Provođenje nervnog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja depolarizacijskog vala duž omotača procesa. Većina perifernih živaca, kroz svoja motorna i senzorna vlakna, obezbjeđuju provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/s. Stvarni proces depolarizacije je prilično pasivan, dok se obnavljanje membranskog potencijala u mirovanju i sposobnosti provodljivosti odvija djelovanjem NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, preduvjet za formiranje kojeg je prisustvo segmentnog krvotoka. Prestanak dotoka krvi u živac odmah blokira provođenje nervnog impulsa.

Prema strukturnim karakteristikama i funkcijama, nervna vlakna se dijele na dva tipa: nemijelinizirana i mijelinizirana. Nemijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Njihov promjer je 5-7 mikrona, brzina provođenja impulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju formiraju Schwannove ćelije. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida i 20% proteina. Mijelinski omotač ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, već je prekinut i ostavlja otvorene površine aksijalnog cilindra, koje se nazivaju nodalne presjeke (Ranvierovi presjeci). Dužina presjeka između presjeka je različita i ovisi o debljini nervnog vlakna: što je deblji, to je razmak između presjeka duži.

U zavisnosti od brzine provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dele na tri tipa: A, B, C. Najveću brzinu ekscitacije imaju vlakna tipa A, čija brzina provođenja ekscitacije dostiže 120 m/s, B ima brzinu 3 do 14 m/s, C - od 0,5 do 2 m/s.

Postoji 5 zakona ekscitacije:

• 1. Nerv mora održavati fiziološki i funkcionalni kontinuitet.
• 2. U prirodnim uslovima, širenje impulsa od ćelije do periferije. Postoji dvostrano provođenje impulsa.
• 3. Provođenje impulsa u izolaciji, tj. mijelinizirana vlakna ne prenose impulse na susjedna nervna vlakna, već samo duž nerva.
• 4. Relativna neumornost nerva, za razliku od mišića.
• 5. Brzina ekscitacije zavisi od prisustva ili odsustva mijelina i dužine vlakna.
• 3. Klasifikacija povreda perifernih živaca

Šteta je:

• A) vatreno oružje: -direktno (metak, rascjepkano)
• -posredovano
• - pneumatska oštećenja
• B) nevatreno oružje: posečeno, ubodeno, ugrizeno, kompresijsko, kompresijsko-ishemično

Također u literaturi postoji podjela povreda na otvorene (posjekotine, ubode, poderane, sjeckane, modrice, smrskane rane) i zatvorene (potres mozga, modrica, prignječenje, istezanje, rupture i dislokacije) povrede perifernog nervnog sistema.

PROVOĐENJE NERVNOG IMPUSA

STRUKTURA NERVNIH VLAKNA

Provođenje nervnih impulsa je specijalizovana funkcija nervnih vlakana, odnosno procesa nervnih ćelija.

Nervna vlakna se dijele na kašasto, ili mijeliniziran, i bez mesa, nemijeliniziran. Pulpa, senzorna i motorna vlakna su dio nerava koji opskrbljuju čulne organe i skeletne mišiće; nalaze se iu autonomnom nervnom sistemu. Nemesnata vlakna kod kičmenjaka pripadaju uglavnom simpatičkom nervnom sistemu.

Nervi se obično sastoje od kašastih i nepulmonalnih vlakana, a omjer između njih u različitim nervima je različit. Na primjer, u mnogim kožnim nervima prevladavaju miopijska nervna vlakna. Dakle, u nervima autonomnog nervnog sistema, na primjer, u vagusnom živcu, broj nemesnatih vlakana dostiže 80-95%. Naprotiv, u nervima koji inerviraju skeletne mišiće postoji samo relativno mali broj amiopijskih vlakana.

Na sl. 42 shematski prikazuje strukturu mijeliniziranog nervnog vlakna. Kao što vidite, sastoji se od aksijalnog cilindra i mijelinskog omotača koji ga prekriva. Površinu aksijalnog cilindra čini plazma membrana, a njen sadržaj je aksoplazma prožeta najtanjim (10-40 nm u promjeru) neurofibrilima (i mikrotubulama), između kojih se nalazi veliki broj mitohondrija i mikrosoma. Prečnik nervnih vlakana kreće se od 0,5 do 25 mikrona.

Kao što je pokazalo elektronskim mikroskopskim studijama, mijelinski omotač nastaje kao rezultat činjenice da se mijelocit (Schwannova ćelija) više puta omota oko aksijalnog cilindra (slika 43, I), njegovi slojevi se spajaju, formirajući gustu masnu ovojnicu - mijelinska ovojnica. Mijelinski omotač se prekida u intervalima jednake dužine, ostavljajući otvorene dijelove membrane širine približno 1 μm. Ove oblasti se zovu presretanja. (presretanja Ranviera).

Dužina intersticijskih područja prekrivenih mijelinskim omotačem približno je proporcionalna promjeru vlakna. Dakle, u nervnim vlaknima promjera 10-20 mikrona, dužina jaza između presjeka je 1-2 mm. U najtanjim vlaknima (1-2 µm u prečniku), ovi preseci su dugi oko 0,2 mm.

Amijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu, izolirana su jedno od drugog samo Schwannovim stanicama. U najjednostavnijem slučaju, jedan mijelocit okružuje jedno, amijeloidno vlakno. Međutim, često se u naborima mijelocita nalazi nekoliko tankih nemesnatih vlakana (slika 43. II).

Rice. 43. Uloga mijelocita (Schwannove ćelije) u formiranju mijelinske ovojnice u kašastim nervnim vlaknima. Prikazane su uzastopne faze spiraliziranja mijelocita oko aksona (I). Međusobni raspored mijelocita i aksona u amijeloidnim nervnim vlaknima (II).

FIZIOLOŠKA ULOGA STRUKTURNIH ELEMENATA MIJELINOVANOG NERVNOG VLAKNA

Može se smatrati dokazanim da površinska membrana aksijalnog cilindra igra glavnu ulogu u procesima nastanka i provođenja nervnog impulsa. Mijelinska ovojnica ima dvostruku funkciju: funkciju električnog izolatora i trofičku funkciju. Izolacijska svojstva mijelinske ovojnice su posljedica činjenice da mijelin, kao lipidna supstanca, sprječava prolaz iona i stoga ima vrlo visoku otpornost. Zbog postojanja mijelinske ovojnice, pojava ekscitacije u kašastim nervnim vlaknima je moguća ne cijelom dužinom aksijalnog cilindra, već samo u ograničenim područjima - presjecima čvora (presretanje Ranviera). Ovo je neophodno za širenje nervnog impulsa duž vlakna.

Trofička funkcija mijelinske ovojnice je, očigledno, da sudjeluje u regulaciji metabolizma i rastu aksijalnog cilindra.

Rice. 44. Hipotetički transportni mehanizam nervnog vlakna.

Pretpostavlja se da mikrotubule (MT) i neurofilamente (NF) formira miozin, dok tanke transportne filamente formira aktin. Kada se ATP cijepa, transportni filamenti klize duž mikrotubula i na taj način transportuju mitohondrije (M), proteinske molekule (B) ili vezikule (P) s medijatorom koji je na njih pričvršćen. ATP proizvode mitohondrije kao rezultat razgradnje glukoze koja prodire u vlakno. Energiju ATP-a dijelom koristi i natrijumska pumpa površinske membrane.

Neurofibrile, mikrotubule i transportni filamenti osiguravaju transport različitih tvari i nekih ćelijskih organela duž nervnih vlakana od tijela neurona do nervnih završetaka i obrnuto. Dakle, duž aksona od tijela ćelije do periferije se transportuju: proteini koji formiraju jonske kanale i pumpe;

ekscitatorni i inhibitorni medijatori; mitohondrije. Procjenjuje se da se oko 1000 mitohondrija kreće kroz poprečni presjek aksona prosječnog prečnika tokom dana.

Utvrđeno je da neurofibrile formira kontraktilni protein aktin, a mikrotubule - protein tubulin. Pretpostavlja se da mikrotubule, u interakciji sa neurofibrilima, imaju istu ulogu u nervnom vlaknu koju miozin igra u mišićnom vlaknu. Transportni filamenti formirani aktinom "klize" duž mikrotubula brzinom od 410 µm/dan. Oni vezuju različite supstance (na primer, proteinske molekule) ili ćelijske organele (mitohondrije) i nose ih duž vlakana (slika 44).

Kao i mišićni kontraktilni aparat, transportni sistem nervnog vlakna za svoj rad koristi energiju ATP-a i treba mu prisustvo jona. Ca2+ in citoplazma.

REGENERACIJA NERVNIH VLAKANA NAKON NERVNE TRANSKCIJE

Nervna vlakna ne mogu postojati izvan veze sa tijelom nervne ćelije: transekcija živca dovodi do smrti onih vlakana koja su odvojena od tijela ćelije. Kod toplokrvnih životinja, već 2-3 dana nakon transekcije živca, njegov periferni proces gubi sposobnost provođenja nervnih impulsa. Nakon toga počinje degeneracija nervnih vlakana, a mijelinska ovojnica prolazi kroz masnu degeneraciju. To se izražava u činjenici da kašasta membrana gubi mijelin koji se nakuplja u obliku kapi; dezintegrisana vlakna i njihov mijelin se resorbuju i niti formirani od lemocita (Schwannova ćelija) ostaju na mjestu nervnih vlakana. Sve ove promjene prvi je opisao engleski liječnik Waller i po njemu nazvao Wallerovo ponovno rođenje.

Regeneracija nerva je veoma spora. Lemociti koji ostaju na mjestu degeneriranih nervnih vlakana počinju rasti u blizini mjesta transekcije prema središnjem segmentu živca. Istovremeno, odrezani krajevi aksona središnjeg segmenta formiraju takozvane tikvice rasta - zadebljanja koja rastu u smjeru perifernog segmenta. Neke od ovih grana ulaze u staro ležište presečenog živca i nastavljaju da rastu u ovom krevetu brzinom od 0,5-4,5 mm dnevno sve dok ne stignu do odgovarajućeg perifernog tkiva ili organa, gde vlakna formiraju nervne završetke. Od tada se obnavlja normalna inervacija organa ili tkiva.

U različitim organima, obnavljanje funkcije nakon transekcije živca događa se u različito vrijeme. U mišićima se prvi znaci funkcionalnog oporavka mogu pojaviti nakon 5-6 sedmica;

konačna restauracija se događa mnogo kasnije, ponekad nakon godinu dana.

ZAKONI PROVOĐENJA UZBUDE U NERVI

Prilikom proučavanja provođenja ekscitacije duž nerva ustanovljeno je nekoliko neophodnih uslova i pravila (zakona) za tok ovog procesa.

Anatomski i fiziološki kontinuitet vlakana. Provođenje impulsa moguće je samo pod uslovom anatomskog integriteta vlakna, stoga i cerebroscis nervnih vlakana i bilo kakva povreda površinske membrane remete provodljivost. Neprovodljivost se također opaža kada je narušen fiziološki integritet vlakna (blokada natrijevih kanala ekscitabilne membrane tetrodotoksinom ili lokalnim anesteticima, naglo hlađenje, itd.). Provodnost je također poremećena upornom depolarizacijom membrane nervnih vlakana jonima K, koji se akumuliraju tokom ishemije u međućelijskim prazninama. Mehanička trauma, kompresija živca tijekom upalnog edema tkiva može biti popraćena djelomičnim ili potpunim kršenjem funkcije provodljivosti.

Bilateralni holding. Kada je nervno vlakno iritirano, ekscitacija se širi duž njega u centrifugalnom i centripetalnom smjeru. To dokazuje sljedeći eksperiment.

Dva para elektroda se nanose na nervno vlakno, motorna ili senzorna, povezana sa dva električna merna instrumenta A i B (Sl. 45). Između ovih elektroda dolazi do iritacije. Kao rezultat bilateralnog provođenja pobude, uređaji će registrovati prolaz impulsa i ispod elektrode A i ispod elektrode B.

Bilateralno provođenje nije samo laboratorijski fenomen. U prirodnim uslovima, akcioni potencijal nervne ćelije nastaje u onom njenom delu, gde telo prelazi u svoj proces - akson (tzv. početni segment). Od početnog segmenta, akcioni potencijal se širi bilateralno: u aksonu prema nervnim završecima i u tijelo ćelije prema njenim dendritima.

Izolovani holding. AT U perifernom živcu impulsi se šire duž svakog vlakna izolovano, tj. ne prelaze iz jednog vlakna u drugo i zahvaćaju samo one stanice s kojima završeci ovog nervnog vlakna dolaze u kontakt. Ovo je vrlo važno zbog činjenice da svako periferno živčano stablo sadrži veliki broj nervnih vlakana - motornih, senzornih i vegetativnih, koja inerviraju različite, ponekad udaljene jedna od druge i heterogene po strukturi i funkciji, ćelije i tkiva. Na primjer, vagusni živac inervira sve organe prsne šupljine i značajan dio trbušnih organa, išijatični nerv - sve mišiće, koštani aparat, krvne žile i kožu donjeg ekstremiteta. Ako bi ekscitacija prolazila unutar nervnog stabla s jednog vlakna na drugo, tada bi u tom slučaju bilo nemoguće normalno funkcioniranje perifernih organa i tkiva.Izolovana provodljivost u pojedinačnim vlaknima mješovitog živca može se dokazati jednostavnim eksperimentom na inerviranom skeletnom mišiću mješovitim živcem, u čijem formiranju je uključeno nekoliko kičmenih korijena. Ako je jedan od ovih korijena nadražen, ne kontrahira se cijeli mišić, kao što bi bio slučaj s prijenosom ekscitacije s jednog nervnog vlakna na drugo, već samo one grupe mišićnih vlakana koje inervira nadraženi korijen. Još rigorozniji dokaz izolovanog provođenja ekscitacije može se dobiti preusmjeravanjem akcionih potencijala od različitih nervnih vlakana nervnog stabla.

Izolirano provođenje nervnog impulsa nastaje zbog činjenice da je otpor tekućine koja ispunjava međućelijske praznine mnogo niži od otpora membrane.

Rice. 45. Šematski prikaz eksperimenta kojim se dokazuje obostrano provođenje impulsa u živcu. Objašnjenje u tekstu.

brane nervnih vlakana. Stoga, glavni dio struje koja se javlja između pobuđenog (depolariziranog) i odmarajućeg dijela ekscitabilne membrane prolazi kroz međućelijske praznine bez ulaska u susjedna vlakna.

PROVOĐENJE NERVNOG IMPUSA

nervni impuls, prijenos signala u obliku talasa ekscitacije unutar jednog neurona i od jedne ćelije do druge. P. n. i. duž nervnih provodnika nastaje uz pomoć elektrotoničnih potencijala i akcionih potencijala koji se šire duž vlakna u oba smjera ne prelazeći na susjedna vlakna (vidi Bioelektrični potencijali, Nervni impuls). Prijenos međućelijskih signala odvija se kroz sinapse najčešće uz pomoć medijatora koji uzrokuju pojavu postsinaptičkih potencijala. Nervni provodnici se mogu smatrati kablovima sa relativno niskim aksijalnim otporom (aksoplazmatski otpor - ri) i većim otporom omotača (otpor membrane - rm). Nervni impuls se širi duž živčanog provodnika kroz prolaz struje između mirnih i aktivnih dijelova živca (lokalne struje). U provodniku, sa povećanjem udaljenosti od mesta nastanka pobude, dolazi do postepenog, au slučaju homogene strukture provodnika, eksponencijalnog opadanja impulsa, koji se smanjuje za faktor 2,7 na udaljenosti l (konstanta dužine ). Budući da su rm i ri obrnuto povezani s promjerom vodiča, slabljenje nervnog impulsa u tankim vlaknima nastaje ranije nego u debelim. Nesavršenost kabelskih svojstava nervnih provodnika nadoknađuje se činjenicom da su ekscitabilni. Glavni uslov za ekscitaciju je prisustvo potencijala mirovanja u nervima. Ako lokalna struja kroz regiju mirovanja uzrokuje depolarizaciju membrane koja dostiže kritični nivo (prag), to će dovesti do pojave propagirajućeg akcijskog potencijala (AP). Odnos nivoa praga depolarizacije i amplitude AP, koji je obično najmanje 1:5, obezbeđuje visoku pouzdanost provodljivosti: delovi provodnika koji imaju sposobnost da generišu AP mogu da se odvoje jedan od drugog na takvoj udaljenosti, prevazilazeći kojima nervni impuls smanjuje svoju amplitudu za skoro 5 puta. Ovaj oslabljeni signal će se ponovo pojačati na standardni nivo (AP amplituda) i moći će da nastavi svoj put niz nerv.

Brzina P. n. i. zavisi od brzine kojom se kapacitivnost membrane u području ispred impulsa prazni do nivoa praga generisanja AP, koji je, pak, određen geometrijskim karakteristikama nerava, promenama u njihovom prečniku i prisustvom čvorova grananja. Konkretno, tanka vlakna imaju veći ri i veći površinski kapacitet, a samim tim i brzinu P. n. i. na njima ispod. Istovremeno, debljina nervnih vlakana ograničava postojanje velikog broja paralelnih komunikacionih kanala. Konflikt između fizičkih svojstava nervnih provodnika i zahteva za „kompaktnošću“ nervnog sistema razrešen je pojavom u toku evolucije kičmenjaka tzv. kašasta (mijelinizirana) vlakna (vidi Živci). Brzina P. n. i. u mijeliniziranim vlaknima toplokrvnih životinja (uprkos njihovom malom promjeru - 4-20 mikrona) doseže 100-120 m/sec. Generiranje AP se događa samo u ograničenim područjima njihove površine - presjecima Ranvier-a, te duž područja presjeka P. i. i. provodi se elektrotonički (vidi Saltatorno izvođenje). Neke ljekovite tvari, na primjer anestetici, snažno usporavaju do potpunog bloka P. n. i. Ovo se koristi u praktičnoj medicini za ublažavanje bolova.

Lit. vidi pod člancima Excitation, Synapses.

L. G. Magazanik.

Velika sovjetska enciklopedija, TSB. 2012

Pogledajte i tumačenja, sinonime, značenje riječi i šta je NERVI PULS PROVOĐENJE na ruskom u rječnicima, enciklopedijama i referentnim knjigama:

• IZVOĐENJE u Enciklopedijskom rječniku Brockhausa i Euphrona:
  u širem smislu, upotreba muzičke misli u kompoziciji u kojoj se ona neprestano odvija u različitim glasovima, u svom sadašnjem obliku ili ...
• IZVOĐENJE u Enciklopediji Brockhausa i Efrona:
  ? u širem smislu, upotreba muzičke misli u kompoziciji, u kojoj se ona neprestano odvija u različitim glasovima, u svom sadašnjem obliku...
• IZVOĐENJE u potpuno naglašenoj paradigmi prema Zaliznyaku:
  provođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, vođenje, ...
• IZVOĐENJE u rječniku sinonima ruskog jezika:
  izvođenje, izvođenje, praćenje, obmana, implementacija, dizajn, konstrukcija, žica, ožičenje, rad, polaganje, polaganje, crtanje, ...
• IZVOĐENJE u Novom objašnjavajućem i derivacionom rečniku ruskog jezika Efremova:
  cf. Proces djelovanja po vrijednosti. glagol: provoditi (1*), ...
• IZVOĐENJE u Rečniku ruskog jezika Lopatin:
  držeći, -i (za ...
• IZVOĐENJE u Kompletnom pravopisnom rječniku ruskog jezika:
  držeći, -i (za ...
• IZVOĐENJE u pravopisnom rječniku:
  držeći, -i (za ...
• IZVOĐENJE u Objašnjavajućem rječniku ruskog jezika Ushakov:
  holding, pl. ne, up. Radnja na glagolu. zadržati 1, 2, 4, 5, 6 i 7 cifara. - potrošiti 1...
• IZVOĐENJE u objašnjavajućem rečniku Efremove:
  držeći cf. Proces djelovanja po vrijednosti. glagol: provoditi (1*), ...
• IZVOĐENJE u Novom rečniku ruskog jezika Efremova:
  
• IZVOĐENJE u Velikom modernom objašnjavajućem rečniku ruskog jezika:
  cf. proces djelovanja prema gl. potrošim ja,…
• SALTATOR CONDUCTION
  provođenje (lat. saltatorius, od salto - skačem, skačem), grčevito provođenje nervnog impulsa duž kašastih (mijeliniziranih) nerava, čija ovojnica ima relativno ...
• Acetilholin u Imeniku lekova:
  ACETYLCHOLINE (Asetulcholinum). Acetilholin se odnosi na biogene amine - tvari koje se stvaraju u tijelu. Za upotrebu kao lekovita supstanca i za...
• JEAN BURIDAN u najnovijem filozofskom rječniku:
  (Buridan) (oko 1300-oko 1358) - francuski filozof i logičar, predstavnik nominalizma (u varijanti terminizma). Od 1328 - nastavnik na Fakultetu umetnosti...
• CIJENA u Rečniku ekonomskih pojmova:
  - vrednovanje proizvoda (radova, usluga) koji se koriste u procesu proizvodnje, prirodnih resursa, sirovina, materijala, goriva, energije, osnovnih sredstava, radne snage...
• RAK MAMARY u medicinskom rječniku:
  
• RAK MAMARY u Velikom medicinskom rječniku:
  Incidencija raka dojke značajno se povećala u posljednjih 10 godina: bolest se javlja kod 1 od 9 žena. Najčešća lokacija...
• NERVE IMPULSE u Velikom enciklopedijskom rječniku:
  talas ekscitacije koji se širi duž nervnog vlakna kao odgovor na stimulaciju neurona. Omogućava prenos informacija od receptora do centralnog nervnog sistema...
• CENTRALNI NERVNI SISTEM u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  nervni sistem, glavni dio nervnog sistema životinja i ljudi, koji se sastoji od nakupine nervnih ćelija (neurona) i njihovih procesa; predstavljeno na…
• FINSKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (Suomi), Republika Finska (Suomen Tasavalta). I. Opšte informacije F. v država na sjeveru Evrope. Graniči se sa SSSR-om na istoku (dužine ...
• FIZIOLOGIJA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (od grčkog physis v priroda i ... logika) životinja i ljudi, nauka o životu organizama, njihovih pojedinačnih sistema, organa i ...
• FIZIKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  I. Predmet i struktura fizike Ph. v je nauka koja proučava najjednostavnije i ujedno najopštije zakone prirodnih pojava, svojstava...
• AKCELATORI ČESTICA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  naelektrisane čestice - uređaji za dobijanje naelektrisanih čestica (elektrona, protona, atomskih jezgara, jona) visokih energija. Ubrzanje se vrši električnim...
• TERMODINAMIKA NERAVNOTEŽNIH PROCESA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  neravnotežni procesi, opća teorija makroskopskog opisa neravnotežnih procesa. Naziva se i neravnotežna termodinamika ili termodinamika ireverzibilnih procesa. Klasična termodinamika...
• SSSR. DOBA SOCIJALIZMA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  Socijalizam Velika oktobarska socijalistička revolucija 1917. Formiranje sovjetske socijalističke države Februarska buržoasko-demokratska revolucija poslužila je kao prolog Oktobarskoj revoluciji. Samo socijalistička revolucija...
• SSSR. KNJIŽEVNOST I UMJETNOST u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  i umjetnost Književnost Multinacionalna sovjetska književnost predstavlja kvalitativno novu etapu u razvoju književnosti. Kao određena umjetnička cjelina, ujedinjena jednim društveno-ideološkim ...
• SSSR. PRIRODNE NAUKE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  Nauke Matematika Naučna istraživanja u oblasti matematike počela su da se sprovode u Rusiji od 18. veka, kada je L.
• ZAKONI O KONZERVACIJI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  zakoni, fizikalni zakoni, prema kojima se numeričke vrijednosti nekih fizičkih veličina ne mijenjaju s vremenom ni u jednom procesu ili u određenom ...
• SNAŽNE INTERAKCIJE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  interakcije, jedna od glavnih fundamentalnih (elementarnih) interakcija prirode (uz elektromagnetne, gravitacione i slabe interakcije). Čestice uključene u S. v., ...
• IZBOR PULSNIH SIGNALA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  pulsni signali, izbor iz skupa električnih video impulsa (signala) samo onih koji imaju željena svojstva. U zavisnosti od toga koje nekretnine...
• SADOWSKI EFFECT u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  efekt, pojava mehaničkog momenta koji djeluje na tijelo ozračeno eliptično ili kružno polariziranom svjetlošću. Teoretski predviđeno 1898.
• TEORIJA RELATIVNOSTI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  teorija, fizička teorija koja razmatra prostorno-vremenska svojstva fizičkih procesa. Obrasci koje je uspostavio O. t. zajednički su svim fizičkim procesima, pa često...
• NERVNA REGULACIJA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  regulaciju, koordiniranje uticaja nervnog sistema (NS) na ćelije, tkiva i organe, dovodeći njihovu aktivnost u skladu sa potrebama organizma i...
• NEIZVESNOST u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  relacija, princip nesigurnosti, fundamentalni stav kvantne teorije, koji navodi da bilo koji fizički sistem ne može biti u stanjima u kojima su koordinate...
• NELINEARNA OPTIKA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  optika, grana fizičke optike, koja pokriva proučavanje širenja snažnih svjetlosnih snopova u čvrstim tvarima, tekućinama i plinovima i njihovu interakciju sa ...
• MUONS u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (stari naziv - m-mezoni), nestabilne elementarne čestice sa spinom od 1/2, životnim vijekom od 2,2 × 10-6 sekundi i masom od približno 207 puta...
• VIŠE PROCESA u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  procesi, rađanje velikog broja sekundarnih čestica u jakoj interakciji (hadrona) u jednom činu sudara čestica pri visokoj energiji. M. ...
• LIJEK u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  (lat. medicina, od medicus - medicinski, iscjeljujući, medeor - liječim, liječim), sistem naučnih saznanja i praktičnih mjera ujedinjenih ciljem prepoznavanja, ...
• MEDIJATORI u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  transmiteri (biol.), tvari koje vrše prijenos uzbuđenja s nervnog završetka na radni organ i iz jedne nervne ćelije u drugu. Pretpostavka,…
• LASERSKO ZRAČENJE u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  zračenje (dejstvo na materiju). Velika snaga L. i. u kombinaciji s visokom usmjerenošću omogućava vam da dobijete svjetlosne tokove pomoću fokusiranja ...
• LASER u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  izvor elektromagnetnog zračenja u vidljivom, infracrvenom i ultraljubičastom opsegu, baziran na stimulisanoj emisiji atoma i molekula. Riječ "laser" sastoji se od početnog...
• COMPTON EFFECT u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  efekat, Comptonov efekat, elastično raspršivanje elektromagnetnog zračenja slobodnim elektronima, praćeno povećanjem talasne dužine; uočeno u rasejanju zračenja malih talasnih dužina ...
• KINETICS PHYSICAL u Velikoj sovjetskoj enciklopediji, TSB:
  fizička, teorija neravnotežnih makroskopskih procesa, odnosno procesa koji se dešavaju u sistemima izvođenim iz stanja termičke (termodinamičke) ravnoteže. K. f. …

1. Fiziologija nerava i nervnih vlakana. Vrste nervnih vlakana

Fiziološka svojstva nervnih vlakana:

1) razdražljivost- sposobnost da se dođe u stanje uzbuđenja kao odgovor na iritaciju;

2) provodljivost- sposobnost prenošenja nervne ekscitacije u obliku akcionog potencijala sa mjesta iritacije cijelom dužinom;

3) refraktornost(stabilnost) - svojstvo privremenog oštrog smanjenja ekscitabilnosti u procesu ekscitacije.

Nervno tkivo ima najkraći refraktorni period. Vrijednost refraktornosti je da zaštiti tkivo od prekomjerne ekscitacije, da izvede odgovor na biološki značajan stimulus;

4) labilnost- sposobnost reagovanja na iritaciju određenom brzinom. Labilnost karakteriše maksimalni broj pobudnih impulsa za određeni vremenski period (1 s) u tačnom skladu sa ritmom primenjenih stimulusa.

Nervna vlakna nisu samostalni strukturni elementi nervnog tkiva, već su složena tvorevina koja uključuje sljedeće elemente:

1) procesi nervnih ćelija - aksijalni cilindri;

2) glijalne ćelije;

3) vezivno tkivo (bazalna) ploča.

Glavna funkcija nervnih vlakana je provođenje nervnih impulsa. Procesi nervnih ćelija sami provode nervne impulse, a glijalne ćelije doprinose ovoj provodljivosti. Prema strukturnim karakteristikama i funkcijama, nervna vlakna se dijele na dva tipa: nemijelinizirana i mijelinizirana.

Nemijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Njihov prečnik je 5–7 µm, brzina provođenja impulsa je 1–2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju formiraju Schwannove ćelije. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida sa visokom omskom otpornošću i 20% proteina. Mijelinski omotač ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, već je prekinut i ostavlja otvorene površine aksijalnog cilindra, koje se nazivaju nodalne presjeke (Ranvierovi presjeci). Dužina presjeka između presjeka je različita i ovisi o debljini nervnog vlakna: što je deblji, to je razmak između presjeka duži. Sa prečnikom od 12-20 µm, brzina ekscitacije je 70-120 m/s.

Ovisno o brzini provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dijele na tri tipa: A, B, C.

Vlakna tipa A imaju najveću brzinu provođenja pobude, čija brzina provođenja pobude doseže 120 m / s, B ima brzinu od 3 do 14 m / s, C - od 0,5 do 2 m / s.

Ne treba mešati pojmove "nervno vlakno" i "nerv". Nerve- složena tvorevina koja se sastoji od nervnog vlakna (mijeliniziranog ili nemijeliniziranog), labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje čini nervni omotač.

2. Mehanizmi provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna. Zakoni provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna

Mehanizam provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana ovisi o njihovoj vrsti. Postoje dvije vrste nervnih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana.

Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne pružaju brzu kompenzaciju za utrošak energije. Širenje ekscitacije ići će postupnim slabljenjem - sa dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije je karakteristično za nisko organizovan nervni sistem. Pobuđenje se širi malim kružnim strujama koje se javljaju unutar vlakna ili u tekućini koja ga okružuje. Između pobuđenog i nepobuđenog područja nastaje razlika potencijala, što doprinosi nastanku kružnih struja. Struja će se proširiti sa "+" punjenja na "-". Na izlaznoj tački kružne struje povećava se propusnost plazma membrane za Na ione, što rezultira depolarizacijom membrane. Između novopobuđenog područja i susjedne nepobuđene potencijalne razlike ponovo nastaje, što dovodi do pojave kružnih struja. Ekscitacija postepeno pokriva susjedne dijelove aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona.

U mijelinskim vlaknima, zahvaljujući savršenstvu metabolizma, ekscitacija prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog radijusa nervnog vlakna, zbog mijelinske ovojnice, električna struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni iritacija, dolazi do depolarizacije u području ​​presjeka A, susjedni presjek B je polariziran u ovom trenutku. Između presretanja nastaje razlika potencijala i pojavljuju se kružne struje. Zbog kružnih strujanja pobuđuju se i drugi presretanja, dok se ekscitacija širi slano, naglo od jednog presretanja do drugog. Saltatorni način širenja ekscitacije je ekonomičan, a brzina širenja ekscitacije je mnogo veća (70–120 m/s) nego duž nemijeliniziranih nervnih vlakana (0,5–2 m/s).

Postoje tri zakona provođenja iritacije duž nervnog vlakna.

Zakon anatomskog i fiziološkog integriteta.

Provođenje impulsa duž nervnog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet. Ako su fiziološka svojstva nervnog vlakna narušena hlađenjem, upotrebom raznih lijekova, stiskanjem, kao i posjekotinama i oštećenjem anatomskog integriteta, bit će nemoguće provesti nervni impuls kroz njega.

Zakon izolovanog provođenja pobude.

Postoji niz karakteristika širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulmonalnim nervnim vlaknima.

U perifernim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi samo duž nervnog vlakna, ali se ne prenosi na susedna nervna vlakna koja se nalaze u istom nervnom stablu.

U kašastim nervnim vlaknima ulogu izolatora obavlja mijelinska ovojnica. Zbog mijelina raste otpornost i smanjuje se električni kapacitet ljuske.

U nemesnim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi izolovano. To je zbog činjenice da je otpor tekućine koja ispunjava međućelijske praznine mnogo niži od otpora membrane nervnih vlakana. Stoga struja koja se javlja između depolariziranog i nepolariziranog područja prolazi kroz međućelijske praznine i ne ulazi u susjedna nervna vlakna.

Zakon bilateralne ekscitacije.

Nervno vlakno provodi nervne impulse u dva smjera - centripetalno i centrifugalno.

U živom organizmu ekscitacija se odvija samo u jednom smjeru. Dvosmjerno provođenje nervnog vlakna ograničeno je u tijelu mjestom nastanka impulsa i valvularnim svojstvom sinapsi, koje se sastoji u mogućnosti sprovođenja ekscitacije samo u jednom smjeru.

Suština koncepta "Uzbuđenje"

Pojava i provođenje nervnog uzbuđenja

Ekscitacija je odgovor tkiva na iritaciju, koji se pored nespecifičnih reakcija (generisanje akcionog potencijala, metaboličke promene) manifestuje u obavljanju funkcije specifične za ovo tkivo; ekscibilna su nervno (provođenje ekscitacije), mišićno (kontrakcija) i žljezdano (sekrecija) tkiva.

Ekscitabilnost je svojstvo ćelija da na iritaciju reaguju ekscitacijom.

Kada je uzbuđen, živi sistem prelazi iz stanja relativnog fiziološkog mirovanja u stanje fiziološke aktivnosti. Ekscitacija se zasniva na složenim fizičkim i hemijskim procesima. Mjera ekscitacije je snaga stimulusa koji izaziva uzbuđenje.

Ekscitabilna tkiva su vrlo osjetljiva na djelovanje slabe električne struje (električna ekscitabilnost), što je prvi pokazao L. Galvani.

akcioni potencijal.

Akcijski potencijal je talas ekscitacije koji se kreće duž membrane žive ćelije u procesu prenošenja nervnog signala. U suštini, predstavlja električno pražnjenje - brzu kratkotrajnu promjenu potencijala u malom dijelu membrane ekscitabilne stanice (neurona, mišićnog vlakna ili žljezdane ćelije), uslijed čega vanjska površina ovog dijela postaje negativno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane, dok njena unutrašnja površina postaje pozitivno nabijena u odnosu na susjedne dijelove membrane. Akcijski potencijal je fizička osnova nervnog ili mišićnog impulsa koji ima signalnu (regulatornu) ulogu. Akcijski potencijali mogu se razlikovati po svojim parametrima ovisno o vrsti ćelije, pa čak i na različitim dijelovima membrane iste stanice. Najkarakterističniji primjer razlika je akcioni potencijal srčanog mišića i akcioni potencijal većine neurona. Međutim, u osnovi svakog akcionog potencijala su sljedeći fenomeni:

1. Membrana žive ćelije je polarizovana - njena unutrašnja površina je negativno naelektrisana u odnosu na vanjsku zbog činjenice da se u otopini u blizini njene vanjske površine nalazi više pozitivno nabijenih čestica (katjona) i veći broj negativno nabijene čestice (anioni) u blizini unutrašnje površine).

2. Membrana ima selektivnu permeabilnost – njena propusnost za različite čestice (atome ili molekule) zavisi od njihove veličine, električnog naboja i hemijskih svojstava.

3. Membrana ekscitabilne ćelije je u stanju da brzo promeni svoju permeabilnost za određenu vrstu katjona, izazivajući prelazak pozitivnog naelektrisanja spolja ka unutra (Sl. 1).

Prva dva svojstva karakteristična su za sve žive ćelije. Treće je karakteristika ćelija ekscitabilnih tkiva i razlog zašto su njihove membrane u stanju da stvaraju i provode akcione potencijale.

Faze akcionog potencijala:

Prespike je proces spore depolarizacije membrane do kritičnog nivoa depolarizacije (lokalna ekscitacija, lokalni odgovor).

Maksimalni potencijal, ili šiljak, koji se sastoji od uzlaznog dijela (depolarizacija membrane) i silaznog dijela (repolarizacija membrane).

Negativni potencijal tragova - od kritičnog nivoa depolarizacije do početnog nivoa polarizacije membrane (depolarizacija tragova).

Pozitivan potencijal u tragovima - povećanje membranskog potencijala i njegovo postepeno vraćanje na prvobitnu vrijednost (hiperpolarizacija tragova).

Opće odredbe.

Polarizacija membrane žive ćelije nastaje zbog razlike u ionskom sastavu njene unutrašnje i spoljašnje strane. Kada je ćelija u mirnom (nepobuđenom) stanju, joni na suprotnim stranama membrane stvaraju relativno stabilnu potencijalnu razliku, koja se naziva potencijal mirovanja. Ako unesete elektrodu u živu ćeliju i izmjerite potencijal membrane u mirovanju, ona će imati negativnu vrijednost (reda? 70 -? 90 mV). To se objašnjava činjenicom da je ukupni naboj na unutrašnjoj strani membrane znatno manji nego na vanjskoj, iako obje strane sadrže i katione i anione. Vani - red veličine više jona natrijuma, kalcija i hlora, iznutra - iona kalija i negativno nabijenih proteinskih molekula, aminokiselina, organskih kiselina, fosfata, sulfata.

Mora se shvatiti da je riječ o naboju površine membrane u cjelini, okolina unutar i izvan ćelije je neutralno nabijena. Potencijal membrane može se mijenjati pod utjecajem različitih podražaja. Umjetni stimulans može biti električna struja koja se primjenjuje na vanjsku ili unutarnju stranu membrane kroz elektrodu.

U prirodnim uslovima, stimulans je često hemijski signal iz susednih ćelija, koji dolazi kroz sinapsu ili difuznom transmisijom kroz međućelijski medij. Pomak membranskog potencijala može se dogoditi u negativnom (hiperpolarizacija) ili pozitivnom (depolarizacija) smjeru. U nervnom tkivu se akcioni potencijal, po pravilu, javlja tokom depolarizacije - ako depolarizacija neuronske membrane dostigne ili pređe određeni prag, ćelija se pobuđuje, a talas električnog signala se širi od njenog tela do aksona i dendriti. (U realnim uslovima na telu neurona obično nastaju postsinaptički potencijali, koji se veoma razlikuju od akcionog potencijala u prirodi – na primer, ne poštuju princip „sve ili ništa“. Ovi potencijali se pretvaraju u akcioni potencijal na posebnom dijelu membrane – brežuljku aksona, tako da se akcioni potencijal ne širi do dendrita).

Većina kanala je specifična za jone - natrijum kanal propušta praktično samo jone natrijuma i ne propušta druge (ovaj fenomen se naziva selektivnost). Ćelijska membrana ekscitabilnih tkiva (nerva i mišića) sadrži veliki broj voltaž-zavisnih jonskih kanala koji mogu brzo reagovati na promenu membranskog potencijala. Depolarizacija membrane prvenstveno uzrokuje otvaranje natrijum-zavisnih kanala. Kada se istovremeno otvori dovoljno natrijumovih kanala, pozitivno nabijeni joni natrijuma jure kroz njih u unutrašnjost membrane. Pokretačku snagu u ovom slučaju daje gradijent koncentracije (na vanjskoj strani membrane ima mnogo više pozitivno nabijenih natrijevih jona nego unutar ćelije) i negativni naboj na unutarnjoj strani membrane. još veća i vrlo brza promjena membranskog potencijala, koja se naziva akcioni potencijal (u stručnoj literaturi označava se PD).

Prema zakonu „sve ili ništa“, ćelijska membrana ekscitabilnog tkiva ili uopšte ne reaguje na podražaj, ili reaguje maksimalnom mogućom silom za njega u ovom trenutku. To jest, ako je stimulans preslab i prag nije dostignut, akcioni potencijal se uopšte ne javlja; u isto vrijeme, stimulus praga će izazvati akcioni potencijal iste amplitude kao stimulus iznad praga. To ne znači da je amplituda akcionog potencijala uvijek ista – isti dio membrane, u različitim stanjima, može generirati akcijske potencijale različitih amplituda.

Nakon ekscitacije, neuron se neko vrijeme nalazi u stanju apsolutne refraktornosti, kada ga nikakvi signali ne mogu ponovo uzbuditi, zatim ulazi u fazu relativne refraktornosti, kada ga mogu uzbuditi izuzetno jaki signali (u ovom slučaju amplituda AP će biti niži nego inače). Refraktorni period nastaje zbog inaktivacije brze natrijumske struje, odnosno inaktivacije natrijumskih kanala (vidi dolje).

Propagacija akcionog potencijala

Propagacija akcionog potencijala duž nemijeliniziranih vlakana.

AP se kontinuirano širi duž nemijeliniziranog vlakna. Provođenje nervnog impulsa počinje širenjem električnog polja. Rezultirajući AP zbog električnog polja može depolarizirati membranu susjednog područja do kritičnog nivoa, zbog čega se novi AP stvaraju u susjednom području. Sami PD se ne pomeraju, nestaju na istom mestu gde i nastaju. Glavnu ulogu u nastanku novog PD igra prethodni. Ako je akson u sredini nadražen intracelularnom elektrodom, tada će se AP širiti u oba smjera. Obično se AP širi duž aksona u jednom smjeru (od tijela neurona do nervnih završetaka), iako se depolarizacija membrane događa s obje strane mjesta gdje se AP u ovom trenutku dogodio. Jednostrano provođenje AP osigurava svojstva natrijevih kanala - nakon otvaranja, oni su neko vrijeme inaktivirani i ne mogu se otvoriti pri bilo kojoj vrijednosti membranskog potencijala (svojstvo refraktornosti). Stoga, u području najbližem tijelu ćelije, kroz koje je AP već „prošao“, on se ne javlja. Ceteris paribus, propagacija AP duž aksona se odvija brže, što je prečnik vlakna veći. Duž džinovskih aksona lignje, AP se može širiti gotovo istom brzinom kao duž mijeliniziranih vlakana kičmenjaka (oko 100 m/s).

Širenje akcionog potencijala duž mijeliniziranih vlakana.

PD se grčevito širi duž mijeliniziranog vlakna (saltatorna provodljivost). Mijelinska vlakna karakterizira koncentracija naponsko vođenih jonskih kanala samo u područjima Ranvierovih presjeka; ovdje je njihova gustina 100 puta veća nego u membranama nemijeliniziranih vlakana. U području mijelinskih spojnica gotovo da nema naponskih kanala. AP koji je nastao u jednom Ranvierovom čvoru, zbog električnog polja, depolarizira membranu susjednih čvorova do kritičnog nivoa, što dovodi do pojave novih AP u njima, odnosno ekscitacija naglo prelazi, od jednog čvora do čvora. drugi. U slučaju oštećenja jednog Ranvierovog čvora, PD pobuđuje 2., 3., 4., pa čak i 5., budući da električna izolacija koju stvaraju mijelinski rukavci smanjuje disipaciju električnog polja. Ovo povećava brzinu propagacije AP duž mijeliniziranih vlakana u odnosu na nemijelinizirana. Osim toga, mijelinizirana vlakna su deblja, a električni otpor debljih vlakana je manji, što također povećava brzinu provođenja impulsa duž mijeliniziranih vlakana. Još jedna prednost slatnog provođenja je njegova energetska efikasnost, jer se pobuđuju samo Ranvierovi čvorovi, čija je površina manja od 1% membrane, pa je stoga potrebno mnogo manje energije za obnavljanje transmembranskih gradijenta Na + i K+, koji se troše kao rezultat pojave AP, što može imati vrijednost pri visokoj frekvenciji pražnjenja koja idu duž nervnog vlakna. Da bismo zamislili koliko se efikasno može povećati brzina provodljivosti zahvaljujući mijelinskom omotaču, dovoljno je uporediti brzinu širenja impulsa kroz nemijelinizirane i mijelinizirane dijelove ljudskog nervnog sistema. Sa prečnikom vlakna od oko 2 µm i odsustvom mijelinskog omotača, brzina provodljivosti će biti ~1 m/s, a u prisustvu čak i slabe mijelinizacije sa istim prečnikom vlakana, iznosiće 15-20 m/s. . U vlaknima većeg prečnika sa debelim mijelinskim omotačem, brzina provodljivosti može doseći 120 m/s. Brzina propagacije akcionog potencijala duž membrane jednog nervnog vlakna nikako nije konstantna vrijednost - ovisno o različitim uvjetima, ova brzina može se vrlo značajno smanjiti i, shodno tome, povećati, vraćajući se na određeni početni nivo.

aktivna svojstva membrane.

Aktivna svojstva membrane, koja obezbjeđuju pojavu akcionog potencijala, temelje se uglavnom na ponašanju voltaž-zavisnih natrijevih (Na+) i kalijumovih (K+) kanala. Početna faza AP se formira dolaznom natrijumskom strujom, kasnije se otvaraju kalijumovi kanali, a izlazna K+ struja vraća membranski potencijal na početni nivo. Početnu koncentraciju jona zatim obnavlja natrijum-kalijum pumpa. U toku PD, kanali prelaze iz stanja u stanje: Na+ kanali imaju tri glavna stanja - zatvoreno, otvoreno i neaktivirano (u stvarnosti je stvar komplikovanija, ali ova tri su dovoljna za opis), K+ kanali imaju dva - zatvorena i otvorena. Ponašanje kanala uključenih u formiranje TP opisano je u smislu provodljivosti i izračunato u smislu koeficijenata prijenosa (transfera). Koeficijente prijenosa su izveli Hodgkin i Huxley.

Potencijal mirovanja i mehanizam njegovog formiranja.

Ion-membranska teorija potencijala mirovanja i akcionog potencijala.

Membranski potencijal / potencijal mirovanja - razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane ove membrane (poređenje sadržaja kalija i natrijuma u unutrašnjem i vanjskom okruženju ćelije).

U ovom slučaju, vanjska membrana nosi pozitivan naboj u odnosu na svoju unutrašnju stranu.

Transmembranska distribucija jona.

Koncentracije glavnih monovalentnih jona - hlora, kalijuma i natrijuma - unutar ćelije značajno se razlikuju od njihovog sadržaja u ekstracelularnoj tečnosti koja okružuje ćeliju.

Glavni intracelularni kation (pozitivno nabijeni ion) je kalij;

Intracelularni anioni (negativno nabijeni joni) su uglavnom predstavljeni ostacima aminokiselina i drugih organskih molekula.

Glavni ekstracelularni kation je natrijum;

Ekstracelularni anjon je hlor.

Ova distribucija jona nastaje kao rezultat dva faktora:

1. Prisustvo negativno nabijenih organskih molekula unutar ćelije.

2. Postojanje aktivnih transportnih sistema u ćelijskoj membrani koji „ispumpavaju“ natrijum iz ćelije, a kalijum u ćeliju.

Ako tako mali ioni kao što su kalij, natrij i klor lako prolaze kroz staničnu membranu, tada su organski anioni, na primjer, aminokiseline i organske kiseline citoplazme, preveliki i ne mogu proći kroz membranu. S tim u vezi, značajan višak negativnih naboja (organskih aniona) akumulira se u ćeliji. Ova naelektrisanja sprečavaju prodiranje negativnih jona (klora) u ćeliju, ali privlače pozitivno nabijene katione (natrijum, kalijum) u nju; međutim, većina natrijuma koji ulazi u ćeliju se odmah uklanja natrijum-kalijum pumpom.

Brzo uklanjanje natrijuma dovodi do činjenice da se u ćeliji akumulira samo kalij, koji je privučen negativnim nabojima organskih aniona i pumpan natrijum-kalijum pumpom.

Selektivna permeabilnost ćelijskih membrana.

Membrane imaju jonske kanale. Jonski (selektivni) kanali omogućavaju prolaz određenim jonima. Ovisno o situaciji, određeni kanali su otvoreni.

U mirovanju, kalijum je otvoren, a natrijum je skoro sav zatvoren.

Nervne ćelije uvijek imaju pumpne mehanizme koji nose ione protiv gradijenta koncentracije.

Gradijent koncentracije - razlika između koncentracije od najmanje do najveće.

Mjerenje ćelijskih potencijala.

Postoji razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine svih ćelija.

Potencijal mirovanja varira od -40 mV do -95 mV u zavisnosti od karakteristika određene ćelije.

Potencijal mirovanja nervnih ćelija je obično između -30 mV i -70 mV.

1. Membranski potencijal se brzo određuje mjerenjem razlike potencijala između dvije identične elektrode, od kojih je jedna umetnuta u ćeliju, a druga smještena u tekućinu koja je okružuje. Elektrode su spojene na pojačalo koje povećava amplitudu snimljenog potencijala; ova amplituda se određuje pomoću merača napona tipa osciloskopa.

2. Postojanje električnog naboja na površinskoj membrani u fiziologiji je poznato jako dugo, ali je otkriveno samo na drugačiji način - u obliku takozvane struje mirovanja.

Struja mirovanja se javlja u bilo kojoj živoj strukturi između njenog oštećenog područja i neoštećene površine.

Ako je živac ili mišić prerezan, a jedna elektroda se stavi na poprečni rez, a druga na površinu, povezujući ih s galvanometrom, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče od normalne, neoštećene površine do poprečnog reza. .

Struja mirovanja i membranski potencijal su manifestacije istog svojstva membrane; razlog za pojavu struje mirovanja je taj što kada je ćelija oštećena, zapravo postaje moguće spojiti jednu elektrodu na unutrašnju stranu membrane, a drugu na njenu vanjsku površinu.

U idealnim uslovima, u slučaju oštećenja, treba zabilježiti razliku potencijala = membranski potencijal. To se, po pravilu, ne dešava, jer dio struje ne prolazi kroz galvanometar, već se šantira kroz međućelijske prostore, okolnu tekućinu itd.

Veličina transmembranske potencijalne razlike koja se može stvoriti takvim procesom predviđa se Nernstom jednačinom:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ekst / [K] ekst)

R je gasna konstanta.

T je apsolutna temperatura.

F je Faradejev broj.

[K]ext:[K]nar - odnos koncentracije kalijuma unutar i izvan ćelije.

Koncentracija kalijuma izvana - u međućelijskoj tekućini - približno je onoj u krvi. Intracelularna koncentracija može se približno odrediti korištenjem nekih analitičkih tehnika ili mjerenja pomoću kalijevih selektivnih elektroda.

U eksperimentu su dobijene nešto manje vrijednosti (-60, -70 mV) od teoretskih (-80 mV), jer membrana nije savršen ionski diskriminator.

Joni natrija u maloj količini prodiru u ćeliju i pozitivno nabijaju unutrašnju površinu membrane, stvarajući protupotencijalnu razliku. Iako je ova razlika mala, može smanjiti pravu vrijednost membranskog potencijala.

Uslovi za formiranje PP.

Potencijal mirovanja je naboj na membrani u mirovanju.

Jedno od glavnih svojstava nervne ćelije je prisustvo stalne električne polarizacije njene membrane – membranskog potencijala. Membranski potencijal se održava na membrani sve dok je ćelija živa i nestaje tek njenom smrću.

Uzrok membranskog potencijala:

1. Potencijal mirovanja nastaje prvenstveno u vezi sa asimetričnom distribucijom kalijuma (jonska asimetrija) na obje strane membrane. Budući da je njegova koncentracija u ćeliji oko 30 puta veća nego u vanćelijskom okruženju, postoji transmembranski koncentracijski gradijent koji potiče difuziju kalijuma iz ćelije.

Oslobađanje svakog pozitivnog kalijevog jona iz ćelije dovodi do činjenice da u njoj ostaje neuravnoteženi negativni naboj (organski anioni). Ovi naboji uzrokuju negativni potencijal unutar ćelije.

2. Jonska asimetrija je narušavanje termodinamičke ravnoteže, te bi joni kalija trebali postupno napuštati ćeliju, a natrijevi bi trebali ući u nju. Za održavanje takvog kršenja potrebna je energija čiji bi utrošak suprotstavio toplinsko izjednačavanje koncentracije.

Jer jonska asimetrija je povezana sa živim stanjem i nestaje sa smrću, to znači da se tom energijom nabavlja sam životni proces, tj. metabolizam. Značajan dio metaboličke energije troši se na održavanje neravnomjerne raspodjele jona između citoplazme i okoline.

Aktivni transport jona / jonska pumpa - mehanizam koji može transportovati ione iz ćelije ili u ćeliju protiv gradijenata koncentracije (lokalizovan u površinskoj membrani ćelije i predstavlja kompleks enzima koji koriste energiju oslobođenu tokom hidrolize ATP za prenos).

Asimetrija hloridnih jona može se održavati i aktivnim transportnim procesom.

Neravnomjerna distribucija iona dovodi do pojave gradijenata koncentracije između citoplazme stanice i vanjskog okruženja: gradijent kalija usmjeren je iznutra prema van, a natrij i klorid - izvana prema unutra.

Membrana nije potpuno nepropusna i sposobna je propuštati ione kroz nju u određenoj mjeri. Ova sposobnost nije ista za različite jone u stanju mirovanja ćelije – mnogo je veća za jone kalijuma nego za jone natrijuma. Dakle, glavni ion, koji u mirovanju može difundirati u određenoj mjeri kroz ćelijsku membranu, je kalijev ion.U takvoj situaciji, prisustvo gradijenta kalija će dovesti do malog, ali primjetnog protoka kalijevih jona iz ćelije. spolja. U mirovanju se stvara stalna električna polarizacija ćelijske membrane uglavnom zbog difuzijske struje kalijevih jona kroz ćelijsku membranu.

Vrijednost potencijala mirovanja.

1. Upotreba mikroelektrodne tehnologije omogućila je utvrđivanje osnovnih svojstava nervnih ćelija u svim dijelovima mozga, rasvjetljavanje prirode aktivnih procesa koji nastaju u njima i uspostavljanje obrazaca sinaptičkih veza koje ujedinjuju ove stanice.

2. Prisustvo jonskih gradijenata i stalna električna polarizacija membrane je glavni uslov koji osigurava ekscitabilnost ćelije. Elektrohemijski gradijent koji stvaraju ova dva faktora je skladište potencijalne energije, koja je uvek na raspolaganju ćeliji i koja se odmah može iskoristiti za stvaranje aktivnih ćelijskih reakcija.