Fiziologija ljudskog ekstrinzika. Pogledajte šta je "Fiziologija više nervne aktivnosti" u drugim rječnicima

Pod višom nervnom aktivnošću podrazumijeva se aktivnost kore velikog mozga i njemu najbližih subkortikalnih struktura, koje provode složene reakcije ponašanja koje osiguravaju individualnu adaptaciju na promjenjive uvjete okoline. Ideju o refleksnoj prirodi aktivnosti viših dijelova mozga izrazio je I.M. Sechenov. I.P. Pavlov je razvio metodu za objektivnu procjenu funkcija viših dijelova mozga - metoda uslovnog refleksa.

Uslovni refleks – To je složeni individualni odgovor tijela, koji se razvija na temelju bezuvjetnog refleksa kao odgovor na inicijalno indiferentan podražaj, koji poprima signalni karakter. Signalizira nadolazeći uticaj bezuslovnog stimulusa.

Razlike između uslovnih i bezuslovnih refleksa. Bezuslovni refleksi: urođene, specifične, traju tokom života, izvode se na štetu donjih delova centralnog nervnog sistema, imaju gotove anatomski formirane refleksne lukove. Uslovni refleksi: stečene, individualne, nestalne, pretežno su u funkciji viših delova centralnog nervnog sistema, nemaju gotove refleksne lukove, nastaju kao rezultat stvaranja privremenih veza u višim delovima centralnog nervnog sistema. sistema, a razvijaju se na bazi bezuslovnih refleksa.

Pravila za razvoj uslovnih refleksa: prisustvo dva nadražaja (bezuslovnog i uslovljenog), višestruka kombinacija uslovnih i bezuslovnih podražaja, uslovni stimulus mora prethoditi delovanju bezuslovnog, bezuslovni stimulus mora biti jači od uslovljenog, potreba da se eliminišu strani nadražaji, životinja kod koje je razvijen uslovni refleks ne sme se kočiti i ne uzbuđivati.

Fiziološka osnova za nastanak uvjetnih refleksa je stvaranje funkcionalnih privremenih veza u moždanoj kori. Privremena veza je skup neurofizioloških, biohemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju u procesu ponavljanog djelovanja uvjetnih i bezuvjetnih podražaja.

Klasifikacija uslovnih refleksa: intero-, ekstero- i proprioceptivni (prema receptivnom polju uslovljenog stimulusa); somatski i vegetativni (na eferentnoj vezi); prehrambeni, odbrambeni, seksualni (po biološkom značaju); poklapanje, zaostajanje, trag (po podudarnosti u vremenu uslovljenog signala i pojačanja); uslovni refleksi I, II, III i višeg reda (prema broju uslovnih nadražaja).

dinamički stereotip - stabilan slijed uvjetovanih refleksa razvijenih i fiksiranih u moždanoj kori.

Inhibicija uslovnih refleksa. Vrste kočenja: eksterno ili bezuslovno; izvan; uslovno ili interno. Vrste uslovno kočenje: bledeći, diferencirajući, uslovno kočni i retardirani.

Biološki značaj inhibicije leži u uređenju i poboljšanju uslovnih refleksa. Zahvaljujući inhibiciji, postiže se koncentracija na najvažniju aktivnost organizma u ovom trenutku, a sve sekundarno (bezuslovna inhibicija) se odlaže. Uslovljeni refleksi se kontinuirano poboljšavaju i usavršavaju u odnosu na promjenjive uslove okoline (uslovljena inhibicija). Zahvaljujući inhibiciji, tijelo je zaštićeno od prenapona (zaštitna inhibicija).

Vrste kočenja: eksterno ili bezuslovno(javlja se kao odgovor na uticaj novog stranog stimulusa koji izaziva orijentacijsku reakciju); izvan(javlja se kod pretjeranog povećanja snage ili trajanja uvjetovanog stimulusa i sprječava iscrpljivanje nervnih ćelija); uslovno ili interno(formira se u strukturnim komponentama uslovnog refleksa). Vrste uslovnog kočenja: fading(uslovni stimulus prestaje da se pojačava neuslovljenim); diferencijaciju(proizvedeno za podražaje bliske po karakteristikama uslovnim); Uslovna kočnica(nastaje ako je pozitivan uslovni stimulans pojačan neuslovljenim, a kombinacija uslovljenog i indiferentnog stimulusa nije pojačana); odloženo(sa povećanjem intervala između početka djelovanja uslovljenog stimulusa i trenutka pojačanja).

Fiziologija spavanja. Dream- fiziološko stanje koje karakterizira gubitak aktivnih mentalnih veza subjekta sa svijetom oko njega. Faze prelaska iz stanja budnosti u san: izravnavanje, paradoksalno, narkotično. Faze spavanja: spori (ortodoksni) i REM (paradoksalni) san. Teorije spavanja: kortikalna teorija prema I.P. Pavlov (prolivena, inhibicija širenja); teorija centra za spavanje (dno 3. ventrikula mozga); humoralna teorija; kortikalno-subkortikalna teorija (smanjenje uzlaznih aktivirajućih utjecaja retikularne formacije na korteks mozga).

Osobine nervnih procesa: snaga nervnih procesa, ravnoteža nervnih procesa, pokretljivost nervnih procesa.

Vrste BND-a prema I.P. Pavlov (na osnovu svojstava nervnih procesa): jak, neuravnotežen (odgovara koleričkom temperamentu); jak, uravnotežen, pokretljiv (sangvinički temperament); jak, uravnotežen, inertan (flegmatični temperament); slab (melanholični temperament). Ove vrste su karakteristične i za ljude i za životinje.

Vrste BND-a prema I.P. Pavlov, karakteristični samo za ljude, razlikuju se na osnovu prevlasti IiliIIsistemi signalizacije.. 1. signalni sistem - to su senzorni signali (vizuelni, slušni, itd.) od kojih se grade slike vanjskog svijeta . II-ti signalni sistem - to su verbalni (verbalni) signali, koji su znakovi (simboli) predmeta i pojava okolnog svijeta. Na osnovu njih, svijet se percipira kroz rasuđivanje, stvaranje apstraktnih pojmova. Umjetnički tip - prevlast I-tog signalnog sistema, figurativno mišljenje (umjetnici, pjesnici, muzičari); mentalni tip - prevlast drugog signalnog sistema, logičkog tipa mišljenja (naučnici, filozofi); mješoviti tip - svojstva i 1. i 2. signalnog sistema su ravnomjerno izražena; genijalni tip - snažan razvoj i 1. i 2. signalnog sistema (ljudi sposobni i za naučnu i umjetničku kreativnost).

Više mentalne funkcije. Psiha- ovo je specifično svojstvo visoko organizirane materije - mozga, koje se sastoji u odrazu predmeta i pojava materijalnog svijeta koji postoji izvan nas i nezavisno od nas. Razmišljanje- proces posredne, generalizovane refleksije stvarnosti sa njenim vezama, odnosima i obrascima. Ovo je najviši oblik odraza svijeta. Jezik- sredstvo za izražavanje misli i oblik postojanja misli. Govor- percepcija riječi - čujne, izgovorene (naglas ili za sebe) i vidljive (pri čitanju i pisanju). Govorne funkcije: komunikativna, konceptualna, regulatorna. Pažnja- koncentracija i usmjerenost mentalne aktivnosti na određeni predmet. Uz pomoć pažnje osigurava se odabir potrebnih informacija. Memorija- sposobnost pohranjivanja informacija o događajima u vanjskom svijetu i reakcijama tijela. Faze pamćenja: pamćenje, pohranjivanje iskustva, reprodukcija iskustva. Vrste memorije: genetski i individualni; figurativno, emocionalno, verbalno-logičko; senzorni, kratkoročni, dugoročni. fiziološki mehanizmi kratkoročnog pamćenja: teorija reverberacije, elektrotonska teorija. fiziološki mehanizmi dugotrajnog pamćenja: anatomska teorija, glijalna teorija, biohemijska teorija (restrukturiranje molekula DNK i RNK u neuronima mozga). Emocije- reakcije organizma, koje imaju izraženu subjektivnu obojenost, na uticaj spoljašnjih i unutrašnjih nadražaja. Uz njihovu pomoć određuje se lični stav osobe prema svijetu oko sebe i prema sebi. Emocije se ostvaruju u određenim reakcijama ponašanja. Postoje pozitivne i negativne emocije, niže (povezane sa organskim potrebama) i više (povezane sa zadovoljenjem društvenih i idealnih potreba: intelektualnih, moralnih, estetskih itd.), steničke i astenične, emocije raspoloženja, strasti, afekta. Svijest- subjektivni doživljaji stvarnosti, koji teku u pozadini iskustva pojedinca, a koji on doživljava kao određena subjektivna stvarnost. Ovo je najviši oblik odraza stvarnosti. Reguliše oblik ljudskog kontakta sa spoljnim svetom.

Šema funkcionalnog sistema ponašanja prema P.K. Anokhin. Glavne faze funkcionalnog sistema: aferentna sinteza, donošenje odluka, formiranje akcionog programa, formiranje akceptora rezultata akcije, akcije i njenog rezultata, poređenje parametara rezultata sa njihovim modelom u akceptoru rezultata radnje, izvedene uz pomoć obrnute aferentacije.

Svi oblici ljudske mentalne aktivnosti određeni su širokim spektrom bioloških i društvenih potreba. Što je nervni sistem savršeniji u evolucionom nizu, to su raznovrsnije mogućnosti kontakta sa spoljnim svetom, savršeniji je oblik prilagođavanja organizma okolini. Osoba ima izuzetno visoku prilagodljivost i varijabilnost ponašanja, što je posljedica maksimalnog razvoja mozga, pojave najvišeg oblika odraza stvarnosti, uključujući sve manifestacije mentalne aktivnosti: osjet i percepciju, predstavljanje i razmišljanje, pažnju i sećanje, osećanja i volja. Liječnik mora zapamtiti da karakteristike BND-a i mentalna svojstva pacijentove ličnosti formiraju određeni stav prema njegovom stanju.

Lekcija 1. Uslovni refleks i njegov neurofiziološki

mehanizama. dinamički stereotip.

Zadatak 1. Određivanje vremena mentalne reakcije. (Demonstracija).

Lekcija 2. Vrste inhibicije u moždanoj kori. Dream.

Metode istraživanja BND-a.

Elektroencefalografija. (Video film).

Lekcija 3. Vrste više nervne aktivnosti (HNA).

Zadatak 1. Određivanje tipa BND-a kod ljudi na IBM PC-u.

Lekcija 4. Više mentalne funkcije. memorijski mehanizmi.

Zadatak 1. Studija raspodjele pažnje (primjer, str. 422).

Zadatak 2. Istraživanje promjene pažnje (Primjer str. 423).

Zadatak3. Ovisnost količine memorije o stepenu smislenosti

materijal (Pr. str. 427).

Zadatak 4. Testovi za proučavanje vizuelne i slušne memorije.

(Pr. str. 427).

ANALIZATORI (SENZORSKI SISTEMI).

Analizatori - skup formacija koje osiguravaju percepciju energije stimulusa, njegovu transformaciju u specifične ekscitacijske procese, provođenje ove ekscitacije u centralnom nervnom sistemu, analizu i sintezu ove ekscitacije od strane specifičnih zona korteksa, nakon čega slijedi formiranje senzacija. Svaki analizator (prema I.P. Pavlovu) sastoji se od tri dijela: perifernog (receptori), provodnog (putevi za provođenje ekscitacije), centralnog (kora mozga).

Receptor - specijalizovane formacije koje su dizajnirane da percipiraju energiju stimulusa i transformišu je u specifičnu aktivnost nervnih ćelija. Klasifikacija receptora: hladnoća, toplota, bol, itd.; mehano-, termo-, hemo-, baro-, osmoreceptori, itd.; ekstero-, interoreceptori; mono- i polimodalni; kontakt i udaljenost.

Najvažniji od svih analizatora je vizuelni analizator, jer daje 90% informacija koje od svih receptora idu u mozak. Optički sistem oka: rožnjača, sočivo, staklasto tijelo, prednja i stražnja očna komora. Smještaj- prilagođavanje oka na jasan vid objekata udaljenih na različitim udaljenostima. Mir smještaja. Tenzija smještaja. Refrakcione anomalije oka. Kratkovidnost (miopija) zbog preduge uzdužne osi oka, zbog čega je glavni fokus ispred retine (korekcija bikonveksnim sočivima). dalekovidnost (hipermetropija) dešava se sa kratkom uzdužnom osom oka, fokus se nalazi iza mrežnjače (korekcija bikonkavnim sočivima). Senilna dalekovidnost (prezbiopija) je gubitak elastičnosti sočiva s godinama. Astigmatizam- neravnomjerno prelamanje zraka u različitim smjerovima, zbog ne striktno sferične površine rožnice. Pupilarni refleks- refleksne promjene prečnika zenice u zavisnosti od osvetljenja (u mraku - proširenje, na svetlu - suženje), je adaptivan. Proširenje zenica važan je simptom bolnog šoka, hipoksije. Receptorni aparat prikazan je vizuelni analizator štapići i čunjevi.Štapovi su odgovorni za vid u sumrak. Rodopsin ciklus. Konusi pružaju dnevnu svjetlost i vid u boji. Teorije percepcije boja: trokomponentne (G.D. Helmholtz) i kontrastne (E. Goering). Poremećaji vida boja. Daltonizam. Vidna oštrina- sposobnost oka da razlikuje dvije svjetleće tačke odvojeno sa minimalnim rastojanjem između njih. linija vida- prostor vidljiv oku kada se pogled fiksira u jednoj tački. binokularni vid. Nervni putevi: optički živci, njihov parcijalni križ (hijaza), optički putevi, prednji tuberkuli kvadrigemine, bočna ili eksterna koljenasta tijela, vidna kora (okcipitalni režanj, 17 polje prema Brodmannu).

Drugi najvažniji analizator je auditivni . Funkcije vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha. Receptorni aparat slušnog analizatora su receptorske ćelije dlake u Cortijevom organu. Nervni putevi: slušni nerv, stražnji kolikulus i medijalna koljenasta tijela. Centar: kortikalna regija u gornjem dijelu temporalnog režnja. Teorije percepcije zvuka: rezonator (G.D. Helmholtz) i mjesta. Osoba percipira zvukove frekvencije od 16 do 20 hiljada Hz. Maksimalna osjetljivost je u zoni od 1000 do 4000 Hz.

Vestibularni analizator odgovoran za orijentaciju u prostoru. Analizira i prenosi informacije o ubrzanju ili usporavanju pravolinijskih i rotacijskih kretanja, kao i pri promjeni položaja glave u prostoru. Periferni dio je koštani labirint piramide temporalne kosti. Receptori (ćelije za kosu) nalaze se u polukružnim kanalima i predvorju. Od receptora signali putuju duž vestibularnih nerava do produžene moždine do bulbarnog vestibularnog kompleksa, odavde do mnogih dijelova centralnog nervnog sistema. Koncept vestibularne stabilnosti.

Olfaktorni analizator odgovoran za percepciju i analizu mirisnih supstanci, hemijskih iritansa spoljašnje sredine i unosa hrane. Receptorne ćelije se nalaze u stražnjem dijelu gornjeg nosnog prolaza. Putevi: olfaktorna lukovica, olfaktorni trakt, olfaktorni trougao. Centralni presjek: prednji dio kruškolikog režnja u predjelu girusa morskog konjića (hipokampusa). Stereohemijska teorija percepcije mirisnih supstanci.

Analizator ukusa. Oseti ukusa su složeni zbir ekscitacija koje idu u korteks od receptora ukusa, mirisa, taktilnih, temperaturnih i bolnih receptora. Receptori ukusa nalaze se u pupoljcima ukusa. Putevi: vlakna facijalnih, glosofaringealnih, gornjih laringealnih kranijalnih nerava, produžene moždine, ventralnih jezgara talamusa. Centralna regija: lateralni dio postcentralnog girusa i hipokampusa. 4 vrste osjeta okusa: slatko, kiselo, slano, gorko. Prag ukusa- najmanja koncentracija rastvora aromatične supstance koja, kada se nanese na jezik, izaziva odgovarajući osećaj ukusa.

Analizator kože. Vrste osetljivosti kože: taktilna (osećaj pritiska i dodira), temperaturna (toplina i hladnoća) i bol (nociceptivna).

Taktilni receptori: Meissnerovo tijelo (odgovorno za čulo dodira), Merkelovi diskovi (čulo pritiska), Vater-Pacchinijevo tijelo (za vibracije). Putevi: nervna vlakna tipa A i C, stražnji korijeni kičmene moždine, neuroni kičmene moždine, Gaulle i Burdach jezgra produžene moždine, ventrobazalna jezgra talamusa. Centralni odjel: 1. i 2. somatosenzorne korteksne zone suprotne hemisfere. Prostorni prag osjetljivosti kože (određen esteziometrijom) je minimalna udaljenost između dvije tačke na kojoj se dva istovremeno primijenjena stimulusa percipiraju kao odvojena.

Hladni receptori su Krause tikvice, toplotni receptori su Ruffinijeva tijela. Broj receptora za toplotu i hladnoću određuje se termoesteziometrijom.

Receptori za bol (nocicepcije) su slobodni nervni završeci. Putevi: spinotalamički, spinoretikularni, spinomesencefalni i spinocervikalni trakt. Centralni odjel: zone C1 i C2 korteksa velikog mozga. Vrste bola: visceralni i somatski (duboki i površinski: epikritični, rani i protopatski, kasni). Reflektirani bol. Fantomski bol. Uzroci boli su oštećenje, hipoksija tkiva. Algogeni - supstance koje izazivaju bol (histamin, bradikinin, supstanca P, kalidin, medijatori acetilholin i norepinefrin, serotonin. Antinociceptivni sistem. Opijati: enkefalini, endorfini itd.

Lekcija 1. vizuelni analizator.

Zadatak 1. Određivanje vidne oštrine (Pr. str. 377).

Zadatak 2. Određivanje vidnog polja (Pr. str. 378).

Zadatak 3. Test vida u boji (Primer, str. 383).

Lekcija 2. Fiziologija slušnog i vestibularnog aparata.

Zadatak 1. Određivanje pragova sluha. Audiometrija

(Pr. str. 387).

Zadatak 2. Proučavanje funkcionalne stabilnosti vestibulara

Lekcija 3. Analizatori kože, ukusa, mirisa.

Zadatak 1. Ispitivanje taktilne osjetljivosti (esteziometrija)

(Pr. str. 394).

Zadatak 2. Određivanje pragova osetljivosti ukusa

1. Glavne faze u formiranju pogleda na funkcije nervnog sistema i mozga, na ponašanje (R. Descartes, J. Prochazka, I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, P.K. Anokhin). Principi teorije refleksa. Predmet fiziologije više nervne aktivnosti. Odnos fiziologije BND sa drugim naukama (ergonomija, psihologija, pedagogija).

Refleksni princip
Sistem naučnog znanja zasniva se na principu determinizma, koji omogućava otkrivanje pravilne uzročno-posledične veze pojava, determinisane interakcijom materijalnih faktora. Moderna materijalistička nauka o višoj nervnoj aktivnosti zasniva se na četiri principa: principu refleksa, principu dominantnosti, principu refleksije i principu sistemske aktivnosti mozga.
Mehanički koncept refleksa. Koncept refleksa nastao je u 16. veku. u učenju R. Descartesa (1596-1650) o mehaničkoj slici svijeta. R. Descartes je živio u doba vrhunca mehanike, fizike i matematike. Na njegov pogled na svijet utjecalo je otkriće mehanizma cirkulacije krvi od strane W. Harveya i inovativne ideje A. Vesaliusa da su nosioci psihe "životinjski duhovi" koji se proizvode u komorama mozga i prenose preko nerava. do odgovarajućih organa. R. Descartes je predstavio nervne procese na modelu cirkulatornog sistema, koristeći principe optike i mehanike koji su postojali u to vrijeme.
Pod refleksom R. Descartes je shvatio kretanje "životinjskih duhova" od mozga do mišića po tipu refleksije svjetlosnog snopa. Prema njegovoj shemi, vanjski objekti djeluju na periferne završetke nervnih "nit" smještenih unutar "neuralnih cijevi", koje, istezanjem, otvaraju ventile otvora koji vode od mozga do nerava. Kroz kanale ovih nerava, "životinjski duhovi" se kreću do odgovarajućih mišića, koji kao rezultat toga nabubre i tako nastaje kretanje. Uzrok motoričkog čina određen je materijalnim promjenama na periferiji kože tijela, a nervni proces je sličan kretanju krvi kroz krvne žile. R. Descartes se s pravom može smatrati osnivačem determinističke psihofiziologije. Važan u radu R. Descartesa je razvoj koncepta stimulansa neophodnog za aktiviranje mehanizama ljudskog tijela.
Na osnovu refleksnog principa, R. Descartes pokušava objasniti i mogućnost učenja ponašanja: ljudi, čak i sa slabom dušom, mogli bi steći neograničenu moć nad svim svojim strastima ako bi se dovoljno potrudili da ih disciplinuju i upravljaju njima. Descartesova želja za razumijevanjem holističkog ponašanja posebno se jasno očitovala u njegovom učenju o strastima. Tuga i radost su faktori koji formiraju svrsishodan odnos organizma prema vanjskom svijetu, čine reakciju koordinisanom i složenom. U strastima se ispoljava povezanost duše sa tijelom.
Glavne teorijske odredbe R. Descartesa, koje koristi moderna fiziologija, su sljedeće: organ osjeta, emocija i misli je mozak; mišićnu reakciju stvaraju procesi u nervu koji se nalazi uz mišić; osjet je posljedica promjena u živcu koji povezuje čulni organ s mozgom; kretanje u senzornim nervima odražava se na motoričke, a to je moguće bez sudjelovanja volje (refleksni čin); pokreti izazvani senzornim živcem u supstanciji mozga stvaraju spremnost da se ponovo proizvede isti pokret (sposobnost učenja).
Međutim, pod utjecajem društveno-povijesnih kontradikcija svog doba, R. Descartes je napravio ozbiljne ustupke idealizmu: smatrao je ljudsku svijest supstancijalnim principom sposobnim da utiče na podređene refleksne zakone tjelesnih procesa. Dakle, tijelo i duša su nezavisne supstance. Dualizam R. Descartesa, njegovo tumačenje svijesti spriječilo je dosljedan determinizam, jer je dopuštao činove mašte, mišljenja, volje koji su proizašli iz nematerijalne supstance. Ponašanje i svijest su razdvojeni, pretvoreni u dva nezavisna niza fenomena.
U ocjeni općeg naučnog značaja ideja R. Descartesa, međutim, važno je naglasiti ne toliko mehanizam koliko materijalističku suštinu doktrine ponašanja, ne toliko dualizam u razumijevanju mentalne aktivnosti, već prvi pokušaj njegovog determinističkog razumijevanja.
Biološki koncept refleksa. Krajem XVIII vijeka. filozofija francuskih materijalista dobila je široko priznanje i uticala na mnoge naučnike u Evropi. Učenje češkog anatoma i fiziologa Jiříja Prochazke (1749-1820) je važna faza u formiranju determinističkih ideja o neuropsihičkoj aktivnosti.
J. Prochaska je suštinu svojih pogleda na refleks izrazio na sledeći način: spoljašnji utisci koji nastaju u čulnim nervima vrlo brzo se šire celom dužinom do samog početka. Tamo se reflektuju prema određenom zakonu, prolaze do motornih nerava koji im odgovaraju i vrlo brzo se po njima šalju do mišića, kroz koje proizvode precizne i strogo ograničene pokrete.
Po prvi put je termin "refleks" u naučni jezik uveo J. Prochazka. Napravio je još jedan korak naprijed u fiziološkoj tvrdnji stimulusa, jer je pretpostavio da se refleksna reakcija odgovora uvijek manifestira u veličinama koje odgovaraju jačini primijenjenog stimulusa.
Razvijajući koncept refleksne prirode ponašanja, J. Prochazka pokušava prevladati prvo mehanistički, a potom i dualizam kartezijanizma. Opšti zakon po kojem se senzorni podražaji prebacuju na motoričke podražaje je inherentni osjećaj samoodržanja čovjeka. J. Prochazka tvrdi monističku ideju nervnog sistema, koja se u cjelini odnosi na sastav "općeg osjetila", čiji je tjelesni dio lokaliziran u kičmenoj moždini, a mentalni dio - u mozgu. Štoviše, za sve neuropsihičke funkcije karakterističan je jedan opći obrazac: oba dijela "senzorijuma" djeluju prema zakonu samoodržanja. Sposobnosti neophodne za očuvanje životinje i njenog potomstva su mentalne funkcije, a organ koji za to služi je mozak, čiji volumen i složenost odgovara stepenu savršenstva mentalnih funkcija.
Učenje J. Prochazke obogatilo je ideju R. Descartesa o refleksnoj prirodi ponašanja konceptom biološke (a ne mehaničke) svrhe same refleksne strukture, ovisnosti njene komplikacije od promjena u prirodi odnos živih bića sa okolinom, njenu pogodnost za analizu svih nivoa svesne aktivnosti, određivanje uticaja osećanja.
Anatomski koncept refleksa. Temeljno anatomsko proučavanje nervnog sistema bilo je snažan podsticaj razvoju i jačanju koncepta refleksa u 19. veku. Engleski anatom i liječnik Charles Bell (1774-1842) je 1811. godine napisao u svojoj raspravi O novoj anatomiji mozga da je bilo moguće presjeći stražnji snop nerava koji izlaze iz stražnjeg dijela kičmene moždine bez konvulzivnih kontrakcija leđa. mišiće. Međutim, to je postalo nemoguće čak i jednim dodirom vrha noža na prednju kičmu.
Tako je koncept refleksa kao pravilnog motoričkog odgovora na stimulaciju senzornih nerava pretvoren u prirodnu naučnu činjenicu.
Bez obzira na C. Bella, francuski fiziolog F. Magendie (1783-1855) došao je do sličnih zaključaka. Prijelaz nervne ekscitacije duž aferentnih nerava kroz kičmenu moždinu do eferentnih živaca naziva se Bell-Magendie zakon.
Ali sam C. Bell je otišao dalje: stvorio je teoriju "osetljivosti mišića" i formulisao fiziološko opravdanje za cikličnu funkciju nervnog sistema. Između mozga i mišića postoji zatvoreni nervni krug: jedan živac prenosi utjecaj od mozga do mišića, drugi prenosi osjećaj stanja mišića u mozak. Ako se krug otvori transekcijom motoričkog živca, tada će pokret nestati. Ako se otvori transekcijom osjetilnog živca, nestaje osjet samog mišića, a time nestaje i regulacija njegove aktivnosti. Tako je, na primjer, žena izgubila osjetljivost na jednoj ruci, a sposobnost kretanja na drugoj. Ova žena je mogla držati dijete na ruci, koja je izgubila samo osjećaj, sve dok ga je gledala. Čim je skinula pogled s djeteta, odmah je prijetila opasnost da padne na pod.
Dakle, ako su se ranije samo vanjski podražaji smatrali determinantama refleksnog čina, onda C. Bell pokazuje važnost unutrašnje osjetljivosti samih mišića, što osigurava najpreciznije i suptilnije izvođenje pokreta.
Reflekse kičmene moždine naširoko su koristili kliničari, među kojima su najznačajnije ličnosti bili engleski liječnik Marshall Hall i njemački fiziolog Johannes Müller. Pojam "refleksni luk" posjeduje M. Hall. Refleksni luk se sastoji od aferentnog živca, kičmene moždine i eferentnog živca.
M. Hall i I. Muller su insistirali na fundamentalnoj razlici između rada kičmene moždine i mozga. Po njihovom mišljenju, refleksni mehanizam je svojstven samo kičmenoj moždini, samo takvi akti, čija je priroda apsihična, mogu se nazvati refleksima. Obrasci tijeka bilo kojeg refleksnog čina određivali su veze nervnih supstrata prvobitno postavljenih u tijelu, dok je vanjskom podražaju dodijeljena uloga samo okidača. Unutrašnji faktori bili su suprotstavljeni spoljašnjim. Mozak se sve više udaljavao od sfere uticaja fiziologije. Udaljenost između fiziologije i psihologije postajala je sve opipljivija.
Istovremeno, nemoguće je ne uočiti progresivne tendencije ideja C. Bella, F. Magendiea, M. Halla, I. Mullera. Ovi naučnici su pokušavali da otkriju intraorganske uslove za tok najjednostavnijeg refleksnog odgovora, težili njegovom analitičkom saznanju kao elementarnoj jedinici nervnog delovanja i borili se protiv subjektivno-psiholoških objašnjenja strukture refleksa. Kruta anatomska priroda ovih teorija već sredinom 19. stoljeća. susreo se s ozbiljnim kontradikcijama koje su se pojavile u vezi sa sve širim širenjem evolucijskih ideja, koje je najdosljednije oličavao Charles Darwin.
Psihofiziološki koncept refleksa. Evolucijske ideje našle su najpovoljnije tlo u Rusiji, pripremljene filozofskim učenjem ruskih revolucionarnih demokrata, koje su imale značajan utjecaj na formiranje svjetonazora I. M. Sečenova (1829-1905). Sam koncept refleksne prirode nervne aktivnosti kod I. M. Sechenova doživio je značajne promjene.
Razmotrimo sljedeće glavne karakteristike Sečenovljeve teorije refleksa (Yaroshevsky, 1961).
1. Refleks je shvatio kao univerzalni i osebujan oblik interakcije između organizma i okoline, zasnovan na evolucijskoj biologiji. IM Sechenov je postavio pitanje postojanja dvije vrste refleksa. Prvo, trajna, urođena, koju provode niži dijelovi nervnog sistema. Nazvao ih je "čistim" refleksima. Drugo, refleksi mozga su promjenjivi, stečeni u individualnom životu. I. M. Sechenov je zamišljao ove reflekse kao fiziološki i mentalni fenomen.
Tako je prvi put prikazana neodvojivost mentalnih procesa od mozga i, istovremeno, uslovljenost psihe vanjskim svijetom. Najvažniji za I. M. Sechenova bio je stav o jedinstvu organizma i uslova spoljašnje sredine. Faktori evolucije:
život definiše kao prilagođavanje organizama uslovima postojanja;
dokazati da je uvođenje utjecaja sposobno modificirati materijalnu organizaciju i prirodu vitalnih funkcija.
I. M. Sechenov je bio izvanredan propagator darvinističke doktrine u Rusiji, uveo je evolutivno-biološki pristup u fiziologiju mozga i uveo koncept varijabilnosti i transformacije refleksa u cilju uspješnog prilagođavanja, usložnjavanja i razvoja. Tako je stvorena materijalistička platforma za povezivanje nervnih radnji sa psihičkim.
2. Fiziološki supstrat refleksnih radnji karakteriše se kao neurodinamika, različita od dinamike drugih sistema. Otkriće centralne inhibicije I. M. Sechenova 1862. bio je prvi korak ka stvaranju nove fiziologije mozga. Aktivnost nervnih centara sada je zamišljena kao kontinuirana dinamika procesa ekscitacije i inhibicije.
3. Međucentralni koordinacioni odnosi dolaze do izražaja. Viši moždani centri počinju da se podvrgavaju fiziološkoj analizi. Ako se prije I. M. Sechenova jačanje ili potiskivanje refleksnih reakcija tumačilo samo kao napor volje, svijesti, razuma, onda I. M. Sechenov sve to prevodi na strogi fiziološki jezik i pokazuje kako centri mozga mogu odgoditi ili povećati spinalne reflekse .
4. Funkcija moždanih centara tumači se u širem smislu biološke adaptacije. Centri utiču na pokrete na intenzivirajući ili inhibicijski način, ne zato što se oslobađa "psihička sila" koja im je svojstvena, a ne zato što se put prolaska nervnog impulsa skraćuje ili produžava. I. M. Sechenov uvodi koncept "fiziološkog stanja centra", koji je direktno povezan s biološkim potrebama. Samo stanje centra, koje odražava prirodu odnosa sa okolinom, je nervni supstrat potreba.
Bitan dodatak je učinjen doktrini o refleksima. Reakcija je stavljena u direktnu zavisnost ne samo od prisutnih podražaja, već i od ukupne količine prethodnih uticaja koji su ostavili dugotrajne tragove u nervnim centrima.
5. Osetljivost mišića otvara nove perspektive za determinističku analizu ponašanja. I. M. Sechenov smatra da mišićni osjećaj tokom izvođenja jednog pokreta postaje, po redu asocijacije refleksa, signal za drugi pokret. Princip asocijacije refleksa je u osnovi učenja osobe u složenim oblicima radne aktivnosti. Utvrđen je zajednički karakter za pokrete i mentalnu aktivnost - to je prisutnost mišićne osjetljivosti.
Po pitanju odnosa između fiziološkog i mentalnog, I. M. Sečenov je zauzeo potpuno određen stav, koji je izrazio sledećim rečima: „Za nas, kao i za fiziologe, dovoljno je da je mozak organ duše, da je, takav živi mehanizam koji, bez obzira na razloge pokreta, daje u konačnom rezultatu isti niz vanjskih pojava koje karakteriziraju mentalnu aktivnost.
Uz svu uvjerljivost argumenata I. M. Sechenova, kojima je potvrdio svoje stavove o ponašanju i psihi, nedostajao mu je najvažniji argument - laboratorijska objektivna metoda istraživanja.
Uzdižući se do proširenja principa refleksa na mentalnu aktivnost i razmatrajući refleks kao psihofiziološku pojavu, I. M. Sechenov nije bio u mogućnosti da proučava specifične mehanizme ponašanja zbog nedostatka odgovarajuće metode. Stoga su brojne njegove izjave ostale samo briljantna nagađanja, talas njegove moćne misli.
Koncept uslovnog refleksa. Izuzetno odgovorna misija pripala je I. P. Pavlovu - on je pojačao briljantna nagađanja, predviđanja i razmišljanja I. M. Sechenova naučnim konceptom uslovnog refleksa. IP Pavlov je mobilizirao svu svoju vještinu talentovanog eksperimentatora tako da je njegov koncept uveden u stroge okvire laboratorijskog eksperimenta.
IP Pavlov je shvatio da on, prateći Sečenova, napada oblast pojava koje se obično nazivaju psihičkim. „Sva složena nervna aktivnost“, piše I.P. Pavlov već 1913. godine, „koja se ranije tumačila kao mentalna aktivnost, pojavljuje nam se u obliku dva glavna mehanizma: mehanizma za stvaranje privremene veze između agenata spoljašnjeg sveta i aktivnosti organizma, odnosno mehanizam uslovnog refleksa, kako obično kažemo, i mehanizam analizatora, odnosno takvih uređaja koji imaju za cilj da analiziraju složenost vanjskog svijeta: da ga razlože na zasebne elemente i momente. Barem do sada, sav materijal koji smo dobili uklapa se u ovaj okvir. Ali ovo, naravno, ne isključuje mogućnost proširenja našeg trenutnog razumijevanja materije.
IP Pavlov se pokazao kao dosledni materijalista i determinista. Nije ni čudo što je proglasio da se proučavanje uslovnih refleksa zasniva na tri principa teorije refleksa: determinizmu, analizi i sintezi i strukturi. IP Pavlov se u potpunosti pridržavao refleksne sheme R. Descartesa i shvatio je značaj refleksa kao jednog od primjera univerzalnog principa determinacije. Već u zoru razvoja Pavlovljevog učenja postalo je jasno da je uslovni refleks obrazac višeg i složenijeg reda od jednostavnih refleksa. Uslovni refleks osigurava varijabilnost adaptivnog ponašanja životinje u odnosu na vanjski svijet. Uslovni refleks je najvažniji faktor u biološkoj evoluciji.
Međutim, I. P. Pavlov, zahvaćen polemikama sa psiholozima i koji dijeli kartezijanski determinizam, počeo je dubinsko proučavati fiziološke zakone aktivnosti uslovnih refleksa, ostavljajući biološku stranu fenomena za budućnost. Otuda neizbježne kontradikcije u ideji uvjetnog refleksa: s jedne strane, adaptivni čin cijelog organizma, s druge, elementarni proces nervnog sistema. Sav naučni rad IP Pavlova bio je posvećen rješavanju ove kontradikcije i stvaranju najmanje kontroverzne ideologije u njegovoj teoriji više nervne aktivnosti.
Nadalje, više puta ćemo razmatrati pojedinačne odredbe Pavlovljeve teorije, a ovdje ćemo se ograničiti samo na njene najvažnije elemente u odnosu na teoriju refleksa, koje je primijetio P. K. Anokhin (1979).
1. Prije svega, stvorena je laboratorijska metoda za objektivno proučavanje adaptivne aktivnosti ljudi i životinja - metoda uvjetovanih refleksa.
2. Proučavajući uslovne reflekse na celom organizmu, IP Pavlov je istakao njihovo adaptivno-evoluciono značenje za životinjski svet.
3. IP Pavlov je pokušao da lokalizuje sam nervni proces zatvaranja nervnih veza u moždanoj kori kod viših životinja i ljudi. Pritom nije bio kategoričan i nije isključio specifično učešće drugih dijelova mozga u ovom procesu. Napisao je da su svi naši zakoni uvijek manje-više uslovni i imaju značenje samo za određeno vrijeme, pod uslovima date metodologije, u granicama raspoloživog materijala.
4. IP Pavlov je naveo prisustvo procesa inhibicije u moždanoj kori, što je učvrstilo ideje Sečenova o inhibitornom efektu mozga.
5. Jasno je formulisana doktrina o fiziologiji analizatora, prema kojoj je I. P. Pavlov, slijedeći I. M. Sečenova, mislio na trijedinstvenu strukturu: periferni receptori, putevi i moždani centri do kore velikog mozga.
6. Opisani su fenomeni dinamike procesa ekscitacije i inhibicije tokom aktivnosti uslovljenog refleksa. Kao rezultat toga, formiran je koncept moždane kore kao mozaika ekscitacija i inhibicija.
7. I. P. Pavlov je na kraju svog stvaralačkog života izneo princip doslednosti u radu moždane kore, sposoban da formira dinamički stereotip aktivnosti, već donekle nezavisan od kvaliteta spoljašnjih podražaja.
Ideje I. P. Pavlova osvojile su ceo svet i nastavljaju da služe kao osnova za razvoj novih naučnih istraživanja u najrazličitijim oblastima nauke o ponašanju živih organizama.
Dijalektički koncept refleksa. A. A. Ukhtomsky (1875-1942) zaslužuje zaslugu teorijskog i fiziološkog plana, koji se sastoji u dubljem daljem razvoju principa determinizma u teoriji refleksa.
Dijalektičko razmišljanje A. A. Ukhtomskog našlo je živopisnu manifestaciju u njegovom razumijevanju suštine refleksa. Videvši mehanizam aktivnosti u refleksu, on je u refleksnom činu uvideo jedinstvo unutrašnjih i spoljašnjih determinanti, a unutrašnje determinante su u krajnjoj liniji takođe date i određene spoljašnjim uslovima.
A. A. Ukhtomsky je naglasio da „... refleks je takva reakcija koja je sasvim jasno motivirana trenutnom situacijom ili okruženjem. To, međutim, ne uništava spontano djelovanje supstrata, već ga samo stavlja u određene granice u suprotstavljanju faktorima okoline i iz toga postaje sadržajno i značenjski određenije. Refleks se ne povlači čisto pasivnim pokretom koštane kuglice pod uticajem spoljašnjeg udarca koju je primila; na ovaj način refleks se mogao prikazati sve dok je bilo potrebno posebno naglasiti njegovu motivaciju iz okoline. Ali u svojoj punoći, on se pojavljuje kao susret u vremenu dvaju uslova: s jedne strane, aktivnosti koja se priprema ili formira u samoj supstratu (ćeliji) tokom njene prethodne istorije, i, s druge strane, spoljašnjih impulsa trenutni trenutak.
Shodno tome, unutrašnje determinante su akumulirana istorija interakcije supstrata koji reaguje sa faktorom sredine (princip istoricizma).
I po poreklu i po uslovima ispoljavanja, unutrašnje determinante su u krajnjoj liniji određene faktorima sredine, odnosno imaju samo relativnu nezavisnost. Spoljašnje djeluje kao kompleks uslova za postojanje unutrašnjeg. To znači da okolina organizma nije cijeli fizički svijet koji ga okružuje, već samo onaj njegov mali dio, čiji su elementi biološki značajni za organizam. Ali za organizam je od biološkog interesa samo takvo spoljašnje koje može postati deo životnog iskustva, odnosno deo unutrašnjeg, ili doprineti transformaciji određenih spoljašnjih faktora u unutrašnje.
Moderna teorija ponašanja otišla je daleko od jednostavnih kartezijanskih shema. Uvođenje principa historicizma omogućava razumijevanje biološke adekvatnosti, odnosno svrsishodnosti reakcija organizma na utjecaj okoline. Kartezijanski pogled na svijet temelji se na krutoj, nedvosmislenoj uzročnosti (Laplaceov kruti determinizam); strano mu je priznavanje stvarnih kontradikcija. A. A. Ukhtomsky, s druge strane, pokazuje da stvarno ponašanje zahtijeva prepoznavanje postojanja kontradikcija kao kontinuiranog atributa procesa razvoja, kao pokretačke snage za konstruiranje ponašanja.
Glavne odredbe teorije funkcionalnog sistema formulisao je P.K.Anohin još 1935. godine. Uprkos činjenici da je Anohin bio fiziolog i da je većina odredbi njegove teorije zasnovana na podacima iz fizioloških, a ne psiholoških studija, njegova teorija ima opšteg sistemskog karaktera, pa se stoga može uspešno koristiti i koristiti u analizi mentalnih pojava.

Funkcionalni sistem je sistem različitih procesa koji se formiraju u odnosu na datu situaciju i dovode do rezultata koji je koristan za pojedinca (Anokhin P.K., 1979). Povoljan ishod može se tumačiti kao zadovoljavanje raznih potreba i ciljeva pojedinca: to može biti normalizacija krvnog pritiska i uspješna kupovina, zasićenje pluća kisikom i pobjeda na političkim izborima.

Najosnovniji stav teorije je da sistemi mogu biti veoma raznoliki u smislu vrste zadataka koje rešavaju i složenosti ovih zadataka, ali arhitektura sistema ostaje ista. To znači da različiti funkcionalni sistemi – od sistema termoregulacije do sistema političke kontrole – imaju sličnu strukturu. Glavne komponente bilo kojeg funkcionalnog sistema su sljedeće:

- aferentna sinteza;

· - odlučivanje;

- model rezultata akcije (akceptor akcije) i program akcije;

- akcija i njen rezultat;

· - Povratne informacije.

Razmotrite funkcije komponenti sistema. Aferentna sinteza je generalizacija tokova informacija koji dolaze i izvana i izvana. Podkomponente aferentne sinteze su dominantna motivacija, situaciona aferentacija, pokretačka aferentacija i pamćenje. Funkcija dominantne motivacije je da obezbijedi opštu motivacionu aktivaciju. „Osnovni uzrok“ svake akcije je potreba, motivacija. Prejedana životinja neće bjesomučno tražiti hranu, osoba lišena ambicija malo se brine za želju da napreduje kroz redove. Funkcija situacione aferentacije je da obezbedi opštu spremnost za akciju. Čim se u okruženju pojavi nešto što je u stanju da zadovolji našu potrebu, aktivira se pokretački mehanizam aferentacije. Pokretanje aferentacije pokreće ponašanje. Međutim, za uspješno izvođenje čak i najjednostavnije radnje, vanjske informacije nisu dovoljne. Potrebna su odgovarajuća znanja i vještine. Orijentacija funkcionalnog sistema na prilagodljiv, koristan rezultat formira selektivnu pretragu i pronalaženje informacija iz memorije.

Druga komponenta sistema - donošenje odluka - odgovorna je za odabir varijante buduće akcije, smanjuje broj stupnjeva slobode, unosi sigurnost u to šta i kako treba učiniti.

Na osnovu izabranog pravca delovanja formira se model rezultata akcije i akcioni program - ideje o tome šta kao rezultat treba postići i kako to postići Sistem dobija povratnu informaciju - informacije o napretku aktivnosti. program i rezultat akcije. Primanjem povratne informacije sistem stiče sposobnost da proceni stepen ostvarenosti željenog i koriguje svoje ponašanje.

Definicija predmeta fiziologije više nervne aktivnosti. Fiziologija više nervne aktivnosti proučava nervne mehanizme složenog ponašanja životinja i mentalne aktivnosti ljudi, u vezi sa njihovom mentalnom aktivnošću. Po čemu se mentalna aktivnost razlikuje po svojim manifestacijama od drugih, jednostavnijih funkcija nervnog sistema?

Mentalitet bebe je veoma jednostavan. Međutim, bez oklijevanja ćemo kao mentalnu funkciju označiti sposobnost djeteta da prepozna svoju majku i izrazi protestni krik pri pogledu na žlicu iz koje mu je nekako dat gorak lijek, ali automatskim činom nećemo zvati mentalnog sisanja.

Mentalni svijet životinja je također osebujan. Pas uči da suptilno razlikuje intonacije glasa vlasnika, trči na poziv za "nagradu". Ali žvakanje hrane u ustima nije mentalna aktivnost.

Navedeni primjeri jasno pokazuju razliku između mentalnih i drugih, jednostavnijih funkcija nervnog sistema. Mentalne funkcije nervnog sistema zasnovane su na evolucionom kompleksu uslovni refleksi, od kojih se sastoji viša nervna aktivnost i obavljaju se njene jednostavne funkcije bezuslovnih refleksa.

dakle, predmet fiziologije više nervne aktivnosti- ovo je objektivno proučavanje materijalnog supstrata mentalne aktivnosti mozga i korištenje tog znanja za rješavanje praktičnih problema očuvanja zdravlja ljudi i visokih performansi, kontrole ponašanja i povećanja produktivnosti životinja.

Viša nervna aktivnost- osnova bihevioralnih reakcija. Osnove učenja o višoj nervnoj aktivnosti postavljene su u radovima I. M. Sechenova i I. P. Pavlova. Najveća zasluga IP Pavlova je stvaranje eksperimentalne osnove za proučavanje neurofizioloških mehanizama individualne adaptivne aktivnosti životinje. Uz pomoć metode uslovnih refleksa, IP Pavlov je uspio otkriti najvažnije obrasce više nervne aktivnosti.

Viša nervna aktivnost je fiziološka funkcija centralnog nervnog sistema koja osigurava interakciju organizma i okoline. Kod viših životinja i ljudi, ova interakcija je pod kontrolom moždane kore. Kod nižih životinja ovu ulogu imaju nervne strukture različitih nivoa složenosti.

Za razliku od više nervne aktivnosti, fiziološka funkcija donjih dijelova mozga i kičmene moždine usmjerena je na integraciju unutrašnjih sistema tijela. Ovo je, prema IP Pavlovu, najniža nervna aktivnost. Omogućava refleksnu samoregulaciju rada unutrašnjih organa. Ako su osnovu integracije funkcija unutrašnjih organa samo bezuslovni refleksi, onda je osnova više nervne aktivnosti i bezuslovna i uslovna.

Završni čin više nervne aktivnosti čovjeka i životinja su bihevioralni odgovori usmjereni na postizanje korisnog adaptivnog rezultata. U ponašajnim činovima uslovljeni i bezuslovni refleksi predstavljaju svojevrsnu fuziju, jedinstvo urođenog i stečenog. Međutim, ni ovo jedinstvo ne dopušta nam da iscrpno otkrijemo suštinu složenih bihevioralnih reakcija u kojima se manifestiraju elementarni oblici mišljenja, domišljatosti i intuitivni oblici ponašanja životinja.

Bezuslovni i uslovni refleksi imaju jednu materijalnu osnovu - nervni proces. Stoga bezuvjetni refleksi izuzetno brzo ulaze u sastav novostečenih refleksa. U procesu individualnog razvoja dolazi ne samo do sticanja novih refleksa, već i do „sazrevanja“ urođenih.

Odnos uslovnih i bezuslovnih refleksa- složeni procesi međusobnog pojačavanja ili inhibicije - unapređuju se u procesu individualnog iskustva. Uslovni refleksi mogu inhibirati bezuvjetne i obrnuto, bezuvjetni refleksi mogu ukloniti djelovanje uvjetovanih. Na primjer, jaka glad može usporiti reakciju psa na zabrane vlasnika.

"Fiziologija čovjeka", N.A. Fomin

Najopštije karakteristike koje omogućavaju klasifikaciju uslovnih refleksa su: kvalitativni sastav refleksnih nadražaja (prirodnih i veštačkih); priroda uslovljenog odgovora (naslijeđena ili stečena); nivo (red) refleksa. Prirodni uslovljeni nadražaji su kvalitete ili svojstva svojstvena neuslovljenom agensu. Na primjer, miris mesa je prirodni uslovljeni stimulans refleksa hrane. Uslovljeni refleks hrane na miris mesa razvija se kada se...

Kod uslovnih refleksa druge vrste odgovor nije urođen, drugim riječima, iznova se formiraju i aferentna i izvršna karika. Primjer takvih refleksa su operantni (instrumentalni) refleksi. Refleksi samostimulacije poznati u fiziologiji, posebno demonstrativni kod pacova, tipičan su primjer operantnih refleksa. Početni, primarni oblik uslovnog refleksa je refleks prvog reda. Sredstvo za jačanje ovih uslovnih refleksa...

Jedan od glavnih uslova za stvaranje privremene uslovljene veze u prirodnim uslovima je vremenski podudarnost uslovljenog i bezuslovnog podražaja. U laboratorijskom eksperimentu, uslovni stimulus prethodi delovanju neuslovljenog. Ali čak iu ovom slučaju, dio vremena djeluju zajedno. Ostali uslovi uključuju ponovljivost, dovoljan intenzitet nadražaja i nivo ekscitabilnosti nervnog sistema. Ponovite kombinacije...

Pod djelovanjem indiferentnog podražaja dolazi do ekscitacije u odgovarajućem senzornom području korteksa. Bezuslovno pojačanje nakon signalnog stimulusa izaziva snažno žarište ekscitacije u subkortikalnim centrima i njihovim kortikalnim projekcijama. Jak fokus, po principu dominacije, „privlači“ uzbuđenje od slabijeg. Dolazi do "zatvaranja" nervnih veza između subkortikalnih i kortikalnih žarišta ekscitacije uzrokovanih uslovljenim i neuslovljenim agensima...

Prema savremenim shvatanjima, aferentni uticaji različitog senzornog sadržaja i biološkog značaja konvergiraju istim kortikalnim neuronima i izazivaju specifične hemijske reakcije u njima. Posebnu ulogu igra konvergencija uzlaznih pobuda od bezuslovnog stimulusa. Pokrivajući ogromna područja moždane kore, imaju hemijski stabilizirajući učinak na sve neurone koji primaju informacije od...

DRŽAVNA MEDICINSKA AKADEMIJA NOVOSIBIRSK

ZAVOD ZA NORMALNU FIZIOLOGIJU

OBRAZOVNO-METODIČKA POMOĆ ZA KURS NORMALNE FIZIOLOGIJE

FIZIOLOGIJA VIŠE NERVNE AKTIVNOSTI

Profesor Odeljenja za normalnu fiziologiju Novosibirske državne medicinske akademije, doktor bioloških nauka N.B. Pikovskaya

NOVOSIBIRSK 2004

Metodološki vodič za kurs normalne fiziologije za odeljak "Fiziologija više nervne aktivnosti": Novosibirska državna medicinska akademija, 2002. 81 str.

Priručnik je namijenjen za korištenje u toku praktične nastave iz normalne fiziologije studentima druge godine svih fakulteta kao dopuna udžbeničkom materijalu.

Odobreno od strane Centralne metodološke komisije

Profesor Odeljenja za normalnu fiziologiju Novosibirske državne medicinske akademije, dr. n. N.B. Pikovskaya

Recenzenti:

Glava Katedra za pedagogiju i medicinsku psihologiju, NSMA, vanredni profesor G. V. Bezrodnaya

Novosibirska državna medicinska akademija

Opće ideje o višoj nervnoj aktivnosti

Proučavajući posebnu fiziologiju, ispitali smo mnoge regulatorne sisteme i uverili se da se ti regulatorni sistemi nose sa mnogim promenama u spoljašnjem i unutrašnjem okruženju, održavajući na konstantnom nivou glavne parametre unutrašnje sredine tela. Međutim, promjene u vanjskom okruženju mogu biti takve da je potreban najviši oblik regulacije, promjena ponašanja, za održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja. Osim toga, i životinje i ljudi koriste svrhovito ponašanje da traže hranu, socijalne partnere i izbjegavaju opasnost. Aktivnost nervnog sistema u procesu organizovanja različitih oblika ponašanja naziva se višom nervnom aktivnošću, za razliku od niže, refleksne.

Termin viša nervna aktivnost (HNA) u nauku je uveo I.P. Pavlov, koji ga je smatrao jednakim konceptu mentalne aktivnosti. Zaista, predmet proučavanja psihologije i fiziologije više nervne aktivnosti je rad mozga. Istovremeno, ove nauke proučavaju različite aspekte moždane aktivnosti. Psihologija proučava rezultate aktivnosti centralnog nervnog sistema koji se manifestuju u obliku slika, ideja, ideja i drugih mentalnih manifestacija. Fiziologija GNI proučava mehanizme aktivnosti cijelog mozga, njegovih pojedinačnih struktura, neurona, veze između struktura, njihov utjecaj jedne na druge i mehanizme ponašanja. Radovi psihologa i fiziologa koji proučavaju GNI uvijek su bili usko isprepleteni, čak je nastala i nova nauka - psihofiziologija. Međutim, naša interesovanja će i dalje biti usmerena na upoznavanje nervnih mehanizama pomoću kojih centralni nervni sistem organizuje ponašanje i mentalnu aktivnost čoveka.

Ideja da se mentalna aktivnost odvija uz učešće nervnog sistema nastala je još prije naše ere, ali kako se to događa ostalo je nejasno. Čak ni sada ne možemo reći da su mehanizmi mozga u potpunosti razotkriveni, posebno kada je u pitanju ljudski mozak. Prvi naučnik Rimski lekar Galen (2. vek nove ere) dokazao je ulogu nervnog sistema u ponašanju, otkrio je da puknuće nerva koji povezuje mozak i mišiće dovodi do paralize.

Nastanak fiziologije mozga kao nauke povezan je sa radom francuskog matematičara i filozofa Renea Descartesa (XVII vek). On je bio taj koji je stvorio ideju o refleksnom principu nervnog sistema, međutim, sam termin "refleks" predložio je u 18. veku češki naučnik J. Prochazka.

Descartesove ideje činile su osnovu teorija koje su fiziolozi razvili u naredna dva stoljeća, uključujući i osnovu radova I.M. Sechenov. Najpoznatija knjiga Ivana Mihajloviča Sečenova "Refleksi mozga" objavljena je 1863. godine. U njemu je naučnik dokazao da je refleks univerzalni oblik interakcije između tijela i okoline, odnosno da ne samo nevoljni, već i voljni, svjesni pokreti imaju refleksni karakter.

Početkom 20. stoljeća formiralo se nekoliko naučnih pravaca koji su refleksni princip smatrali osnovom ljudskog ponašanja. Najpoznatija od njih je škola klasične fiziologije VND I.P. Pavlova i američka škola bihejviorizma (ponašanje - ponašanje) (B. Thorndike i J.

Watson). Tvorci ovih pravaca vjerovali su da se ponašanje gradi na principu: stimulacija moždane reakcije. Naučnici su shvatili i pokušali da uzmu u obzir da ponašanje zavisi ne samo od senzornog signala, već i od unutrašnjih procesa koji se odvijaju u centralnom nervnom sistemu.

Do danas se smatra da je najsavršeniji model strukture ponašanja izložen u konceptu funkcionalni sistem P. K. Anohinov rad mozga.

Faze ponašanja

Slika 1. Šema centralne strukture svrhovitog ponašanja (prema P.K. Anokhin).

Pokušajmo postići dva rezultata na primjeru ovog funkcionalnog sistema: i da se upoznamo sa šemom, i da navedemo glavne razlike između GNI i nižeg (jednostavnog refleksa).

Prva razlika leži u činjenici da čin ponašanja bilo kojeg stepena složenosti počinje ne samo iritacijom receptora, već kombinacijom i interakcijom prilično složenog kompleksa stimulusa, koji P.K. Anohin je zvao aferentna sinteza. Šta je uključeno u ovaj kompleks?

Prvo, motivacija. BND je najčešće motivisan. Motivacija je impuls za djelovanje, koji se formira u strukturama centralnog nervnog sistema i povezan je sa zadovoljenjem određenih potreba.

drugo - situaciona aferentacija- zbir aferentnih ekscitacija koje se javljaju u određenim uslovima i signaliziraju situaciju u kojoj se tijelo nalazi. Svaka aktivnost u određenoj mjeri zavisi od uslova u kojima se odvija. Hajde da pokušamo da shvatimo šta znači "u određenoj meri"? Činjenica je da postoje stimulansi koji služe kao poticaj za razvijanje određenog ponašanja. Takvi podražaji su treća komponenta aferentne sinteze i nazivaju se okidač podražaja. Takvi podražaji su, na primjer, signali

opasnost. Četvrta komponenta aferentne sinteze je memorijski aparat. Vrijednost memorije leži u činjenici da za određeni tip ponašanja povezanog sa zadovoljenjem neke potrebe, memorija obezbjeđuje gotov set programa. Ovaj skup se sastoji od genetski determinisanih oblika ponašanja - nagona i stečenih - uslovnih refleksa. Ako u memoriji nema takvog gotovog ponašanja, tada će se ovaj čin ponašanja odvijati paralelno s procesom učenja. Upotreba memorijskog aparata - izdvajanje postojećih informacija i mogućnost pamćenja novih - u osnovi razlikuje GNI od jednostavne refleksne aktivnosti.

Glavni uvjet za formiranje aferentne sinteze je susret sve četiri vrste aferentacija, koje se istovremeno obrađuju zbog konvergencije svih vrsta ekscitacije. Završetak faze aferentne sinteze dovodi do prelaska u sljedeću fazu - odlučivanje. Zahvaljujući odluci usvaja se oblik ponašanja koji odgovara zadovoljenju određene potrebe, prethodnog iskustva i okruženja, što vam omogućava da izvršite upravo onu radnju koja treba da dovede do programiranog rezultata.

Treća faza je formiranje akcioni programi. U ovoj fazi se daju načini za ostvarivanje konkretnog cilja, formiraju se eferentne komande različitim organima izvršne vlasti. Istovremeno se u neuronskim strukturama stvara poseban aparat - akceptor rezultata radnje, koji predviđa sve parametre budućeg rezultata. Obratite pažnju na ove dvije fundamentalne razlike između GNI i refleksne aktivnosti: refleksni odgovor se uvijek odvija stereotipno, na stalnoj morfološkoj osnovi, a to je refleksni luk. Prilikom formiranja programa ponašanja, pruža se, prvo, mogućnost odabira nekoliko opcija za program, a drugo, koristi se memorijski aparat i predviđa se rezultat radnje. Konačni rezultat se možda uopšte ne poklapa sa predviđenim, ili se može poklapati u nekim parametrima, a po nekima se razlikovati (osećaj gladi je zadovoljen, ali ukus hrane nije odgovarao očekivanom). Akceptor rezultata akcije mora da obezbedi mehanizme koji omogućavaju ne samo predviđanje parametara traženog rezultata, već i njihovo upoređivanje sa parametrima stvarno dobijenog rezultata. Pretpostavlja se da je akceptor rezultata akcije predstavljen mrežom interkalarnih neurona pokrivenih prstenastom interakcijom (impulsna reverberacija). Ekscitacija, jednom u ovoj mreži, nastavlja da kruži u njoj još dugo vremena. Zahvaljujući ovom mehanizmu, cilj aktivnosti se dugo zadržava i reguliše ponašanje. Regulacija se sastoji u tome da se prilikom poređenja predviđenih i stvarno ostvarenih rezultata prilagođava program djelovanja. Ako rezultati ne odgovaraju prognozi, dolazi do reakcije neusklađenosti, aktivirajući orijentaciono-istraživačku reakciju, što povećava asocijativne sposobnosti mozga, pružajući aktivnu potragu za dodatnim informacijama.

Na njegovoj osnovi formira se nova, potpunija aferentna sinteza, donosi se adekvatnija odluka, što zauzvrat dovodi do formiranja

stvaranje savršenijeg programa akcije koji vam omogućava da postignete željeni rezultat. Neuroni uključeni u formiranje funkcionalnog sistema nalaze se u svim strukturama CNS-a, na svim njegovim nivoima. Kada se postigne željeni koristan rezultat, u akceptoru rezultata radnje formira se reakcija dogovora, dolazi aferentacija koja signalizira zadovoljstvo motivacije. U ovom trenutku prestaje da postoji funkcionalni sistem koji je formiran u strukturama centralnog nervnog sistema za postizanje određenog cilja.

Kao što vidite, funkcionalni sistem ponašanja formiran je po principu refleksa: postoji iritantna - aferentna sinteza, postoji centralna karika koja formira program koji uključuje akceptor rezultata akcije, metodu za njeno implementacije, postoji efektorska veza - oni specifični pokreti koji se koriste za postizanje cilja. Osnovna razlika je u tome što se ponašanje može promijeniti, prilagoditi željenom rezultatu na osnovu poređenja dobijenog i željenog rezultata.

Procesi slaganja ili neslaganja koji nastaju pri poređenju parametara stvarno dobijenog rezultata sa radnjom programiranom u akceptoru rezultata radnje praćeni su ili osećajem zadovoljstva ili nezadovoljstva, tj. pozitivne i negativne emocije. To znači da se u svim fazama planiranja i realizacije čina ponašanja javlja poseban oblik reakcije, koji je karakterističan samo za višu živčanu aktivnost. Ova reakcija se javlja kao subjektivni odraz vjerovatnoće postizanja cilja, kada se porede željeni i dobijeni rezultati - emocionalni

Nakon što smo ispitali strukturu ponašanja, pronašli smo nekoliko fundamentalnih razlika između GNI i jednostavnog refleksa. GNI je motiviran, zahtijeva aktivaciju pamćenja, praćen emocijama, ali to su daleko od svih razlika. Ponašanje u velikoj meri zavisi od funkcionalno stanje centralnog nervnog sistema, odnosno na nivou njegove aktivnosti. Jedna od karakteristika aktivnosti CNS-a je pažnja. Od toga zavisi kako formiranje programa ponašanja, tako i specifične metode njegove implementacije vrsta više nervne aktivnostiživotinja i čovjeka, kao i na kojoj je hemisferi kore velikog mozga dominantna u primanju senzornih informacija i u izvođenju pokreta, drugim riječima, na profilu funkcije

racionalna interhemisferna asimetrija . Sve ove karakteristike BND-a su

slični su i životinjama i ljudima, ali ljudi imaju još jednu osobinu. Prilikom podizanja dijete se razvija drugi signalni sistem, što je jedinstveno za ljude. Time se višu nervna aktivnost osobe prenosi na viši nivo. Stječe nove kvalitete, koji određuju širenje mogućnosti komunikacije s vanjskim svijetom i svestranost njegovih manifestacija. IP Pavlov je drugi signalni sistem nazvao "izvanrednim dodatkom" mehanizmima više nervne aktivnosti osobe. Drugi signalni sistem je govor, riječ, vidljiva, zvučna, izgovorena mentalno. Ovo je najviši signalni sistem okolnog svijeta.Sastoji se od

verbalno označavanje svih njegovih signala iu govornoj komunikaciji.

A sada pogledajte sadržaj - u ovom priručniku ćemo detaljnije razmotriti sve navedene karakteristike koje razlikuju ciljno usmjereno ponašanje, ili višu živčanu aktivnost, od jednostavnog refleksnog odgovora.

Neuralni mehanizmi ponašanja

Čin ponašanja je uvijek integracija urođenih i stečenih oblika ponašanja. Urođeni oblici ponašanja organizovani su na jednostavniji način; na neuronskom nivou mogu se predstaviti kao integracija senzornih i komandnih neurona. Komandni neuroni ostvaruju svoje efekte kroz motorne neurone kičmene moždine.

Ponašanje, koje je rezultat učenja i formira se tokom života, ima složeniju organizaciju. Proučavanje funkcije pojedinih neurona tokom izvođenja složenog ponašanja omogućilo je identifikaciju velikog broja neuronskih grupa koje se razlikuju po svojim funkcijama.

Prije svega, izolovana je velika grupa senzornih neurona. Među ovim neuronima su neuroni - detektori. Ovi neuroni reaguju na najjednostavnije kvalitete i svojstva vanjskog svijeta: uglove ili segmente linija, boju objekata. Među senzornim neuronima, gnostičke jedinice, neuroni koji reaguju na složenije, složenije stimuluse: lice ili fotografiju, prikazujući emocije na licu. Takvi neuroni se nalaze u gornjem temporalnom korteksu i amigdali.

Posebnu grupu neurona čine neuroni okoline, koji se selektivno pobuđuju u određenom okruženju. Dobili su ime selektivno, i nalaze se u motornom, somatosenzornom i vizuelnom korteksu. Ekscitacija ovih neurona ne zavisi od položaja tela. Slična grupa neurona su neuroni mesta, koji se pobuđuju na određenom položaju životinje u prostoru.

Neuroni su pronađeni u mnogim moždanim strukturama, čija je aktivacija povezana s odabirom cilja ponašanja, ali samo uz prisutnost motivacije. Takvi neuroni se nalaze u hipotalamusu, kaudatnom jezgru, frontalnom i temporalnom korteksu majmuna. Među ovim neuronima, najviše proučavanih neuroni koji čekaju nalazi u hipotalamusu. Aktivnost ovih neurona se povećava tokom motivacionog uzbuđenja i naglo opada kada se postigne cilj.

Identificira se grupa neurona koji se pobuđuju prije izvršenja bihevioralnog čina i odmah padaju čim motorno izvršavanje programa počne. Ovi neuroni su imenovani neurona motoričkih programa. Nakon ovih neurona slijedi aktivacija komandni neuroni i motorni neuroni koji određuju kontrakciju jednog mišića.

Posebna klasa neurona se zove neurone ponašanja u potrazi. Ekscitacija ovih neurona se opaža u slučajevima kada rezultat akcije ne odgovara parametrima rezultata. U ovom slučaju, čak i takve mirne životinje kao što su zečevi, ne nalazeći pedalu na novoj hranilici (a već su naučili kako pritisnuti pedalu i primati hranu), zubima su iščupali hranilice i raspršili ih po kavezu. Orijentaciono-tragačko ponašanje, koje se može zamijeniti agresivnim, ima adaptivnu vrijednost.

Karakteristična karakteristika ponašanja orijentiranog pretraživanja je povećana aktivnost posebne klase neurona - novitet neurona. Novi neuroni su opisani za hipokampus, nespecifična jezgra talamusa i retikularnu formaciju srednjeg mozga.

Potrebe

Potrebe su izvor životinjskih i ljudskih aktivnosti. Sve ljudske i životinjske potrebe mogu se podijeliti u tri grupe: vitalne

nye (biološke), društvene i idealne potreba za znanjem i kreativnošću. Biološke potrebe su one potrebe čije nezadovoljavanje može dovesti do smrti pojedinca. To su potrebe za hranom, vodom, određenom temperaturom, odmorom, određenim nivoom sigurnosti.

Društvene potrebe su one potrebe čije nezadovoljstvo prijeti smrću stanovništva. To su potrebe povezane sa implementacijom takvih tipova ponašanja kao što su seksualno, roditeljsko, teritorijalno. Za osobu, pored rodne i roditeljske, to je i potreba da pripada nekoj društvenoj grupi i da u njoj zauzima određeni položaj. Potreba za obrazovanjem može se pripisati i društvenim potrebama. Kod životinja se ta potreba ostvaruje uz pomoć instinkta imitacije, u ponašanju u igri, gdje postoji „uvježbavanje“ svih oblika traženja, nabavljanja hrane, zaštitnog i odbrambenog ponašanja i, istovremeno, metoda razrađuju se društveni kontakti. I djeca i mlade životinje uče da zauzimaju, održavaju i brane svoje mjesto u grupi vršnjaka. Za osobu je to potreba da slijedi standarde ponašanja, moralne, estetske norme usvojene u datom društvenom okruženju.

Od posebnog značaja za društveni život osobe je potreba za kompetencijom, odnosno opremom. Samo na osnovu ove potrebe formira se visok nivo profesionalizma. Zadovoljenje ove potrebe stvara pozitivne emocije, zbog kojih i najrutinskiji posao postaje privlačan. Visok nivo ljudske kompetencije čini ga sigurnim, samopouzdanim i nezavisnim.

Idealne potrebe uključuju potrebu da poznajemo svijet oko nas i svoje mjesto u njemu. Biološka osnova idealnih potreba je orijentaciono-tragačko ponašanje, koje se ispoljava i u zadovoljenju bioloških potreba - mora se naći i hrana i mesto za odmor, i u zadovoljenju društvenih potreba. Prihvaćeno je da je glavna komponenta idealnih potreba potraga za novim informacijama. Dva su razloga za takvu pretragu: prvi je nedostatak poticaja, okruženje siromašno informacijama, drugi je nesigurnost primljenih informacija i potreba za pojašnjenjem. Posebnu pažnju treba obratiti na činjenicu da nezadovoljavanje idealnih potreba ne prijeti smrću ni pojedinca ni populacije. Neispunjavanje ovih potreba prijeti da zaustavi razvoj populacije i vrste u cjelini. Treba napomenuti da svi ljudi i životinje imaju neki prosječan nivo kreativnih potreba, međutim, kako među ljudima tako i među životinjama, izdvaja se mala grupa, ne više od 3-5% populacije, koja ima najizraženije potrebe u pronalaženje nečeg novog. To su svojevrsni izviđači budućnosti, koje stanovništvo može čak i žrtvovati.

sticanje informacija o novim teritorijama, novim vrstama hrane, novim uslovima života itd.

Motivacije

Kada potreba nije zadovoljena, na primjer, biološka potreba za hranom, vodom dolazi do odstupanja od norme parametara unutrašnje sredine tijela (nivo glukoze, osmotska koncentracija). Ove promjene percipiraju brojni receptori koji pokreću refleksne i humoralne regulatorne mehanizme koji vraćaju normalnu vrijednost parametara. Ako su odstupanja u sastavu unutrašnje sredine toliko značajna da se ne mogu obnoviti uz pomoć regulacionih sistema organizma, aktivira se najviši nivo regulacije – promena ponašanja. Podsticaj za promjenu ponašanja je motivacija. Tako, na primjer, sa smanjenjem razine glukoze u krvi, kemoreceptori se pobuđuju u bočnim jezgrama hipotalamusa (centar gladi). Uzbuđenje se od njih prenosi u moždanu koru - postoji osjećaj gladi. Ekscitacija postupno zahvaća sve veće površine korteksa, što osigurava formiranje ponašanja u ishrani.

Motivacija doslovno znači "ono što uzrokuje kretanje". Postoji mnogo definicija motivacije, fokusirajmo se na dvije. K.V. Sudakov smatra da je motivacija stanje koje se razvija u strukturama centralnog nervnog sistema tokom ponašanja. Objektivno se izražava u promjeni električne aktivnosti mozga, subjektivno, u pojavi određenih iskustava. Prema P.V. Simonov, motivacija je početni poticaj (indukcija), koji se uvijek pretvara u ponašanje koje ima jasno definisan cilj.

Motivacije, kao i potrebe, mogu klasifikovati na biološke, društvene i idealne, ali ti koncepti nisu identični. Potrebe

je ono što tijelu treba, a motivacija je mehanizam kojim se ponašanje mijenja. Potreba se ne pretvara uvijek u motivaciono uzbuđenje.

Motivacija je podijeljena u dvije faze, odnosno faze. motivacija: 1) faza otkrivanja određenog stanja - ova faza odražava prepoznavanje promjene u nekom nešto parametar unutrašnjeg okruženja - i 2) faza pokretanja i implementacije specijalizovanog ciljanog ponašanja - tokom ove faze se donosi odluka, formira akcioni program, tj. Centralni nervni sistem gradi privremeni funkcionalni sistem ponašanja. Implementacija ponašanja, stvarni postupak izvođenja pokreta, rezultat je nastanka motivacije.

Tokom bilo koje motivacije dešavaju se sljedeći događaji:

1. Aktivacija motoričkog sistema (izuzetak je pasivni strah).

2. Povišen tonus simpatičkog nervnog sistema (povećan rad srca, krvni pritisak, MOD, vazodilatacija skeletnih mišića). Povećanje simpatičkog tonusa vrši se silažnim putevima iz limbičkog sistema i hipotalamusa.

Predmet i zadaci fiziologije više nervne aktivnosti. Povezanost sa drugim naukama.

Osnovni pojmovi: "bezuslovni refleks", "uslovni refleks", "viša i niža nervna aktivnost", "mentalna aktivnost", "čulni sistem".

Istorija razvoja doktrine više nervne aktivnosti.

Savremena dostignuća u fiziologiji više nervne aktivnosti.

Metode za proučavanje više nervne aktivnosti (u okviru praktične nastave).

1. Fiziologija više nervne aktivnosti je nauka o neurofiziološkim mehanizmima psihe i ponašanja, zasnovana na principu refleksne refleksije spoljašnjeg sveta. Ovo je materijalistička doktrina koja otkriva zakone mozga, omogućava vam da upoznate prirodu i unutrašnje mehanizme učenja, pamćenja, emocija, razmišljanja i svijesti.

U okviru discipline fiziologije više nervne aktivnosti i čulnih sistema, proučavaćemo prirodu uslovnih i bezuslovnih refleksa, kao i proučavanje obrazaca čulnih sistema i njihove uloge u formiranju mentalne aktivnosti.

Svrha discipline "Fiziologija GNI i senzornih sistema" je otkrivanje obrazaca uslovno refleksne aktivnosti nervnog sistema, kao i proučavanje karakteristika primanja i obrade informacija u senzornim sistemima.

Disciplinski zadaci:

Saznati neurofiziološke mehanizme djelovanja uvjetnih refleksa u tijelu;

Otkriti principe interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije u nervnom sistemu;

Otkriti karakteristike funkcionisanja i interakcije senzornih sistema;

Odrediti vrijednost senzornih informacija u realizaciji ljudske mentalne aktivnosti.

Disciplina "Fiziologija više nervne aktivnosti i senzornih sistema" usko je povezana sa fiziologijom CNS-a, psihofiziologijom i drugim naukama.

2. Osnivač nauke fiziologije o višoj nervnoj aktivnosti je IP Pavlov. Bio je prvi koji je otkrio princip veze uslovljenih refleksa. IP Pavlov je smatrao da bezuslovni i uslovni refleksi leže u osnovi više nervne i mentalne aktivnosti.

Bezuslovni refleks je urođena vrsta specifična reakcija organizma koja se refleksno javlja kao odgovor na specifično dejstvo stimulusa, na dejstvo biološki značajnog (bol, hrana, taktilna iritacija, itd.) stimulusa koji je za to adekvatan vrsta aktivnosti. Bezuslovni refleksi su povezani sa vitalnim biološkim potrebama i provode se unutar stabilnog refleksnog puta. Oni čine osnovu mehanizma za balansiranje uticaja spoljašnje sredine na organizam. Bezuslovni refleksi nastaju za usmjeravanje senzornih znakova njima adekvatnog stimulusa i mogu biti uzrokovani relativno ograničenim brojem okolinskih stimulusa.

Uslovni refleks je individualno stečena reakcija tijela na prethodno indiferentni podražaj, reproducirajući bezuvjetni refleks. Osnova uslovnog refleksa je stvaranje novih ili modifikacija postojećih nervnih veza koje nastaju pod uticajem promena u spoljašnjem i unutrašnjem okruženju. To su privremene veze koje se usporavaju kada se ukinu pojačanja, situacija se promijeni. Proučavajući karakteristike razvoja moždanih struktura kod različitih životinja, I.P. Pavlov je došao do zaključka da se u procesu evolucije životinja prirodno mijenja omjer urođenih i stečenih reakcija: u ponašanju beskičmenjaka i nižih životinja, urođenim oblicima aktivnosti prevladavaju nad stečenim, a kod razvijenijih životinja počinju da dominiraju individualno stečenim oblicima ponašanja koji se kontinuirano razvijaju, složeniji i usavršavaju. Polazeći od toga, I.P. Pavlov uvodi podelu pojmova više nervne aktivnosti i niže nervne aktivnosti. Višu živčanu aktivnost definirao je kao uvjetovanu refleksnu aktivnost vodećih dijelova mozga (kod ljudi i životinja - velikih hemisfera), koji obezbjeđuju adekvatne i najsavršenije odnose cijelog organizma sa vanjskim svijetom, tj. ponašanje. Nižu živčanu aktivnost on definira kao aktivnost donjih dijelova mozga i kičmene moždine, koji međusobno kontroliraju aktivnost tjelesnih sistema.

Osim toga, Pavlov je uveo i koncept "mentalne aktivnosti" - ovo je kvalitativno novo, više od uvjetovanog refleksnog ponašanja, nivo više živčane aktivnosti svojstvene čovjeku. Mentalna aktivnost osobe sastoji se ne samo u izgradnji složenijih neuronskih modela okolnog svijeta, već i u proizvodnji novih informacija, različitih oblika kreativnosti. Unatoč činjenici da se mnoge manifestacije ljudskog mentalnog svijeta ispostavljaju odvojene od direktnih podražaja vanjskog svijeta i izgleda da nemaju stvarnih objektivnih razloga, nema sumnje da su sasvim deterministički fenomeni i objekti početni, pokretački faktori. Ovu ideju prvi je izrazio I. M. Sechenov u obliku teze „svi akti svjesne i nesvjesne ljudske aktivnosti po nastanku su refleksi“.

Subjektivnost mentalnih procesa je u tome što su oni svojstvo pojedinačnog organizma i ne mogu postojati izvan određenog individualnog mozga sa svojim perifernim nervnim završecima i nervnim centrima i nisu apsolutno točna zrcalna kopija stvarnog svijeta oko nas.

Najjednostavniji mentalni element u funkcioniranju mozga je osjet. Nastaje kao rezultat prostorno-vremenske distribucije uzorka ekscitacije i služi kao elementarni čin koji, s jedne strane, povezuje našu psihu sa vanjskim utjecajima, a s druge strane je element složenih mentalnih procesa. Osjet je svjesna recepcija, što znači da sadrži određeni element svijesti i samosvijesti.

Trenutno je fiziologija više nervne aktivnosti definisana kao nauka o moždanim mehanizmima ponašanja i psihe.

Vodeća uloga u percepciji stvarnosti koja okružuje ljude i životinje pripada senzornim sistemima. Prema definiciji koju je predložio I.P. Pavlov, senzorni sistem je dio nervnog sistema koji se sastoji od percepcijskih elemenata - senzornih receptora koji primaju nadražaje iz spoljašnje ili unutrašnje sredine, nervnih puteva koji prenose informacije od receptora do mozga i onih dijelovi mozga koji obrađuju i analiziraju ove informacije. Prijenos senzornih signala je praćen njihovom višestrukom transformacijom i završava se višom analizom i sintezom (prepoznavanjem slike), nakon čega se formira odgovor tijela.

3. Prve reference na suštinu psihe nalaze se među drevnim grčkim i rimskim naučnicima. Sama riječ psychios - spiritual ima grčke korijene.

U svjetskoj nauci sada se formiralo čitavo područje istraživanja koje se zove neuroznanost. To je hranjivi izvor za razumijevanje viših funkcija mozga. Inače, termin "viša nervna aktivnost" u našoj literaturi najviše odgovara terminu "kognitivna neuroznanost" u engleskoj literaturi.

Međutim, vratimo se danas. Koja su otkrića imala najveći uticaj na razvoj fiziologije više nervne aktivnosti?

Na prvo mjesto može se staviti potpuno razumijevanje fizičko-hemijskih procesa koji čine osnovu ekscitacije i njenog provođenja duž nervnih vlakana, kao i procesa inhibicije u neuronima. Nobelovu nagradu za engleske fiziologe A. Hodgkin, A. Huxley i J. Eccles (1963) za razvoj istraživanja u ovoj oblasti.

Drugo važno otkriće bilo je proučavanje procesa sinaptičke provodljivosti, tj. prijenos signala s neurona na neurone ili druge ćelije u tijelu. Sada postoji potpuno uvjerenje da su osnova učenja (zatvaranje privremene veze, prema I.P. Pavlovu), pamćenje, mentalna bolest i mnogi drugi procesi povezani s višom nervnom aktivnošću sinaptički procesi. Napredak je postignut u istraživanju bioloških modela učenja - jednostavnih nervnih sistema mekušaca, insekata i drugih beskičmenjaka, kao i intravitalnih dijelova mozga (novorođeni miševi, pacovi, zamorci), potenciranja (mono- i heterosinaptičkog) i broj drugih. Ideologija ovakvog istraživanja zasniva se na temeljnoj ideji I.P. Pavlova - ponovljena kombinacija dva nadražaja dovodi do otvaranja puta u nervnom sistemu koji ih povezuje. Ovu ideju 50-ih godina preformulisao je američki teoretičar D. Hebb za neuron i nazvana je Hebbova sinapsa.

Radi u oblasti neurogenetike. Shvatajući da u određenim tipovima ćelija tokom sinaptičke aktivacije dolazi do ekspresije ranih gena, koji preko odgovarajućih promotora uključuju rad kasnih gena, dolazi do sinteze proteina koji je ugrađen u postsinaptičku membranu. Iz postsinaptičkog neurona, informacijski signal (na primjer, molekule dušikovog oksida ili arahidonske kiseline) može proći do presinaptičkog neurona. Današnja otkrića su, po svemu sudeći, samo početak razumijevanja procesa sinaptičke plastičnosti. Ovo je bezuslovna tačka rasta savremenih naučnih saznanja u oblasti fiziologije više nervne aktivnosti.

Važna dostignuća poslednjih decenija uključuju identifikaciju lokusa genoma odgovornih za sintezu niza biološki aktivnih supstanci (hormoni, neuropeptidi, medijatori) uključenih u aktivnost nervnog sistema. Izuzetno je važno proučavati genetske aspekte diferencijacije pojedinih elemenata nervnog tkiva (različiti tipovi glija i neurona različite hemijske specifičnosti) od ćelija primarnog epitela neuralne cevi. Sada je sasvim očigledno da su neuroni u genetskom smislu veoma aktivne ćelije: na primer, poliploidija neurona je poznata u nervnom sistemu i beskičmenjaka i viših sisara.

Sljedeći problem, koji ima ogroman uticaj na akumulaciju znanja iz oblasti fiziologije više nervne aktivnosti, je ontogeneza procesa više nervne aktivnosti. Iz rada etologa na leglu i gnijezdama postalo je očito da se formiranje specifičnog ponašanja (npr. pjevanje, praćenje majke, odabir seksualnog partnera i još nekih) događa samo u tzv. osjetljivim periodima razvoj. K. Lorentz je ovu pojavu nazvao utiskivanjem (imprinting). Sada je očito da je to biološki princip formiranja neuronskih struktura - u određenim periodima ontogeneze (prenatalno i postnatalno) nastaju pod utjecajem

eksterne (i moguće unutrašnje) signale. Ovo važi za više sisare, uključujući ljude. Na primjer, novorođenče se rađa sa oko 1/4 težine mozga odrasle osobe, ali s punim setom neurona. Tada počinje dugo putovanje, oko dvije decenije, do puberteta, tokom kojeg se stiču znanja neophodna za kasniji život. U središtu ovog procesa je učenje, ili se često naziva ranim obrazovanjem. Na primjer, objektni vid kod osobe formira se do 15 godina njegovog života. Ispostavilo se da ako je u tom periodu vid osobe oštećen zbog katarakte, onda se nakon obnavljanja vida u kasnijoj dobi više ne formira vid na objektu. Govor se formira u periodu do 4 godine. Nedostatak govorne prakse, na primjer, kod gluhe djece, dovodi do "Mowgli efekta".

Mnogo je takvih primjera. Ovo je izuzetno važno područje fiziologije više živčane aktivnosti, koje ima praktične projekcije ne samo u medicini, već i u pedagogiji, pa i sociologiji. Sada je dobro poznato da se društveni oblici ponašanja, na primjer, kod majmuna formiraju iu ranom periodu razvoja mladunaca. Možemo citirati poznata djela H. Harlowa o uzgoju mladunaca na plišanim životinjama, što je dovelo do nepovratnih povreda majčinog ponašanja kod odraslih ženki: tretirale su svoje mladunce kao nežive predmete, što je često dovodilo do smrti mladunaca.

Ogroman napredak je postignut u proučavanju funkcija pojedinih struktura i sistema mozga. To je prvenstveno zbog razvoja istraživačkih metoda. Za to vrijeme poboljšane su bihevioralne metode, pojavio se ogroman arsenal instrumentalnih metoda (brojne modifikacije elektrofizioloških metoda - od mikroelektrodnih do kliničkih, kao i cijeli set tomografskih). U polju eksperimentalne morfologije pojavio se veliki broj intravitalnih boja za neurone, metode koje koriste monoklonska antitijela za identifikaciju neurotransmiterskih receptora i mnoge druge.

Značajan napredak je postignut u oblasti fiziologije spavanja. Klasične studije G. Maguna, D. Moruzzija (1949) i drugih konačno su riješile problem fiziologije sna u korist retikularnih struktura moždanog stabla.

Proučavanje limbičkog sistema leži u osnovi glavnih problema fiziologije više nervne aktivnosti, kao što su, na primjer, motivacija, emocije, potkrepljenje. Sve je to u direktnoj vezi sa formiranjem kako instinktivnog (bezuvjetnog refleksa) tako i uvjetno refleksnog ponašanja i životinja i ljudi. Sada je očigledno da su svi mehanizmi neuroendokrine regulacije u osnovi sezonskog ponašanja, reproduktivnog ponašanja i mnogih drugih tipova ponašanja neraskidivo povezani sa fiziologijom struktura limbičkog sistema.

Među globalnim problemima fiziologije više nervne aktivnosti, koje je formulisao I.P. Pavlov, odnosi se na fiziologiju drugog signalnog sistema. Sada je sasvim očito da je osnova ove funkcije asimetrija moždanih hemisfera. Na to direktno ukazuju otkrića u prošlom vijeku motoričkih i senzornih centara govora u lijevoj hemisferi kod dešnjaka (P. Broca, K. Wernicke). Hymenoptera, kitovi i druge životinje imaju jako razvijen jezik. Šimpanze se mogu naučiti jeziku gluvonemih ili drugim načinima signalizacije. Ali svi ovi jezici se ne mogu porediti sa ljudskim jezikom. Možda je to zbog činjenice da samo ljudi imaju "urođenu gramatiku" prema N. Chomskyju, tj. urođena sposobnost usvajanja jezika.

Treba navesti najvažnija svojstva jezika. Prije svega, to je mogućnost udvostručavanja okolnog svijeta - lijeva hemisfera čini logičku kopiju, a desna - figurativnu. Drugo svojstvo jezika je ovladavanje pamćenjem, ne samo aktuelnim, već i istorijskim. Zahvaljujući tome se pojavila naša civilizacija, koja nastavlja da ubrzano akumulira znanje. Treba napomenuti da je pojava jezika jedinstvena pojava u prirodnoj istoriji Zemlje.

Neuroznanost je sada dostigla tačku u kojoj postaje moguće riješiti problem svijesti među ostalim naučnim problemima. Istovremeno, trenutno je nemoguće reći da li postoje biološki prekursori ove funkcije. Na primjer, P.V. Simonov smatra da se "...svijest definira kao znanje koje se može prenijeti uz pomoć riječi, matematičkih simbola i generalizirajućih slika umjetničkih djela, može postati vlasništvo drugih članova društva. Svijest je znanje zajedno s nekim (uporedi sa simpatijom, empatijom, saradnjom itd.) Ostvariti znači steći potencijalnu priliku za komunikaciju, prenošenje svojih znanja na druge, uključujući i druge generacije u vidu spomenika kulture...“. Drugim riječima, samo ljudi su svjesni. Međutim, prilično složena semantička analiza može se odvijati bez sudjelovanja svijesti. Na primjer, fenomen "slijepovidih" pacijenata. Riječ je o osobama koje su zadobile opsežne ozljede mozga u području kortikalne projekcije vida. Oni sami sebe karakterišu kao "slepe", ali su u stanju da kopiraju crtež, ali ne mogu da razumeju "šta je nacrtano?". Prema konceptu A.M. Ivanitsky, za čin osjeta kao mentalnog fenomena neophodna je sinteza senzornih informacija s tragovima sjećanja. Aktiviranje tragova pamćenja događa se mehanizmom uslovnog refleksa. Usporedbu senzornih i neosjetnih informacija pruža mehanizam povratka ekscitacije iz subkortikalnih centara emocija i motivacija, kao i drugih dijelova korteksa, uključujući asocijativne zone, u područje primarne projekcije ovaj analizator. U slučaju "slijepovidih", zbog nedostatka primarne projekcijske zone, takvo preklapanje je nemoguće i svijest o vizualnom

slika se ne pojavljuje. Svijest i drugi mentalni fenomeni su najviši nivo moždane aktivnosti, ali biolozi ne bi trebali sumnjati da su oni rezultat neurobioloških procesa u mozgu. Problem je detaljno objasniti kako mozak radi u ovim slučajevima. Može se pretpostaviti da će rješenje problema svijesti činiti najvažnija otkrića sadašnjeg vremena.

Početkom XX veka. I.P. Pavlov je definisao proučavanje viših (mentalnih) oblika moždane aktivnosti kao predmet fiziologije više nervne aktivnosti. Kao ćelija ove aktivnosti izdvojen je uslovni refleks - on odražava cijeli složeni svijet procesa više nervne aktivnosti. Razmišljajući o ovoj temi, L.G. Voronin je predložio da se razlikuju filogenetski nivoi više nervne aktivnosti: preduslovni refleks (sumacijski refleks i drugi oblici promena ekscitabilnosti nervnog sistema), nestabilan uslovni refleks (počev od okruglih crva), uporni uslovni refleks (počev od anelida), složeni oblici aktivnosti uslovnih refleksa - kao što su, na primer, lančani uslovni refleksi, transfer, refleksi n-tog reda i mnogi drugi; konačno, apstraktno-logičke uslovne veze koje određuju apstraktno-logičke funkcije mozga viših sisara, prvenstveno ljudi. Dakle, psihogeneza nastaje čak i kod životinja sa vrlo jednostavnim nervnim sistemom. L.V. Krushinsky je izdvojio drugu vrstu više nervne aktivnosti, a ne uslovnog refleksa - racionalnu aktivnost, koja je, prema autoru, bila biološka preteča inteligencije. Ovaj oblik više nervne aktivnosti postoji samo kod viših sisara i kod nekih porodica ptica. Ako govorimo o čovjeku, onda njegov mozak, kao proizvod biološke evolucije, ima osobine koje ga oštro razlikuju od niza drugih sisavaca. Hajde da navedemo glavne.

Povećanje veličine (prema indeksu cefalizacije) mozga. Područje moždane kore posebno se značajno povećava zbog gigantskog rasta asocijativnih područja. Izražena asimetrija hemisfera. Svaka hemisfera stvara svoj svijet, a možda i svoju svijest. To je posebno vidljivo u klinici za ozljede mozga. Emocije su postale sistem motivacije, zamjenjujući biološko pojačanje u ovom smislu. Sve je to zbog razvoja limbičkog sistema moždanih struktura. Veoma dugo djetinjstvo. Podsjetimo da se dijete rađa s punim setom neurona, ali težina njegovog mozga je samo oko 1/4 težine mozga odrasle osobe. Do povećanja težine mozga dolazi zbog stvaranja veza između neurona. U tom periodu se formira civilizovana ličnost. Ekstrakortikalna lokalizacija mentalnih funkcija. To znači da smo ušli u doba noosfere (znanja), o čemu je V.I. Vernadsky. Osnova toga je ekstrakortikalna (prema Vygotskom) struktura jezičke funkcije, koja čini osnovu drugog signalnog sistema. Zahvaljujući ovom svojstvu naša civilizacija akumulira znanje. Zahvaljujući jedinstvenim svojstvima drugog signalnog sistema, osoba kontinuirano izmišlja sve više i više novih informacionih tehnologija - počevši od pronalaska pisanja i završavajući u naše vrijeme stvaranjem World Wide Weba (Interneta). Sve ovo može ukazivati ​​na to da je prirodna evolucija Zemlje, počevši od geohemijske evolucije, prošla kroz dugu biološku evoluciju, uslijed koje se pojavila viša živčana aktivnost (psiha), ali s pojavom čovjeka, evolucija Zemlje ušao u novu fazu – fazu noogeneze. I sve je to predmet proučavanja fiziologije više nervne aktivnosti!