Фізіологічна характеристика нейрона. Нейрони

В основі сучасного уявленняпро структуру та функції ЦНС лежить нейронна теорія.

Нервова система побудована з двох типів клітин: нервових та гліальних, причому число останніх у 8 – 9 разів перевищує число нервових. Однак, саме нейрони забезпечують все різноманіття процесів, пов'язаних із передачею та обробкою інформації.

Нейрон, нервова клітина є структурно-функціональною одиницею ЦНС. Окремі нейрони, на відміну інших клітин організму, діючих ізольовано, «працюють» як єдине ціле. Їх функції полягає у передачі інформації (у формі сигналів) від однієї ділянки нервової системи до іншої, в обміні інформацією між нервовою системою та різними ділянками тіла. При цьому передавальні та приймаючі нейрони об'єднані в нервові мережі та ланцюги.

3

У нервових клітинах відбуваються найскладніші процеси обробки інформації. З їх допомогою формуються реакції реакції організму (рефлекси) на зовнішні і внутрішні подразнення.

Нейрони мають ряд ознак, загальних всім клітин тіла. Незалежно від свого місцезнаходження та функцій, будь-який нейрон, як будь-яка інша клітина, має плазматичну мембрану, що визначає межі індивідуальної клітини. Коли нейрон взаємодіє з іншими нейронами, або вловлює зміни в локальному середовищі, він робить це за допомогою мембрани та ув'язнених у ній молекулярних механізмів. Варто відзначити, що мембрана нейрона має значно вищу міцність, ніж інші клітини організму.

Все, що знаходиться всередині плазматичної мембрани(крім ядра) називається цитоплазмою. Тут містяться цитоплазматичні органели, необхідні існування нейрона і виконання ним своєї роботи. Мітохондрії забезпечують клітину енергією, використовуючи цукор і кисень для синтезу спеціальних високоенергетичних молекул, що витрачаються клітиною в міру потреби. Мікротрубочки – тонкі опорні структури – допомагають нейрону зберігати певну форму. Мережа внутрішніх мембранних канальців, з допомогою яких клітина розподіляє хімічні речовини, необхідних її функціонування, називається эндоплазматичным ретикулумом.

А. Нейрон – це структурно-функціональна одиниця нервової тканини . Виділяють тіло нейрона та його відростки. Оболонка нейрона (клітинна мембрана) утворює замкнутий простір, що містить протоплазму (цитоплазма та ядро). Цитоплазма складається з основної речовини (цитозоль, гіалоплазма) та органел. Гіалоплазма під електронним мікроскопом виглядає відносно гомогенною речовиною і є внутрішнім середовищем нейрона. Більшість органел і ядро ​​нейрона, як і будь-якої іншої клітини, укладені у свої відсіки (компартією™), утворені власними (внутрішньоклітинними) мембранами, що мають вибіркову проникність до окремих іонів і частинок, що знаходяться в гіалоплазмі та органелах. Це визначає відмінний склад їх один від одного.

Мозок людини містить близько 25 млрд. нервових клітин, взаємодія між якими здійснюється за допомогою безлічі синапсів (міжклітинні, сполуки), число яких у тисячі разів більше за самі клітини (10 | 5 -10 16), так як їх аксони багаторазово діляться дихотомічно. Нейрони впливають на органи і тканини також за допомогою синапсів. Нервові клітини є і поза ЦНС: периферичний відділ вегетативної нервової системи, аферентні нейрони спинномозкових гангліїв та гангліїв черепних нервів. Периферичних нервових клітин набагато менше, ніж - центральних, - всього близько 25 млн. Важливу роль діяльності I Нервової системи грають гліальні клітини (див. розділ 2.1, Д).

Відростки нейрона є велике числоденд-)ритів та один аксон (рис. 2.1). Нервові клітини мають електричний заряд, як і інші клітини тваринного організму і навіть рослин (рис. 2.2). Потенціал спокою (ПП) нейрона становить 60-80 мВ, ПД – нервовий імпульс – 80-110 мВ. Сома і дендрити вкриті нервовими закінченнями - синаптичними бутонами і відростками гліальних клітин. На одному нейроні число синаптичних бутонів може досягати 10 000. Аксон починається від тіла клітини аксонним горбком. Діаметр тіла клітини становить 10-100 мкм, аксона – 1-6км, на периферії довжина аксона може досягати 1 м та більше. Нейрони мозку утворюють колонки, ядра та шари, що виконують певні функції. Клітинні скупчення становлять сіру речовину мозку. Між клітинами проходять немієлінізовані та мієлінізовані нервові волокна (відповідно дендрити та аксони нейронів).

Б. Класифікація нейронів.Нейрони ділять такі групи.

1. За медіатором,що виділяється в закінченнях аксонів, розрізняють нейрони адренергічні, холінергічні, серотоні-нергічні і т.д.

2. Залежно від відділу ЦНСвиділяють нейрони соматичної та вегетативної нервової системи.

3. У напрямку інформації розрізняють такі нейрони:

Аферентні, що сприймають за допомогою рецепторів інформацію про зовнішнє і внутрішнє середовище організму і передають її до відділів ЦНС;

Еферентні, що передають інформацію до робочих органів - ефекторів (нервові клітини, що іннервують ефектори, іноді називають ефекторними);

Вставні (інтернейрони), що забезпечують взаємодію між нейронами ЦНС.

4. За впливомвиділяють збуджуючі та гальмують нейрони.

5. За активністюрозрізняють фоново-активні та «мовчащі» нейрони, що збуджуються тільки у відповідь на роздратування. Фоново-активні нейрони відрізняються загальним малюнком генерації імпульсів, оскільки одні нейрони розряджаються безперервно (ритмічно чи аритмічно), інші - пачками імпульсів. Інтервал між імпульсами в пачці складає мілісекунди, між пачками – секунди. Фоново-активні нейрони грають важливу рольу підтримці тонусу ЦНС і особливо кори великого мозку.

6. За сенсорною інформацією, що сприймаєтьсянейрони ділять на моно-, бі- та полімодальні. Мономодальними є нейрони центру слуху у корі великого мозку. Бімодальні нейрони зустрічаються у вторинних зонах аналізаторів у корі (нейрони вторинної зони зорового аналізатора в корі великого мозку реагують на світлові та звукові подразники). Полімодальні нейрони - це нейрони асоціативних зон мозку, моторної кори; вони реагують на подразнення рецепторів шкірного, зорового, слухового та інших аналізаторів.

Мал. 2.1. Мотонейрон спинного мозку. Вказано функції окремих структурних елементівнейрона [Еккерт Р., Ренлелл Д., Огастін Дж., 1991] Ст. Функціональні структуринейрону. 1.Структури, що забезпечують синтез макромолекул, що транспортуються по аксону та дендритам, - це сома (тіло нейрона), що виконує трофічну функцію по відношенню до відростків (аксону та дендритів) та клітин-ефекторів. Відросток, позбавлений зв'язку з тілом нейрона, дегенерує. 2. Структури, що сприймають імпульси від інших нервових клітин, - це тіло і дендрити нейрона з розташованими на них шипиками, що займають до 40% поверхні соми нейрона і дендритів. Якщо шипики не одержують імпульсацію, то вони зникають. Імпульси можуть і до закінчення аксона - аксо-аксонные синапси. Це відбувається, наприклад, у разі пресинаптичного гальмування. 3. Структури, у яких зазвичай виникає ПД (генераторний пункт ПД), – аксонний горбок. 4. Структури, які ведуть збудження до іншого нейрона чи ефектору, - аксон. 5. Структури, що передають імпульси інші клітини, - синапси. Г. Класифікація синапсів ЦНС. Основу класифікації становить кілька ознак. 1. За способом передачі сигналіврозрізняють хімічні синапси (найпоширеніші в ЦНС), у яких посередником (медіатором) передачі є хімічна речовина; електричні, в яких сигнали передаються електричним струмомі змішані синапси - електрохімічні. 2. Залежно від розташуваннявиділяють ак-

сосоматичні, аксодендритні, аксо-аксонні, дендросоматичні, денд-родендритні синапси.

3. За ефектомрозрізняють збуджуючі та гальмують синапси. У процесі діяльності нервової системи окремі нейрони

об'єднуються в ансамблі (модулі), нейронні мережі. Останні можуть включати кілька нейронів, десятки, тисячі нейронів, при цьому сукупність нейронів, що утворюють модуль, забезпечує появу у модуля нових властивостей, якими не мають окремих нейронів. Діяльність кожного нейрона у складі модуля стає функцією як надходять до нього сигналів, а й функцією процесів, зумовлених тій чи іншій конструкцією модуля (П.Г.Костюк).

Д. Гліальні клітини (нейроглія – «нервовий клей»).Ці клітини більш численні, ніж нейрони, становлять близько 50% обсягу ЦНС. Вони здатні до поділу протягом усього життя. За розміром гліальні клітини в 3-4 рази менше нервових, їх число величезне - досягає 14 * 10 "°, з віком збільшується (кількість нейронів зменшується). Тіла нейронів, як і їх аксони, оточені гліальними клітинами. Гліальні клітини виконують кілька функцій:опорну, захисну, ізолюючу, обмінну (постачання нейронів поживними речовинами). Мікрогліальні клітини здатні до фагоцитозу, ритмічної зміни свого обсягу (період «скорочення» – 1,5 хв, «розслаблення» – 4 хв). Цикли зміни обсягу повторюються через кожні 2-20 год. Вважають, що пульсація сприяє просуванню аксоллазмы в нейронах і впливає струм міжклітинної рідини. Мембранний потенціал клітин нейроглії становить 70-90 мВ, проте ПД вони не генерують, генерують тільки локальні струми, що електротонічно поширюються від однієї клітини до іншої. Процеси збудження в нейронах та електричні явищау гліальних клітинах, мабуть, взаємодіють.

Е. Цереброспінальна рідина (ліквор) - безбарвна прозора рідина, що заповнює мозкові шлуночки, спинномозковий канал та субарахноїдальний простір. Її походження пов'язане з інтерстиціальною рідиною мозку. Значна частина цереброспінальної рідини утворюється у спеціалізованих сплетіннях шлуночків мозку. Безпосередній живильним середовищем клітин мозкує інтерстиціальна рідина, в яку клітини виділяють також продукти обміну. Цереброспінальна рідина є сукупністю фільтрату плазми крові та інтерстиціальної рідини; вона містить близько 90% води і приблизно 10% сухого залишку (2% -органічні, 8% - неорганічні речовини). Від плазми крові вона відрізняється, як і міжклітинна рідина інших тканин, низьким вмістом білка (0,1 г/л, у плазмі - 75 г/л), меншим вмістом амінокислот (0,8 та 2 ммоль/л відповідно) та глюкози ( 3,9 та близько 5 ммоль/л відповідно). Її обсяг 100-200 мл (12-14% загального обсягу мозку), за добу виробляється близько 600 мл. Оновлення цієї рідини відбувається 4-8 разів на добу, тиск цереброспінальної рідини становить 7-14 мм рт. ст., у вертикальному положенні тіла – у 2 рази більше. Цереброспінальна рідина виконує також захисну роль:є своєрідною гідравлічною «подушкою» мозку, має бактерицидними властивостями:ліквор містить імуноглобуліни класів Про та А, систему комплементу, моноцити та лімфоцити. Відтік цереброспінальної рідини відбувається декількома шляхами: 30-40% її відтікає через субарахноїдальний простір у поздовжній синус венозної системи головного мозку; 10-20% - через периневральні простори черепних та спинномозкових нервіву лімфатичну систему; частина рідини реабсорбується судинними сплетеннями мозку.

ФУНКЦІЇ НЕЙРОНІВ

Життя тваринного організму зосереджено у клітині. Кожна клітина має спільні (основні) функції, однакові з функціями інших клітин, і специфічні, властиві в основному даному видуклітин.

А. Функції нейрона, ідентичні загальним функцій будь-яких клітин організму.

1.Синтез тканинних та клітинних структур, і навіть необхідні життєдіяльності сполук (анаболізм). При цьому енергія не тільки витрачається, а й накопичується, оскільки клітина засвоює органічні сполуки, багаті на енергію (білки, жири та вуглеводи, що надходять в організм з їжею). У клітину поживні речовини надходять, зазвичай, як продуктів гідролізу білків, жирів, вуглеводів (мономерів) - це моносахара, амінокислоти, жирні кислоти і моногліцериди. Процес синтезу забезпечує відновлення структур, що зазнають розпаду.

2. Вироблення енергії в результаті катаболізму - сукупності процесів розпаду клітинних та тканинних структур та складних з'єднань, що містять енергію Енергія необхідна задля забезпечення життєдіяльності кожної живої клітини.

3. Трансмембранне перенесення речовин, що забезпечує надходження в клітину необхідних речовин та виділення з клітини метаболітів та речовин, що використовуються іншими клітинами організму.

Б. Специфічні функції нервових клітин ЦНС та периферичного відділу нервової системи.

1. Сприйняття змінзовнішньої та внутрішньої середиорганізму. Ця функція здійснюється насамперед за допомогою периферичних нервових утворень - сенсорних рецепторів(див. розділ 1.1.6) та за допомогою шипикового апарату дендритів та тіла нейрона (див. розділ 2.1).

2. Передача сигналуіншим нервовим клітинам та клітинам-ефекторам: скелетної мускулатури, гладким м'язам внутрішніх органів, судин, секреторним клітинам. Ця передача здійснюється за допомогою синапсів (див. розділ 4.3).

3. Переробкащо надходить до нейрона інформаціїза допомогою взаємодії збудливих і гальмівних впливів нервових імпульсів, що прийшли до нейрона (див. розділ 4.5-4.8).

4. Зберігання інформації здопомогою механізмів пам'яті (див. розділ 6.6). Будь-який сигнал зовнішньої та внутрішнього середовищаорганізм спочатку перетворюється на процес збудження, який є найбільш характерним проявом активності будь-якої нервової клітини.

5. Нервові імпульси забезпечують зв'язок між усіма клітинами організму.та регуляцію їх функцій (див. розділ 1.1).

6. За допомогою хімічних речовиннервові клітини надають трофічний впливна ефекторні клітини організму (харчування; див. розділ 1.1).

Життєдіяльність самої нервової клітини забезпечується взаємодією всіх її органел і клітинної мембрани(Сукупність структурних елементів, що утворюють оболонку клітини), як і будь-якої іншої клітини організму.

Нервова тканина складається з нервових клітин - нейронів та допоміжних нейрогліальних клітин, або клітин-супутниць. Нейрон – елементарна структурно-функціональна одиниця нервової тканини. Основні функції нейрона: генерація,

проведення та передача нервового імпульсуякий є носієм інформації в нервовій системі. Нейрон складається з тіла та відростків, причому ці відростки диференційовані побудови та функції. Довжина відростків у різних нейронів коливається від кількох мікрометрів до 1-1,5 м. Довгий відросток (нервове волокно) у більшості нейронів має мієлінову оболонку, що складається з особливої ​​жироподібної речовини - мієліну. Вона утворюється одним із типів нейрогліальних клітин – олігодендроцитами. За наявності або відсутності мієлінової оболонки все по-

волокна діляться відповідно на м'якотні (мієлінізовані) та безм'якотні (немієлінізовані). Останні занурені у тіло спеціальної нейрогліальної клітини нейролеммоциту. Мієлінова оболонка має білий колір, що дозволило раз-

розділити речовину нервової системи на сіру та білу. Тіла нейронів та їх короткі відростки утворюють сіру речовину мозку, а волокна – білу речовину. Мієлінова оболонка сприяє ізоляції нервового волокна. Нервовий імпульс проводиться по такому волокну швидше, ніж позбавленому мієліну. Мієлін покриває в повному обсязі волокно: приблизно з відривом 1 мм у ньому є проміжки - перехоплення Ранвье, що у швидкому проведенні нервового імпульсу. Функціональне відмінність відростків нейронів пов'язані з проведенням нервового імпульсу. Відросток, яким імпульс йде від тіла нейрона, завжди один і називається аксоном. Аксон практично не змінює діаметр на всій своїй протязі. Більшість нервових клітин це довгий відросток. Винятком є ​​нейрони чутливих спинномозкових та черепних гангліїв, у яких аксон коротший за дендрит. Аксон на кінці може розгалужуватися. У деяких місцях (мієлінізованих аксонів – у перехопленнях Ранв'є) від аксонів можуть перпендикулярно відходити тонкі відгалуження – колатералі. Відросток нейрона, яким імпульс йде до тілу клітини, - дендрит. Нейрон може мати один або кілька дендритів. Дендрити відходять від тіла клітини поступово і гілкуються під гострим кутом. Нагромадження нервових волокон у ЦНС називаються трактами, або шляхами. Вони здійснюють провідну функцію в різних відділах головного та спинного мозку та утворюють там білу речовину. У периферичній нервової системиокремі нервові волокна збираються в пучки, оточені сполучною тканиною, у якій проходять також кровоносні та лімфатичні судини. Такі пучки утворюють нерви – скупчення довгих відростків нейронів, покритих загальною оболонкою. Якщо інформація з нерва йде від периферичних чутливих утворень - рецепторів - в головний або спинний мозок, то такі нерви називаються чутливими, доцентровими або аферентними. Чутливі нерви – нерви, що складаються з дендритів чутливих нейронів, що передають збудження від органів чуття до ЦНС. Якщо інформація з нерва йде з ЦНС до виконавчих органів (м'язів або залоз), нерв називається відцентровим, руховим або еферентним. Двигуни - нерви, утворені аксонами рухових нейронів, що проводять нервові імпульси від центру до робочих органів (м'язів або залоз). У змішаних нервах проходять як чутливі, і рухові волокна. У тому випадку, коли нервові волокна підходять до будь-якого органу, забезпечуючи його зв'язок із ЦНС, прийнято говорити про іннервацію цього органу волокном або нервом. Тіла нейронів з короткими відростками по-різному розташовані щодо один одного. Іноді вони утворюють досить щільні скупчення, які називаються нервовими гангліями, або вузлами (якщо вони знаходяться поза ЦНС, тобто в периферичній нервовій системі), і ядрами (якщо вони знаходяться в ЦНС). Нейрони можуть утворювати кору - у разі вони розташовані шарами, причому у кожному шарі знаходяться нейрони, подібні формою і виконують певну функцію (кора мозочка, кора великих півкуль). Крім того, в деяких ділянках нервової системи (ретикулярна формація) нейрони розташовані дифузно, не утворюючи щільних скупчень і є сітчастою структурою, пронизаною волокнами білої речовини. Передача сигналу від клітини до клітини здійснюється у особливих утвореннях – синапсах. Це спеціалізована структура, що забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на якусь клітину (нервову, м'язову). Передача здійснюється за допомогою спеціальних речовин – медіаторів.

Різноманітність

Тіла найбільших нейронів досягають у діаметрі 100-120 мкм (гігантські піраміди Беца в корі великих півкуль), найдрібніші - 4-5 мкм (зернисті клітини кори мозочка). За кількістю відростків нейрони поділяються на мультиполярні, біполярні, уніполярні та псевдоуніполярні. Мультиполярні нейрони мають один аксон і багато дендритів, більшість нейронів нервової системи. Біполярні мають один аксон та один дендрит, уніполярні – тільки аксон; вони притаманні аналізаторних систем. З тіла псевдоуніполярного нейрона виходить один відросток, який відразу після виходу ділиться на два, один з яких виконує функцію дендриту, а інший аксон. Такі нейрони перебувають у чутливих гангліях.

Функціонально нейрони поділяються на чутливі, вставні (релейні та інтернейрони) та рухові. Чутливі нейрони - нервові клітини, які сприймають подразнення із зовнішнього чи внутрішнього середовища організму. Двигуни - моторні нейрони, що іннервують м'язові волокна. Крім того, деякі нейрони іннервують залози. Такі нейрони разом із руховими називають виконавчими.

Частина вставних нейронів (релейні, або перемикальні, клітини) забезпечує

зв'язок між чутливими та руховими нейронами. Релейні клітини, зазвичай, дуже великі, з довгим аксоном (тип Гольджі I). Інша частина вставних нейронів має невеликий розмір та відносно короткі аксони (інтернейрони, або тип Гольджі II). Їхня функція пов'язана з управлінням стану релейних клітин.

Всі перелічені нейрони формують сукупності - нервові ланцюги та мережі, які проводять, що обробляють та запам'ятовують інформацію. На кінцях відростків ней-

нейронів розташовані нервові закінчення (кінцевий апарат нервового волокна). Відповідно до функціонального поділу нейронів розрізняють рецепторні, ефекторні та міжнейронні закінчення. Рецепторними називають закінчення дендритів чутливих нейронів, що сприймають роздратування; ефекторними - закінчення аксонів виконавчих нейронів, що утворюють синапси на м'язовому волокні чи залізистої клітині; міжнейронними - закінчення аксонів вставкових та

чутливих нейронів, що утворюють синапси інших нейронах.

Морфологічно нервова система представлена ​​двома типами клітин: нейронами (рис. 28) та нейроглією.

Мал. 28. 1 - ядро; 2 - дендрити; та - тіло; 4 - аксонний горбок; 5 - лемоцит (клітина Шванна); б – перехоплення вузла; 7 – нервове закінчення; 8 - стрибкоподібний перехід ПД

Функцію ЦНС, полягає в обробці інформації, виконують переважно нейрони, кількість яких становить близько 10". У ЦНС виділяють три типи нейронів, кидатися як морфологічно, так і функціонально:

1) аферентні;

2) вставні;

3) еферентні.

Водночас нейрони становлять меншу (близько 10 %) частину клітинного пулу ЦНС, а 90 % усіх клітин становить нейроглію.

Функції нейроглії

Нейроглія – це неоднорідні клітини, що заповнюють простір між нейронами та кровоносними капілярами. Вони різняться як за формою, так і за функцією.

Мал. 29. Взаємовідносини нейрогліальних елементів з іншими структурами мозку: 1 – нейрон; 2 – астроцит; 3- олігодендроцит; 4 - кровоносний капіляр; 5 - Клітина епендімі; 6 - синапс; 7-перехоплення вузла; 8 - мієлінова оболонка

Розрізняють декілька типів гліальних клітин:

а) астроцити;

б) олігодендроцити;

в) мікрогліальні;

г) епендимні клітини.

Кожна їх виконує своє функціональне завдання у забезпеченні функції основних структур ЦНС - нейронів. Загальна функціяцих клітин - створення опори для нейронів, їх захист та "допомога" у виконанні специфічних функцій (рис. 29).

Астроцити , які становлять близько 60% клітин нейроглії, виконують різноманітні функції зі створення сприятливих умов функціонування нейронів. Особливо важливу роль вони відіграють у період високої активностіостанніх.

Астроцити беруть участь у:

1) створення гематоенцефалічного бар'єру (ГЕБ), що обмежує вільне проникнення різних речовиніз крові;

2) резорбції деяких медіаторів ЦНС (наприклад глутамату, ГАМК), їх обміні та навіть забезпечують зворотне повернення готових медіаторів у нейрон, що активно функціонує; а також деяких іонів (наприклад, Ю) з міжклітинної рідини в період активного функціонування прилеглих нейронів.

В астроцитах синтезується низка факторів, що належать до регуляторів зростання. Фактори зростання астроцитів беруть участь у регуляції зростання та розвитку нейронів. Ця їхня функція особливо яскраво проявляється під час становлення ЦНС: у внутрішньоутробний та ранній постнатальний період розвитку.

Олігодендроцити утворюють мієлінову оболонку нейронів (становлять близько 25-30% всіх гліальних клітин). На периферії цю функцію виконують лемоцити. Крім того, вони можуть поглинати мікроорганізми, тобто разом із астроцитами беруть участь у імунних механізмах мозку.

Мікрогліальніклітинияк частина ретикулоендотеліальної системи організму беруть участь у фагоцитозі (становлять близько 10% всіх гліальних клітин).

Епендимніклітинивистилають шлуночки головного мозку, беручи участь у процесах секреції спинномозкової рідини.

Морфофункціональна характеристика нейронів

Нейрони – своєрідні клітини, які мають окрім тіла (соми) один або кілька відростків, званих дендритами та аксонами. За допомогою дендритів нервовий імпульс надходить до тіла нейрона, а за допомогою аксонів відходить від нейрона. Унікальність нейронів у тому, що невдовзі після народження людини вони втрачають здатність до фізіологічної регенерації шляхом розподілу. Самовідновлення їх відбувається лише на рівні субклітинних структур, окремих молекул.

Розмір тіла нейрона (від 5 до 100 мкм) визначає і діаметр їх аксонів: у малих нейронах – близько 1 мкм, а у великих – до 6 мкм. Це позначається швидкості поширення ними нервового імпульсу. Початкову частинуаксона, що функціонально відрізняється, називають аксонним горбком.

Сома нейрона покрита типовою плазматичною мембраною. На ній представлені всі види білків, що забезпечують трансмембранне транспортування та підтримання концентраційних градієнтів. Для соми нейрона характерно, що вся його мембрана постсинаптична. Справа в тому, що передача нервових імпульсів між нейронами здійснюється за допомогою синапсів.А їх у кожного нейрона так багато і розташовуються вони на тілі так тісно, ​​що між ними немає вільної ділянки мембрани (рис. 30). Відстань між окремими синапсами приблизно однакова, тому кількість їх на тілі нейрона в першу чергу визначають за розмірами соми: на малих клітинах їх до 5000, а на великих

Мал. 30.

1 – аксосоматичний синапс; 2 - аксодендритний синапс; 3 - аксодендритний синапс шипикової форми; 4 - аксодендритний синапс дивергентного типу; А- Аксон; П-дендріт

200 000. Однак існують функціональні відмінності і в кількості синапсів на тілі клітини: у чутливих нейронів синапсів менше, а у вставних та ефекторних – більше.

Мембранний потенціал не у всіх нейронах знаходиться на рівні. У великих нейронах він вищий, ніж у малих, і коливається від -90 до -40 мВ. Функціональну характеристику великих нейронів завдяки їх розмірам на сьогодні вивчені краще та описано нижче на їх прикладі.

Мембрана особливої ​​ділянки нейрона – аксонного горбка, від якого відходить аксон, дещо відрізняється від інших відділів соми нейрона. По-перше, вона вільна від синапсів. По-друге, має своєрідний набір іонних каналів. Можна виділити п'ять типів таких каналів:

1) швидкі потенціалозалежні Na+-канали;

2) Са+-канали;

3) повільні потенціалозалежні К+-канали;

4) швидкі потенціалозалежні ІС-канали;

5) кальцієзалежні ІС-канали.

Особливість аксонного горбка у тому, що він мембранний потенціал нижче (близько -60 мВ), ніж інших ділянках тіла нейрона.

Синапси ЦНС

Нервові клітини за рахунок своїх відростків функціонують у тісній взаємодіїодин з одним, утворюючи своєрідну мережу. Ця взаємодія здійснюється за допомогою синапсів. У результаті кожен нейрон контактує прямо або (частіше) опосередковано з сотнями, тисячами інших.

Для деяких систем мозку, наприклад, відповідальних за процеси навчання, пам'яті, здатність до організації та реорганізації зв'язків між нейронами зберігається на все життя. В інших відділах ЦНС формуються постійні провідні шляхи від одного нейрона до іншого, та їхнє становлення завершується до певного етапу розвитку людини. У мозку, що росте, аксони знаходять шлях до клітин, в яких вони повинні посилати сигнал, йдучи певним хімічним слідом. Досягаючи місця призначення, аксон розгалужується, і кожна з його гілочок закінчується терміналіями.

Залежно від місця розташування розрізняють синапси аксодендритні, аксосоматичні, аксоаксональніі дендросоматичні(Див. рис. 30). Функціонують синапс ЦНС так само, як і нервово-м'язові. Але в той же час між ними існують і деякі відмінності, обумовлені тим, що вони значно різноманітніші за складом медіаторів, так і за реакцією постсинаптичної мембрани на них.

Синапси ЦНС, особливо їх постсинаптична мембрана, - це місце застосування не тільки медіаторів, а й багатьох інших біологічно активних сполук, отрут, лікарських речовин.

Модуляція синапсів.Характерно, що окремі утворення синапсів – це не назавжди застиглі структури. Протягом життя людини вони можуть трансформуватися, піддаючись модулювальному впливу. Цьому сприяє виділення деяких медіаторів. Крім того, у разі постійного (частого) проходження нервових імпульсів через структури синапсів можуть змінюватися в напрямку збільшення розміри синаптичної бляшки та кількість медіатора в ній, площа пре- та постсинаптичної мембрани. Крім того, на постсинаптичній мембрані може змінюватись щільність рецепторів. Як наслідок функція синапсу модифікується, що забезпечує покращення та прискорення передачі нервового імпульсу. Ці зміни супроводжують процес навчання, формування пам'яті. їх вважають основою створення нервових ланцюгів задля забезпечення рефлекторних відповідей. Можна зауважити, що наявність синапсів у центральній нервовій системі впорядковує її функцію.

У ЦНС основні синапси (98%) локалізуються на дендритах і лише 2% – на сомі. У середньому кожен аксон утворює близько 2000 синаптичних закінчень.

Механізм функціонування хімічних синапсіву ЦНС

Виділення медіатора відбувається під впливом надходження ПД, що викликає деполяризацію пресинаптичної мембрани, внаслідок чого синаптичну щілину виливається вміст декількох сотень бульбашок. Медіатор, дифундуючи синаптичною рідиною, через синаптичну щілину досягає постсинаптичної мембрани, де з'єднується з відповідним рецептором. Як наслідок відкриваються хемозбудувальні канали та підвищується проникність мембрани для іонів. Це обумовлює деполяризацію мембрани – виникнення місцевого потенціалу. Такий по

Мал. 31. а. б- деполяризація не досягає критичного рівня; в- результат підсумування

потенціал модернізації називають збуджуючим постсинаптичним потенціалом(ЗПСП; рис. 31).

Генерація ПД відбувається в результаті підсумовування збуджуючого постсинаптичного потенціалу. Цьому сприяють його відмінні характеристики: порівняно велика тривалістьіснування у часі (наростання деполяризації – 1-2 мс, падіння-10-12 мс) та здатність поширюватися на прилеглі ділянки мембрани. Тобто загалом зазначені вище механізми загальні для нервово-м'язових та центральних синапсів. Тому перехід локального постсинаптичного потенціалу ПД відбувається в самій постсинаптичній мембрані внаслідок процесів сумації.

Внаслідок сумації(рис. 32) збуджуючий постсинаптичний потенціал може переходити до ПД. Розрізняють сумації тимчасову та просторову.

Тимчасова сумаціяґрунтується на: тривалості стану деполяризації збуджуючого постсинаптичного потенціалу; частої імпульсації одного синапсу.

Мал. 32. Тимчасова(а) просторова(б) сумація збудження в нервових центрах:

1 - подразник, який надходить одним нервом; 2 - подразник, що надходить другим нервом

Коли до пресинаптичної мембрани з коротким проміжком надходять кілька ПД, то збуджуючий постсинаптичний потенціал, що виникає після кожного з них, нашаровується на попередній, збільшуючи амплітуду, та при досягненні критичного рівня переходить у ПД. Таке явище трапляється через те, що зазвичай нервовим волокномнадходять не поодинокі ПД, які групи ( " пачки " ).

Просторова сумація обумовлена ​​одночасним надходженням до нейрона імпульсів по розміщених поряд сина псах. Збудливий постсинаптичний потенціал, що виникає під кожним синапсом, поширюється з декрементом (поступовим зниженням амплітуди). Однак унаслідок досить тісного розташування прилеглих синапсів збудливі постсинаптичні потенціали можуть підсумовуватись амплітудою. Внаслідок цього деполяризація може досягти критичного рівня та спричинити ПД. Як правило, цей процес найлегше розвивається в області аксонного горбка. Зумовлено це тим, що внаслідок нижчого вихідного рівня мембранного потенціалусаме тут ближче до критичного рівнядеполяризації.

Синоптична затримка.

Внаслідок того, що для передачі збудження через синапс потрібен вихід та взаємодія медіатора з постсинаптичною мембраною, підсумовування, швидкість передачі збудження у ньому сповільнюється. Синаптична затримка ЦНС становить близько 0,2-0,5 мс.

Гальмівні синапси

В нормі функція ЦНС здійснюється завдяки тому, що крім зазначених вище синапсів, що передають збудження, існує велика кількістьгальмівних синапсів (рис. 33).

Розрізняють два види гальмування:

o пресинаптичне

o постсинаптичне.

У цих назвах відображено локалізацію гальмівного синапсу щодо збуджуючого. Розрізняються зазначені видигальмування не тільки за місцем розташування синапсу, але й фізіологічним механізмом. Пресинаптичне гальмування ґрунтується на зменшенні або припиненні вивільнення медіатора з пресинаптичного нервового закінченнязбуджуючого синапсу, постсинаптично - на зниженні збудливості мембрани соми та дендритів нейронів.

Пресинаптичне гальмування вибірково виключає окремі входиу нервовій клітині, тоді як постсинаптичне остаточно знижує збудливість нейрона. Пресинаптичне гальмування триваліше, ніж постси

Мал. 33.

1 - аферент збуджуючого нейрона;

2 - аферент, що збуджує гальмівний нейрон;

3 - пресинаптичне збудження;

4 - постсинаптичне гальмування;

5 - Збудливий нейрон;

6 - гальмівний нейрон

наптичне. Незважаючи на те, що саме гальмування не поширюється, блокуючи проведення збудження, обмежує його поширення, воно, перериваючи нескінченну циркуляцію ЦНС, упорядковує її функції.

Постсинаптичне гальмування.

Основний вид гальмування в ЦНС – постсинаптичний. Давайте розберемо його механізми на прикладі типового гальмівного синапсу – аксосоматичного. На тілі нейрона гальмівні синапси, як правило, розташовані між збуджуючими синапсами та аксонним горбком. Основні медіатори, які викликають цей вид гальмування – амінокислоти ГАМК та гліцин. Кожен стимул, що надійшов до гальмівного синапсу, викликає не деполяризацію, а навпаки гіперполяризацією постсинаптичної мембрани, називають гальмівним постсинаптичним потенціалом(ванна лисп). За своїм тимчасовим ходом він є дзеркальним відображеннямзбуджуючого постсинаптичного потенціалу з часом наростання 1-2 мс та зменшення - 10-12 мс (рис. 34). Гіперполяризація ґрунтується на підвищенні проникності мембрани для К+.

Конкретний механізм гальмування залежить від часу надходження збуджуючого постсинаптичного потенціалу від розташованого поруч збуджуючого синапсу. При цьому також відбувається тимчасова та просторова сумація. Якщо збудливий постсинаптичний потенціал накладається на початкову фазу гальмівного, то амплітуда першого знижується, оскільки надходження у клітину №+ компенсується одночасним виходом К+. А якщо збудливий постсинаптичний потенціал виникає в пізній стадії гальмівного постсинаптичного потенціалу, він просто зміщується на величину гіперполяризації мембрани. І в тому, і в іншому випадку галь

Мал. 34.

а- розвиток гіперполяризації на постсинаптичній мембрані гальмівного синапсу; б- механізм постсинаптичного гальмування; 4 - дія подразника

мівного постсинаптичного потенціалу блокує виникнення ПД, а отже, і передачу нервового імпульсу через цей нейрон.

Постсинаптичне гальмування широко представлене у нервовій системі. Воно є в нервових центрах, мотонейронах спинного мозку, в симпатичних гангліях.

Медіатори ЦНС

У ЦНС функцію медіаторів виконує велику (близько 30) кількість біологічно активних речовин. Приналежність синапсів до збудливого чи гальмівного визначають специфікою медіаторів, а також різновидом рецепторів, вбудованих у постсинаптичну мембрану. Оскільки до того самого медіатора, як правило, існує кілька рецепторів, при їх взаємодії можуть виникати діаметрально протилежні ефекти - збуджуючий або гальмівний постсинаптичні потенціали. Розбіжності між рецепторами можна виявити не тільки через відмінність ефекту, але й за допомогою застосування хімічно активних речовин, які можуть блокувати передачу нервового імпульсу через синапс (результат зв'язування з рецептором) або потенціювати ефект медіатора. Ці речовини можуть бути як ендогенного (утворюються в самій ЦНС або інших органах і надходять до ЦНС через кров та лімфу), так і екзогенного походження.

Медіаторами нейронів ЦНС вважають велика кількістьбіологічно активних речовин Залежно від хімічної структуриїх можна розділити на чотири групи:

1. Аміни (АХ, НА, А, дофамін, серотонін).

2. Амінокислоти (гліцин, глутамін, аспарагінова, ГАМК та деякі інші).

3. Пуринові нуклеотиди (АТФ).

4. Нейропептиди (гіпоталамічні ліберини та статини, опіоїдні пептиди, вазопресин, речовина Р, холецистокінін, гастрин та ін.).

Раніше вважали, що у всіх закінченнях одного нейрона виділяється один медіатор (принцип Дейла). Однак у Останніми роками, особливо після відкриття нейропептидів (мізерної величини білкових молекул), виявилося, що в багатьох нейронах може міститися два або більше медіаторів.

За ефектом медіатори можна розділити на два типи: іонотропні та метаботропні. Іонотропні медіаторипісля взаємодії з рецепторами постсинаптичної мембрани змінюють проникність іонних каналів. На відміну від них метаботропні медіаториПостсинаптичний вплив надають через активацію специфічних ферментів мембрани. Внаслідок цього у самій мембрані, а найчастіше у цитозолі клітини активуються вторинні посередники(Месенжері). Метаболічні зміни, що відбуваються в клітині або мембрані, триваліші та глибші, ніж під час дії іонотропних медіаторів. Вони можуть зачіпати навіть геном клітини, беручи участь у формуванні пам'яті.

Метаботропну активність мають більшість нейропептидів та деякі інші медіатори, наприклад аміни. Виділяючись разом із "основним", метаботропний медіатор модулює (підсилює чи послаблює) його ефект чи регулює його вихід.

Електричні явища мозку

Нині широко застосовують методи дослідження функцій ЦНС завдяки відведення біострумів. Для цього застосовують два основні підходи: вживлення електродів та зняття електричних потенціалівз поверхні мозку. Перший спосіб немає принципових відмінностей від методик вивчення інших збудливих тканин. При відведенні потенціалів із поверхні мозку реєструють активність клітин кори. Причому біоструми кори півкуль великого мозку можна зареєструвати безпосередньо зі шкіри голови.

Електроенцефалографія.Зняття біострумів зі шкіри голови називають електроенцефалографією, а криву - електроенцефалограмою(ЕЕГ)- Першим їх дослідником був Г. Бергер. Для дослідження застосовують біполярні відведення (обидва відвідні електроди) і монополярні (тільки один електрод активний, а другий, індиферентний розміщують на часточці (мочці) вуха). Електричний опірпівкуль великого мозку, розташовані між шкірою та корою, накладає свій відбиток, тому хвилі ЕЕГ трохи відрізняються від таких ЕКОГ: менше і амплітуда, і частота зубців, що обумовлено також віддаленістю електродів від поверхні мозку.

Різновиди ритмів ЕЕГ. Залежно від активності головного мозку реєструють різні типиЕЕГ. їх прийнято характеризувати залежно від амплітуди та частоти (рис. 35). У людини, яка не спить і перебуває у стані спокою, із заплющеними очима, у більшості відділів кори реєструється регулярний ритм із частотою 8-13 Гц, так званий а-ритм.В стані активної діяльностівін змінюється на більш часті (більше 13 імп.1с) коливання невеликої амплітуди - $-ритм.При цьому в різних відділах ЦНС ритм буде різним, тобто відбудеться десинхронізація ЕЕГ. Під час переходу до сна і самого сну з'являються повільні хвилі: -ритм(7-4 Гц) та Х-ритм(3,5-0,5 Гц) та високої амплітуди. Однак зазначену закономірність спостерігається не у всіх відділах кори півкуль великого мозку.

Мал. 35. ЕЕГ потиличної (а -г) та моторної (д-е) ділянок кори півкуль великого мозку людини при різних станах та під час м'язової роботи(за А.Б. Сологуб): а- за розкритих очей (видно переважно р-хвилі); б- За закритих очей у стані спокою (видно а-хвилі); в- у стані дрімоти; г- під час засинання; г- під час глибокого сну; п- часта асинхронна активність під час виконання незвичної чи тяжкої роботи (явлення десинхронізації); е, є - різні формисинхронізації: е- повільні потенціали у темпі виконання циклічних рухів; є -поява а-ритму під час виконання засвоєного руху

Походження хвиль ЕЕГ-досить складний процес алгебраїчної сумації мікропроцесів, що протікають на рівні численних нейронів, різних синапсів у конкретному відділі кори головного мозку. Найефективніша сумація при синхронному збудженні багатьох клітин, що проявляється обмеженням сенсорного (від лат. – відчуття) припливу імпульсів. Надходження аферентних збуджень при розплющуванні очей зумовлює десинхронізацію. Основний водій ритму кори - структури таламуса, якими до неї надходить аферентна сигналізація, т. е. можна умовно вважати, що таламічні відділи - пейсмекери коркової активності.

За ЕЕГ можна оцінювати функціональний станкори, її окремих ділянок. Різні ушкодження, захворювання супроводжуються характерними змінами ЕЕГ.