Τι είναι το σύμπλεγμα Golgi στα φυτικά κύτταρα; ER και συγκρότημα Golgi
Το κύτταρο είναι ένα αναπόσπαστο σύστημα
Ένα ζωντανό κύτταρο είναι μια μοναδική, τέλεια, μικρότερη μονάδα του σώματος· έχει σχεδιαστεί για να χρησιμοποιεί το οξυγόνο και τα θρεπτικά συστατικά όσο το δυνατόν πιο αποτελεσματικά ενώ εκτελεί τις λειτουργίες του. Τα ζωτικά οργανίδια για το κύτταρο είναι ο πυρήνας, τα ριβοσώματα, τα μιτοχόνδρια, το ενδοπλασματικό δίκτυο και η συσκευή Golgi. Ας μιλήσουμε για το τελευταίο με περισσότερες λεπτομέρειες.
Τι είναι
Αυτό το μεμβρανικό οργανίδιο είναι ένα σύμπλεγμα δομών που αφαιρούν τις ουσίες που συντίθενται σε αυτό από το κύτταρο. Τις περισσότερες φορές βρίσκεται κοντά στην εξωτερική κυτταρική μεμβράνη.
Συσκευή Golgi: δομή
Αποτελείται από «σακουλάκια» σε σχήμα μεμβράνης που ονομάζονται στέρνες. Τα τελευταία έχουν μακρόστενο σχήμα, ελαφρώς πεπλατυσμένο στη μέση και διευρυμένο στις άκρες. Το σύμπλεγμα περιέχει επίσης στρογγυλά κυστίδια Golgi - μικρές δομές μεμβράνης. Οι στέρνες «διπλώνονται» σε στοίβες που ονομάζονται δικτυοσώματα. Η συσκευή Golgi περιέχει διάφορους τύπους «σάκων»· ολόκληρο το σύμπλεγμα χωρίζεται σε ορισμένα μέρη ανάλογα με τον βαθμό απόστασης από τον πυρήνα. Υπάρχουν τρία από αυτά: το τμήμα cis (πιο κοντά στον πυρήνα), το μεσαίο τμήμα και το trans - το πιο απομακρυσμένο από τον πυρήνα. Χαρακτηρίζονται από διαφορετική σύνθεση ενζύμων, άρα και την εργασία που επιτελείται. Υπάρχει ένα χαρακτηριστικό στη δομή των δικτυοσωμάτων: είναι πολικά, δηλαδή, το τμήμα που βρίσκεται πιο κοντά στον πυρήνα δέχεται μόνο κυστίδια που προέρχονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Το τμήμα της «στοίβας» που βλέπει στην κυτταρική μεμβράνη σχηματίζεται μόνο και τις απελευθερώνει.
Συσκευή Golgi: λειτουργίες
Οι κύριες εργασίες που εκτελούνται είναι η διαλογή πρωτεϊνών, λιπιδίων, βλεννογόνων εκκρίσεων και η απομάκρυνσή τους. Μέσα από αυτήν περνούν και μη πρωτεϊνικές ουσίες που εκκρίνονται από το κύτταρο και υδατανθρακικά συστατικά της εξωτερικής μεμβράνης. Ταυτόχρονα, η συσκευή Golgi δεν είναι καθόλου αδιάφορος μεσολαβητής που απλώς «μεταδίδει» ουσίες· διαδικασίες ενεργοποίησης και τροποποίησης («ωρίμανση») λαμβάνουν χώρα σε αυτήν:
- Ταξινόμηση ουσιών, μεταφορά πρωτεϊνών. Η κατανομή των πρωτεϊνικών ουσιών γίνεται σε τρία ρεύματα: για τη μεμβράνη του ίδιου του κυττάρου, εξαγωγή και λυσοσωμικά ένζυμα. Εκτός από πρωτεΐνες, το πρώτο ρεύμα περιλαμβάνει και λίπη. Ένα ενδιαφέρον γεγονός είναι ότι τυχόν εξαγόμενες ουσίες μεταφέρονται μέσα στις φυσαλίδες. Όμως οι πρωτεΐνες που προορίζονται για την κυτταρική μεμβράνη είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη του κυστιδίου μεταφοράς και κινούνται με αυτόν τον τρόπο.
- Η απελευθέρωση όλων των προϊόντων που παράγονται στο κύτταρο. Η συσκευή Golgi «συσκευάζει» όλα τα προϊόντα, τόσο πρωτεϊνικά όσο και άλλης φύσης, σε εκκριτικά κυστίδια. Όλες οι ουσίες απελευθερώνονται μέσω της πολύπλοκης αλληλεπίδρασης της τελευταίας με την κυτταρική μεμβράνη.
- Σύνθεση πολυσακχαριτών (γλυκοζαμινογλυκάνες και συστατικά του γλυκοκάλυκα του κυτταρικού τοιχώματος).
- Θείωση, γλυκοζυλίωση λιπών και πρωτεϊνών, μερική πρωτεόλυση των τελευταίων (απαραίτητη για τη μετατροπή τους από ανενεργή μορφή σε ενεργή) - όλες αυτές είναι διαδικασίες «ωρίμανσης» πρωτεϊνών απαραίτητες για το μελλοντικό τους πλήρες έργο.
Τελικά
Έχοντας εξετάσει πώς είναι δομημένο και λειτουργεί το σύμπλεγμα Golgi, είμαστε πεπεισμένοι ότι είναι το πιο σημαντικό και αναπόσπαστο μέρος οποιουδήποτε κυττάρου (ειδικά των εκκριτικών). Ένα κύτταρο που δεν παράγει ουσίες για εξαγωγή δεν μπορεί επίσης να κάνει χωρίς αυτό το οργανίδιο, αφού από αυτό εξαρτώνται η «ολοκλήρωση» της κυτταρικής μεμβράνης και άλλες σημαντικές εσωτερικές διαδικασίες της ζωής.
Το σύμπλεγμα Golgi ανακαλύφθηκε από τον Camillo Golgi το 1898. Αυτή η δομή υπάρχει στο κυτταρόπλασμα σχεδόν όλων των ευκαρυωτικών (που αποτελούν ανώτερους οργανισμούς) κυττάρων, ειδικά των εκκριτικών κυττάρων στα ζώα.
συγκρότημα Golgi. Δομή.
Η δομή αντιπροσωπεύεται από μια στοίβα πεπλατυσμένων σακουλών μεμβράνης. Ονομάζονται τανκς. Αυτή η στοίβα από σάκους συνδέεται με το σύστημα Golgi). Στο ένα άκρο των στοίβων των σάκων, νέες δεξαμενές σχηματίζονται συνεχώς από τη σύντηξη κυστιδίων που εκβλάζουν από το ενδοπλασματικό δίκτυο (ένα δίκτυο κοιλοτήτων). Στην άλλη άκρη της στοίβας στο εσωτερικό της δεξαμενής, ολοκληρώνουν την ωρίμανση και διασπώνται ξανά σε φυσαλίδες. Έτσι οι δεξαμενές στο λόφο κινούνται σταδιακά προς την εσωτερική πλευρά από την εξωτερική πλευρά.
Στις στέρνες της δομής, συμβαίνει η ωρίμανση πρωτεϊνών που προορίζονται για έκκριση, διαμεμβρανικών πρωτεϊνών, πρωτεϊνών λυσοσωμάτων και άλλων. Οι ουσίες που ωριμάζουν κινούνται διαδοχικά μέσα από τις στέρνες των οργανιδίων. Η τελική αναδίπλωση των πρωτεϊνών και οι τροποποιήσεις τους - φωσφορυλίωση και γλυκοζυλίωση - συμβαίνουν σε αυτές.
Χαρακτηρίζεται από την παρουσία ενός αριθμού μεμονωμένων δικτυοσωμάτων (στοιβών). Συχνά υπάρχουν πολλές στοίβες που συνδέονται με σωλήνες ή μια μεγάλη στοίβα.
Περιλαμβάνει τέσσερις κύριες ενότητες: trans-Golgi δίκτυο, cis-Golgi, trans-Golgi και medial-Golgi. Ένα ενδιάμεσο διαμέρισμα (ξεχωριστή περιοχή) είναι επίσης προσαρτημένο στη δομή. Αντιπροσωπεύεται από ένα σύμπλεγμα μεμβρανικών κυστιδίων στο χώρο μεταξύ του reitculum και του cis-Golgi.
Ολόκληρη η συσκευή είναι ένα πολύ πολυμορφικό (διαφορετικό) οργανίδιο. Ακόμη και σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης ενός κυττάρου, το σύμπλεγμα Golgi μπορεί να φαίνεται διαφορετικό.
Η συσκευή διαφέρει επίσης ως προς την ασυμμετρία της. Οι στέρνες που βρίσκονται πιο κοντά στον πυρήνα του κυττάρου (cis-Golgi) περιέχουν τις πιο ανώριμες πρωτεΐνες. Οι δεξαμενές αυτές ενώνονται με κυστίδια συνεχούς μεμβράνης - κυστίδια. Διαφορετικές δεξαμενές περιέχουν διαφορετικά μόνιμα ένζυμα (καταλυτικά), γεγονός που υποδηλώνει ότι συμβαίνουν διαφορετικές διεργασίες σε αυτές με τις πρωτεΐνες ωρίμανσης.
συγκρότημα Golgi. Λειτουργίες.
Τα καθήκοντα της δομής περιλαμβάνουν τη χημική τροποποίηση και τη μεταφορά ουσιών που εισέρχονται σε αυτήν. Οι πρωτεΐνες που διεισδύουν στη συσκευή από το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι το αρχικό υπόστρωμα για τα ένζυμα. Αφού συμπυκνωθούν και τροποποιηθούν, τα ένζυμα στα κυστίδια μεταφέρονται στην καθορισμένη θέση. Για παράδειγμα, αυτή θα μπορούσε να είναι η περιοχή όπου σχηματίζεται ένας νέος νεφρός. Με τη συμμετοχή κυτταροπλασματικών μικροσωληνίσκων, η διαδικασία μεταφοράς είναι πιο ενεργή.
Το σύμπλεγμα Golgi εκτελεί επίσης το έργο της σύνδεσης ομάδων υδατανθράκων σε πρωτεΐνες και της επακόλουθης χρήσης αυτών των πρωτεϊνών στην κατασκευή της μεμβράνης των λυσοσωμάτων και των κυττάρων.
Σε ορισμένα φύκια, οι ίνες κυτταρίνης συντίθενται στη δομή της συσκευής.
Οι λειτουργίες του συγκροτήματος Golgi είναι αρκετά διαφορετικές. Μεταξύ αυτών είναι:
- Ταξινόμηση, αφαίρεση, συσσώρευση εκκριτικών προϊόντων.
- Συσσώρευση μορίων λιπιδίων και σχηματισμός λιποπρωτεϊνών.
- Ολοκλήρωση τροποποίησης πρωτεΐνης (μετα-μεταφραστική), δηλαδή γλυκοζυλίωση, θειοποίηση κ.λπ.
- Σχηματισμός λυσοσωμάτων.
- Συμμετοχή στο σχηματισμό ακροσωμάτων.
- Σύνθεση πολυσακχαριτών για τον σχηματισμό κεριών, γλυκοπρωτεϊνών, βλέννας, κόμμεων, ουσιών μήτρας στα φυτά (πηκτίνες, ημικυτταρίνη και άλλα).
- Σχηματισμός συσταλτικών κενοτοπίων στα πρωτόζωα.
- Σχηματισμός της κυτταρικής πλάκας στα φυτικά κύτταρα μετά την πυρηνική διαίρεση.
18. Σύμπλεγμα Golgi, η δομή και οι λειτουργίες του. Λυσοσώματα. Η δομή και οι λειτουργίες τους. Τύποι λυσοσωμάτων.
συγκρότημα GolgiΕίναι μια στοίβα δισκοειδών μεμβρανικών σάκων (cisternae), κάπως εκτεινόμενα πιο κοντά στις άκρες, και ένα σχετικό σύστημα κυστιδίων Golgi. Ένας αριθμός μεμονωμένων στοίβων (δικτυοσώματα) βρίσκονται στα φυτικά κύτταρα· τα ζωικά κύτταρα συχνά περιέχουν μία μεγάλη ή περισσότερες στοίβες που συνδέονται με σωλήνες.
1. Συσσωρεύει και αφαιρεί οργανικές ουσίες που συντίθενται στο ενδοπλασματικό δίκτυο
2. Σχηματίζει λυσοσώματα
3. Σχηματισμός υδατανθρακικών συστατικών του γλυκοκάλυκα – κυρίως γλυκολιπιδίων.
Λυσοσώματααποτελούν αναπόσπαστο μέρος της κυτταρικής σύνθεσης. Είναι ένας τύπος κυστιδίων. Αυτοί οι κυτταρικοί βοηθοί, που αποτελούν μέρος του κενού, καλύπτονται με μια μεμβράνη και γεμίζουν με υδρολυτικά ένζυμα. Η σημασία της ύπαρξης λυσοσωμάτων μέσα στο κύτταρο διασφαλίζεται από την εκκριτική λειτουργία, η οποία είναι απαραίτητη στη διαδικασία της φαγοκυττάρωσης και της αυτοφαγοκυττάρωσης.
Εκτελέστε πεπτικό λειτουργία- αφομοιώστε τα σωματίδια της τροφής και αφαιρέστε τα νεκρά οργανίδια.
Πρωτογενή λυσοσώματα- πρόκειται για μικρά κυστίδια μεμβράνης που έχουν διάμετρο περίπου εκατό nm, γεμάτα με ομοιογενή λεπτά περιεχόμενα, τα οποία είναι ένα σύνολο υδρολυτικών ενζύμων. Τα λυσοσώματα περιέχουν περίπου σαράντα ένζυμα.
Δευτερεύοντα λυσοσώματασχηματίζονται από τη σύντηξη πρωτογενών λυσοσωμάτων με ενδοκυτταρικά ή πινοκυτταρικά κενοτόπια. Για να το θέσω αλλιώς, τα δευτερεύοντα λυσοσώματα είναι ενδοκυτταρικά πεπτικά κενοτόπια, τα ένζυμα των οποίων παρέχονται από τα πρωτεύοντα λυσοσώματα και το υλικό για την πέψη παρέχεται από το ενδοκυτταρικό (πινοκυτταρωτικό) κενοτόπιο.
19. Eps, οι ποικιλίες του, ρόλος στις διαδικασίες σύνθεσης ουσιών.
Ενδοπλασματικό δίκτυοσε διαφορετικά κύτταρα μπορεί να παρουσιαστεί με τη μορφή πεπλατυσμένων στέρνων, σωληναρίων ή μεμονωμένων κυστιδίων. Το τοίχωμα αυτών των σχηματισμών αποτελείται από μια διλιπιδική μεμβράνη και μερικές πρωτεΐνες που περιλαμβάνονται σε αυτήν και οριοθετεί το εσωτερικό περιβάλλον του ενδοπλασματικού δικτύου από το υαλόπλασμα.
Υπάρχουν δύο τύποι ενδοπλασματικού δικτύου:
κοκκώδη (κοκκώδη ή τραχιά)?
μη κοκκώδη ή λεία.
Η εξωτερική επιφάνεια των μεμβρανών του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου περιέχει συνδεδεμένα ριβοσώματα. Μπορεί να υπάρχουν και οι δύο τύποι ενδοπλασματικού δικτύου στο κυτταρόπλασμα, αλλά συνήθως κυριαρχεί μια μορφή, η οποία καθορίζει τη λειτουργική εξειδίκευση του κυττάρου. Θα πρέπει να θυμόμαστε ότι οι δύο ονομαζόμενες ποικιλίες δεν είναι ανεξάρτητες μορφές του ενδοπλασματικού δικτύου, καθώς μπορεί κανείς να εντοπίσει τη μετάβαση του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου στο ομαλό και αντίστροφα.
Λειτουργίες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου:
σύνθεση πρωτεϊνών που προορίζονται για απομάκρυνση από το κύτταρο ("για εξαγωγή").
διαχωρισμός (διαχωρισμός) του συντιθέμενου προϊόντος από το υαλόπλασμα.
συμπύκνωση και τροποποίηση της συντιθέμενης πρωτεΐνης.
μεταφορά των συνθετικών προϊόντων στις δεξαμενές του πολυστρωματικού συμπλέγματος ή απευθείας από το κελί.
σύνθεση διλιπιδικών μεμβρανών.
Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο αντιπροσωπεύεται από στέρνες, ευρύτερα κανάλια και μεμονωμένα κυστίδια, στην εξωτερική επιφάνεια των οποίων δεν υπάρχουν ριβοσώματα.
Λειτουργίες λείου ενδοπλασματικού δικτύου:
συμμετοχή στη σύνθεση γλυκογόνου.
σύνθεση λιπιδίων;
λειτουργία αποτοξίνωσης - εξουδετέρωση τοξικών ουσιών με συνδυασμό τους με άλλες ουσίες.
Το φυλλωτό σύμπλεγμα Golgi (δικτυωτή συσκευή) αντιπροσωπεύεται από ένα σύμπλεγμα από πεπλατυσμένες στέρνες και μικρά κυστίδια που οριοθετούνται από μια διλιπιδική μεμβράνη. Το φυλλωτό σύμπλεγμα χωρίζεται σε υπομονάδες - δικτυοσώματα. Κάθε δικτυόσωμα είναι μια στοίβα από πεπλατυσμένες στέρνες, κατά μήκος της περιφέρειας της οποίας εντοπίζονται μικρά κυστίδια. Ταυτόχρονα, σε κάθε πεπλατυσμένη στέρνα, το περιφερειακό τμήμα είναι κάπως διευρυμένο, και το κεντρικό τμήμα στενεύει.
Το 1898, ο Ιταλός επιστήμονας C. Golgi, χρησιμοποιώντας τις ιδιότητες δέσμευσης βαρέων μετάλλων (όσμιο και ασήμι) με κυτταρικές δομές, εντόπισε σχηματισμούς πλέγματος στα νευρικά κύτταρα, τους οποίους ονόμασε «εσωτερική συσκευή πλέγματος» (Εικ. 174). Περαιτέρω βελτίωση της μεθόδου χρώσης μετάλλων (εμποτισμός) κατέστησε δυνατή την επαλήθευση ότι δομές δικτύου (συσκευή Golgi) βρίσκονται σε όλα τα κύτταρα οποιουδήποτε ευκαρυωτικού οργανισμού. Τυπικά, τα στοιχεία της συσκευής Golgi βρίσκονται κοντά στον πυρήνα, κοντά στο κυτταρικό κέντρο (centriole). Οι περιοχές της συσκευής Golgi, που προσδιορίστηκαν σαφώς με τη μέθοδο εμποτισμού, είχαν την εμφάνιση πολύπλοκων δικτύων σε ορισμένα κύτταρα, όπου τα κύτταρα ήταν συνδεδεμένα μεταξύ τους ή παρουσιάζονταν με τη μορφή ξεχωριστών σκοτεινών περιοχών που βρίσκονται ανεξάρτητα το ένα από το άλλο (δικτυοσώματα). που έχουν τη μορφή ράβδων, κόκκων, κοίλων δίσκων κ.λπ. (Εικ. 175). Δεν υπάρχει θεμελιώδης διαφορά μεταξύ της δικτυωτής και της διάχυτης μορφής της συσκευής Golgi, αφού συχνά παρατηρείται αλλαγή στις μορφές αυτού του οργανιδίου στα ίδια κύτταρα. Στοιχεία της συσκευής Golgi συχνά συνδέονται με κενοτόπια, κάτι που είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικό των κυττάρων που εκκρίνουν.
Διαπιστώθηκε ότι η μορφολογία του AG αλλάζει ανάλογα με τα στάδια της κυτταρικής έκκρισης, τα οποία χρησίμευσαν ως βάση για το D.N. Ο Nasonov (1924) πρότεινε την υπόθεση ότι το AG είναι ένα οργανίδιο που εξασφαλίζει τον διαχωρισμό και τη συσσώρευση ουσιών σε μια μεγάλη ποικιλία κυττάρων.
Για μεγάλο χρονικό διάστημα, δεν ήταν δυνατό να ανιχνευθούν στοιχεία της συσκευής Golgi σε φυτικά κύτταρα χρησιμοποιώντας συμβατικές μικροτεχνικές μεθόδους. Ωστόσο, με την έλευση της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, τα στοιχεία AG ανακαλύφθηκαν σε όλα τα φυτικά κύτταρα, όπου βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας των κυττάρων.
Λεπτή δομή της συσκευής Golgi
Ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνει ότι η συσκευή Golgi αντιπροσωπεύεται από δομές μεμβράνης που συλλέγονται μαζί σε μια μικρή ζώνη (Εικ. 176, 177). Μια ξεχωριστή ζώνη συσσώρευσης αυτών των μεμβρανών είναι δικτυόσωμα(Εικ. 178). Στο δικτύοσωμα, επίπεδοι σάκοι μεμβράνης, ή στέρνες, βρίσκονται ο ένας κοντά στον άλλο (σε απόσταση 20-25 nm) με τη μορφή μιας στοίβας, μεταξύ των οποίων βρίσκονται λεπτά στρώματα υαλοπλάσματος. Κάθε μεμονωμένη δεξαμενή έχει διάμετρο περίπου 1 μm και μεταβλητό πάχος. στο κέντρο οι μεμβράνες του μπορούν να είναι κοντά μεταξύ τους (25 nm), και στην περιφέρεια μπορούν να έχουν διαστολές, αμπούλες, το πλάτος των οποίων δεν είναι σταθερό. Ο αριθμός τέτοιων σακουλών σε μια στοίβα συνήθως δεν υπερβαίνει τις 5-10. Σε ορισμένους μονοκύτταρους οργανισμούς ο αριθμός τους μπορεί να φτάσει τα 20. Εκτός από τις πυκνά τοποθετημένες επίπεδες δεξαμενές, πολλά κενοτόπια παρατηρούνται στη ζώνη AG. Μικρά κενοτόπια βρίσκονται κυρίως στις περιφερειακές περιοχές της ζώνης AG. Μερικές φορές μπορείτε να δείτε πώς δένονται από τις προεκτάσεις των αμπυλιών στις άκρες των επίπεδων καζανιών. Συνηθίζεται να διακρίνουμε στη ζώνη του δικτυοσώματος την εγγύς ή αναπτυσσόμενη, cis-τομή, και την άπω ή ώριμη, διατομή (Εικ. 178). Ανάμεσά τους βρίσκεται το μεσαίο ή ενδιάμεσο τμήμα του ΑΓ.
Κατά τη διαίρεση των κυττάρων, οι δικτυωτές μορφές του AG διασπώνται σε δικτυοσώματα, τα οποία κατανέμονται παθητικά και τυχαία μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων. Καθώς τα κύτταρα αναπτύσσονται, ο συνολικός αριθμός των δικτυοσωμάτων αυξάνεται.
Στα κύτταρα που εκκρίνουν, το AG είναι συνήθως πολωμένο: το εγγύς τμήμα του είναι στραμμένο προς το κυτταρόπλασμα και τον πυρήνα και το απομακρυσμένο τμήμα βλέπει προς την κυτταρική επιφάνεια. Στην εγγύς περιοχή, οι στοίβες των δεξαμενών σε κοντινή απόσταση βρίσκονται δίπλα σε μια ζώνη μικρών λείων κυστιδίων και κοντών μεμβρανών στέρνων. Σε δείγματα προπαρασκευαστικά απομονωμένων ζωνών AG με αρνητική αντίθεση, είναι σαφές ότι ένα σύστημα μεμβρανικών κοιλοτήτων που μοιάζει με δίκτυο ή σπόγγος γειτνιάζει με το εγγύς τμήμα του δικτυοσώματος. Πιστεύεται ότι αυτό το σύστημα μπορεί να αντιπροσωπεύει μια ζώνη μετάβασης στοιχείων ER στη ζώνη της συσκευής Golgi (Εικ. 179).
Στο μεσαίο τμήμα του δικτυοσώματος, η περιφέρεια κάθε στέρνας συνοδεύεται επίσης από μια μάζα μικρών κενοτοπίων διαμέτρου περίπου 50 nm.
Στην περιφερική ή την εγκάρσια τομή των δικτυοσωμάτων, η τελευταία επίπεδη δεξαμενή μεμβράνης βρίσκεται δίπλα σε ένα τμήμα που αποτελείται από σωληνοειδή στοιχεία και μια μάζα μικρών κενοτοπίων, που συχνά έχουν ινώδη εφηβεία κατά μήκος της επιφάνειας στο πλάι του κυτταροπλάσματος - αυτά είναι εφηβικά ή οριοθετημένα κυστίδια του ίδιου τύπου με τα οριοθετημένα κυστίδια κατά την πινοκύττωση. Αυτό είναι το λεγόμενο δίκτυο συσκευών trans-Golgi(TGN), όπου γίνεται ο διαχωρισμός και η ταξινόμηση των εκκρινόμενων προϊόντων. Ακόμη πιο απομακρυσμένο είναι μια ομάδα μεγαλύτερων κενοτοπίων - αυτό είναι το προϊόν της σύντηξης μικρών κενοτοπίων και του σχηματισμού εκκριτικών κενοτοπίων.
Κατά τη μελέτη παχιών τμημάτων κυττάρων χρησιμοποιώντας ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μεγαβολτ, διαπιστώθηκε ότι στα κύτταρα μεμονωμένα δικτοσώματα μπορούν να συνδεθούν μεταξύ τους με ένα σύστημα κενοτοπίων και δεξαμενών. Έτσι σχηματίζεται ένα χαλαρό τρισδιάστατο δίκτυο, το οποίο είναι ορατό σε ένα μικροσκόπιο φωτός. Στην περίπτωση της διάχυτης μορφής του AG, κάθε μεμονωμένο τμήμα αντιπροσωπεύεται από ένα δικτύοσωμα. Στα φυτικά κύτταρα, κυριαρχεί ο διάχυτος τύπος οργάνωσης AG· συνήθως, κατά μέσο όρο, υπάρχουν περίπου 20 δικτυοσώματα ανά κύτταρο. Στα ζωικά κύτταρα, τα κεντριόλια συνδέονται συχνά με τη ζώνη μεμβράνης της συσκευής Golgi. Ανάμεσα στις δέσμες των μικροσωληνίσκων που εκτείνονται ακτινικά από αυτά βρίσκονται ομάδες στοίβων μεμβρανών και κενοτοπίων, που περιβάλλουν ομόκεντρα το κυτταρικό κέντρο. Αυτή η σύνδεση πιθανότατα αντανακλά τη συμμετοχή μικροσωληνίσκων στην κίνηση των κενοτοπίων.
Εκκριτική λειτουργία της συσκευής Golgi
Τα στοιχεία της μεμβράνης του AG εμπλέκονται στον διαχωρισμό και τη συσσώρευση προϊόντων που συντίθενται στο ER και συμμετέχουν στις χημικές αναδιατάξεις και ωρίμανση τους: αυτή είναι κυρίως η αναδιάταξη των ολιγοσακχαριτών συστατικών των γλυκοπρωτεϊνών στη σύνθεση των υδατοδιαλυτών εκκρίσεων ή στη σύνθεση μεμβρανών (Εικ. 180).
Στις δεξαμενές AG, συμβαίνει η σύνθεση πολυσακχαριτών, η αλληλεπίδρασή τους με τις πρωτεΐνες, που οδηγεί στο σχηματισμό βλεννοπρωτεϊνών. Αλλά το πιο σημαντικό, με τη βοήθεια στοιχείων της συσκευής Golgi, λαμβάνει χώρα η διαδικασία αφαίρεσης έτοιμων εκκρίσεων έξω από το κύτταρο. Επιπλέον, το AG είναι πηγή κυτταρικών λυσοσωμάτων.
Η συμμετοχή της AG στις διαδικασίες απέκκρισης εκκριτικών προϊόντων έχει μελετηθεί πολύ καλά χρησιμοποιώντας το παράδειγμα των εξωκρινών παγκρεατικών κυττάρων. Αυτά τα κύτταρα χαρακτηρίζονται από την παρουσία μεγάλου αριθμού εκκριτικών κόκκων (κοκκία ζυμογόνου), τα οποία είναι μεμβρανικά κυστίδια γεμάτα με περιεκτικότητα σε πρωτεΐνη. Οι πρωτεΐνες των κόκκων ζυμογόνου περιλαμβάνουν διάφορα ένζυμα: πρωτεάσες, λιπάσες, υδατάνθρακες, νουκλεάσες. Κατά την έκκριση, το περιεχόμενο αυτών των κόκκων ζυμογόνου απελευθερώνεται από τα κύτταρα στον αυλό του αδένα και στη συνέχεια ρέει στην εντερική κοιλότητα. Εφόσον το κύριο προϊόν που εκκρίνεται από τα παγκρεατικά κύτταρα είναι η πρωτεΐνη, μελετήθηκε η αλληλουχία ενσωμάτωσης ραδιενεργών αμινοξέων σε διαφορετικά μέρη του κυττάρου (Εικ. 181). Για το σκοπό αυτό, στα ζώα έγινε ένεση με επισημασμένο με τρίτιο αμινοξύ (3Η-λευκίνη) και ο εντοπισμός της επισήμανσης παρακολουθήθηκε με την πάροδο του χρόνου χρησιμοποιώντας ηλεκτρονική μικροσκοπική αυτοραδιογραφία. Αποδείχθηκε ότι μετά από σύντομο χρονικό διάστημα (3-5 λεπτά) η ετικέτα εντοπίστηκε μόνο στις βασικές περιοχές των κυττάρων, σε περιοχές πλούσιες σε κοκκώδη ER. Δεδομένου ότι η ετικέτα συμπεριλήφθηκε στην πρωτεϊνική αλυσίδα κατά τη διάρκεια της πρωτεϊνικής σύνθεσης, ήταν σαφές ότι η πρωτεϊνοσύνθεση δεν συνέβη ούτε στη ζώνη AG ούτε στους κόκκους του ζυμογόνου, αλλά συντέθηκε αποκλειστικά στο εργοστόπλασμα στα ριβοσώματα. Λίγο αργότερα (μετά από 20-40 λεπτά), βρέθηκε μια ετικέτα διαφορετική από το εργοστόπλασμα στη ζώνη των κενοτοπίων AG. Κατά συνέπεια, μετά τη σύνθεση στο εργοστόπλασμα, η πρωτεΐνη μεταφέρθηκε στη ζώνη AG. Ακόμη αργότερα (μετά από 60 λεπτά), η ετικέτα είχε ήδη ανιχνευθεί στη ζώνη των κόκκων ζυμογόνου. Στη συνέχεια, το σημάδι μπορούσε να φανεί στον αυλό των κυψελίδων αυτού του αδένα. Έτσι, έγινε σαφές ότι το AG είναι ένας ενδιάμεσος κρίκος μεταξύ της πραγματικής σύνθεσης της εκκρινόμενης πρωτεΐνης και της απομάκρυνσής της από το κύτταρο. Οι διαδικασίες σύνθεσης και απέκκρισης πρωτεϊνών μελετήθηκαν επίσης λεπτομερώς σε άλλα κύτταρα (μαστικός αδένας, εντερικά κύπελλα, θυρεοειδής αδένας κ.λπ.) και μελετήθηκαν τα μορφολογικά χαρακτηριστικά αυτής της διαδικασίας. Η εξαγόμενη πρωτεΐνη που συντίθεται στα ριβοσώματα διαχωρίζεται και συσσωρεύεται μέσα στις στέρνες του ER, μέσω των οποίων μεταφέρεται στη ζώνη μεμβράνης AG. Εδώ, μικρά κενοτόπια που περιέχουν τη συντιθέμενη πρωτεΐνη αποσπώνται από τις λείες περιοχές του ER και εισέρχονται στη ζώνη κενοτοπίων στο εγγύς τμήμα του δικτυοσώματος. Σε αυτό το σημείο, τα κενοτόπια μπορούν να συγχωνευθούν μεταξύ τους και με τα επίπεδα cis cisternae του δικτυοσώματος. Με αυτόν τον τρόπο, το πρωτεϊνικό προϊόν μεταφέρεται ήδη μέσα στις κοιλότητες των δεξαμενών AG.
Καθώς οι πρωτεΐνες στις δεξαμενές της συσκευής Golgi τροποποιούνται, μεταφέρονται από τις δεξαμενές σε στέρνες στο απομακρυσμένο τμήμα του δικτυοσώματος μέσω μικρών κενοτοπίων μέχρι να φτάσουν στο δίκτυο σωληνοειδούς μεμβράνης στην trans περιοχή του δικτυοσώματος. Σε αυτή την περιοχή, διαχωρίζονται μικρές φυσαλίδες που περιέχουν ένα ήδη ώριμο προϊόν. Η κυτταροπλασματική επιφάνεια τέτοιων κυστιδίων είναι παρόμοια με την επιφάνεια των οριοθετημένων κυστιδίων, τα οποία παρατηρούνται κατά την πινοκύττωση του υποδοχέα. Τα διαχωρισμένα μικρά κυστίδια συγχωνεύονται μεταξύ τους, σχηματίζοντας εκκριτικά κενοτόπια. Μετά από αυτό, τα εκκριτικά κενοτόπια αρχίζουν να κινούνται προς την επιφάνεια του κυττάρου, έρχονται σε επαφή με την πλασματική μεμβράνη, με την οποία συγχωνεύονται οι μεμβράνες τους, και έτσι τα περιεχόμενα αυτών των κενοτοπίων εμφανίζονται έξω από το κύτταρο. Μορφολογικά, αυτή η διαδικασία εξώθησης (εκτόξευσης) μοιάζει με πινοκύττωση, μόνο με την αντίστροφη ακολουθία σταδίων. Λέγεται εξωκυττάρωση.
Αυτή η περιγραφή των γεγονότων είναι μόνο ένα γενικό διάγραμμα της συμμετοχής της συσκευής Golgi σε εκκριτικές διαδικασίες. Το θέμα περιπλέκεται από το γεγονός ότι το ίδιο κύτταρο μπορεί να συμμετέχει στη σύνθεση πολλών εκκρινόμενων πρωτεϊνών, μπορεί να τις απομονώσει μεταξύ τους και να τις κατευθύνει στην κυτταρική επιφάνεια ή σε λυσοσώματα. Στη συσκευή Golgi, δεν υπάρχει απλώς μια «άντληση» προϊόντων από τη μια κοιλότητα στην άλλη, αλλά και η σταδιακή «ωρίμανση», τροποποίηση των πρωτεϊνών, η οποία τελειώνει με την «διαλογή» των προϊόντων που αποστέλλονται είτε στα λυσοσώματα είτε στα πλασματική μεμβράνη ή σε εκκριτικά κενοτόπια.
Τροποποίηση πρωτεϊνών στη συσκευή Golgi
Οι πρωτεΐνες που συντίθενται στο ER εισέρχονται στη ζώνη cis της συσκευής Golgi μετά από πρωτογενή γλυκοζυλίωση και αναγωγή αρκετών υπολειμμάτων σακχαριτών εκεί. Τελικά, όλες οι πρωτεΐνες εκεί έχουν τις ίδιες ολιγοσακχαριδικές αλυσίδες, που αποτελούνται από δύο μόρια Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης, έξι μόρια μαννόζης (Εικ. 182). Στα cis-cisternae, ξεκινά η δευτερογενής τροποποίηση των αλυσίδων ολιγοσακχαρίτη και η ταξινόμηση τους σε δύο κατηγορίες. Ως αποτέλεσμα, οι ολιγοσακχαρίτες σε υδρολυτικά ένζυμα που προορίζονται για τα λυσοσώματα (πλούσιοι σε μαννόζη ολγοσακχαρίτες) φωσφορυλιώνονται και οι ολιγοσακχαρίτες άλλων πρωτεϊνών που αποστέλλονται σε εκκριτικούς κόκκους ή στη μεμβράνη πλάσματος υφίστανται σύνθετους μετασχηματισμούς, χάνοντας έναν αριθμό σακχάρων και προσθέτοντας γαλακτογλυκόζη, ακεσιναμυλόζη. και σιαλικά οξέα.
Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται ένα ειδικό σύμπλεγμα ολιγοσακχαριτών. Τέτοιοι μετασχηματισμοί ολιγοσακχαριτών πραγματοποιούνται με τη βοήθεια ενζύμων - γλυκοζυλοτρανσφερασών, που αποτελούν μέρος των μεμβρανών των δεξαμενών της συσκευής Golgi. Δεδομένου ότι κάθε ζώνη στα δικτυοσώματα έχει το δικό της σύνολο ενζύμων γλυκοζυλίωσης, οι γλυκοπρωτεΐνες μεταφέρονται, σαν σε μια κούρσα αναμετάδοσης, από ένα διαμέρισμα μεμβράνης («δάπεδο» σε μια στοίβα δεξαμενών δικτυοσώματος) σε ένα άλλο και σε καθένα υπόκεινται στη συγκεκριμένη δράση των ενζύμων. Έτσι, στη θέση cis, λαμβάνει χώρα φωσφορυλίωση των μαννόζης σε λυσοσωμικά ένζυμα και σχηματίζεται μια ειδική ομάδα μαννόζης-6, χαρακτηριστική για όλα τα υδρολυτικά ένζυμα, τα οποία στη συνέχεια εισέρχονται στα λυσοσώματα.
Στο μεσαίο τμήμα των δικτυοσωμάτων, λαμβάνει χώρα δευτερογενής γλυκοζυλίωση εκκριτικών πρωτεϊνών: επιπλέον αφαίρεση μαννόζης και προσθήκη Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης. Στην trans περιοχή, γαλακτόζη και σιαλικό οξύ προστίθενται στην ολιγοσακχαριδική αλυσίδα (Εικ. 183).
Αυτά τα δεδομένα ελήφθησαν χρησιμοποιώντας εντελώς διαφορετικές μεθόδους. Χρησιμοποιώντας διαφορική φυγοκέντρηση, ήταν δυνατό να ληφθούν ξεχωριστά βαρύτερα (cis-) συστατικά της συσκευής Golgi και ελαφρύτερα (trans-) συστατικά και να προσδιοριστεί η παρουσία γλυκοσιδασών και των προϊόντων τους σε αυτά. Από την άλλη πλευρά, χρησιμοποιώντας μονοκλωνικά αντισώματα σε διάφορα ένζυμα χρησιμοποιώντας ηλεκτρονική μικροσκοπία, κατέστη δυνατός ο εντοπισμός τους απευθείας σε κυτταρικές τομές.
Σε έναν αριθμό εξειδικευμένων κυττάρων στη συσκευή Golgi, λαμβάνει χώρα η σύνθεση των ίδιων των πολυσακχαριτών.
Στη συσκευή Golgi των φυτικών κυττάρων, λαμβάνει χώρα η σύνθεση πολυσακχαριτών μήτρας κυτταρικού τοιχώματος (ημικυτταρίνες, πηκτίνες). Επιπλέον, τα δικτυοσώματα των φυτικών κυττάρων εμπλέκονται στη σύνθεση και έκκριση βλέννας και βλεννινών, που περιλαμβάνουν επίσης πολυσακχαρίτες. Η σύνθεση του κύριου πολυσακχαρίτη πλαισίου των φυτικών κυτταρικών τοιχωμάτων, της κυτταρίνης, συμβαίνει, όπως ήδη αναφέρθηκε, στην επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης.
Στη συσκευή Golgi των ζωικών κυττάρων, λαμβάνει χώρα η σύνθεση μακριών μη διακλαδισμένων πολυσακχαριδικών αλυσίδων γλυκοζαϊνογλυκανών. Ένα από αυτά, το υαλουρονικό οξύ, το οποίο είναι μέρος της εξωκυτταρικής μήτρας του συνδετικού ιστού, περιέχει αρκετές χιλιάδες επαναλαμβανόμενες ομάδες δισακχαρίτη. Πολλές γλυκοσαϊνογλυκάνες συνδέονται ομοιοπολικά με πρωτεΐνες και σχηματίζουν πρωτεογλυκάνες (βλεννοπρωτεΐνες). Τέτοιες αλυσίδες πολυσακχαριτών τροποποιούνται στη συσκευή Golgi και συνδέονται με πρωτεΐνες, οι οποίες εκκρίνονται από τα κύτταρα με τη μορφή πρωτεογλυκανών. Η θείωση των γλυκοσαϊνογλυκανών και ορισμένων πρωτεϊνών εμφανίζεται επίσης στη συσκευή Golgi.
Διαλογή πρωτεϊνών στη συσκευή Golgi
Έτσι, τουλάχιστον τρία ρεύματα μη κυτοσολικών πρωτεϊνών που συντίθενται από το κύτταρο περνούν μέσω της συσκευής Golgi: ένα ρεύμα υδρολυτικών ενζύμων στο διαμέρισμα του λυσοσώματος, ένα ρεύμα εκκρινόμενων πρωτεϊνών που συσσωρεύονται σε εκκριτικά κενοτόπια και απελευθερώνονται από το κύτταρο μόνο κατά τη λήψη ειδικών σημάτων, ένα ρεύμα εκκριτικών πρωτεϊνών που εκκρίνονται συνεχώς. Επομένως, πρέπει να υπάρχει κάποιος ειδικός μηχανισμός για τον χωρικό διαχωρισμό αυτών των διαφορετικών πρωτεϊνών και των οδών τους.
Στις cis και μεσαίες ζώνες των δικτυοσωμάτων, όλες αυτές οι πρωτεΐνες πάνε μαζί χωρίς διαχωρισμό, τροποποιούνται μόνο ξεχωριστά ανάλογα με τους ολιγοσακχαριτικούς δείκτες τους.
Ο πραγματικός διαχωρισμός των πρωτεϊνών, η διαλογή τους, συμβαίνει στην trans περιοχή της συσκευής Golgi. Αυτή η διαδικασία δεν έχει αποκρυπτογραφηθεί πλήρως, αλλά χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της ταξινόμησης των λυσοσωμικών ενζύμων, μπορεί κανείς να κατανοήσει την αρχή της επιλογής ορισμένων πρωτεϊνικών μορίων (Εικ. 184).
Είναι γνωστό ότι μόνο οι πρόδρομες πρωτεΐνες των λυσοσωμικών υδρολασών έχουν έναν συγκεκριμένο ολιγοσακχαρίτη, δηλαδή μια ομάδα μαννόζης. Στα cis cisternae, αυτές οι ομάδες φωσφορυλιώνονται και στη συνέχεια, μαζί με άλλες πρωτεΐνες, μεταφέρονται από cisternae σε cisternae, μέσω της μεσαίας ζώνης στην trans περιοχή. Οι μεμβράνες του διαδικτύου της συσκευής Golgi περιέχουν έναν διαμεμβρανικό υποδοχέα πρωτεΐνης (υποδοχέας μαννόζης-6-φωσφορικού ή υποδοχέας M-6-P), ο οποίος αναγνωρίζει ομάδες φωσφορυλιωμένης μαννόζης της ολιγοσακχαριδικής αλυσίδας των λυσοσωμικών ενζύμων και συνδέεται με αυτές. Αυτή η δέσμευση συμβαίνει σε ουδέτερες τιμές pH εντός των δεξαμενών του τρανς δικτύου. Στις μεμβράνες, αυτές οι πρωτεΐνες υποδοχέα M-6-F σχηματίζουν ομάδες, ομάδες που συγκεντρώνονται στις ζώνες σχηματισμού μικρών κυστιδίων επικαλυμμένων με κλαθρίνη. Στο δια-δίκτυο της συσκευής Golgi, συμβαίνει ο διαχωρισμός, η εκβλάστηση και η περαιτέρω μεταφορά τους στα ενδοσώματα. Συνεπώς, οι υποδοχείς M-6-F, όντας διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, συνδέονται με λυσοσωμικές υδρολάσες, τις διαχωρίζουν, τις ταξινομούν από άλλες πρωτεΐνες (για παράδειγμα, εκκριτικές, μη λυσοσωμικές) και τις συγκεντρώνουν σε οριοθετημένα κυστίδια. Έχοντας διαχωριστεί από το δια-δίκτυο, αυτά τα κυστίδια χάνουν γρήγορα την επικάλυψη τους, συγχωνεύονται με τα ενδοσώματα, μεταφέροντας τα λυσοσωμικά τους ένζυμα που σχετίζονται με τους υποδοχείς της μεμβράνης σε αυτό το κενοτόπιο. Όπως ήδη αναφέρθηκε, η οξίνιση του περιβάλλοντος συμβαίνει μέσα στα ενδοσώματα λόγω της δραστηριότητας του μεταφορέα πρωτονίων. Ξεκινώντας από το pH 6, τα λυσοσωμικά ένζυμα διασπώνται από τους υποδοχείς M-6-P, ενεργοποιούνται και αρχίζουν να λειτουργούν στην κοιλότητα του ενδολυσοσώματος. Τμήματα μεμβρανών, μαζί με τους υποδοχείς M-6-F, επιστρέφουν με ανακύκλωση μεμβρανών κυστιδίων πίσω στο διαδικτυακό δίκτυο της συσκευής Golgi.
Πιθανότατα, εκείνο το μέρος των πρωτεϊνών που συσσωρεύεται σε εκκριτικά κενοτόπια και αφαιρείται από το κύτταρο μετά τη λήψη ενός σήματος (για παράδειγμα, νευρικό ή ορμονικό) υποβάλλεται στην ίδια διαδικασία επιλογής και ταξινόμησης στους υποδοχείς των τρανς-δεξαμενών της συσκευής Golgi . Αυτές οι εκκριτικές πρωτεΐνες εισέρχονται πρώτα σε μικρά κενοτόπια, επικαλυμμένα επίσης με κλαθρίνη, τα οποία στη συνέχεια συγχωνεύονται μεταξύ τους. Στα εκκριτικά κενοτόπια, οι συσσωρευμένες πρωτεΐνες συχνά συσσωματώνονται με τη μορφή πυκνών εκκριτικών κόκκων. Αυτό οδηγεί σε αύξηση της συγκέντρωσης πρωτεΐνης σε αυτά τα κενοτόπια κατά περίπου 200 φορές σε σύγκριση με τη συγκέντρωσή της στη συσκευή Golgi. Τότε αυτές οι πρωτεΐνες, καθώς συσσωρεύονται σε εκκριτικά κενοτόπια, απελευθερώνονται από το κύτταρο με εξωκυττάρωση, όταν το κύτταρο λάβει το αντίστοιχο σήμα.
Το τρίτο ρεύμα κενοτοπίων, που σχετίζεται με σταθερή, συστατική έκκριση, προέρχεται επίσης από τη συσκευή Golgi. Έτσι, οι ινοβλάστες εκκρίνουν μεγάλη ποσότητα γλυκοπρωτεϊνών και βλεννινών που αποτελούν μέρος της κύριας ουσίας του συνδετικού ιστού. Πολλά κύτταρα εκκρίνουν συνεχώς πρωτεΐνες που διευκολύνουν τη σύνδεσή τους με τα υποστρώματα· υπάρχει μια συνεχής ροή μεμβρανικών κυστιδίων στην επιφάνεια του κυττάρου, μεταφέροντας στοιχεία του γλυκοκάλυκα και μεμβρανικές γλυκοπρωτεΐνες. Αυτή η ροή συστατικών που εκκρίνεται από το κύτταρο δεν υπόκειται σε ταξινόμηση στο trans-σύστημα υποδοχέα της συσκευής Golgi. Τα πρωτεύοντα κενοτόπια αυτής της ροής αποσπώνται επίσης από τις μεμβράνες και σχετίζονται στη δομή τους με οριοθετημένα κενοτόπια που περιέχουν κλαθρίνη (Εικ. 185).
Ολοκληρώνοντας την εξέταση της δομής και της λειτουργίας ενός τόσο πολύπλοκου οργανιδίου μεμβράνης όπως η συσκευή Golgi, είναι απαραίτητο να τονίσουμε ότι παρά τη φαινομενική μορφολογική ομοιογένεια των συστατικών του, το κενοτόπιο και η δεξαμενή, στην πραγματικότητα, δεν είναι απλώς μια συλλογή κυστίδια, αλλά ένα λεπτό, δυναμικό, πολύπλοκα οργανωμένο, πολωμένο σύστημα.
Στο AG, δεν συμβαίνει μόνο η μεταφορά κυστιδίων από το ER στην πλασματική μεμβράνη. Υπάρχει ανάδρομη μεταφορά κυστιδίων. Έτσι, τα κενοτόπια διαχωρίζονται από τα δευτερεύοντα λυσοσώματα και επιστρέφουν, μαζί με πρωτεΐνες υποδοχέα, στη ζώνη trans-AG. Επιπλέον, υπάρχει ροή κενοτοπίων από την trans ζώνη στη cis ζώνη του AG, καθώς και από τη ζώνη cis προς το ενδοπλασματικό δίκτυο. Σε αυτές τις περιπτώσεις, τα κενοτόπια επικαλύπτονται με πρωτεΐνες του συμπλέγματος COP I. Πιστεύεται ότι διάφορα ένζυμα δευτερογενούς γλυκοζυλίωσης και πρωτεΐνες υποδοχέα στις μεμβράνες επιστρέφονται με αυτόν τον τρόπο.
Αυτά τα χαρακτηριστικά της συμπεριφοράς των κυστιδίων μεταφοράς προκάλεσαν την υπόθεση ότι υπάρχουν δύο τύποι μεταφοράς συστατικών AG (Εικ. 186).
Σύμφωνα με ένα από αυτά, το παλαιότερο, υπάρχουν σταθερά συστατικά μεμβράνης στο AG, στα οποία αναμεταδίδονται ουσίες από το ER χρησιμοποιώντας κενοτόπια μεταφοράς. Σύμφωνα με ένα εναλλακτικό μοντέλο, το AG είναι ένα δυναμικό παράγωγο του ER: τα μεμβρανικά κενοτόπια που αποσπώνται από το ER συγχωνεύονται μεταξύ τους σε μια νέα δεξαμενή cis, η οποία στη συνέχεια κινείται σε ολόκληρη τη ζώνη AG και τελικά διασπάται σε κυστίδια μεταφοράς. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, τα ανάδρομα κυστίδια COP I επιστρέφουν τις μόνιμες πρωτεΐνες Ag σε νεότερες στέρνες. Έτσι, υποτίθεται ότι η ζώνη μετάβασης του ER αντιπροσωπεύει ένα «μαιευτήριο» για τη συσκευή Golgi.
Α- Κοκκώδες κυτταροπλασματικό δίκτυο.
Β- Μικροφυσαλίδες.
Β-Μικρονημάτια.
G-Tank.
D- Vacuoles.
Απάντηση: Β, Δ, Δ.
16. Υποδείξτε ποιες λειτουργίες εκτελεί το σύμπλεγμα Golgi:
Α- Πρωτεϊνοσύνθεση.
Β- Σχηματισμός σύνθετων χημικών ενώσεων (γλυκοπρωτεΐνες, λιποπρωτεΐνες).
Β- Σχηματισμός πρωτογενών λυσοσωμάτων.
Δ- Συμμετοχή στην απομάκρυνση του εκκριτικού προϊόντος από το κύτταρο.
Δ- Σχηματισμός υαλοπλάσματος.
Απάντηση: Β, Γ, Δ.
Ποια δομικά στοιχεία του κυττάρου συμμετέχουν πιο ενεργά στην εξωκυττάρωση;
Α- Κυτολήμμα.
Β- Κυτοσκελετός.
Β- Μιτοχόνδρια.
G-ριβοσώματα.
Απάντηση: Α, Β.
18 . Τι καθορίζει την ειδικότητα της πρωτεΐνης που συντίθεται;
Α- Αγγελιοφόρο RNA.
Β- Ριβοσωμικό RNA.
Δ- Μεμβράνες του κυτταροπλασματικού δικτύου.
Απάντηση: Α, Β
19 . Ποια δομικά στοιχεία συμμετέχουν ενεργά στην εκτέλεση;
Φαγοκυτταρική λειτουργία;
Α- Καρυόλεμμα.
Β- Ενδοπλασματικό δίκτυο.
Β- Κυτολήμμα.
G-Λυσοσώματα.
D- Μικρονήματα.
Απάντηση: Β, Δ, Δ.
20 .Ποια δομικά συστατικά του κυττάρου καθορίζουν τη βασεοφιλία του κυτταροπλάσματος;
Α- Ριβοσώματα.
Β- Ακοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο.
Β- Λυσοσώματα.
G- Υπεροξισώματα.
Συγκρότημα D-Golgi.
Ε- Κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο.
Απάντηση: Α, Ε.
21 . Ποια από τα παρακάτω οργανίδια έχουν δομή μεμβράνης;
Α - Κυτταρικό κέντρο.
Β- Μιτοχόνδρια.
Β- Συγκρότημα Golgi.
G-ριβοσώματα.
Δ- Κυτοσκελετός.
Απάντηση: Β, Γ.
22 .Τι κοινό έχουν τα μιτοχόνδρια και τα υπεροξισώματα;
Α- Ανήκουν σε οργανίδια με δομή μεμβράνης.
Β- Έχουν διπλή μεμβράνη.
Δ- Πρόκειται για οργανίδια γενικής σημασίας.
Απάντηση: Α, Β, Δ.
Ποιες λειτουργίες επιτελούν τα λυσοσώματα σε ένα κύτταρο;
Α- Βιοσύνθεση πρωτεϊνών
Β- Συμμετοχή στη φαγοκυττάρωση
Β- Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Δ- Ενδοκυτταρική πέψη
Απάντηση: Β.Γ.
Ποια είναι η δομική οργάνωση των λυσοσωμάτων;
Α- Περιβάλλεται από μεμβράνη.
Β- Γεμάτη με υδρολυτικά ένζυμα.
Δ- Σχηματίστηκε στο συγκρότημα Golgi.
Απάντηση: Α, Β, Δ.
25. Γλυκοκάλυξ:
Α- Βρίσκεται στο λείο ενδοπλασματικό δίκτυο.
Β- Βρίσκεται στην εξωτερική επιφάνεια του κυτταρολέμματος.
Β- Σχηματίζεται από υδατάνθρακες.
Δ- Συμμετέχει στην κυτταρική προσκόλληση και στην αναγνώριση κυττάρων.
Δ- Βρίσκεται στην εσωτερική επιφάνεια του κυτταρολέμματος.
Απάντηση: Β, Γ, Δ.
26. Ένζυμα-δείκτες των λυσοσωμάτων:
Α-όξινη φωσφατάση.
Β-ATPase.
Β- Υδρολάσες.
G- Καταλάση και οξειδάσες.
Απάντηση: Α, Β.
Ποια είναι η σημασία του πυρήνα στη ζωή ενός κυττάρου;
Α- Αποθήκευση κληρονομικών πληροφοριών.
Β- Κέντρο αποθήκευσης ενέργειας.
Β- Κέντρο ελέγχου ενδοκυτταρικού μεταβολισμού.
Δ- Τόπος σχηματισμού λυσοσωμάτων.
Δ- Αναπαραγωγή και μετάδοση γενετικής πληροφορίας στα θυγατρικά κύτταρα.
Απάντηση: Α, Β, Δ.
28. Τι δεν ισχύει για τα δομικά συστατικά του πυρήνα:
Α- Καρυόλεμμα.
Β- Πυρηνόλι.
Β- Καρυόπλασμα.
G-ριβοσώματα.
Δ- Χρωματίνη, χρωμοσώματα.
Ε- Υπεροξισώματα.
Απάντηση: Γ, Ε.
Τι μεταφέρεται από τον πυρήνα μέσω των πυρηνικών πόρων στο κυτταρόπλασμα;
Α- Θραύσματα DNA.
Β- Ριβοσωμικές υπομονάδες.
Β- αγγελιαφόρα RNA.
Δ- Θραύσματα του ενδοπλασματικού δικτύου.
Απάντηση: Β, Γ.
Ποια είναι η αναλογία πυρηνικού-κυτταροπλασματικού και πώς αλλάζει με την αύξηση της λειτουργικής δραστηριότητας του κυττάρου;
Α- Θέση του πυρήνα στο κυτταρόπλασμα.
Β- Σχήμα πυρήνα.
Β- Η αναλογία του μεγέθους του πυρήνα προς το μέγεθος του κυτταροπλάσματος.
Δ- Μειώνεται με αυξημένη λειτουργική δραστηριότητα του κυττάρου.
Απάντηση: Β, Γ.
Τι ισχύει για τους πυρήνες;
Α- Ορατό κατά τη μίτωση.
Β- Αποτελούνται από κοκκώδη και ινώδη συστατικά.
Β- Οι πυρηνικοί κόκκοι είναι υπομονάδες ριβοσωμάτων.
Ζ- Πυρηνικά νήματα - ριβονουκλεοπρωτεΐνες
Απάντηση: Β, Γ, Δ.
Ποιο από τα παρακάτω σημεία αναφέρεται σε νέκρωση;
Α- Αυτός είναι γενετικά προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος
Β- Στην αρχή της απόπτωσης αυξάνεται η σύνθεση RNA και πρωτεΐνης.
Β- οι μεμβράνες καταστρέφονται
Τα ένζυμα G των λυσοσωμάτων εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα
Δ- Κατακερματισμός του κυτταροπλάσματος με σχηματισμό αποπτωτικών σωμάτων
Απάντηση: Β, Γ.
Όλα είναι αλήθεια εκτός από
1. Λειτουργία του συμπλέγματος Golgi (όλα είναι σωστά εκτός από):
Α - ταξινόμηση των πρωτεϊνών σε κυστίδια μεταφοράς
Β- γλυκοζυλίωση πρωτεϊνών
Β- ανακύκλωση μεμβρανών εκκριτικών κόκκων μετά από εξωκυττάρωση
G - συσκευασία εκκριτικού προϊόντος
D - σύνθεση στεροειδών ορμονών
2. Οι μικροσωληνίσκοι παρέχουν (όλα είναι αληθή εκτός από):
Α - οργάνωση του εσωτερικού χώρου του κυττάρου
Β- διατήρηση του σχήματος των κυττάρων
Β- πόλωση του κυττάρου κατά τη διαίρεση
G- σχηματίστε τη συσταλτική συσκευή
Δ- οργάνωση του κυτταροσκελετού
Ηλεκτρονική μεταφορά οργανιδίων
3. Οι εξειδικευμένες δομές που κατασκευάζονται με βάση τον κυτταροσκελετό περιλαμβάνουν (όλες είναι αληθείς εκτός από):
Α- βλεφαρίδες, μαστίγια
Β - βασική ραβδώσεις
Β- μικρολάχνες
4. Εντοπισμός βλεφαρίδων (όλα είναι αληθή εκτός από):
Α- επιθήλιο της βλεννογόνου μεμβράνης των αεραγωγών
Β- επιθήλιο του εγγύς νεφρώνα
Β- επιθήλιο της βλεννογόνου μεμβράνης της γυναικείας αναπαραγωγικής οδού
G - επιθήλιο της βλεννογόνου μεμβράνης του σπερματικού αγγείου
5. Εντοπισμός μικρολάχνων (όλα είναι αληθινά εκτός από):
Α- επιθήλιο της βλεννογόνου μεμβράνης του λεπτού εντέρου
Β- επιθήλιο του βλεννογόνου της τραχείας
Β- επιθήλιο του εγγύς νεφρώνα
6. Βασική ραβδώσεις (όλα ισχύουν εκτός από):
Α- εξασφαλίζει τη μεταφορά ουσιών σε κλίση συγκέντρωσης
Β - περιοχή του κυττάρου όπου λαμβάνουν χώρα διεργασίες υψηλής έντασης ενέργειας
Β - περιοχή του κυττάρου όπου συμβαίνει απλή διάχυση ιόντων
Δ- όπου η επαναρρόφηση των στοιχείων των πρωτογενών ούρων συμβαίνει στο εγγύς σωληνάριο του νεφρώνα
Δ- συμμετέχει στη συγκέντρωση της σιελικής έκκρισης
7. Περίγραμμα βούρτσας (όλα είναι σωστά εκτός από):
Α- βρίσκεται στην κορυφαία επιφάνεια των κυττάρων
B- αυξάνει την επιφάνεια αναρρόφησης
Β - αποτελείται από βλεφαρίδες
G- αποτελείται από μικρολάχνες
D- αυξάνει την επιφάνεια μεταφοράς στα εγγύς σωληνάρια του νεφρώνα
8. Οργανοειδή γενικής χρήσης (όλα είναι σωστά εκτός από):
Α- μιτοχόνδρια
Συγκρότημα B-Golgi
G-cilia
D-λυσοσώματα
Ε-υπεροξισώματα
F-κεντρόλια
Ζ-στοιχεία του κυτταροσκελετού
9.Λειτουργία υπεροξισωμάτων (όλα είναι αληθή εκτός από):
Α- οξείδωση οργανικού υποστρώματος με σχηματισμό υπεροξειδίου του υδρογόνου
Β- σύνθεση ενζύμου - καταλάση
Β- αξιοποίηση υπεροξειδίου του υδρογόνου
10. Ριβοσώματα (όλα είναι σωστά εκτός από):
Α - με μικροσκόπιο φωτός, η παρουσία τους κρίνεται από την έντονη βασεοφιλία του κυτταροπλάσματος
Β- αποτελούνται από μικρές και μεγάλες υπομονάδες
Β- σχηματίζονται σε κοκκώδη ER
G- αποτελούνται από rRNA και πρωτεΐνες
D- δομή χωρίς μεμβράνη
11. Ποια οργανίδια είναι καλά αναπτυγμένα σε κύτταρα που παράγουν στεροειδή (όλα ισχύουν εκτός από):
Α - κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο
Β- κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο
Β-μιτοχόνδρια με σωληνοειδείς κρύστες
12. Τροφικά εγκλείσματα (όλα είναι αληθή εκτός από):
Α-υδατάνθρακες
Β- βλεννογόνοι
Β-πρωτεΐνες
G-λιπίδιο
13.Πυρηνικός φάκελος (όλα είναι αληθινά εκτός από):
Α - αποτελείται από μια ενιαία μεμβράνη
Β- αποτελείται από δύο μεμβράνες
Β - τα ριβοσώματα βρίσκονται στο εξωτερικό
D - το πυρηνικό έλασμα συνδέεται με αυτό από μέσα
D - διαποτίζεται από πόρους
14. Δομικά στοιχεία του πυρήνα (όλα είναι αληθή εκτός από):
Α - νουκλεόπλασμα
Β-πυρηνόλημμα
Β-μικροσωληνίσκοι
G-χρωματίνη
D- πυρήνες
15. Δομή ενός πυρηνικού πόρου (όλα είναι αληθινά εκτός από):
Α - συστατικό μεμβράνης
Β-χρωμοσωμικό συστατικό
Β- ινιδικό εξάρτημα
G-κοκκώδες συστατικό
16. Πυρήνας (όλα είναι αληθινά εκτός από):
Α- περιβάλλεται από μεμβράνη
Β- δεν περιβάλλεται από μεμβράνη
Β- η οργάνωσή του περιλαμβάνει πέντε ζεύγη χρωμοσωμάτων
Το G- περιέχει κοκκώδη και ινώδη συστατικά
17. Πυρήνας (όλα είναι αληθινά εκτός από):
Α - η ποσότητα εξαρτάται από τη μεταβολική δραστηριότητα του κυττάρου
Β- συμμετέχει στο σχηματισμό ριβοσωμικών υπομονάδων
Β- τα χρωμοσώματα 13,14, 15, 21 και 22 εμπλέκονται στην οργάνωση
D - 7, 8, 10, 11 και 23 χρωμοσώματα εμπλέκονται στην οργάνωση
D - αποτελείται από τρία συστατικά
18. Κυτταρικό κέντρο (όλα είναι σωστά εκτός από):
Το Α- εντοπίζεται κοντά στον πυρήνα
B- είναι το κέντρο της οργάνωσης της ατράκτου
Το B- αποτελείται από δύο κεντρόλια
Τα G-centrioles σχηματίζονται από 9 διπλές μικροσωληνίσκους
Τα D-centrioles διπλασιάζονται στην περίοδο S της ενδιάμεσης φάσης
19. Μιτοχόνδρια (όλα είναι σωστά εκτός από):
Α - παρουσία cristae
Β- ικανότητα κοινής χρήσης
20. Λειτουργίες των νηματίων ακτίνης (όλα είναι σωστές εκτός από):
Α - κίνηση των κυττάρων
Β- αλλαγή στο σχήμα των κυττάρων
Β- συμμετοχή σε εξω- και ενδοκυττάρωση
D - παρέχει κίνηση των βλεφαρίδων
Δ- αποτελούν μέρος των μικρολάχνων
21. Όλα ισχύουν για τον πυρήνα εκτός από:
Α- Σχηματίζεται στην περιοχή των πυρηνικών οργανωτών (δευτερογενείς συστολές χρωμοσωμάτων)
Β- Οι πυρηνικοί κόκκοι εκτείνονται στο κυτταρόπλασμα
Β- Οι πυρηνικές πρωτεΐνες συντίθενται στο κυτταρόπλασμα
D- Το πυρηνικό RNA σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα
Για συμμόρφωση
1. Συγκρίνετε τις περιόδους ενδιάμεσης φάσης με τις διεργασίες που συμβαίνουν σε αυτές:
1. Προσυνθετικό Α - διπλασιασμός DNA, αυξημένη σύνθεση RNA
2. Συνθετική Β-σύνθεση rRNA, mRNA, τουμπουλινών
3. Μετασυνθετική ανάπτυξη Β-κυττάρων, προετοιμασία τους για σύνθεση DNA
Απάντηση: 1-B; 2-Α; 3-Β.
2 .Συγκρίνετε τις φάσεις της μίτωσης με τις διεργασίες που συμβαίνουν σε αυτές:
1. Πρόφαση Α - σχηματισμός της ισημερινής πλάκας από χρωμοσώματα
2. Μεταφάση Β - σχηματισμός νουκλεολύματος, αποσπείρωση χρωμοσωμάτων,
σχηματισμός πυρήνων, κυτταροτομή
3. Σπειροειδοποίηση αναφάσης Β των χρωμοσωμάτων, εξαφάνιση του πυρήνα,
κατακερματισμός του πυρηνολήματος
4. Τελόφαση G - απόκλιση χρωματιδών σε αντίθετους πόλους
Απάντηση: 1-B; 2-Α; 3-G; 4-Β.
3. Μια αλλαγή στη δομή του πυρήνα ονομάζεται (ταιριάζουν):
1.καρυόλυση Α - μείωση μεγέθους και συμπίεση της χρωματίνης
2.καρυόρροια Β - κατακερματισμός
3.καρυοπύκνωση Β - διάλυση των συστατικών της
Απάντηση: 1-Β, 2-Β, 3-Α.
4. Χαρακτηριστικά των συστατικών του φαρμάκου:
1.χρωμοφοβικό Α - βαμμένο με βαφή Σουδάν
2.χρωμόφιλο Β - μη λεκιασμένο με βαφή
3. σουδανοφιλικό Β - χρωματισμένο με βαφή
Ο σχηματισμός του παλαιού ρωσικού κράτους
Σύννεφο πλάσματος: ηλιακές εκλάμψεις μειώνουν το μαγνητικό πεδίο της Γης
Τι είναι ο χάρτης τεχνολογίας μαθήματος;