Конечный мозг (большой мозг) является производным переднего мозгового пузыря и представлен двумя полушариями большого мозга. В каждом полушарии выделяют: плащ, обонятельный мозг и базальные ядра. Внутри каждого полушария имеется полость – боковой желудочек, сообщающийся с III желудочком.

Наружным слоем плаща является кора, под которой располагается белое вещество, составляющее бо́льшую по объему часть полушария.

Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем составляет 2–3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами большого мозга и расположенными между ними возвышениями – извилинами большого мозга. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах.

В каждом полушарии большого мозга различают верхне- латеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга, наиболее обширная, имеет выпуклую форму, обращена вверх и латерально. Плоская медиальная поверхность обращена к продольной щели большого мозга, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария. Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута. Поперечная щель большого мозга отделяет сзади большой мозг от мозжечка. Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли большого мозга.

• 1. Латеральная борозда начинается на нижней поверхности полушария в виде латеральной (сильвиевой) ямки большого мозга, идет по латеральной стороне вверх и назад. Она разделяет лобную и височную доли.
• 2. Центральная борозда проходит фронтально по верхнелатеральной поверхности полушария, начинаясь от его верхнего края. Обычно она переходит на его медиальную сторону и нижней частью немного не достигает сильвиевой борозды. Она разделяет верхнюю часть полушария на передний (меньший) отдел (лобную долю) и задний (больший), включающий теменную и затылочную доли.
• 3. Теменно-затылочная борозда находится в задней части медиальной поверхности полушария, незначительно продолжаясь на верхнелатеральную поверхность. Эта борозда является границей между теменной и затылочной долями. На медиальной поверхности реальная граница между лобной и теменной долями отсутствует, здесь они разделяются воображаемым продолжением центральной борозды.

Таким образом, лобная доля занимает верхнелатеральную поверхность полушария кпереди от центральной борозды; нижнюю поверхность – кпереди от латеральной борозды. Височная доля занимает верхнелатеральную поверхность книзу от латеральной борозды и нижнюю поверхность полушария кзади от латеральной ямки (сильвиевой ямки) большого мозга. На медиальной поверхности она располагается ниже ствола мозга.

Теменная доля лежит в центре головного мозга. На верхнелатеральной поверхности ей принадлежит участок полушария между центральной бороздой спереди, латеральной бороздой снизу и воображаемым продолжением теменнозатылочной борозды. На медиальной поверхности полушария теменная доля занимает участок между теменно-затылочной бороздой, воображаемым продолжением центральной борозды спереди и мозолистым телом снизу.

Затылочная доля отчетливо отграничена от теменной доли только на медиальной поверхности теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной и нижней поверхностях полушария ее граница проводится воображаемыми линиями, являющимися продолжениями указанной борозды.

Кроме описанных четырех долей, различают еще островок. Он залегает в глубине латеральной борозды и виден лишь при раздвигании извилин, ограничивающих эту борозду.

Передний конец полушария большого мозга носит название "лобный полюс", а его задний конец – "затылочный полюс".

Рельеф лобной доли. На верхнелатеральной поверхности впереди центральной борозды проходит предцентральная борозда. Иногда она разделяется на две – верхнюю и нижнюю предцснтральные борозды. От этой борозды берут начало, направляясь вперед, две лобные борозды – верхняя и нижняя (рис. 3.18).

Этими бороздами описываемая поверхность лобной доли делится на следующие извилины. Кпереди от центральной борозды находится предцентральная извилина. На остальной площади выделяются три лобные извилины: верхняя лобная извилина располагается выше верхней лобной борозды по верхнему краю полушария; средняя лобная извилина лежит между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя лобная извилина, находится под нижней лобной бороздой (рис. 3.19).

Рельеф теменной доли. На верхнелатеральной поверхности параллельно центральной борозде идет постцентральная борозда. От нее начинается в сагиттальном направлении длинная внутритеменная борозда. Этими двумя бороздами поверхность теменной доли разделяется на три участка. Между центральной и постцентральной бороздами расположена постцентральная извилина. Кверху она продолжается на медиальную поверхность полушария. Участок коры, расположенный выше межтеменной борозды, называют верхней теменной долькой, нижележащий участок – нижней теменной долькой. В ней находятся две очень важные извилины – надкраевая, замыкающая конец латеральной борозды, и угловая, которая окружает задний конец верхней височной борозды.

Рельеф затылочной доли. На ее верхнелатеральной поверхности борозды весьма варьируют. Здесь различают верхние затылочные и латеральные затылочные борозды. В соответствии с этим различают верхние и латеральные затылочные извилины.

Рельеф височной доли. На верхнелатеральной поверхности в передне-заднем направлении проходит верхняя височная борозда, которая своим задним концом простирается в область теменной доли. Нижняя височная борозда располагается ближе к нижнему краю височной доли. Эти борозды отделяют друг от друга три височные извилины. Верхняя височная извилина расположена между латеральной и верхней височной бороздами. Ниже последней находится средняя височная извилина. Вдоль нижнего края полушария идет нижняя височная извилина, расположенная ниже одноименной борозды.

Рис. 3.18.

1 – центральная борозда; 2 – постцентральная борозда; 3 – межтеменная борозда; 4 – верхние затылочные борозды; 5 – латеральные затылочные борозды; 6 – поперечная щель мозга; 7 – горизонтальная борозда мозжечка; 8 – продолговатый мозг; 9 – нижняя височная борозда; 10 – верхняя височная борозда; 11 – латеральная борозда; 12 – нижняя лобная борозда; 13 – верхняя лобная борозда; 14 – предцентральная борозда

Островок (островковая доля) хорошо виден только при раздвигании краев латеральной борозды или после удаления нависающих над ними отделов лобной, теменной и височной долей (рис. 3.20). Островок имеет некоторое сходство с конусом, основание которого окружено глубокой круговой бороздой островка. Его поверхность разделена посредством центральной борозды островка на переднюю и заднюю доли. Задняя доля состоит обычно только из одной длинной извилины островка, передняя содержит несколько коротких извилин островка.

Рис. 3.19.

1 – предцентральная борозда; 2 – центральная борозда; 3 – постцентральная борозда; 4 – межтеменная борозда; 5 – верхние затылочные борозды; 6 – верхние затылочные извилины; 7 – латеральная затылочная борозда; 8 – латеральные затылочные извилины; 9 – нижняя височная борозда; 10 – верхняя височная борозда; 11 – латеральная борозда; 12 – нижняя лобная борозда; 13 – верхняя лобная борозда

Рис. 3.20.

1 – олива; 2 – пирамида; 3 – мост; 4 – короткие извилины островка; 5 – циркулярная борозда островка; 6 – длинная извилина островка; 7 – центральная борозда островка; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг

Рельеф медиальной поверхности полушарий. На медиальную поверхность полушария большого мозга распространяются все его доли. Основной бороздой является борозда мозолистого тела, которая окружает мозолистое тело с его выпуклой стороны, продолжаясь в гиппокампальную борозду (рис. 3.21). Приблизительно посередине между бороздой мозолистого тела и верхним краем полушария располагается поясная борозда. Она поворачивает к верхнему краю полушария своим задним концом – краевой ветвью – и немного заходит на верхнелатеральную поверхность, кзади от центральной борозды. Перед краевой ветвью, примерно над серединой мозолистого тела, поясная извилина отдает кверху парацентральную борозду. Непосредственным продолжением поясной борозды является подтеменная борозда. Ниже заднего конца мозолистого тела начинаются общим стволом две борозды, дивергирующие к краю полушария – уже описанная теменно-затылочная и шпорная борозды.

Рис. 3.21.

1 – парацентральная борозда; 2 – краевая ветвь поясной борозды; 3 – теменно-затылочная борозда; 4 – подтеменная борозда; 5 – язычная извилина; 6 – шпорная борозда; 7 – гиппокампальная борозда; 8 – коллатеральная борозда; 9 – носовая борозда; 10 – борозда мозолистого тела; 11 – поясная борозда

Вблизи затылочного полюса на нижней поверхности полушария начинается коллатеральная борозда, направляющаяся кпереди. Ее продолжением в передней части височной доли является носовая борозда.

Часть медиальной поверхности, лежащая выше поясной извилины, относится к лобной доле. Это простирающаяся сюда верхняя лобная извилина. Сзади она доходит до уровня проекции верхнего конца центральной борозды. В пределах теменной доли располагается околоцентральная долька, которая сзади прилежит к краевой ветви поясной борозды. Околоцентральная долька связывает на медиальной поверхности теменную долю с лобной (точнее, прецентральную и постцентральную извилины). Предклинье находится спереди от краевой ветви поясной борозды, сзади от теменнозатылочной борозды и снизу от подтеменной борозды (лежит между ними). Между теменно-затылочной бороздой и шпорной бороздой (уже в затылочной доле) расположен клин. На медиальной поверхности той же доли находится язычная извилина, верхний край которой прилежит к шпорной борозде. Ниже коллатеральной борозды располагается медиальная затылочно-височная извилина.

В пределах височной доли на медиальной поверхности полушарий непосредственно под ножками мозга находится парагиппокампальная извилина, которая спереди заканчивается крючком. От ножек мозга парагиппокампальная извилина и крючок отделены гиппокампальной бороздой. Ниже парагиппокампальной извилины лежит латеральная затылочно-височная извилина. Названные извилины разделены сзади коллатеральной бороздой, спереди – носовой бороздой.

По самому нижнему краю медиальной поверхности височной доли проходит нижняя височная извилина, над которой располагается латеральная затылочно-височная извилина.

Извилины, кольцевидно окаймляющие мозолистое тело и ножки мозга и простирающиеся из лобной доли в височную, в целом составляют сводчатую извилину, которую выделяют как лимбическую долю. Она состоит из двух частей – поясной и парагиппокампальной извилин, связанных друг с другом перешейком позади валика мозолистого тела.

Поясная извилина лежит между бороздой мозолистого тела с одной стороны, поясной бороздой и подтеменной бороздой – с другой. Парагиппокампальную извилину, как уже отмечалось, ограничивают сверху гиппокампальная борозда, снизу – передний конец коллатеральной и носовой борозд.

Рельеф нижней поверхности полушарий. На нижней (базальной) поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, идущая параллельно продольной щели мозга, и более латерально – глазничные борозды. Между этими бороздами расположены извилины изменчивой формы: прямая извилина, которую ограничивают продольная щель мозга и обонятельная борозда, а также глазничные извилины, лежащие латерально от обонятельной борозды (рис. 3.22).

Рис. 3.22.

1 – глазничные борозды; 2 – обонятельная борозда

В пределах височной и затылочной долей четкой границы между медиальной и нижней поверхностями нет. Они постепенно переходят друг в друга. В связи с этим борозды и извилины, расположенные на медиальной поверхности полушарий в нижних отделах затылочной и височной долей, видны и на нижней поверхности полушарий. В частности, в пределах затылочной доли находится медиальная затылочно-височная извилина. В пределах височной доли лежат парагиппокампальная, латеральная затылочно-височная и нижняя височная извилины. Последовательность расположения названных извилин рассматривается в латеральном направлении. Борозды, разделяющие эти извилины, названы ранее.

Приведенное описание борозд и извилин коры головного мозга можно считать схематичным, так как часто встречаются индивидуальные варианты их архитектоники.

Тема 14. Конечный мозг.

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания (базальные ганглии). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

Базальные, или центральные, ядра полушарий , «подкорка», старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

Новая кора (cortex) - самая молодая часть (neоencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой крупной частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий - правого и левого.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено), среднюю часть, и задний конец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку, продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга:

1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - гипоталамус; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - четвертый желудочек; 14 - продолговатый мозг; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 – крыша мозга; 18 - эпифиз; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей частисоединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, позади же - ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа. Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находится передняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Кора полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем равняется 2-3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами, и расположенными между ними возвышениями -извилинами. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах. Площадь коры взрослого человека составляет около 220000 мм 2 , причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

В каждом полушарии большого мозга различают:

Медиальную,

Дорсо-латеральную,

Нижнюю поверхности.

Дорсо-латеральная поверхность полушарии выпукла, наиболее обширна, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхностью ясно выраженным краем.

Плоская медиальная поверхность обращена к средней линии, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария.

Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута.

Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Рассмотрим рельеф коры полушарий большого мозга.

Рис. 2. Верхнелатеральная поверхность полушария: 1 – латеральная борозда; 2 – средняя лобная извилина; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – прецентральная извилина; 5 – верхняя и нижняя прецентральные борозды; 6 – центральная борозда; 7 – постцентральная извилина; 8 – постцентральная борозда; 9 – внутритеменная борозда; 10 – верхнетеменная долька; 11 – нижнетеменная долька; 12 – надкраевая извилина; 13 – угловая извилина; 14 – затылочный полюс; 15 – нижняя височная борозда; 16 – нижняя височная извилина; 17 – средняя височная извилина; 18 – верхняя височная извилина; 19 – верхняя височная борозда; 20 нижняя лобная борозда; 21 нижняя лобная извилина; 22 – верхняя лобная борозда; 23 – мозжечок; 24 – продолговатый мозг.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля .

Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой . Латеральная борозда , начинаясь на нижней поверхности полушария, идет по латеральной стороне вверх и потом назад, разделяя лобную и височную доли. Центральная борозда расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Она отделяет лобную долю от теменной и височной. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда . Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды . Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина . Выше верхнелобной борозды лежит верхняя лобная извилина . Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина . Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина . В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь , которые делят нижнюю часть лобной доли, на три части: покрышечную часть (лобная покрышка), прикрывающую лежащую в глубине борозды островковую долю (островок); треугольную часть и глазничную часть .

Кзади от центральной борозды находится теменная доля . Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда . Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия - продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда, отделяющая эту долю от височной.

В пределах теменной доли выделяют nocтцентральную борозду . Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральна извилина . Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней парацентральную дольку . От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда . Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки . Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька , в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую , и угловую . Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка .

Затылочная доля , располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда , которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля , занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки . Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные , почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина , расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина . Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина , ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок покрышки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга.

На медиальной поверхности над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела . Огибая сзади валик мозолистого тела эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду . Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда . Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда . Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина , охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины . Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину , ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина . В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда , отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда . Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином . Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину , простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда , принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Рис. 3. Медиальная поверхность полушария: 1 – свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - колено мозолистого тела; 4 - ствол мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 -, 10 - поясная борозда; 9 - парацентральная долька; 11 – предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 – клин; 14 - шпорная борозда; 15 - медиальная затылочно-височная извилина; 16 - средняя затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - боковая затылочно-височная извилина; 19 - гиппокампова борозда; 20 - парагиппокамповая извилина

Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда . Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт , переходящий сзади в обонятельный треугольник . Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины . Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами , на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин .

Рис. 4. Нижняя поверхность полушария: 1- прямая извилина; 2 – обонятельная борозда; 3 – глазничные борозды; 4 – глазничные извилины; 5 - переднее продырявленное вещество; 6 – височно-затылочная борозда; 7 латеральная височно-затылочная извилина; 8 – медиальная височно-затылочная извилина; 9 – коллатеральная борозда; 10 - гиппокампова борозда; 11 - медиальная затылочно-височная извилина; 12 - шпорная борозда; 13 - парагиппокамповая извилина; 14 – крючок; 15 – сосцевидные тела; 16 – средний мозг; 17 – обонятельная луковица; 18 – обонятельный тракт; 19 – зрительный перекрест

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда , лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины, Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда , sulcus rhindlis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок . Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина . Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной , находится затылочно-височная борозда .

Обонятельный мозг. Обонятельный мозг (rhinencephalon) - филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализаора. Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица и обонятельный тракт, находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником , который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками . Латеральная полоска заканчивается в коре крючка височной доли. Медиальная полоска направляется в подмозолистую извилину и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозолистого тела.

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина , гиппокамп , зубчатая извилина и крючок .

Гиппокамп - парное образование, представляет впячивание серого вещества со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. В гиппокамп диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти. Гиппокамп является также центром обоняния.

Базальные ганглии располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относят полосатое тело , состоящее хвостатого и чечевицеобразного ядер , миндалевидное ядро и ограду . Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Рис. 5. Базальные (подкорковые) ядра на фронтальном разрезе головного мозга: 1-сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2-таламус; 3-внутренняя капсула; 4-кора островка; 5-ограда; 6-миндалевидное тело; 7-зрительный тракт; 8-сосцевидное тело; 9-бледный шар; 10-скорлупа; 11-свод мозга; 12-хвостатое ядро; 13-мозолистое тело.

Полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу. Хвостатое ядро имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками. Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток.

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса и хвостатого ядра. На фронтальном срезе имеет форму треугольника. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части: скорлупу (самая латеральная часть) и медиальную и латеральную пластинки бледного шара . Хвостатое ядро и скорлупа являются филогенетически новыми образованиями, их объединяют под общим названием неостриатум . Бледный шар - более древнее образование, носит название палеостриатум или паллидум . Вместе они образуют так называемую стриопаллидарную систему .

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра - бледного шара. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, а также сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз - стереотипические движения конечностей, а также хорея - сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, и являющееся двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

Миндалевидное ядро представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. В функциональном отношении является частью лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных и нейроэндокринных реакций. Миндалина характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности. При стимуляции миндалины возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

Ограда - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества. Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны и чечевицеобразным ядром - с другой находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . В ней проходят все проекционные волокна к коре полушарий большого мозга и от коры к нижележащим отделам ЦНС. Ее подразделяют на 3 отдела: переднюю ножку, колено и заднюю ножку.

В передней ножке внутренней капсулы проходят волокна, образованные нейронами лобных областей коры: лобно-таламические (tr. frontothalamicus), лобно- красноядерные (tr. frontorubralis) и лобно-мостовые(tr. frontopontinus) пути.

В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Заднюю ножку в переднезаднем направлении образуют: корково-спинномозговой (tr. corticospinalis), таламо-кортикальный (tr. thalamocorticalis), затылочно-височно-мостовой (tr. occipitotemporopontinus), слуховая лучистость (radiatio acustica), зрительная лучистость (radiatio optica). Вниз волокна направляются в ножки среднего мозга. Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец .

Внутреннее строение новой коры. У человека в коре выделяют шесть слоев:

1 - молекулярная пластинка,

2 - наружная зернистая пластинка,

3 - наружная пирамидная пластинка,

4 - внутренняя зернистая пластинка.

5 - внутренняя пирамидная пластинка,

6 - мультиформная пластинка.

Рис. 6. Строение новой коры . I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка.

Молекулярная пластинка, является самым наружным слоем коры, бедна клеточными элементами. Здесь расположена густая сеть, образованная дендритами пирамидных нейронов и аксонов клеток других слоев. Главное назначение этого слоя - обеспечение межнейронных связей клеток различных слоев.

Наружная зернистая пластинка состоит из звездчатых нейронов и малых пирамид. В этом слое происходит дихотомическое ветвление дендритов пирамидных нейронов, и проходит много горизонтальных волокон. Основная функция - формирование вертикальных связей.

Наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки разного размера. Аксоны их не образуют длинных проводящих путей. На нейронах этого слоя заканчиваются ассоциативные афференты.

Внутренняя зернистая пластинка состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна.

Внутренняя пирамидная пластинка содержит крупные и гигантские пирамиды. Их апикальные дендриты поднимаются в первый слой. От этого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинальные пути.

Мультиформная пластинка содержит нейроны переходных форм разных размеров и продолжается в белое вещество без резкой границы. Обеспечивает восходящие и горизонтальные связи.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 3-7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

Локализация функций в новой коре. Вид, взаимное расположение нейронов неодинаковы в различных областях коры. Цитоархитектонические исследования (исследования расположения нейронов) позволили произвести картирование коры. Общепринятой является классификация полей К. Бродмана (1909 г.), которая предусматривает деление коры на 52 поля и цифровое обозначение последних. Эта нумерация легла в основу цитоархитектонической карты, составленной Институтом мозга РАН. В ней рад полей подразделяется на зоны, обозначаемые латинскими буквами.

Рис. 7. Цитоархитектоническая карта коры больших полушарий .

В настоящее время установлено функциональное значение различных областей коры. Участки коры с определенной цитоархитектоникой и характерными нервными связями, участвующие в выполнении определенных функций, называются нервным центрами . Традиционно центры новой коры принято делить на проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные . Проекционные центры - участки коры, являющиеся корковой частью того или иного анализатора. Критерий отнесения центров к первичным - существование прямого входа от проекционных ядер таламуса. Для них характерны строгая топологическая организация входов и пропорциональная зависимость площади представительства от плотности иннервации соответствующего участка рецептурной поверхности. Следствие повреждения первичной проекционной зоны - выпадение восприятия стимулов, приходящих на соответствующий участок рецепторной поверхности.

Вторичные зоны располагаются вблизи первичных проекцонных центров и являются их периферическими отделами. Для них характерно помимо прямых входов от проекционных таламических ядер, входы от первичных проекционных центров, а также преимущественное представительство наиболее интенсивно иннервируемых, а следовательно наиболее важных в функциональном отношении отделов. Роль вторичных полей в процессах восприятия и организации движений оказывается более сложной по сравнению с первичными. Повреждения приводят к нарушению сложных форм восприятия, распознавания и оценки стимулов.

Ассоциативные центры в мозге человека занимают более половины всей поверхности полушарий большого мела и являются наиболее молодыми образованиями. Ассоциативные центры связаны с ассоциативными ядрами таламуса и с проекционными центрами коры. Ассоциативные центры принимают участие в организации сложных форм поведения, в осуществлении высшей нервной деятельности. Анатомически и функционально ассоциативные центры часто асимметричны.

Основными проекционными центрами являются:

1. Центр общей чувствительности (тактильной, температурной, болевой, осознаваемой пропроицептивной). Локализуется в постцентральной извилине (поля 3 - первичная зона; 1,2 - вторичная зона). Поля соматотопически организованы. В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются туловище и нижняя конечность, в среднем - верхняя конечность, в нижнем - голова. Поражение центра сопровождается утратой тактильной, температурной, болевой чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

2. Центр двигательных функций занимает поле 4 предцентральной извилины (первичная зона) и поле 6 парацентральной дольки (вторичная зона). Здесь осуществляется анализ проприоцептивных раздражений. От нейронов внутреннего пирамидного слоя берут начало пирамидные тракты. В поле 4 имеется четкая соматотопическая организация - "моторный гомункулус Пенфилда". Тело проецируется "вверх ногами" на кору противоположного полушария. Поражение зоны ведет к нарушению восприятия проприоцептивных раздражений, могут возникнуть центральные параличи. Центр двигательных функций необходим для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Центр схемы тела расположен в теменной доле (поле 40). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. Сюда поступает осознаваемая проприоцептивная чувствительность. Назначение центра - определение положения тела и его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. Нарушение центра ведет к невозможности узнавания частей собственного тела, ощущению лишних конечностей, нарушению определения положения тела и его частей в пространстве.

4. Центр зрения расположен в затылочной доле (поле 17 - первичная зона, поля18, 19 - вторичная). На нейронах 17 поля спроецирована сетчатка. Нейроны 18 поля обеспечивают зрительную память, а 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Одностороннее поражение поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Поражение 18 и 19 полей приводит к искаженному зрительному восприятию.

5. Центр слуха расположен в верхней височной извилине, на поверхности, обращенной к островку (поле 41). Это первичный слуховой центр, одностороннее поражение которого приводит к снижению слуха на оба уха, на противоположной стороне - в большей степени. Двустороннее повреждение приводит к полной глухоте.

6. Центр вкуса располагается на медиальной поверхности височной доли (поля 11, А, Е). Здесь заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон. Эти области относят к лимбической доле мозга, поражение которой вызывает расстройство вкуса, обоняния, появлению галлюцинаций.

7. Центр обоняния располагается там же, где и проекционный центр вкуса. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути своей и противоположной сторон. Одностороннее повреждение приводит к снижению обоняния и обонятельным галлюцинациям.

8. Центр вестибулярных функций расположен на дорсальной поверхности височной доли (поля 20,21,22). Поражение указанных отделов приводит к спонтанному головокружению, ощущению неустойчивости, чувству проваливания, ощущению деформации окружающих предметов и их движения.

9. Центр висцерорецепции занимает поле 43 нижней трети постцентральной и предцентральной извилин. Сюда поступает информация от интерорецепторов внутренних органов. В центре анализируются главным образом болевые ощущения.

Основными ассоциативными центрами являются:

1. Центр стереогнозии (узнавания предметов на ощупь). Располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Функция центра - узнавание ранее встречавшихся предметов. Центр постоянно развивается. При поражении центра теряется способность с закрытым [глазами создать общее целостное представление о предмете, тогда как отдельные свойства (форма, фактура, масса, температура и т.п.) определяются правильно.

2. Центр праксии (целенаправленных привычных движений). Располагается в нижней теменной дольке (поле 40) у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. Амбидексы (одинаково владеющие обеими руками) имеют центр в обоих полушариях. Центр развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных движений. Поражение приводит к утрате произвольных приобретенных практикой движений.

3. Центр зрительной памяти . Располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18-19) у правшей - слева, у левшей – справа. Обеспечивает запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Поражение центра ведет к зрительной агнозии. Может наблюдаться частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя на фото).

Центры, связанные с речевой функцией .

4. Акустический центр речи (центр Вернике). Расположен в области верхней височной извилины (поле 42). Поражение центра приводит к сенсорной афазии (словесная глухота). Хотя больной слышит, он не понимает речь. Нарушается слуховой контроль собственной речи, что ведет к невозможности построения связных предложений. Речь таких больных представляет набор бессмысленных слов и звуков.

5. Центр моторной речи (центр Брока). Располагается в области нижней лобной извилины (поле 44) у правшей – слева, у левшей – справа. При поражении развивается моторная афазия – неспособность говорить при полном сохранении понимания и внутренней речи.

6. Центр речевого анализатора пения . Расположен рядом с предыдущим (центральные отделы нижней лобной извилины) (поле 45). Поражение центра сопровождается вокальной амузией – неспособность к восприятию и составлению музыкальных фраз, и аграмматизмом – неспособность составления осмысленных предложений из отдельных слов. Речь больных – несвязанный набор слов.

7. Зрительный анализатор письменной речи . Расположен в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). В центре проходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, составе слов и понимание их смысла. Поражение ведет к неспособности читать – алексии. Больной видит буквы, но не понимает смысла.

8. Двигательный анализатор письменной речи . Занимает задние отделы среднелобной извилины (поле 8). При поражении центра возникает аграфия (неспособность производить рукой точные и тонкие движения, необходимые при письме).

Эти центры развиваются только у человека и совершенствуются всю жизнь.

Слуховой и двигательный центры речи закладываются на 3-4 месяце жизни. Зрительный центр речи – на четвертом году жизни. Двигательный центр письма начинает формироваться на 5-6 году жизни.

Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейронов, образующими несколько типов проводящих путей. Ассоциативные волокна - проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей - обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна - связывают периферические структуры с корой головного мозга. Восходящие проводящие пути . - передют информацию к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Нисходящие волокна - начинаются от двигательных зон мозга. Задача этих волокон - организация двигательной активности. Комиссуральные волокна - обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одни

Лекция 8

Конечный мозг, или большой мозг, в процессе эволюции возник позднее других отделов головного мозга. По своей массе и величине он значительно превосходит все другие отделы головного мозга и непосредственно связан с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки мозга, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Медиальную стенку каждого бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга покрыты сверху корой мозга - слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества - базальные ганглии.

С полушариями большого мозга сращены таламусы и ножки мозга. Слой белого вещества, который ограничивает полушария от таламусов промежуточного мозга, называется внутренней капсулой.

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности - латеральную, медиальную и нижнюю, а также три края - верхний, медиальный и нижний, и три полюса - лобный, затылочный и височный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины. Щели и первичные борозды глубокие и относятся к постоянным образованиям мозга. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Наиболее крупными щелями являются продольная щель мозга, которая разделяет полушария между собой, и поперечная щель, которая отделяет мозжечок от затылочных долей. Вторичные и особенно третичные борозды определяют индивидуальный рельеф поверхности полушарий. Их формирование происходит от рождения до 7-8 лет.

У большинства людей основной рельеф - расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер. Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую.

На латеральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду, которая отделяет лобную долю от теменной, и боковую (силъвиеву) борозду, которая отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля ограничена от затылочной теменно-затылочной бороздой. Передненижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверхности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

ЛОБНАЯ ДОЛЯ содержит следующие борозды и извилины:

1 Предцентральную борозду; между предцентральной и центральной бороздой расположена предцентральная извилина;

2. Верхнюю и нижнюю лобные борозды, между которыми располагается верхняя,

средняя и нижняя лобные извилины. Нижняя лобная извилина делится на три части: оперкулярную (покрышковую), триангулярную (треугольную) и орбитальную (глазничную).

3. Переднюю горизонтальную борозду и ее восходящую ветвь;

4. Медиальную лобную извилину, отделенную от лимбической доли поясной бороздой;

5. Часть поясной извилины;

6. Обонятельную и глазничную борозды, находящиеся на нижней поверхности лобной доли. В обонятельной борозде лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник.

7. Прямую извилину, расположенную между обонятельной бороздой и медиальным

краем полушария.

Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. 1. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора – кинестетический центр. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

2.В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма – центр графии, или ассоциативный центр письменных знаков. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

3. В задней трети нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока) – центр артикуляции речи. Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм - неспособность правильно строить фразы.

4. В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационный иерархии). Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменению того, что принято называть "структурой личности" и отразится на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержим центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

5. В переднем отделе средней лобной извилины располагается центр сочетанного поворота головы и глаз.

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ. В структуру теменной доли входят постцентральная извилина, постцектральная борозда, межтеменная борозда, верхняя и нижняя теменные дольки; в нижней теменной дольке - надкраевая и угловая извилины, задняя часть парацентральной дольки; позади нее лежит предклинье; теменно-затылочная и подтеменная борозды. Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. Корковые зоны теменной доли содержат следующие центры:

1. Проекционный центр общей чувствительности - кожный анализатор общей

чувствительности (тактильной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной) - кора постцентральной извилины.

2. Проекционный центр схемы тела - край внутритеменной борозды.

3. Ассоциативный центр «стереогнозии» - ядро кожного анализатора узнавания

предметов на ощупь - кора верхней теменной дольки.

4. Ассоциативный центр «праксии» - анализатор целенаправленных привычных

движений (игра на рояле, работа на пишущей машинке) - кора надкраевой

извилины.

5. Ассоциативный оптический центр речи - зрительный анализатор письменной

речи - центр лексии (Дежерина) - кора угловой извилины.

ВИСОЧНАЯ ДОЛЯ. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды. Этими бороздами и боковой бороздой ограничиваются верхняя, средняя, нижняя височные извилины.

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей. Рядом с язычной извилиной располагается латеральная затылочно-вмсочная извилина височной доли, которая сверху ограничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально - затылочной височной бороздой. Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон височной доли.

1. В области средней части верхней височной извилины, на верхней ее поверхности находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум.

2. В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждение этой области приводит к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

ОСТРОВКОВАЯ ДОЛЯ (ОСТРОВОК). Островковая доля, расположена в глубине боковой борозды. Островок ограничен круговой бороздой.

Функциональная характеристика корковых зон островка. Предполагают, что островок имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а также к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

ЛИМБИЧЕСКАЯ ДОЛЯ. Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампалъную извилины. Одной из границ этой доли служит бороздка мозолистого тела. Эта бороздка, опускаясь, продолжается в борозду гиппокампа. Под бороздой гиппокампа в полости нижнего рога бокового желудочка располагается извилина гиппокампа, или гиппокамп.

Кверху от борозды мозолистого тела проходит другая граница лимбической доли - поясная борозда, отделяющая поясную извилину. Поясная борозда ограничивает лимбическую долю от лобной и теменной доли. Поясная извилина посредством перешейка перехолит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается крючком.

Функциональная характеристика корковых зон лимбической доли. Поясная и парагиппокампальная извилина имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Эта система контролирует комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешние средовые воздействия. В крючке и парагиппокампальной извилине располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализатора. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

ЗАТЫЛОЧНАЯ ДОЛЯ. На латеральной поверхности в затылочной доле расположена поперечная затылочная борозда. На медиальной поверхности расположены: клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, а сзади шпорной бороздой; язычная извилина, ограниченная сверху шпорной бороздой, а снизу коллатеральной бороздой. Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. Затылочная доля имеет следующие центры:

Проекционный центр зрения (ядро зрительного анализатора) располагается в коре, ограничивающей шпорную борозду.

Ассоциативный центр зрения (анализатор зрительной памяти) располагается в коре дорсальной поверхности затылочной доли.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА. Белое вещество полушарий большого мозга представлено многочисленными волокнами, которые делят на три группы:

1. Проекционные волокна – пучки афферентных и эфферентных волокон, осуществляющие связи проекционных центров коры полушарий большого мозга с базальными ядрами, ядрами ствола и спинного мозга. Проекционные волокна образуют внутреннюю капсулу и свод мозга.

2. Ассоциативные волокна соединяют участки коры в пределах одного полушария. Их делят на короткие и длинные.

3. Комиссуральные волокна соединяют между собой участки коры противоположных полушарий мозга. К комиссуральным образованиям относят мозолистое тело, переднюю спайку мозга, спайку свода, заднюю спайку мозга.

СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА. Кора больших полушарий представляет собой

огромное скопление нейронов и глиальных клеток. Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека - от 1700 до 2200 кв.см. В коре

большого мозга находится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полушарий) представляет собой неокортекс - новую кору. Филогенетически это наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1 % площади покрывает

1. старая кора – архиокортекс, расположенная в области височной доли, носит название гиппокампа, или амонова рога;

2. древняя кора – палеокортекс, которая занимает участок коры лобной доли около обонятельных луковиц;

3. прилегающие к палеокортексу небольшие зоны называются мезокортексом – межуточной корой.

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Главной особенностью

этих корковых областей является их слабая стратификация (разделение на слои). Например, в коре гиппокампа насчитывается пять корковых слоев, а в коре зубчатой извилины - всего три слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами неокортекса.

Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В неокортексе больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев:

I- наружный молекулярный, или плексиморфный;

II - наружный зернистый, или наружный гранулярный;

III- наружный пирамидный, или ганглионарный;

IV- внутренний зернистый, или внутренний гранулярный;

V- внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный;

VI и VII - слои полиморфных нейронов.

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой первый беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществляются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой второй включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейроны, обеспечивающие частичную переработку информации, и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны называют еще вставочными или интернейронами.

Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и ветвящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои Ш и V содержат большое количество крупных пирамидных нейронов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей. В пятом слое в области предцетральной извилины имеются самые крупные пирамидные нейроны, которые названы пирамидными клетками Беца. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучковые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необхлдимо для:

Передачи информации между приходящими в кору афферентными волокнами и

пирамидными нейронами;

Обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корковых слоях;

Обмена информацией между центрами, лежащими в разных извилинах, долях и полушариях;

Хранения и воспроизведения информации.

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные операции и другие высшие формы психической деятельности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуются множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются, в основном, по плотности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои по происхождению древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличающиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и прекционные корково-таламические связи.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой.

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу нейронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информации в коре головного мозга. Он имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300-600 мкм, охватывающего в вертикальном направлении все корковые слои. С модулем связан определенный набор афферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. Принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов ЦНС.

Анатомия конечного мозга

Общая морфология больших полушарий, их доли, основные борозды и извилины, филогенез больших полушарий. Верхнелатеральная, медиальная и нижняя поверхности больших полушарий, их структуры

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделённых друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделятся по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) – височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади – глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперёд, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит в верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия – продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая её от височной доли. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.

Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней предцентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.

Самая маленькая затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечно-затылочная борозда.

Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение – порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткую извилину.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперёд и продолжается в борозду гиппокампа.

Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит её краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной борозды лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины – крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. Limbus-кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины. Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) – новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору – архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа) а также древнюю кору – палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см кв., одна третья которой покрывает выпуклые части извилин и две третьи – боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других.

Впервые отечественный учёный В.А. Бец показал, что строение и взаимодействие нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет её нейроцитоархенику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоёв. В различных отделах варьируют толщина слоёв, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Снаружи расположен молекулярный слой. В нём залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон – отростки нейронов нижележащих слоёв, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой – наружный зернистый – образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвёртый слой – внутренний зернистый – образован мелкими нейронами звёздчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое – внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, - залегают пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое – полиморфных клеток – расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты – в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трёхслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином “миелоархитектоника”. К.Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

J. Szentagothai (1957) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.

Т.о., Конечный мозг состоит из двух полушарий: левого и правого, соединенных спайками (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка ).

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую , медиальную , нижнюю .

В каждом полушарии выделяют 3 края: верхний, нижний, средний .

В каждом полушарии имеется: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс.

Поверхность полушарий делится бороздами на извилины. Различают извилины разного порядка: первичные извилины, вторичные извилины, третичные извилины.

Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей : лобной, теменной, затылочной, височной, островковой.

Лобная доля ограничена снизу сильвиевой бороздой, сзади – роландовой бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины.

Теменная доля отделена от лобной доли центральной (роландовой) бороздой, а от затылочной доли – теменно-затылочной бороздой. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда.

Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.

Височная доля отделяется от лобной и теменной долей латеральной (сильвиевой) бороздой. На боковой поверхности проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных поперечных извилин Гешля. Между верхней и нижней находится средняя височная извилина.

Островковая доля находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности выделяют длинную и короткие извилины островка.

На медиальной поверхности полушарий большого мозга выделаются:

Борозда мозолистого тела,

Поясничная извилина,

Борозда гиппокампа,

Сводчатая извилина (поясная борозда, парагиппокампиальная извилина, перешеек),

Зубчатая извилина.

Вся поверхность полушарий покрыта плащом серого вещества - корой. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев:

1. Молекулярный;

2. Наружный зернистый;

3. Слой пирамидных клеток;

4. Внутренний зернистый;

5. Ганглионарный;

6. Слой полиморфных клеток.

Кора неоднородна топографически, поэтому в ней выделяют цитоархитектонические области :

1. Лобная,

2. Затылочная,

3. Верхнетеменная,

4. Нижнетеменная,

5. Предцентральная,

6. Постцентральная,

7. Височная,

8. Островковая,

9. Лимбическая.

Все эти области делятся на цитоархитектологические поля, их более 50.

Передний отдел конечного мозга называют обонятельным мозгом . К обонятельному мозгу относят.

Конечный мозг, telencephalon, - наиболее массивный от дел мозга человека. Он занимает большую часть полости черепа. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий, hemispheria cerebri, разделенных продольной щелью и прикрывающих сверху большую часть мозгового ствола и мозжечок. Выпуклая верхняя поверхность больших полушарий имеет три полюса: лобный, височный и затылочный. Нижняя поверхность больших полушарий уплощена. Длина полушария примерно 17,5 см, ширина-6,5 см. Снаружи полушария покрыты серым веществом - корой больших полушарий, ее также называют плащом или мантией. Под корой находится белое вещество, в глубине которого лежат базальные ядра (ядра конечного мозга, базальные ганглии). Полостями полушарий являются боковые желудочки.

Белое вещество полушарий состоит из трех систем волокон:

1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Примером нисходящих волокон могут служить волокна кортикоспинального (пирамидного), кортикорубрального и кортикомостовых трактов, а восходящих - волокна, идущие от таламуса к коре.

2. Ассоциативные волокна связывают различные области коры одного полушария.

3. Комиссуральные волокна соединяют симметричные отделы правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело, corpus callosum, представляет собой толстую горизонтальную пластинку, находящуюся в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластинки в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют (см. рис. 41) переднюю часть - колено, среднюю - тело и заднюю - валик. Колено загибается вниз и переходит в клюв мозолистого тела. Кроме мозолистого тела, в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет некоторые обонятельные структуры и участки височных долей, куда не распространяются каллозальные волокна (волокна мозолистого тела). Базальные ядра включают хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду и миндалевидное тело (рис. 37, 38).

Рис. 37. Базальные ядра:

1-3 - хвостатое ядро: 1 - головка, 2 - тело, 3 - хвост;

4 - скорлупа и бледный шар; 5 - миндалевидное ядро;

6 - боковой желудочек

Самым крупным из этих ядер является хвостатое ядро. Оно вытянуто в ростро-каудальном направлении (спереди назад) и имеет С-образную форму. Утолщенная передняя часть образует головку хвостатого ядра, она переходит в тело и заканчивается хвостом. На фронтальном срезе (рис. 38) видна только головка этого ядра.

Рис. 38. Фронтальный разрез через большие полушария

на уровне серого бугра: 1 - мозолистое тело; 2 - прозрачная перегородка;

3 - центральная часть бокового желудочка; 4 - свод; 5 - III желудочек;

6 - хвостатое ядро; 7- таламус; 8 - ограда; 9 - скорлупа;

10 - бледный шар; 11 - миндалевидное тело; 12 - серый бугор;

13 - воронка; 14 - зрительный тракт; 15 - зрительная хиазма;

16 - зрительный нерв; 17 - кора островковой доли;

18 - боковая борозда

Бледный шар, скорлупа и ограда находятся латеральнее и ниже от хвостатого ядра. Они отделены от него прослойкой белого вещества (волокна корковых трактов). Самое медиальное положение занимает бледный шар, латеральнее от него лежит чашеобразная скорлупа, отделенная от бледного шара полоской белого вещества. Между скорлупой и островковой корой (см. далее) лежит полоска серого вещества - ограда.

Хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа на разрезе выглядят как чередующиеся полоски серого и белого вещества. Из-за этого они были объединены под общим названием полосатое тело, corpus striatum. В дальнейшем при изучении клеточного состава и характера связей базальных ганглиев выясни лось, что бледный шар является филогенетически более древним образованием и значительно отличается от хвостатого ядра и скорлупы. В связи с этим бледный шар, globus pallidus, выделяют из полосатого тела как отдельную единицу - паллидум. Филогенетически более молодые хвостатое ядро и скорлупу принято называть стриатум. Вместе они образуют стриапаллидарную систему, имеющую очень обширные связи, в первую очередь, с таламусом, а также с корой больших полушарий, мозжечком, черной субстанцией, красным ядром. Очень значительные связи открыты и внутри самой системы - между отдельными ее ядрами.

Основные функции стриапаллидарной системы связаны с управлением движениями. Наряду с мозжечком, она является крупнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации и т.п.), то стриапаллидарная система рассматривается как область, управляющая запуском движений и содержащая информацию о двигательных программах - последовательных комплексах движений. Действительно, при запуске движений активация нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме и бледном шаре, и лишь затем - в моторной коре больших полушарий и мозжечке. Как и мозжечок, структуры стриапаллидарной системы участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (т.е. выполняемых под контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении, например, стриатума наблюдается запуск патологических движений - высокоамплитудных подергиваний рук (хорея), скручиваний туловища (атетоз). Проявления паркинсонизма (тремор и т.п.) также связаны в основном с нарушением влияния черной субстанции на хвостатое ядро.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, - сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры. Амигдала (миндалина) соприкасается с хвостом хвостатого ядра, который, закручиваясь, заходит в височные доли. Она имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Амигдала входит в лимбическую систему мозга и играет большую роль в организации эмоций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

Кора больших полушарий - высший отдел ЦНС, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, за управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Филогенетически это самое молодое образование нервной системы. Впервые в эволюции она появляется у пресмыкающихся, но в полном объеме развивается только у млекопитающих.

Кора больших полушарий человека и ряда других млеко питающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Поверхность коры обоих полушарий взрослого человека колеблется от 1470 до 1670 см 2 . Крупные борозды разделяют каждое полушарие на пять долей - лобную, теменную, затылочную, височную и островок. Островок, insula, - доля, не выходящая на поверхность полушария; инсулярная кора расположена в глубине латеральной борозды, представляет собой расширение ее дна и при крыта височной долей (см. рис. 38). Кроме этого, в коре можно выделить лимбическую долю, расположенную на медиальной (срединной) поверхности и представляющую собой группу извилин, окружающих ствол мозга и мозолистое тело (см. рис. 41). Для человека характерно преобладание лобной и височной долей, поверхность которых в сумме составляет 47% от всей поверхности полушарий.

Основные борозды и извилины коры больших полушарий представлены на рис 39, 40, 41.

Расположение борозд и извилин на латеральной (боковой) поверхности (рис. 39) не представляет сложностей для изучения. Отметим лишь, что здесь находятся две самые глубокие борозды - центральная (роландова), отделяющая лобную долю от теменной, и латеральная (боковая или сильвиева), отделяющая височную долю от лобной и теменной. Перед центральной бороздой лежит передняя центральная (прецентральная) извилина, а за ней - задняя центральная (постцентральная) извилина. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой, отчетливо видной только на медиальной поверхности мозга (см. рис. 41)

Рис. 39. Латеральная поверхность полушарий:

1 - боковая (сильвиева) борозда; 2 - центральная (роландова)

борозда; 3 - 14 - лобная доля: 3 - прецентральная борозда,

4 - прецентральная извилина, 5 - верхняя лобная борозда,

6 - нижняя лобная борозда, 7 - верхняя лобная извилина,

8 - средняя лобная извилина, 9 - нижняя лобная извилина,

10 - передняя ветвь, 11 - восходящая ветвь, 12 - покрышечная

часть, 13 - треугольная часть, 14 - глазничная (орбитальная)

часть; 15 -21 - теменная доля: 15 - постцентральная борозда,

16 - постцентральная извилина, 17 - внутритеменная борозда,

18 - верхняя теменная долька, 19 - нижняя теменная долька,

20 - надкраевая извилина, 21 - угловая извилина; 22-26 - височная

доля: 22 - верхняя височная борозда, 23 - нижняя височная борозда,

24 - верхняя височная извилина, 25 - средняя височная извилина,

26 - нижняя височная извилина; 27 - затылочный полюс

Рассматривая базальную (нижнюю) поверхность полушарий (рис. 40), нужно иметь в виду, что ствол мозга на этом рисунке удален (сравните с рис. 21 - нижняя поверхность головного мозга). Нижняя поверхность лобной доли носит название «орбитальная кора».

Рис. 40. Нижняя поверхность полушарий:

1 – 10 - лобная доля: 1 - обонятельная борозда, 2 - прямая извилина,

3 - глазничные борозды, 4 - глазничные извилины, 5 - обонятельная

луковица, 6 - обонятельный тракт, 7-латеральная обонятельная

полоска, 8 - медиальная обонятельная полоска, 9 - передняя

продырявленная субстанция, 10 - обонятельный треугольник;

11 – 19 - височная и затылочная доли: 11 - затылочно-височная

борозда, 12 - окольная борозда, 13 - гиппокампальная борозда,

14 - шпорная борозда, 15 -

извилина, 16 - медиальная затылочно-височная извилина,

17 - парагиппокампальная извилина, 18 - крючок,

19 - язычная извилина

Справа обонятельная луковица и часть обонятельного тракта удалены.

В медиальной части лобной доли проходит обонятельная борозда, в которой лежит обонятельная луковица и идущий от нее обонятельный тракт (на рисунке в левом полушарии они удалены). К нижней поверхности обонятельной луковицы подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельный тракт в своем основании разветвляется на латеральную, среднюю и медиальную обонятельные полоски. Между латеральной и медиальной полосками лежит обонятельный треугольник. В его глубине находится переднее обонятельное ядро, а в его основании - переднее продырявленное вещество. Через него, как и через заднее продырявленное вещество (см. 7.2.5), в мозг входит много сосудов.

Большинство борозд и извилин затылочной и височной долей видны как на нижней, так и на медиальной поверхности полушарий (см. рис. 40, 41). Это затылочно-теменная, окольная, гиппокампальная и шпорная борозды; медиальная и латеральная затылочно-теменные извилины, язычная и парагиппокампальная извилины, а также извилина, называемая крючок.

Наибольшее число образований переднего мозга видно на медиальной {срединной) поверхности (рис. 41). Для того что бы лучше представить себе взаимное пространственное рас положение структур, полезно сравнить этот рисунок с рис. 38 (горизонтальный разрез через базальные ганглии) и рис. 20 (медиальный разрез через головной мозг).

В центре медиальной поверхности находится мозолистое тело. В основании его клюва видна передняя комиссура. Под мозолистым телом проходят волокна свода, идущие от гиппокампа к мамиллярным телам. Между сводом и коленом мозолистого тела натянута тонкая пластинка из глиальных клеток - прозрачная перегородка. Между перегородками правого и левого полушарий есть небольшая полость, которую рассматривают иногда как V мозговой желудочек. Рядом с перегородкой (под ее нижней частью) находятся скопления нейронов - ядра прозрачной перегородки, входящие в лимбическую систему.

Рис. 41. Медиальная поверхность полушарий:

1-4 - мозолистое тело: 1 - клюв, 2 - колено, 3 - тело, 4 - валик",

5- свод; 6 - прозрачная перегородка; 7- передняя комиссура;

8 - борозда мозолистого тела; 9 - поясная борозда; 10 - гиппокампальная борозда; 11 - поясная извилина; 12 - перешеек;

13 - парагиппокампальная извилина; 14 - крючок; 15 - окольная

борозда; 16 - затылочно-височная борозда; 17 - медиальная

затылочно-височная извилина; 18 - латеральная затылочно-височная

извилина; 19 - теменно-затылочная борозда; 20 - шпорная борозда;

21 - клин; 22 - язычная извилина; 23 - подмозолистая извилина

Между мозолистым телом и корой проходит борозда мозолистого тела. Над ней расположена поясная борозда. Она начинается под клювом мозолистого тела, а ее задний конец загибается вверх. Между этими бороздами лежит поясная извилина. Сзади она продолжается в перешеек, который снизу переходит в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком. Парагиппокампальная извилина ограничена гиппокампальной и окольной бороздами. Вместе поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина и крючок обозначаются как сводчатая извилина. Она описывает почти полный круг и рассматривается как лимбическая доля полушария. В глубине гиппокампальной борозды, практически не видная на поверхности мозга, лежит зубчатая извилина.

В лобной доле отметим подмозолистую извилину, расположенную перед клювом мозолистого тела.

В задней части полушария проходит теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной. Участок между ней и шпорной бороздой называется клином.

По своему филогенезу кора больших полушарий разделяется на древнюю, paleocortex, старую, archicortex, и новую, neocortex. Большую часть коры (у человека 96%) занимает новая кора. Древняя и старая кора (палеокортекс и архикортекс) занимает лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей полушарий. Эти участки более примитивны по своей структуре. Новая кора (неокортекс) имеет шестислойное строение, которое не является характерным для древней и старой коры. Большинство структур палео- и архикортекса входят в лимбическую систему мозга.

Палеокортекс включает структуры, связанные главным образом с анализом обонятельных раздражителей: обонятельные луковицы, обонятельный тракт, обонятельные треугольники, передние обонятельные ядра, подмозолистая извилина, септальная область (подмозолистая извилина и ядра перегородки - скопления серого вещества под клювом мозолистого тела), передние участки медиальной поверхности височных долей и др.

Волокна обонятельного нерва начинаются от рецепторов, находящихся в стенке носовой полости. Заканчиваются они в обонятельной луковице, находящейся на нижней поверхности лобной доли больших полушарий. Аксоны нейронов обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, волокна которого идут в перечисленные выше структуры, а также в ряд других образований, например в гипоталамус.

Большинство структур палеокортекса входит в лимбическую систему, в связи с чем можно говорить о его участии в организации эмоционального поведения.

Архикортекс. Это морской конек, илигиппокамп, hippocampus, находящийся на внутренней поверхности височной доли, и зубчатая извилина. Гиппокамп тянется вдоль всей медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Он образуется в результате того, что в процессе онтогенеза гиппокампальная борозда впячивается в стенку нижнего рога, вдавливая туда мозговое вещество. Таким образом, гиппокамп расположен на дне гиппокампальной борозды за парагиппокампальной извилиной. Зубчатая извилина, которая уже упоминалась при описании медиальной поверхности полушарий, находится несколько медиальнее гиппокампа. Через зубчатую извилину проводится информация от различных корковых зон к гиппокампу.

В переводе с латинского, hippocampus - морской конек. Он назван так за характерную форму своего поперечного разреза.

Как уже упоминалось, от гиппокампа к мамиллярным те лам гипоталамуса идет толстый пучок волокон - свод. Свод включает аксоны, идущие от каждого из гиппокампов - ножки свода (между ними проходит комиссура). Далее, огибая таламус, ножки объединяются в тело свода. При подходе к мамиллярным телам они снова расходятся, образуя столбы свода (рис. 42). Небольшая часть волокон свода идет в другие образования (таламус, миндалину, структуры палеокортекса).

Гиппокамп тесно связан с процессами научения и памяти. При различных повреждениях гиппокампа нарушаются процессы запоминания.

Рис. 42. Гиппокамп и свод:

1 - гиппокамп; 2 - ножки свода; 3 - тело свода;

4 - столбы свода; 5- мамиллярные тела; 6 - передняя комиссура

Неокортекс. Новая кора имеет шесть слоев (рис. 43), ее толщина у человека примерно 3 мм.

В каждом корковом слое преобладают нейроны определенного строения. Различаются и функции этих нейронов. Аксоны нервных клеток коры и подходящие к ним волокна из других структур образуют белое вещество полушарий.

С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан 5-й слой (если считать от поверхности)- внутренний пирамидный слой. В нем находятся крупные клетки, тела которых имеют форму пирамид (см. рис. 9, Г). Аксоны этих клеток образуют главный эфферентный путь коры больших полушарий - кортикоспинальный (пирамидный). Именно в пирамидных нейронах генерируются им пульсы, управляющие в конечном итоге работой мышц при произвольных движениях. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах 4-го (внутреннего зернистого) слоя, в который входят мелкие зернистые и звездчатые нейроны.

Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от нейронов 3-го слоя (наружного пирамидного), а приходят во 2-й слой (наружный зернистый).

Рис. 43 . Слои неокортекса:

А, Б, В - изображение коры при различных видах окраски (А - окрашены только отростки нейронов, Б - окрашены только тела нейронов, В - нейроны окрашены целиком).

1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 3 - наружный пирамидный слой; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - внутренний пирамидный слой; 6 - полиморфный слой

Кора больших полушарий дополнительно подразделяется на 52 поля, отличающиеся по своему клеточному строению и функциям (рис. 44).

Рис. 44. Поля коры больших полушарий мозга человека: А - латеральная поверхность, Б - медиальная поверхность

В настоящее время кору больших полушарий принято разделять на сенсорные (первичные проекционные), двигательные и ассоциативные зоны (рис. 45).

К сенсорным зонам коры относят поля, в которые приходят волокна от проекционных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Здесь заканчиваются самые короткие пути от рецепторов. Для этих зон характерно очень сильное развитие 4-го слоя коры и в то же время плохо выраженный 5-й слой.

Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны. Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий. Она расположена на участке под названием «клин» на медиальной поверхности. Слуховая зона расположена в верхней височной извилине. Вкусовые зоны найдены в нижней части постцентральной извилины и в инсулярной (островковой) коре. Корковые обонятельные зоны уже были описаны (см. палеокортекс).

Рис. 45. Основные зоны коры больших полушарий

Вверху - боковая поверхность левого полушария.

Внизу - срединная поверхность правого полушария.

I - лобный полюс, II - височный полюс, III - затылочный полюс,

1- центральная борозда; 2 - боковая борозда; 3 - зона кожной

чувствительности; 4 - двигательная зона; 5 - центр Брока; 6 - зона

слуховой чувствительности; 7 - центр Вернике; 8 - зона зрительной

чувствительности; 9- зона обонятельной чувствительности;

10 - обонятельная луковица; 11 -мозолистое тело;

12-лимбическая доля

Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности. Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Как уже отмечалось (см. 6.4), кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу. Но «карта тела» в коре имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кисти рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т.д. (рис. 46).

Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды. Именно отсюда отходит большинство волокон кортикоспинального тракта. Как уже говорилось, этот путь начинается в 5-м слое коры, который выражен здесь значительно сильнее, чем в остальных зонах. В то же время 4-й слой в моторной коре практически отсутствует, за что кора в этой области получила название «агранулярная» (гранулярный - зернистый). Так же, как и в зоне кожно-мышечной чувствительности, в прецентральной извилине можно нарисовать «карту тела», причем она также будет иметь определенные искажения пропорций человеческого тела (рис. 46). Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов.

К неспецифичной или ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратам высших психических функций.

Рис. 46. Представительство зон кожной чувствительности

и двигательных зон в коре больших полушарий. Проекционная зона

кожной чувствительности (А). Моторные зоны (Б).

Несоразмерность пропорций проиллюстрирована в виде сенсорного (А1) и моторного (Б1) гомункулюса (человечка)

Основные неспецифические области коры больших полушарий - это теменно-височно-затылочная (находится на границе этих долей), префронтальная (лобная доля коры за исключением прецентральной извилины) и лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи; высших двигательных функций и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения.

Хотя по своему строению правое и левое полушария чело века практически не отличаются, для них характерна функциональная асимметрия, т.е. они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры. В повседневной жизни эти различия не заметны, так как ин формация легко переходит из полушария в полушарие через комиссуры мозга (в первую очередь через мозолистое тело). Представления о различиях в функциях полушарий сложились при наблюдениях за больными с односторонними поражения ми мозга и в специальных экспериментах, где информация поступала только в одно из полушарий.

Оказалось, что левое полушарие (по крайней мере у правшей) в большей степени связано с речью, абстрактно-понятийным мышлением, математическими способностями. Правое полушарие преимущественно управляет образным мышлением и в значительной мере определяет такие свойства, как музыкальность, распознавание сложных зрительных образов, выражение и восприятие эмоций.

В лобной и височной областях левого полушария находятся центры речи (см. рис. 45). При поражении центра речи в височной коре (центр Вёрнике), находящегося на границе со слуховой корой, нарушается понимание слышимой речи. При поражении же центра речи, лежащего на границе сдвигательной областью в лобной коре (центр Брока), больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении не которых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. Не которые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.

В заключение необходимо подчеркнуть, что мозг обладает чрезвычайно большими компенсаторными возможностями. Конечно, многим его зонам (ядрам) присущиврожденно обусловленные функции (особенно это характерно для первичных сенсорных зон, центров продолговатого мозга и т.п.). Однако очень многие области, в первую очередь, корковые образования, приобретают конкретные «обязанности» по мере созревания и обучения ЦНС. Это свойство мозга предопределяет возможность того, что при поражении различных участков соответствующие функции принимают на себя другие отделы ЦНС.

8. Вегетативная (автономная)

нервная система

Все функции организма можно разделить на соматические, «животные», и вегетативные, «растительные». Соматические функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. От вегетативных функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Как известно (см. 1.2), помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы.

В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Дуги вегетативных рефлексов и их отличия от дуг соматических рефлексов были рассмотрены ранее (см. 6.2, рис. 19, Б).

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути.

Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический, которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса.

Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой.

В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров.

Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях.

Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов.

Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса (рис. 47). Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепно-крестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый).

Рис. 47. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую (А) и парасимпатическую (Б) части: I – VII - структуры ЦНС: I - средний мозг, II - мост, III - продолговатый мозг, IV - шейный, V - грудной, VI - поясничный, VII - крестцовый отделы спинного мозга; 1-8 - структуры периферической нервной системы: 1 - верхний шейный ганглий, 2 - звездчатый ганглий, 3 - солнечное сплетение, 4 - верхний брыжеечный ганглий, 5 - нижний брыжеечный ганглий, 6 - волокна глазодвигательного нерва, 7 - волокна лицевого и языкоглоточного нерва, 8 - волокна блуждающего нерва; 9 - 20 - внутренние органы: 9 - глаз, 10 - слезные и слюнные железы, 11 - легкие,

12 - сердце, 13 - печень, 14 - желудок, 15 - поджелудочная

железа, 16 - надпочечники, 17 - кишечник, 18 - прямая кишка,

19 - мочевой пузырь, 20 - половые органы

Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность.

Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам.

Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (см. 7.2.1). Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Еще одно отличие между симпатической и парасимпатической системами можно назвать нейрохимическим, в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему. Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п.

Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.
9. Лимбическая система

Лимбическая система (ЛС) - комплекс анатомически и функционально связанных между собой структур, участвующих в регуляции поведенческих реакций, в первую очередь эмоций, а также играющих значительную роль в регуляции вегетативных реакций.

Основой ЛС является так называемый круг Пейпеца, описанный еще в 1937 г. Он включает гиппокамп, идущий от него свод, затем мамиллярные тела гипоталамуса, лимбические (передние) ядра таламуса и поясную извилину (лимбическая кора). Все структуры круга Пейпеца замкнуты в кольцевую систему (рис. 48). В дальнейшем этот круг был дополнен рядом других структур. В настоящее время в ЛС включают всю лимбическую долю коры больших полушарий, архикортекс, ряд структур палеокортекса, а также некоторые подкорковые образования - миндалевидный комплекс, септальные ядра (ядра прозрачной перегородки), эпиталамус, некоторые образования среднего мозга (ретикулярная формация). Части ЛС объединены многочисленными двусторонними связями. Выявлены и связи ЛС с другими мозговыми образованиями (с базальными ганглиями, неокортексом и др.).

Необходимым условием для включения какой-либо структуры в ЛС является участие в организации мотивационно-эмоционалыюго поведения. При поражении или стимуляции различных участков ЛС наблюдаются разнообразные поведенческие, в том числе эмоциональные реакции. Так, уже упоминавшиеся (см. 7.4.1) центры положительного и отрицательного подкрепления найдены не только в гипоталамусе, но и в других структурах ЛС (поясная извилина, септальная область, амигдала).

Рис. 48 . Основные структуры

лимбической системы и связи между ними

(полужирными стрелками выделен круг Пейпеца)

Кроме того, все лимбические образования прямо или опосредовано связаны с гипоталамусом, высшим вегетативным центром (см. 7.4.1). В связи с последним фактом говорят об участии ЛС в регуляции вегетативных функций.

ЛС участвует в возникновении некоторых заболеваний. Это, например, отчетливо проявляется при эпилепсии. Так, локализация эпилептического очага вблизи миндалевидного тела характеризуется наличием эмоционально-мотивационных расстройств, среди которых наиболее частыми являются вспышки немотивированной агрессии, а также эмоциональные дисфории - резкие беспричинные перепады настроения. Нередко такие эмоциональные нарушения сопровождаются слуховыми, зрительными и кинестетическими галлюцинациями, отражая сложную картину поздней стадии эпилепсии, когда эпилептогенный процесс может захватывать многие структуры ЛС.

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. По своему строению нейрон отличается от других клеток организма:

а) наличием отростков;

б) наличием контактов между клетками;

в) наличием полярных отростков и синапсов;

г) наличием одного диплоидного ядра.

2. Чем отличается аксон от дендрита?

а) наличием миелиновой оболочки;

б) направлением проведения нервного импульса;

в) аксон всегда длиннее дендрита;

г) у каждого нейрона аксон один, а дендритов несколько.

3. Какие специфические структуры характерны для нервной клетки?

а) лизосомы и аппарат Гольджи;

б) вещество Ниссля;

в) митохондрии;

г) фибриллярные структуры.

4. Что такое эффекторные нейроны?

а) возбужденные нейроны;

б) переключательные нейроны;

в) мотонейроны;

г) нейроны, аксоны которых подходят к исполнительному органу.

5. Что такое нервы?

а) пучки аксонов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

б) пучки дендритов, покрытых соединительно-тканными оболочками;

в) нервные волокна, покрытые соединительно-тканными оболочками;

г) любое белое вещество

6. Белое вещество - это:

а) волокна, расположенные в центральной нервной системе;

б) волокна, расположенные в периферической нервной системе;

в) пучки нервных волокон;

г) тела нервных клеток и их короткие отростки.

7. Что находится в синаптических пузырьках?

а) гормон;

б) ацетилхолин;

в) медиатор;

8. Какие из перечисленных наборов клеток относятся только к нейроглиальным?

а) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, нейроэктодермальные клетки;

б) олигодендроциты, астроциты, пирамидные клетки, корзинчатые клетки;

в) эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия;

г) пирамидные клетки, микроглия, шванновские клетки, астроциты.

9. Соотношение размера синапса и ширины синаптической щели составляет примерно:

10. Что обозначает выражение «нейрон является дофаминергическим»?

а) нейрон использует дофамин для синтеза L-ДОФА;

б) нейрон изменяет свою работу под действием дофамина;

в) нейрон инактивирует дофамин;

г) нейрон использует дофамин в качестве медиатора.

11. В какой части тела зародыша идет закладка нервной системы?

а) в дорсальной;

б) в вентральной;

в) в ростральной;

г) в каудальной.

12. Какой из этих отделов головного мозга образуется из переднего мозгового пузыря?

а) варолиев мост;

б) базальные ядра;

в) крыша мозга;

г) ножки мозга.

13. Определите, какое из свойств 3-го желудочка указано не правильно:

а) расположен внутри промежуточного мозга;

б) расположен между 2-м и 4-м желудочками;

в) имеет щелевидную форму;

г) заходит в воронку гипофиза.

14. Что находится в субарахноидальном пространстве?

б) ликвор;

г) тканевая жидкость.

15. Какая совокупность перечисленных полостей относится только к полостям нервной системы?

а) желудочки и кровеносные сосуды мозга;

б) спинномозговой канал и кровеносные сосуды;

в) желудочки мозга и спинномозговой канал;

г) сильвиев водопровод и лимфатические сосуды;

16. Какая полость является полостью заднего мозга?

а) боковые желудочки;

б) третий мозговой желудочек;

в) сильвиев водопровод;

г) четвертый мозговой желудочек;

17. В состав периферической нервной системы входят:

а) черепные нервы и ганглии, спинномозговые нервы и ганглии;

б) головной мозг, черепные нервы и их ганглии;

в) спинной мозг, спинномозговые ганглии и спинномозговые нервы;

г) ни один из ответов не верен.

18. Соматической нервной системой называется:

19. Вегетативной (автономной) нервной системой называется:

а) центральная нервная система;

б) периферическая нервная система;

в) часть нервной системы, иннервирующая внутренности;

г) часть нервной системы, иннервирующая произвольную мускулатуру.

20. Задний мозг состоит из:

а) собственно заднего мозга и мозжечка;

б) собственно заднего мозга и продолговатого мозга;

в) продолговатого мозга и четверохолмия;

г) моста и продолговатого мозга;

21. Что такое ствол мозга?

а) продолговатый мозг + Варолиев мост + мозжечок + средний мозг;

б) продолговатый мозг + Варолиев мост + средний мозг;

в) задний мозг + крыша среднего мозга + промежуточный мозг;

г) ни один из ответов не верен.

22. Спинномозговой нерв состоит из:

а) только афферентных волокон;

б) только эфферентных волокон;

в) афферентных и эфферентных волокон;

г) двигательных и вегетативных волокон;

д) чувствительных и двигательных волокон.

23. Самым длинным из черепных нервов является

а) обонятельный нерв;

б) тройничный нерв;

в) блуждающий нерв;

г) дополнительный нерв.

24. Чем отличаются сенсорные ядра от моторных?

а) формой составляющих их нейронов;

б) моторные ядра осуществляют связь с эффекторами, а сенсорные ядра воспринимают информацию от рецепторов;

в) сенсорные ядра находятся в периферической нервной системе, а моторные ядра в ЦНС;

г) моторные ядра осуществляют рефлекторную функцию, а сенсорные - нет.

25. Выберите правильное утверждение:

а) при корковой организации нейроны расположены слоями, а при ядерной - нет;

б) при ядерной организации нейроны диффузно разбросаны среди белого вещества;

в) ядра располагаются в поверхностных структурах ЦНС;

г) ядра и кора образуют белое вещество нервной системы.

26. Какова функция нейронов боковых рогов спинного мозга?

а) вставочные нейроны дуги симпатического рефлекса;

б) вставочные нейроны дуги парасимпатического рефлекса;

в) исполнительные вегетативные нейроны;

г) чувствительные нейроны.

27. Какова основная функция кортикоспинального тракта?

а) обеспечение безусловных (врожденных) рефлексов;

б) проведение информации от тактильных рецепторов;

в) обеспечение автоматизированных движений;

г) обеспечение произвольных движений.

28. Какой путь передает в головной мозг основную часть болевой чувствительности?

а) спинно-таламический;

б) нежный и клиновидный канатики;

в) спинно-ретикулярный;

г) спинно-тектальный.

29. В какой области находятся ядра вестибуло-слухового нерва?

а) в покрышке среднего мозга;

б) под оливами;

в) в боковых углах ромбовидной ямки;

г) под лицевым бугорком.

30. В состав двойного ядра входят ядра следующих нервов:

31. Какие отделы мозга образуют ромбовидную ямку?

а) мост и продолговатый мозг;

б) мост и средний мозг;

в) продолговатый и средний мозг;

г) средний и промежуточный мозг.

32. Выберите верный ответ: вегетативные волокна входят в следующие пары черепных нервов:

б) IV, VII, VIII, X;

в) VII, IX, XI;

г) III, VII, IX, X.

33. Эфферентные волокна из коры мозжечка образуют:

а) корзинчатые клетки;

б) клетки Пуркинье;

в) звездчатые клетки;

г) клетки-зерна.

34. Откуда приходит информация по лиановидным волокнам?

а) от коры больших полушарий;

б) от вестибулярных ядер;

в) от ядер олив;

г) от спинного мозга.

35. Какова функция нижних холмиков четверохолмия?

а) зрительные центры;

б) слуховые центры;

в) двигательные центры;

г) вегетативные центры.

36. Какая область среднего мозга расположена вокруг канала мозгового водопровода?

а) покрышка;

б) центральное серое вещество;

в) черная субстанция;

г) межножковое ядро.

37. Какова функция субталамуса?

а) проведение сенсорной информации;

б) регуляция локомоции;

в) регуляция вегетативных реакций;

г) обеспечение цикла «сон - бодрствование».

38. Какой нерв связан с промежуточным мозгом?

а) обонятельный;

б) глазодвигательный;

в) блуждающий;

г) зрительный.

39. Где находится и как называется ядро таламуса, связанное с регуляцией движений?

а) вентролатеральное ядро;

б) подушка;

в) латеральное коленчатое тело;

г) медиальное коленчатое тело.

40. Как называется зона, соединяющая гипофиз и гипоталамус?

б) воронка;

в) серый бугор;

г) зрительная хиазма.

а) хвостатое ядро;

б) бледный шар;

в) ограда;

г) скорлупа.

42. Откуда и куда идет свод?

а) из мамиллярных тел в гиппокамп;

б) из гиппокампа в мамиллярные тела;

в) из мамиллярных тел в лимбические ядра таламуса;

г) из поясной коры в гиппокамп.

43. Две самые глубокие борозды коры больших полушарий - это:

а) центральная и борозда мозолистого тела;

б) окольная и боковая;

в) гиппокампальная и поясная;

г) боковая и центральная.

44. Какова функция древней коры?

а) обонятельная;

б) зрительная;

в) двигательная;

г) ассоциативная.

45. Какая из этих структур относятся к старой коре?

а) островок;

в) гиппокамп;

г) гипофиз.

46. Где находится миндалевидное тело?

а) в промежуточном мозгу;

б) в конечном мозгу;

в) в среднем мозгу;

г) в мосту.

47. Почему в сенсорных зонах коры очень хорошо выражен четвертый слой?

а) в этот слой приходит сенсорная информация;

б) в этом слое анализируется сенсорная информация;

в) из этого слоя сенсорная информация передается в другие области коры;

г) в этом слое происходит синтез разных видов сенсорной информации.

48. Где находится корковая зона кожной и мышечной чувствительности?

а) в прецентральной извилине;

б) в постцентральной извилине;

в) в верхней височной извилине;

г) в верхней лобной извилине.

49. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: свод; эпифиз; прозрачная перегородка; клин; обонятельный тракт?

а) прозрачная перегородка, эпифиз, обонятельный тракт, свод, клин;

б) обонятельный тракт, прозрачная перегородка, свод, эпифиз, клин;

в) эпифиз, обонятельный тракт, клин, прозрачная перегородка, свод;

г) прозрачная перегородка, клин, свод, обонятельный тракт, эпифиз.

50. Если продвигаться в вентродорсальном направлении, то в каком порядке вам встретятся следующие структуры: прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив?

а) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, заднее продырявленное вещество;

б) обонятельный треугольник, прямая извилина, ядра олив, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество;

в) мамиллярные тела, обонятельный треугольник, прямая извилина, заднее продырявленное вещество, ядра олив;

г) прямая извилина, обонятельный треугольник, мамиллярные тела, заднее продырявленное вещество, ядра олив.

			Ответы	на тесты
	в		А		Б		а		в
	б		Б		В		г		б
	Б		Б		В		б		г
	Г		Б		Б		в		а
	В		В		А		б		в
	В		Г		А		б		б
	В		А		Г		б		а
	В		Г		А		г		б
	Д		В		В		а		б
	Г		Б		Г		б		г

Глоссарий

Анастомоз - соединение между трубчатыми органами, например, сосудами.

Афференты - волокна, несущие нервные импульсы к каким-либо структурам.

Вентральный - брюшной.

Висцерорецепторы - рецепторы внутренних органов.

Ганглий - компактное неслоистое скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Гемисфера - полушарие.

Гомеостаз - поддержание постоянства внутренней среды биологических систем.

Диэнцефальный - относящийся к промежуточному мозгу.

Дорсальный - спинной.

Иннервация - снабжение нервными волокнами (как афферентными, так и эфферентными) какого-либо органа или ткани, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой.

Каудальный - хвостовой.

Комиссура - волокна, связывающие симметричные участки мозга.

Кора (корковая организация)- слоистое расположение нейронов.

Латеральный - боковой.

Локомоция - передвижение тела в пространстве.

Медиальный - срединный.

Мезенцефальный - относящийся к среднему мозгу.

Метаболизм - обмен веществ.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма.

Патология - отклонение от нормы, болезнь.

Проприорецепторы - мышечно-суставные рецепторы.

Ростральный - головной.

Сенсорный - чувствительный.

Сфинктер - кольцевая мышца, перекрывающая при сокращении вход в полый орган или выход из него

Терминами - конечные разветвления аксона.

Трофический - пищевой, питающий.

Ферменты - специфические белки, играющие роль биологических катализаторов.

Филогенез - историческое развитие организмов.

Функция - специфическая деятельность организма, его органов, тканей или клеток.

Эволюция - процесс исторического изменения живого.

Экзогенный - наружного происхождения, вызываемый наружными причинами.

Эндогенный - внутреннего происхождения, вызываемый внутренними причинами.

Эффектор - исполнительный орган.

Эфференты - волокна, несущие нервные импульсы от каких-либо структур.

Ядро (в нервной системе, в отличие от клеточного ядра) - компактное неслоистое скопление тел нейронов в центральной нервной системе.

|

VI. В дневнике для практических работ начертите граф-структуру головного мозга

А. Индивидуальные задания студентам для устного ответа у доски (25 минут). 1. Общая характеристика конечного мозга