ako je živac oštećen ili umru odgovarajući motoneuroni kičmene moždine (to se događa kod poliomijelitisa i nekih drugih bolesti), tada dolazi do degeneracije nervna vlakna i tada se utvrđuje kronaksija mišićnih vlakana koja je veća od nervnih vlakana. .

zakon snage. Da bi došlo do uzbuđenja, stimulus mora biti dovoljno jak - prag ili iznad praga. Obično se izraz "prag" odnosi na minimalnu snagu stimulusa koji može izazvati ekscitaciju. Na primjer, da bi se izazvala ekscitacija neurona pri MP = -70 mV i FAC = -50 mV, granična sila bi trebala biti jednaka -20 mV. Manja jačina stimulusa neće izazvati odgovor.

Jedna bitna posljedica ovog zakona je uvođenje koncepta “praga stimulusa” (minimalna snaga stimulusa sposobnog da izazove uzbuđenje). Određivanje ovog indikatora

Zakon na sve ili ništa: stimulansi ispod praga ne izazivaju odgovor („ništa“), na stimulanse praga postoji maksimalni odgovor („sve“). Prema zakonu "sve ili ništa", srčani mišić i jedno mišićno vlakno se kontrahuju. Zakon o svemu ili ništa nije apsolutan. Prvo, nema vidljivog odgovora na stimulanse ispod praga jačine, ali se u tkivu javljaju promjene u membranskom potencijalu mirovanja u vidu lokalne ekscitacije (lokalni odgovor). Drugo, srčani mišić, istegnut krvlju, kada ispuni komore srca, reaguje po zakonu sve ili ništa, ali će amplituda njegove kontrakcije biti veća u odnosu na kontrakciju srčanog mišića koji nije istegnut sa krv.

5. Potencijal membrane i njegovo porijeklo

MP, ili potencijal mirovanja, je razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane u mirovanju. U proseku, u ćelijama ekscitabilnog tkiva dostiže 50–80 mV, sa znakom „–“ unutar ćelije. To je uglavnom zbog jona kalija. Kao što je poznato, u ćelijama ekscitabilnog tkiva koncentracija kalijevih jona dostiže 150 mmol / l, u okolini - 4-5 mmol (jona kalija je mnogo više u ćeliji nego u okolini). Stoga, duž gradijenta koncentracije, kalij može napustiti ćeliju, a to se događa uz sudjelovanje kalijevih kanala, od kojih su neki otvoreni u mirovanju. Kao rezultat toga, zbog činjenice da je membrana nepropusna za stanične anione (glutamat, aspartat, organske fosfate), na unutrašnjoj površini ćelije nastaje višak negativno nabijenih čestica, a nastaje višak pozitivno nabijenih čestica. na vanjskoj površini. Postoji potencijalna razlika. Što je veća koncentracija kalija u mediju, to je ovaj odnos manji, to je niža vrijednost membranskog potencijala. Međutim, procijenjena vrijednost je obično niža od stvarne vrijednosti. Na primjer, prema proračunima, MP bi trebao biti -90 mV, a u stvarnosti -70 mV. Ovo odstupanje je zbog činjenice da ioni natrijuma i klorida također doprinose stvaranju magnetnog polja. Posebno je poznato da u medijumu ima više natrijuma (140 mmol/l naspram 14 mmol/l intracelularno). Tako natrijum može ući u ćeliju. Ali većina natrijumskih kanala je zatvorena u mirovanju. Stoga samo mali dio jona natrijuma ulazi u ćeliju. Ali i to je dovoljno da se barem djelimično nadoknadi višak anjona. Ioni klora, naprotiv, ulaze u ćeliju (djelomično) i unose negativne naboje. Kao rezultat toga, vrijednost membranskog potencijala određena je uglavnom kalijem, kao i natrijem i hlorom.

Da bi se magnetsko polje održalo na konstantnom nivou, potrebno je održavati ionsku heterogenost – ionsku asimetriju. U tu svrhu se posebno koristi kalijum-natrijum pumpa (i hlorid), koja obnavlja ionsku asimetriju, posebno nakon akta ekscitacije. Dokaz kalijeve prirode magnetnog polja je zavisnost: što je veća koncentracija kalija u mediju, to je niža vrijednost magnetnog polja. Za dalje predstavljanje važan je koncept: depolarizacija (smanjenje magnetnog polja, na primjer, sa minus 90 mV na minus 70 mV) i hiperpolarizacija su suprotni fenomeni.

6. akcioni potencijal- ovo je kratkotrajna promjena razlike potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane (ili između dvije tačke u tkivu), koja se javlja u trenutku ekscitacije. Akcijski potencijali mogu se razlikovati po svojim parametrima ovisno o vrsti ćelije, pa čak i na različitim dijelovima membrane iste ćelije. Najkarakterističniji primjer razlika je akcioni potencijal srčanog mišića i akcioni potencijal većine neurona. Međutim, u osnovi svakog akcionog potencijala su sljedeći fenomeni:

1-membrana žive ćelije je polarizovana - njena unutrašnja površina je negativno nabijena u odnosu na vanjsku zbog činjenice da u otopini blizu njene vanjske površine ima više pozitivno nabijenih čestica (kationa), a blizu unutrašnje površine - više negativno nabijenih čestica (aniona).

2-membrana ima selektivnu permeabilnost - njena propusnost za različite čestice (atome ili molekule) zavisi od njihove veličine, električnog naboja i hemijskih svojstava.

3-membrana ekscitabilne ćelije može brzo promijeniti svoju propusnost za određenu vrstu kationa, uzrokujući da pozitivni naboj prelazi izvana prema unutra.

Prva dva svojstva karakteristična su za sve žive ćelije. Treće je karakteristika ćelija ekscitabilnih tkiva i razlog zašto su njihove membrane u stanju da stvaraju i provode akcione potencijale.

Faze akcionog potencijala

1. Prespike - proces spore depolarizacije membrane do kritičnog nivoa depolarizacije (lokalna ekscitacija, lokalni odgovor).

2. Vrhunski potencijal, ili šiljak, koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane). Ima sljedeće faze ili komponente: a. Lokalni odgovor je početna faza depolarizacije. b. Faza depolarizacije je brzo smanjenje membranskog potencijala na nulu i ponovno punjenje membrane (reverzija ili prekoračenje). in. Faza repolarizacije - obnavljanje početnog nivoa membranskog potencijala;

u njemu se razlikuju faza brze renolarizacije i faza spore repolarizacije, a faza spore repolarizacije predstavljena je procesima u tragovima (potencijalima): negativnost tragova (depolarizacija tragova) i pozitivnost tragova (hiperpolarizacija tragova).

3. Negativni potencijal tragova - od kritičnog nivoa depolarizacije do početnog nivoa polarizacije membrane (depolarizacija tragova).

4. Pozitivan potencijal u tragovima - povećanje membranskog potencijala i njegovo postepeno vraćanje na prvobitnu vrijednost (hiperpolarizacija tragova).

Oblik akcionog potencijala (tokom intracelularnog snimanja) zavisi od vrste ekscitabilnog tkiva: u aksonu neurona, skeletnom mišiću - potencijali nalik na vrh, u glatkim mišićima u nekim slučajevima vršni, u drugima - nalik platou (na primjer, akcioni potencijal glatkih mišića maternice trudnice je platoastičan, a traje skoro 1 minut). U srčanom mišiću akcioni potencijal ima plato oblik.

7. Ekscitabilnost - sposobnost živih da percipiraju promjene u vanjskoj sredini i odgovore na te promjene (iritacije) reakcijom ekscitacije. Ekscitacija je povezana s postojanjem u ćelijskoj membrani posebnih molekularnih struktura koje imaju specifičnu osjetljivost na djelovanje određenih nadražaja: električne struje, kemijske, mehaničke, termičke i druge utjecaje. Nivo ekscitabilnosti ćelije zavisi od AP faze. U fazi lokalnog odgovora, ekscitabilnost se povećava. Ova faza ekscitabilnosti naziva se latentno dodavanje.

U fazi repolarizacije AP, kada se svi natrijumski kanali otvore i joni natrijuma jure u ćeliju poput lavine, čak ni superjaki stimulans ne može stimulisati ovaj proces. Dakle, faza depolarizacije odgovara fazi potpune neekscitabilnosti ili apsolutne refraktornosti.

Tokom faze repolarizacije zatvara se sve više i više natrijumovih kanala. Međutim, mogu se ponovo otvoriti pod dejstvom stimulusa iznad praga. One. razdražljivost ponovo počinje rasti. Ovo odgovara fazi relativne ne-ekscitabilnosti ili relativne refraktornosti.

Tokom depolarizacije u tragovima, MP je na kritičnom nivou, tako da čak i stimulansi pre praga mogu izazvati ekscitaciju ćelije. Stoga je u ovom trenutku njena razdražljivost povećana. Ova faza se naziva faza egzaltacije ili natprirodne ekscitabilnosti.

U trenutku hiperpolarizacije traga, MP je veći od početnog nivoa, tj. dalje KUD i njegova ekscitabilnost je smanjena. Ona je u fazi subnormalne ekscitabilnosti. Treba napomenuti da je fenomen akomodacije povezan i sa promjenom provodljivosti jonskih kanala. Ako se depolarizirajuća struja sporo povećava, onda to dovodi do djelomične inaktivacije natrijuma i aktivacije kalijevih kanala. Stoga ne dolazi do razvoja PD.

8. Nervna vlakna- procesi neurona prekriveni glijalnim membranama.

U različitim dijelovima nervnog sistema, ovojnice nervnih vlakana značajno se razlikuju po svojoj strukturi, što je u osnovi podjele svih vlakana na mijelinizirana i nemijelinizirana. Oba se sastoje od procesa nervnih ćelija koji leži u centru vlakna, pa se stoga naziva aksijalni cilindar (akson) i glijalne membrane koja ga okružuje.

Ovisno o intenzitetu funkcionalnog opterećenja, neuroni formiraju jednu ili drugu vrstu vlakana. Za somatski dio nervnog sistema koji inervira skeletne mišiće, koji ima visok stepen funkcionalnog opterećenja, karakterističan je mijelinski tip nervnih vlakana, a za vegetativni dio koji inervira unutrašnje organe nemijelinski tip. .

Nervna vlakna su klasifikovana od 1. trajanje akcionog potencijala; 2. struktura (prečnik) vlakna; 3.brzina ekscitacije.

Razlikuju se sljedeće grupe nervnih vlakana : 1. grupa A (alfa, beta, gama, delta) - najkraći akcioni potencijal, najdeblji mijelinski omotač, najveća stopa ekscitacije; 2. grupa B - mijelinski omotač je manje izražen; 3.grupa C - bez mijelinske ovojnice.

Osobine provođenja ekscitacije duž mijeliniziranih i nemijeliniziranih nervnih vlakana:

mijelinska vlakna - imaju omotač visoke otpornosti, elektrogena svojstva samo u Ranvierovim presjecima. Pod djelovanjem stimulusa dolazi do ekscitacije u najbližem Ranvierovom presjeku. Presret susjeda u stanju polarizacije. Rezultirajuća struja uzrokuje depolarizaciju susjednog presjeka. Ranvierovi čvorovi imaju veliku gustoću Na-kanala, stoga u svakom sljedećem čvoru nastaje nešto veći (po amplitudi) akcijski potencijal, zbog čega se pobuda širi bez dekrementa i može preskočiti nekoliko čvorova. Ovo je Tasakijeva slatka teorija. Dokaz teorije - u nervno vlakno su ubrizgani lijekovi koji su blokirali nekoliko presretanja, ali je nakon toga zabilježeno provođenje ekscitacije. Ovo je vrlo pouzdana i profitabilna metoda, jer se eliminiraju manja oštećenja, povećava brzina pobude, a troškovi energije se smanjuju;

Vlakna bez mijelina - površina ima elektrogena svojstva u cijelom. Stoga se male kružne struje javljaju na udaljenosti od nekoliko mikrometara. Ekscitacija ima oblik stalno putujućeg talasa.

Ova metoda je manje isplativa: visoki troškovi energije (za rad Na-K pumpe), niža stopa pobude.

Postoje tri zakona provođenja iritacije duž nervnog vlakna.

Zakon anatomskog i fiziološkog integriteta. Provođenje impulsa duž nervnog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet.

Zakon izolovanog provođenja pobude. Postoji niz karakteristika širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulmonalnim nervnim vlaknima. U perifernim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi samo duž nervnog vlakna, ali se ne prenosi na susedna nervna vlakna koja se nalaze u istom nervnom stablu. U kašastim nervnim vlaknima ulogu izolatora obavlja mijelinska ovojnica. Zbog mijelina raste otpornost i smanjuje se električni kapacitet ljuske. U nemesnim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi izolovano.

Zakon bilateralne ekscitacije. Nervno vlakno provodi nervne impulse u dva smjera - centripetalno i centrifugalno.

9. Fiziološka svojstva mišića.

Ekscitabilnost - sposobnost da se pod dejstvom nadražaja dođe u stanje uzbuđenja. Provodljivost - sposobnost sprovođenja pobude. Kontraktilnost je sposobnost mišića da promijeni svoju dužinu ili napetost kao odgovor na stimulus. Labilnost - labilnost mišića je 200-300 Hz.

Direktnom stimulacijom mišića (direktna iritacija) ili indirektno preko motornog živca koji ga inervira (indirektna iritacija), javlja se jedan stimulans pojedinačna mišićna kontrakcija, u kojem se razlikuju tri faze: latentni period - vrijeme od početka stimulusa do početka odgovora; faza kontrakcije (faza skraćivanja); faza opuštanja.

Postoje dvije vrste mišićnih kontrakcija. Ako su oba kraja mišića nepomično fiksirana, dolazi do izometrijske kontrakcije, a pri konstantnoj dužini napetost raste. Ako je jedan kraj mišića slobodan, tada će se u procesu kontrakcije duljina mišića smanjiti, a napetost se ne mijenja - takva kontrakcija se naziva izotonična; u tijelu su takve kontrakcije važnije za izvođenje bilo kakvih pokreta.

Tetanus, tetanična kontrakcija mišića- stanje produžene kontrakcije, kontinuirane napetosti mišića, koje nastaje kada nervni impulsi visoke frekvencije ulaze u njega kroz motorni neuron. Istovremeno, između uzastopnih pojedinačnih kontrakcija nema opuštanja i dolazi do njihovog zbrajanja, što dovodi do stabilne maksimalne kontrakcije mišića.

Postoje zubasti i glatki tetanus. Kod dentatnog tetanusa svaki sljedeći nervni impuls djeluje na mišić koji se počeo opuštati i dolazi do nepotpunog zbrajanja kontrakcija. Kod glatkog tetanusa, koji ima veću amplitudu, do udara impulsa dolazi na kraju perioda skraćivanja, što dovodi do potpunog zbrajanja kontrakcija.

10. Osobine strukture i prijenosa ekscitacije u neuromuskularnim sinapsama. Moderna teorija kontrakcije i opuštanja mišića.

Neuromišićni spoj se sastoji od tri glavne strukture: presinaptičke membrane, sinaptičke pukotine i postsinaptičke membrane. Presinaptička membrana prekriva nervni završetak, a postsinaptička membrana prekriva efektornu ćeliju. Između njih je sinaptički rascjep. Postsinaptička membrana se razlikuje od presinaptičke po tome što ima proteinske hemoreceptore koji su osjetljivi ne samo na medijatore i hormone, već i na ljekovite i toksične tvari. Struktura neuromuskularne sinapse određuje njena fiziološka svojstva:

1) jednostrano provođenje ekscitacije (od presinaptičke do postsinaptičke membrane) u prisustvu receptora osetljivih na medijator samo u postsinaptičkoj membrani;

2) sinaptičko kašnjenje u provođenju ekscitacije, povezano sa niskom brzinom difuzije medijatora u poređenju sa brzinom nervnog impulsa;

3) mala labilnost i veliki zamor sinapse;

4) visoka selektivna osetljivost sinapse na hemikalije.

Prijenos ekscitacije.

Ekscitacija se širi duž nervnog vlakna u obliku akcionog potencijala (nervni impuls), dostižući presinaptičku membranu, uzrokujući njenu depolarizaciju, što dovodi do otvaranja kalcijumskih kanala. Ca2+ joni ulaze u nervni završetak i potiču oslobađanje medijatora iz sinaptičkih vezikula i njegovo oslobađanje u sinaptički rascjep. Medijator brzo difundira kroz jaz i djeluje na postsinaptičku membranu - stupa u interakciju s receptorom (acetilholin - sa holinergičkim receptorom, norepinefrin - sa adrenoreceptorom, itd.). Membrana reagira na interakciju medijatora sa receptorom promjenom permeabilnosti za Na+ i K+ ione, što dovodi do njene depolarizacije, pojave akcionog potencijala i stvaranja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala. Pod uticajem ovog potencijala dolazi do depolarizacije delova membrane pored sinapse. Tako se akcioni potencijal raspoređuje po organu. Medijatori se oslobađaju u sinaptičku pukotinu ne samo tokom ekscitacije, već iu mirovanju.

Synapse- Ovo je strukturna i funkcionalna formacija koja osigurava prijelaz ekscitacije ili inhibicije sa kraja nervnog vlakna na inervirajuću ćeliju.

Struktura sinapse:

1) presinaptička membrana (elektrogena membrana u terminalu aksona, formira sinapsu na mišićnoj ćeliji);

2) postsinaptička membrana (elektrogena membrana inervirane ćelije na kojoj se formira sinapsa);

3) sinaptički rascjep (prostor između presinaptičke i postsinaptičke membrane ispunjen je tekućinom koja po sastavu podsjeća na krvnu plazmu).

Postoji nekoliko klasifikacija sinapsi.

1. Po lokalizaciji:

1) centralne sinapse;

2) periferne sinapse.

2. Funkcionalna klasifikacija sinapsi:

1) ekscitatorne sinapse;

2) inhibitorne sinapse.

3. Prema mehanizmima prenosa ekscitacije u sinapsama:

1) hemijski;

2) električni.

(nužno)

Mioneuralna (neuromuskularna) sinapsa - formirana od aksona motornog neurona i mišićne ćelije.

Nervni impuls nastaje u okidačkoj zoni neurona, putuje duž aksona do inerviranog mišića, stiže do terminala aksona i istovremeno depolarizira presinaptičku membranu.

Nakon toga se otvaraju natrijum i kalcijum kanali, a ioni Ca iz okoline koja okružuje sinapsu ulaze u terminal aksona. U ovom procesu, Brownovo kretanje vezikula je uređeno prema presinaptičkoj membrani. Ca joni stimulišu kretanje vezikula. Kada dođu do presinaptičke membrane, vezikule pucaju i oslobađaju acetilkolin (4 Ca jona oslobađaju 1 kvant acetilholina). Sinaptički rascjep je ispunjen tekućinom koja po sastavu podsjeća na krvnu plazmu, kroz nju dolazi do difuzije ACh iz presinaptičke membrane u postsinaptičku membranu, ali je njena brzina vrlo niska. Osim toga, difuzija je moguća i duž fibroznih filamenata koji se nalaze u sinaptičkom pukotinu. Nakon difuzije, ACh počinje da stupa u interakciju sa hemoreceptorima (ChR) i kolinesterazom (ChE) koji se nalaze na postsinaptičkoj membrani.

Holinergički receptor obavlja receptorsku funkciju, a holinesteraza obavlja enzimsku funkciju. Na postsinaptičkoj membrani nalaze se na sljedeći način:

XP-XE-XP-XE-XP-XE.

XP + AX ​​\u003d MECP - minijaturni potencijali završne ploče.

Zatim se MECP zbroji. Kao rezultat sumacije, formira se EPSP - ekscitatorni postsinaptički potencijal. Postsinaptička membrana je negativno nabijena zbog EPSP-a, a u području gdje nema sinapse (mišićno vlakno) naelektrisanje je pozitivno. Nastaje razlika potencijala, formira se akcijski potencijal koji se kreće duž provodnog sistema mišićnog vlakna.

ChE + ACh = uništavanje ACh u holin i sirćetnu kiselinu.

U stanju relativnog fiziološkog mirovanja, sinapsa je u pozadini bioelektrične aktivnosti. Njegov značaj leži u činjenici da povećava spremnost sinapse za provođenje nervnog impulsa, čime se uvelike olakšava prijenos nervnog pobuđenja kroz sinapsu. U mirovanju, 1-2 vezikule u terminalu aksona mogu se slučajno približiti presinaptičkoj membrani, zbog čega će doći u kontakt s njom. Vezikula puca u kontaktu sa presinaptičkom membranom, a njen sadržaj u obliku 1 kvanta ACh ulazi u sinaptičku pukotinu, padajući na postsinaptičku membranu, gdje će se formirati MPN.

11. Osobine strukture i funkcioniranja glatkih mišića

Glatki mišići se sastoje od ćelija u obliku vretena. Ćelije se nalaze u sastavu mišićnih snopova i usko su jedna uz drugu. Membrane susednih ćelija formiraju neksuse, koji služe za prenos ekscitacije od ćelije do ćelije. Glatke mišićne ćelije sadrže miofilamente aktina i miozina, koji su ovdje manje uređeni nego u vlaknima skeletnih mišića. Sarkoplazemski retikulum u glatkim mišićima je manje razvijen nego u skeletnim mišićima.

Osnova adaptivnih reakcija organizma je razdražljivost- sposobnost reagiranja na udare promjenom strukture i funkcija. Sve stanice životinja i biljaka imaju razdražljivost. U toku evolucije, razdražljivost nekih tkiva je dostigla svoj najveći razvoj i transformisala se u razdražljivost(sposobnost da se na iritaciju odgovori uzbuđenjem). Ekscibilna tkiva uključuju nervno, mišićno i sekretorno tkivo. Ekscitabilnost se procjenjuje pomoću prag iritacije(minimalna snaga stimulusa koji može izazvati uzbuđenje). Iritansi se po svojoj prirodi dijele na fizičke, kemijske, biološke (virusi, bakterije itd.), adekvatne i neadekvatne. Adekvatni podražaji nazivaju se stimulansi, čijem je opažanju biološka struktura posebno prilagođena. Stoga je prag jačine adekvatnih podražaja najmanji. Na primjer, svjetlo je dovoljno za fotoreceptore, a nervni impuls je dovoljan za mišiće. Neadekvatni podražaji nazivaju se nadražaji koji djeluju na strukturu koja nije prilagođena njihovoj percepciji. Na primjer, skeletni mišići reagiraju kontrakcijom na električne podražaje.

Bioelektrični fenomeni u ekscitabilnim tkivima. Ekscitacija je skup procesa, uslijed kojih kratkotrajna depolarizacija citoplazmatske membrane uzrokuje specijalizirani ćelijski odgovor (provođenje nervnog impulsa, kontrakcija mišića, itd.).

Luigi Galvani je skrenuo pažnju na kontrakciju mišića preparata stražnjih nogu, obješenih na bakrenu kuku, u dodiru sa željeznom ogradom balkona. Na osnovu ovoga (prvi Galvanijev eksperiment) zaključeno je da je kontrakcija uzrokovana "elektricom" koja se prenosila duž kuke i ograde od kičmene moždine do mišića. Međutim, fizičar A. Volta je sugerirao da izvor struje nije mozak, već potencijal na mjestu kontakta različitih metala. Kao odgovor na to, L. Galvani je staklenom kukom bacio išijatični nerv na mišiće noge, što je izazvalo kontrakciju mišića (drugi eksperiment ili eksperiment bez metala) i dokazao postojanje "životinjskog elektriciteta". Kasnije je otkriveno da su ćelije koje miruju unutra negativno nabijene u odnosu na svoju površinu. Ovaj potencijal mirovanja (RP) je između 30 i 100 mV.

Sredinom 20. vijeka. A. Hodgkin, E. Huxley i B. Katz su stvorili teoriju membranskih jona, prema kojoj MT izazivaju različite koncentracije jona kalija, natrijuma i hlora na obje strane ćelijske membrane. U poređenju sa ekstracelularnom tečnošću, citoplazma nervnih i mišićnih ćelija sadrži 30-50 puta više jona kalijuma, 8-10 puta manje jona natrijuma i 50 puta manje jona hlorida. Visoka permeabilnost membrane za kalij dovodi do oslobađanja dijela intracelularnog kalija u okolinu koja okružuje ćeliju i do pojave pozitivnog naboja na vanjskoj površini membrane. Organski anioni, za koje je membrana nepropusna, stvaraju negativan naboj na unutrašnjoj površini membrane i održavaju visoke koncentracije kalija u ćeliji i natrijuma izvan njene natrijum-kalijum pumpe.

Iritacija ekscitabilne ćelije može izazvati lokalni odgovor ili akcioni potencijal. Lokalni odgovor javlja se kod iritacija ispod praga. On direktno zavisi od jačine stimulusa, lokalizovan na površini ćelije samo na mestu njegove iritacije i povećava ekscitabilnost ćelije. akcioni potencijal(PD) nastaje pod uticajem praga ili nadpražnog stimulusa. Istovremeno se povećava propusnost membrane za natrijum, a kao rezultat prodiranja natrijuma u ćeliju, njena membrana je pozitivno naelektrisana u odnosu na spoljašnju sredinu. Tada se natrijumski kanali zatvaraju i otvaraju se dodatni kalijumovi kanali. Kao rezultat oslobađanja kalija iz stanice, počinje obnova MP (repolarizacija membrane).

U PD postoje (slika 1.):

1. Prespike (lokalni odgovor) - depolarizacija membrane do kritičnog nivoa.

2. Šiljak - sastoji se od uzlaznog (depolarizacija) i silaznog (repolarizacija) dijela.

3. Potencijal u tragovima - sastoji se od depolarizacije tragova i hiperpolarizacije.

Ekscitabilnost u periodu prespike je povećana (faza povećane ekscitabilnosti), a čak i slab dodatni stimulans može izazvati stvaranje AP. Tokom perioda spika, membrana nije ekscitabilna (apsolutna refraktornost). Zatim se postupno obnavlja ekscitabilnost (relativna refraktornost). U ovom trenutku, za novu ekscitaciju, potrebna je stimulacija iznad praga. Sa depolarizacijom u tragovima ekscitabilnost je povećana (egzaltacija), a kod hiperpolarizacije je smanjena (subnormalna ekscitabilnost).

Zakoni iritacije odražavaju ovisnost odgovora ekscitabilnog tkiva o jačini stimulusa.

Zakon na sve ili ništa: stimulansi ispod praga ne izazivaju odgovor („ništa“), a stimulansi praga izazivaju maksimalan odgovor („sve“). Prema ovom zakonu, jedno mišićno vlakno i srce se kontrahuju.

zakon snage : što je jača iritacija, to je veća reakcija. U skladu sa ovim zakonom funkcioniraju skeletni mišići. Sastoji se od mišićnih vlakana različite ekscitabilnosti. Najuzbudljivija vlakna reaguju na pragove podražaja. Povećanje snage stimulusa dodatno uključuje vlakna sa manjom ekscitabilnosti u odgovoru, a povećava se i amplituda mišićne kontrakcije.

Dubois-Reymondov zakon ekscitacije : djelovanje jednosmjerne struje zavisi od njene jačine i brzine porasta. Sa polaganim povećanjem, tkivo se prilagođava podražaju (akomodaciji) i do ekscitacije možda neće doći.

Zakon sile-vremena odražava ovisnost granične vrijednosti jednosmjerne struje o vremenu njenog djelovanja. Što su strujni impulsi kraći, manje su dosadni. Minimalna količina struje koja može izazvati pobudu s neograničenim trajanjem svog djelovanja naziva se reobaza. Vrijeme tokom kojeg struja jednaka reobazi izaziva ekscitaciju naziva se dobro vrijeme. Chronaxia- minimalno vrijeme tokom kojeg struja jednaka dvije reobaze izaziva reakciju.

Zakon polariteta istosmjerne struje : kada je struja zatvorena, pobuda se javlja ispod katode, a kada je struja otvorena, ispod anode.

Zakon fiziološkog elektrotona : u području katode ekscitabilnost se povećava (kathelektroton), a na anodi se smanjuje (anelektroton). Produženim djelovanjem jednosmjerne struje podražljivost ispod katode se smanjuje (katodna depresija), a pod anodom se povećava (anodna egzaltacija).

nervno vlakno posjeduje: ekscitabilnost, provodljivost i labilnost. Ekscitacija se širi duž nervnog vlakna samo kada je anatomski i fiziološki integritet, ne prelazi na susjedno nervno vlakno (zakon izolovanog ponašanja), ne mijenja se u amplitudi ( zakon neprigušene ili neopadajuće provodljivosti) i izvodi se u oba smjera od mjesta iritacije ( zakon o bilateralnom držanju).

Pobuđena površina površine nervnog vlakna dobiva negativan naboj. Budući da je susjedno nepobuđeno područje pozitivno nabijeno, između njih će teći električna struja. To će uzbuditi prostor za odmor i također promijeniti njegov naboj. Na kraju, ekscitacija će se proširiti po cijeloj površini nemijeliniziranog (nemijeliniziranog) nervnog vlakna (slika 2a.). U mijeliniziranim (pulpnim) procesima neurona, ekscitacija se može dogoditi samo na Ranvierovim čvorovima. Stoga se širi u skokovima od jednog presjeka do drugog (slika 2b.) i kreće se mnogo brže nego u vlaknima bez mesa.

Prema prečniku i brzini provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dele na tipove A, B i C. Najdeblja vlakna tipa A (prečnik 12-22 mikrona) sa najvećom brzinom (70-120 m/s) provode ekscitacija od mozga do skeletnih mišića i od mišića receptora do mozga. Od mnogih drugih receptora, vlakna tipa A dolaze sa nešto manjim prečnikom (od 8 do 1 mikrona) i brzinom provođenja pobude (5-70 m/s). Vlakna tipa B uključuju preganglionska vegetativna vlakna (prečnik - 1-3,5 mikrona, brzina ekscitacije - 3-18 m / s). Samo vlakna tipa C su amikotična (prečnik im je 0,5-2 μm, brzina ekscitacije je manja od 3 m/s). Oni su postganglijska simpatička vlakna, a također dolaze od receptora bola, dijela termoreceptora i receptora pritiska.

Nervna vlakna imaju labilnost (funkcionalna mobilnost). Mjeri se maksimalnim brojem ekscitacija koje nervno vlakno može reproducirati. U nervnim vlaknima labilnost je veća (do 1000 Hz) nego u drugim ekscitabilnim strukturama. Ako je živac oštećen (hemikalijom, zagrijavanjem, hlađenjem ili strujom) bez narušavanja anatomskog integriteta, tada se u njemu razvija stanje parabioza . U ovom slučaju se sukcesivno zamjenjuju nivelirajuća, paradoksalna i inhibitorna faza. AT izravnavanje faza - sa rijetkim iritacijama svi impulsi se provode kroz oštećeno područje, a uz visok ritam samo dio. AT paradoksalno - odgovor na česte iritacije je manji nego na rijetke. AT kočnica- nerv ne sprovodi nikakvu ekscitaciju. Pri izlasku iz parabioze primjećuju se iste faze, ali obrnutim redoslijedom.

Sve mišiće posjeduju ekscitabilnost (sposobnost uzbuđenja djelovanjem nadražaja), provodljivost (sposobnost sprovođenja ekscitacije) i kontraktilnost (sposobnost promjene dužine ili napetosti kada je uzbuđen). Za srčana i dijelovi glatkih mišićnih vlakana, pored navedenih svojstava, karakterističan je automatizam (sposobnost spontanog uzbuđivanja). Jedinstveno svojstvo svih glatkih mišića je plastika(sposobnost održavanja dužine koja im je data dugo vremena).

mišićna snaga je određen maksimalnim opterećenjem koje može podići, i Posao- proizvod vrijednosti podignutog tereta na visinu dizanja. Maksimalni rad se izvodi pri srednjim opterećenjima. At izotonična kontrakcija mišić mijenja svoju dužinu, a napetost je konstantna (tako se mišići kontrahuju u nedostatku otpora na promjenu dužine). At izometrijska kontrakcija dužina mišića je konstantna, a njegova napetost se povećava (na primjer, kada pokušavate podići prekomjerno opterećenje). U prirodnim uslovima postoje mješoviti rezovi(promijene se i dužina i napetost mišića).

Jedan stimulans uzrokuje pojedinačna mišićna kontrakcija. Ističe: period latencije(vrijeme od početka stimulusa do početka odgovora), faza skraćivanja i faza opuštanja. Ako svaki naredni stimulans stigne do skeletnog mišića tokom njegovog perioda skraćivanja, glatki tetanus, au fazi opuštanja - zubasti tetanus. U prirodnim uslovima, skeletni mišić prima takvu seriju impulsa, na koje mišić reaguje glatkim tetanusom. Njegova amplituda je obično veća od amplitude jedne kontrakcije. NE. Vvedensky je to objasnio optimumom i pesimumom. Optimum- učestalost primjene iritacija u fazi povećane ekscitabilnosti (tetanus maksimum). Pesimum- učestalost na kojoj se nova iritacija primjenjuje na fazu smanjene ekscitabilnosti (tetanus - minimalan).

Prilikom proučavanja skeletnih i srčanih mišića u polariziranom svjetlu vidljive su naizmjenične zone različite optičke gustoće (slika 3). To je omogućilo podjelu kontraktilnih elemenata prugastih mišićnih vlakana (miofibrila) u funkcionalne jedinice - sarcomeres(područja između susjednih Z-membrana).

Rice. 3. Mikrofotografija dijela prugasto-prugastog mišića.

Karakteristična optička gustina regiona sarkomera je zbog lokacije kontraktilnih proteina (aktina i miozina) u njima (slika 4).

Rice. četiri. Raspored kontraktilnih proteina u sarkomeru (u H-zoni, miozinske fibrile nemaju mostove).

Blizu Z-membrane sadrži aktin (svetlo područje - izotropna ili I-disk). Bliže sredini sarkomera, tamno ( anizotropna) A-diskovi sa miozinom i aktinom. M-linija prolazi kroz centar sarkomera. Sa obe strane je miozin (prosvetljenje ili H-zona). S jedne strane aktin je vezan za Z-membranu, a sa druge je slobodan i završava se između miozinskih vlakana u području A-diska (na granici sa H-zonom). Oba kraja miozinskog filamenta su slobodna.

Sa kontrakcijom, širina samo izotropnih diskova se smanjuje. U ovom slučaju filamenti miozina svojim krajevima mogu doseći Z-ploče, a dužina sarkomera se može skratiti za 30-50%.

mehanizam mišićne kontrakcije. Gotovo cijeli miozinski filament ima bočne mostove (nema ih samo u blizini M-linije). Nakon vezivanja za aktin, oni mijenjaju ugao nagiba (koristeći energiju ATP-a), što pomiče kontraktilne proteine ​​jedan u odnosu na drugi (sarkomer se skraćuje). Tada se aktin povezuje sa drugim miozinskim mostom i dalje napreduje.

U mirovanju, vezivanje aktina za miozin ometaju proteini troponin i tropomiozin. Kada su uzbuđeni, oni bivaju „neutralisani“ ulaskom kalcija u sarkoplazmu (citoplazma mišićne ćelije) i počinje interakcija kontraktilnih proteina. Prestanak ekscitacije dovodi do uklanjanja kalcija iz sarkoplazme, troponin i tropomiozin uništavaju kompleks aktina i miozina - mišić se opušta.

Skeletni mišići koriste kalcij iz intracelularnih cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Glatki mišići primaju kalcij samo iz međućelijskih prostora, a srčani mišići koriste oba izvora ovog jona. Upotreba samo intracelularnih izvora kalcija omogućava skeletnim mišićima da se kontrahiraju i opuste najvećom brzinom, a glatki mišići polako mijenjaju svoj tonus.

Synapse - funkcionalna veza između neurona i drugih ćelija. Postoje električne i hemijske sinapse. električne sinapse karakteristično nizak električni otpor u području kontakta ćelije i AP se brzo prenosi na susjednu membranu. Hemijske sinapse sastoje se od presinaptičke membrane, postsinaptičke membrane i sinaptičke pukotine (slika 5.). Pod uticajem nervnih impulsa, u hemijskim sinapsama, oslobađa se hemijska supstanca - posrednik (na primer, acetilkolin, norepinefrin) iz presinaptičkog zadebljanja aksona u sinaptički rascep i njegove interakcije sa receptorima na postsinaptičkoj membrani. U ekscitatornim sinapsama to dovodi do pojave ekscitatornih (EPSP), a kod inhibitornih - inhibitornih (IPSP) postsinaptičkih potencijala. Nakon što medijator izvrši svoju funkciju, ćelije ga uništavaju ili apsorbiraju.

Rice. 5. Dijagram strukture hemijske sinapse.

Izvan CNS-a, najčešći neurotransmiter je acetilholin. Olakšava provođenje ekscitacije kroz vegetativne ganglije, pojačava lučenje adrenalina od strane nadbubrežnih žlijezda i hlorovodonične kiseline u želučanim žlijezdama, usporava rad srca i izaziva kontrakciju glatkih mišića nekih unutrašnjih organa i egzokrinih žlijezda. U glatkim mišićima bronha, crijeva, mokraćne bešike, materice, kružnim i cilijarnim mišićima oka acetilholin dovodi do bronhospazma, pojačane peristaltike crijeva i želuca (sa opuštanjem sfinktera), kontrakcije mjehura i suženje zenice.

Po lokaciji sinapse se dijele na periferne (neuromuskularne, receptorsko-neuronske, itd.); centralni (aksosomatski, aksodendritski, itd.); po znaku akcije(ekscitatorni i inhibitorni) i od strane izabranog posrednika(holinergički, adrenergički, itd.).

Hemijske sinapse provode ekscitaciju u jednom smjeru; prenose ekscitaciju sporije nego duž nervnog vlakna (sinaptičko kašnjenje); imaju nisku labilnost, kao i visok zamor i osjetljivost na kemikalije.