Будова функції розташування в організмі нервової тканини. Нервова тканина

Нервова тканина, як і інші тканини людського організму, складається з клітин та міжклітинної речовини. Міжклітинна речовина є похідною гліальних клітин і складається з волокон та аморфної речовини. Самі нервові клітини поділяються на дві популяції:
1) власне нервові клітини - нейрони, які мають здатність виробляти і передавати електричні імпульси;
2) допоміжні гліальні клітини

Схема будови нервової тканини:

Нейрон це складно влаштована високоспеціалізована клітина з відростками, здатна генерувати, сприймати, трансформувати і передавати електричні сигнали, а також здатна утворювати функціональні контакти і обмінюватися інформацією з іншими клітинами.

З одного боку, нейрон - це генетична одиниця, тому що чшкає з одного нейробласту, з іншого боку, нейрон - це функціональна одиниця, тому що має здатність збуджуватися і реагує самостійно. Таким чином, нейрон – це структурно-функціональна одиниця нервової системи.

4.2. Нейроглія

Незважаючи на те, що гліоцити не здатні безпосередньо, подібно до нейронів, брати участь у переробці інформації, їх функція надзвичайно важлива для забезпечення нормальної життєдіяльності мозку. На один нейрон припадає приблизно 10 гліальних клітин. Нейроглія неоднорідна, у ній виділяють мікроглію та макроглію, причому остання ще поділяється на кілька типів клітин, кожен з яких виконує свої, специфічні функції.
Різновиди гліальних клітин:

Мікроглія. Являє собою дрібні, довгастої форми клітини, з великою кількістю відростків, що сильно гілкуються. У них дуже мало цитоплазми, рибосом, слабо розвинена ендоплазматична мережа та є дрібні мітохондрії. Мікрогліальні клітини є фагоцитами та відіграють значну роль в імунітеті ЦНС. Вони можуть фагоцитувати (пожирати) хвороботворні мікроорганізми, що потрапили в нервову тканину, пошкоджені або загиблі нейрони або непотрібні клітинні структури. Їхня активність зростає при різних патологічних процесах, що протікають у нервовій тканині. Наприклад, їхня кількість різко збільшується після радіаційного ураження мозку. У цьому випадку навколо пошкоджених нейронів збирається до двох десятків фагоцитів, що утилізують загиблу клітину.

Астроцити. Це клітини зірчастої форми. На поверхні астроцитів є утворення - мембрани, які збільшують площу поверхні. Ця поверхня межує з міжклітинним простором сірої речовини. Часто астроцити розташовуються між нервовими клітинами та кровоносними судинами мозку:

Нейрогліальні взаємини (за Ф. Блум, А. Лейєрсон і Л. Хофстедтер, 1988):

Функції астроцитів різні:
1) створення просторової мережі, опори для нейронів, свого роду «клітинного скелета»;
2) ізоляція нервових волокон і нервових закінчень як один від одного, так і від інших клітинних елементів. Нагромаджуючись на поверхні ЦНС та на межах сірої та білої речовини, астроцити ізолюють відділи один від одного;
3) участь у формуванні гематоенцефалічного бар'єру (бар'єру між кров'ю та тканиною мозку) – забезпечується надходження поживних речовин із крові до нейронів;
4) участь у регенераційних процесах у ЦНС;
5) участь у метаболізмі нервової тканини – підтримується активність нейронів та синапсів.

Олігодендроцити. Це дрібні овальні клітини з тонкими, короткими, малогалужними, нечисленними відростками (звідки вони й отримали свою назву). Знаходяться в сірому та білому речовині навколо нейронів, входять до складу оболонок та до складу нервових закінчень. Їхні основні функції - трофічна (участь в обміні речовин нейронів з навколишньою тканиною) і ізолююча (утворення мієлінової оболонки навколо нервів, що необхідно для кращого проведення сигналів). Варіантом олігодендроцитів у периферичній нервовій системі є шванівські клітини. Найчастіше вони мають округлу, довгасту форму. У тілах мало органел, а у відростках мномітохондрій та ендоплазматичної мережі. Існує два основних варіанти шванівських клітин. У першому випадку одна гліальна клітина багаторазово обмотується навколо осьового циліндра аксона, формуючи так зване м'якотне волокно:
Олігодендроцити (за Ф. Блум, А. Лейзерсон та Л. Хофстедтер, 1988):

Такі волокна називаються «мієлінізованими» через мієлін — жироподібну речовину, що утворює мембрану шванівської клітини. Оскільки мієлін має білий колір, то скупчення аксонів, покритих мієліном, утворює «білу речовину» мозку. Між окремими гліальними клітинами, що покривають аксон, є вузькі проміжки - перехоплення Ранв'є, але імені вченого, який їх відкрив. У зв'язку з тим, що електричні імпульси рухаються по мислинізованому волокну стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого, такі волокна мають дуже високу швидкість проведення нервових імпульсів.

У другому варіанті одну шванновскую клітину занурюється відразу кілька осьових циліндрів, утворюючи нервове волокно кабельного типу. Таке нервове волокно матиме сірий колір, і воно характерне для вегетативної нервової системи, яка обслуговує внутрішні органи. Швидкість проведення сигналів у ньому на 1 -2 порядку нижче, ніж у мієлінізованому волокні.

Епендимоцити. Ці клітини вистилають шлуночки мозку, секретуючи спинномозкову рідину. Вони беруть участь в обміні ліквору та розчинених у ньому речовин. На поверхні клітин, звернених у спинномозковий канал, є вії, які своїм мерехтінням сприяють руху цереброспінальної рідини.

Таким чином, нейроглія виконує такі функції:
1) формування «скелета» для нейронів;
2) забезпечення захисту нейронів (механічна та фагоцитуюча);
3) забезпечення живлення нейронів;
4) участь у освіті мієлінової оболонки;
5) участь у регенерації (відновленні) елементів нервової тканини.

4.3. Нейрони

Раніше наголошувалося, що нейрон – це високоспеціалізована клітина нервової системи. Як правило, він має зірчасту форму, завдяки чому в ньому розрізняють тіло (сома) і відростки (аксон і дендрити). Аксон у нейрона завжди один, хоча він може розгалужуватися, утворюючи два і більше нервові закінчення, а дендритів може бути досить багато. За формою тіла можна виділити зірчасті, кулясті, веретеноподібні, пірамідні, грушоподібні і т. д. Деякі різновиди нейронів, відрізняються формою тіла:

Класифікація нейронів за формою тіла:
1 - зірчасті нейрони (мотонейрони спинного мозку);
2 - кулясті нейрони (чутливі нейрони спинномозкових вузлів);
3 - пірамідні клітини (кора великих півкуль);
4 - грушоподібні клітини (клітини Пуркіньє мозочка);
5 - веретеноподібні клітини (кора великих півкуль)

Інший, найпоширенішою класифікацією нейронів є їх поділ на групи за кількістю та будовою відростків. Залежно від кількості нейрони діляться на уніполярні (один відросток), біполярні (два відростки) і мультиполярні (багато відростків):

Класифікація нейронів за кількістю відростків:
1 - біполярні нейрони;
2 - псевдоуніполярні нейрони;
3 - мультилолярні нейрони

Уніполярні клітини (без дендритів) не характерні для дорослих людей і спостерігаються лише у процесі ембріогенезу. Замість них в організмі людини є так звані псевдоуніполярні клітини, у яких єдиний аксон поділяється на дві гілки відразу після виходу з тіла клітини. Біполярні нейрони мають один дендрит та один аксон. Вони є в сітківці ока і передають збудження від фоторецепторів до гангліонарних клітин, що утворюють зоровий нерв. Мультиполярні нейрони (мають велику кількість дендритів) становлять більшість клітин нервової системи.

Розміри нейронів коливаються від 5 до 120 мкм та становлять у середньому 10-30 мкм. Найбільшими нервовими клітинами людського тіла є мотонейрої спинного мозку і гігантські піраміди Беца кори великих півкуль. І ті й інші клітини є за своєю руховими, і їх величина обумовлена ​​??необхідністю прийняти на себе величезну кількість аксонів від інших нейронів. Підраховано, що на деяких мотонейронах спинного мозку є близько 10 тисяч синапсів.

Третя класифікація нейронів за функціями, що виконуються. Відповідно до цієї класифікації, всі нервові клітини можна поділити на чутливі, вставні та рухові :

Рефлекторні дуги спинного мозку:
а - двонейронна рефлекторна дуга; б - тринейронна рефлекторна дуга;
1 - чутливий нейрон; 2 - вставний нейрон; 3 - руховий нейрон;
4 - задній (чутливий) корінець; 5 - передній (руховий) корінець; 6 - задні роги; 7 - передні роги

Оскільки «рухові» клітини можуть посилати накази як м'язам, а й залозам, то нерідко до їхніх аксонів застосовують термін эфферентный, т. е. направляючий імпульси від центру до периферії. Тоді чутливі клітини будуть називатися аферентними (якими нервові імпульси рухаються від периферії до центру).

Таким чином, всі класифікації нейронів можна звести до трьох, що найчастіше застосовуються:

Нервова тканина є основним компонентом нервової системи. Вона складається з нервових клітин та клітин нейроглії. Нервові клітини здатні під впливом подразнення в стан збудження, виробляти імпульси і передавати їх. Ці властивості визначають специфічну функцію нервової системи. Нейроглія органічно пов'язана з нервовими клітинами та здійснює трофічну, секреторну, захисну функції та функцію опори.

Нервові клітини - нейрони, або нейроцити, є відростчасті клітини. Розміри тіла нейрона коливаються у значних межах (від 3 – 4 до 130 мкм). За формою нервові клітини також дуже різні (рис. 10). Відростки нервових клітин проводять нервовий імпульс з однієї частини тіла людини до іншої, довжина відростків від кількох мікрон до 1,0 - 1,5 м.

Рис. 10. Нейрони (нервові клітини). А – мультиполярний нейрон; Б – псевдоуніполярний нейрон; В – біполярний нейрон; 1 – аксон; 2 - дендрит

Розрізняють два види відростків нервової клітини. Відростки першого виду проводять імпульси від тіла нервової клітини до інших клітин або тканин робочих органів, вони називаються нейритами, або аксонами. Нервова клітина має завжди лише один аксон, який закінчується кінцевим апаратом на іншому нейроні або у м'язі, залозі. Відростки другого виду називаються дендритами, вони деревоподібно гілкуються. Їхня кількість у різних нейронів по-різному. Ці відростки проводять нервові імпульси до тіла нервової клітини. Дендрити чутливих нейронів мають на периферичному кінці спеціальні сприймаючі апарати – чутливі нервові закінчення, або рецептори.

За кількістю відростків нейрони діляться на біполярні (двополюсні) – з двома відростками, мультиполярні (багатополюсні) – з декількома відростками. Особливо виділяють псевдоуніполярні (хибні однополюсні) нейрони, нейрит та дендрит яких починаються від загального виросту тіла клітини з наступним Т-подібним розподілом. Така форма й у чутливих нейроцитів.

Нервова клітина має одне ядро, що містить 2 - 3 ядерця. Цитоплазма нейронів, крім органел, притаманних будь-яких клітин, містить хроматофільна речовина (речовина Ніссля) і нейрофібрилярний апарат. Хроматофільна речовина є зернистістю, що утворює в тілі клітини і дендритах нерізко обмежені глибки, що фарбуються основними барвниками. Воно змінюється в залежності від функціонального стану клітини. У разі перенапруги, травми (перерізка відростків, отруєння, кисневого голодування та інших.) глибки розпадаються і зникають. Цей процес отримав назву хроматолізу, тобто розчинення.

Іншим характерним компонентом цитоплазми нервових клітин є тонкі нитки – нейрофібрили. У відростках вони лежать уздовж волокон паралельно одне одному, у тілі клітини утворюють мережу.

Нейроглія представлена ​​клітинами різної форми та величини, які поділяються на дві групи: макроглію (гліоцити) та мікроглію (гліальні макрофаги) (рис. 11). Серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити та олігодендроцити. Епендимоцити вистилають спинномозковий канал та шлуночки головного мозку. Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Олігодендроцити оточують тіла нейронів у центральній та периферичній нервовій системі, утворюють оболонки нервових волокон та входять до складу нервових закінчень. Клітини мікроглії рухливі та здатні фагоцитувати.

Нервовими волокнами називаються відростки нервових клітин (осьові циліндри), вкриті оболонками. Оболонка нервових волокон (нейролемма) утворена клітинами, які називаються нейролеммоцитами (шванівські клітини). Залежно від будови оболонки розрізняють безмієлінові (безм'якотні) та мієлінові (м'якотні) нервові волокна. Безмієлінові нервові волокна характеризуються тим, що леммоцити в них лежать щільно один до одного та утворюють тяжі протоплазми. У такій оболонці розташовуються один або кілька осьових циліндрів. Мієлінові нервові волокна мають товщу оболонку, внутрішня частина якої містить мієлін. При обробці осмієвою кислотою гістологічних препаратів мієлінова оболонка забарвлюється темно-коричневий колір. На певній відстані в мієліновому волокні розташовані косі білі лінії – насічки мієліну та звуження – вузли нервового волокна (перехоплення Ранв'є). Вони відповідають межам леммоцитів. Мієлінові волокна товщі за безмієлінові, їх діаметр 1 - 20 мкм.

Пучки мієлінових та безмієлінових нервових волокон, покриті сполучнотканинною оболонкою, утворюють нервові стовбури, або нерви. Сполучнотканинна оболонка нерва називається епіневрієм. Вона проникає в товщу нерва та покриває пучки нервових волокон (периневрій) та окремі волокна (ендоневрій). В епіневрії розташовуються кровоносні та лімфатичні судини, які проходять у периневрій та ендоневрій.

Перерізка нервових волокон викликає дегенерацію периферичного відростка нервового волокна, коли він розпадається на ділянці різної величини. На місці перерізки виникає запальна реакція та утворюється рубець, через який надалі можливе проростання центральних відрізків нервових волокон при регенерації (відновленні) нерва. Регенерація нервового волокна починається з інтенсивного розмноження леммоцитів та утворення з них своєрідних стрічок, що проникають у рубцеву тканину. Осьові циліндри центральних відростків утворюють на кінцях потовщення - колби зростання і вростають у рубцеву тканину та стрічки леммоцитів. Периферичний нерв зростає зі швидкістю 1 - 4 мм/сут.

Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами – нервовими закінченнями (рис. 12). За функцією розрізняють три групи нервових закінчень: чутливі, або рецептори, рухові та секреторні, або ефектори, та закінчення на інших нейронах – міжнейрональні синапси.

Рис. 12. Нервові закінчення. а - нервово-м'язове закінчення: 1 - нервове волокно; 2 – м'язове волокно; б - вільне нервове закінчення у сполучній тканині; в - пластинчасте тільце (тільце Фатера - Пачіні): 1 - зовнішня колба (цибулина); 2 - внутрішня колба (цибулина); 3 - кінцевий відділ нервового волокна

Чутливі нервові закінчення (рецептори) утворені кінцевими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають роздратування із зовнішнього середовища (екстерорецептори) та від внутрішніх органів (інтерорецептори). Розрізняють вільні нервові закінчення, що складаються лише з кінцевого розгалуження відростка нервової клітини, і невільні, якщо у освіті нервового закінчення беруть участь елементи нейроглії. Невільні нервові закінчення можуть бути покриті сполучнотканинною капсулою. Такі закінчення називаються капсульованими: наприклад, пластинчастого тільця (тільця Фатера - Пачіні). Рецептори скелетних м'язів називаються нервово-м'язовими веретенами. Вони складаються з нервових волокон, що гілкуються на поверхні м'язового волокна у вигляді спіралі.

Ефектори бувають двох типів - рухові та секреторні. Двигуні (моторні) нервові закінчення є кінцевими розгалуженнями нейритів рухових клітин у м'язовій тканині та називаються нервово-м'язовими закінченнями. Секреторні закінчення у залозах утворюють нервово-залізисті закінчення. Названі види нервових закінчень є нервово-тканинним синапсом.

Зв'язок між нервовими клітинами здійснюється за допомогою синапсів. Вони утворені кінцевими розгалуженнями нейриту однієї клітини тілі, дендритах чи аксонах інший. У синапс нервовий імпульс проходить тільки в одному напрямку (з нейриту на тіло або дендрити іншої клітини). У різних відділах нервової системи вони влаштовані по-різному.

Загальна фізіологія збудливих тканин

Всі живі організми і будь-яка їх клітина мають дратівливість, тобто здатність відповідати на зовнішнє роздратування зміною обміну речовин.

Поряд із дратівливістю три види тканини: нервова, м'язова і залізиста - мають збудливість. У відповідь роздратування в збудливих тканинах виникає процес збудження.

Порушення є складною біологічною реакцією. Обов'язковими ознаками збудження є зміна мембранного потенціалу, посилення обміну речовин (підвищення споживання ПРО 2, виділення СО 2 і тепла) та виникнення діяльності, властивої даній тканині: м'яз скорочується, заліза виділяє секрет, нервова клітина генерує електричні імпульси. У момент збудження тканина стану фізіологічного спокою переходить до властивої їй діяльності.

Отже, збудливістю називають здатність тканини відповідати на роздратування збудженням. Збудливість - це властивість тканини, тоді як збудження - це процес, реакція у відповідь на подразнення.

Найважливішою ознакою збудження, що поширюється, є виникнення нервового імпульсу, або потенціалу дії, завдяки якому збудження не залишається на місці, а проводиться по збудливих тканинах. Подразником, що викликає збудження, може бути будь-який агент зовнішнього або внутрішнього середовища (електричний, хімічний, механічний, термічний та ін) за умови, що він є досить сильним, діє досить довго і наростання його сили відбувається досить швидко.

Біоелектричні явища

Біоелектричні явища - "тварина електрика" було відкрито 1791 р. італійським ученим Гальвані. Дані сучасної мембранної теорії походження біоелектричних явищ отримані Ходжкіним, Кацом та Хакслі у дослідженнях, проведених з гігантським нервовим волокном кальмара (діаметром 1 мм) у 1952 р.

Плазматична мембрана клітини (плазмолема), що обмежує зовні цитоплазму клітини

товщину близько 10 нм і складається з подвійного шару ліпідів, в який занурено глобули білків (молекули, згорнуті в клубки або спіралі). Білки виконують функції ферментів, рецепторів, транспортних систем, іонних каналів. Вони або частково або повністю занурені в ліпідний шар мембрани (рис. 13). До складу мембрани входить також невелика кількість вуглеводів.

Рис. 13. Модель клітинної мембрани як рідкої мозаїки з ліпідів та білків – поперечний розріз (Стерки П., 1984). а – ліпіди; в - білки

Крізь мембрану рухаються різні речовини в клітину та з клітини. Регуляція цього процесу – одна з основних функцій мембрани. Основними її властивостями є вибіркова та мінлива проникність. Для одних речовин вона є бар'єром, для інших - вхідними воротами. Речовини можуть проходити через мембрану за законом концентраційного градієнта (дифузія від більшої концентрації до меншої), електрохімічним градієнтом (різна концентрація заряджених іонів), шляхом активного транспорту - робота натрій-калієвих насосів.

Мембранний потенціал або потенціал спокою. Між зовнішньою поверхнею клітини та її цитоплазмою існує різниця потенціалів близько 60 - 90 мВ (мілівольт), звана мембранним потенціалом, або потенціалом спокою. Його можна виявити за допомогою мікроелектродної методики. Мікроелектрод є найтоншим скляним капіляром з діаметром кінчика 0,2 - 0,5 мкм. Його заповнюють розчином електроліту (КС1). Другий електрод звичайних розмірів занурюють розчин Рінгера, в якому знаходиться досліджуваний об'єкт. Через підсилювач біопотенціалів електроди підводять до осцилографа. Якщо під мікроскопом за допомогою мікроманіпулятора мікроелектрод ввести внутрішньо нервової клітини, нервового або м'язового волокна, то в момент проколу осцилограф покаже різницю потенціалів - потенціал спокою (рис. 14). Мікроелектрод настільки тонкий, що він практично не ушкоджує мембрани.

Рис. 14. Вимірювання потенціалу спокою м'язового волокна (А) за допомогою внутрішньоклітинного мікроелектроду (схема). М – мікроелектрод; І – індиферентний електрод. Промінь на екрані осцилографа показаний стрілкою

Мембрайно-іонна теорія пояснює походження потенціалу спокою неоднаковою концентрацією несучих електричні заряди К+, Na+ та Сl – усередині та поза клітиною та різною проникністю для них мембрани.

У клітині в 30 - 50 разів більше К + і в 8 - 10 разів менше Na +, ніж у тканинній рідині. Отже, всередині клітини переважають К+, зовні – Na+. Основним аніоном тканинної рідини є Сl-. У клітині переважають великі органічні аніони, які можуть дифундувати крізь мембрану. (Як відомо, катіони мають позитивний заряд, а аніони - негативний.) Стан неоднакової іонної концентрації з обох боків плазматичної мембрани називають іонною асиметрією. Вона підтримується роботою натрій-калієвих насосів, які безперервно перекачують Na+ із клітини та К+ у клітину. Ця робота здійснюється з витратою енергії, що звільняється при розщепленні аденозинтрифосфорної кислоти. Іонна асиметрія - фізіологічне явище, що зберігається поки що клітина жива.

У спокої проникність мембрани значно вища для К+, ніж для Na+. Через високу концентрацію іони К + прагнуть вийти з клітини назовні. Крізь мембрану вони проникають на зовнішню поверхню клітини, але далі не можуть піти. Великі аніони клітини, котрим мембрана непроникна, що неспроможні піти за калієм, і накопичуються на внутрішній поверхні мембрани, створюючи тут негативний заряд, який утримує електростатичної зв'язком пройшли через мембрану позитивно заряджені іони калію. Таким чином, виникає поляризація мембрани, потенціал спокою; по обидві її сторони утворюється подвійний електричний шар: зовні з позитивно заряджених іонів К+, а всередині із негативно заряджених різних великих аніонів.

Потенціал дії. Потенціал спокою зберігається до того часу, поки виникло збудження. Під впливом подразника проникність мембрани для Na + підвищується. Концентрація Na + зовні клітини у 10 разів більша, ніж усередині неї. Тому Na + спочатку повільно, а потім лавиноподібно прямують усередину. Іони натрію заряджені позитивно, тому відбувається перезарядка мембрани і її внутрішня поверхня набуває позитивного заряду, а зовнішня - негативного. Таким чином, відбувається реверсія потенціалу, зміна його на зворотний знак. Він стає негативним зовні та позитивним усередині клітини. Цим пояснюється давно відомий факт, що збуджена ділянка стає електронегативною по відношенню до спокою. Однак підвищення проникності мембрани для Na+ триває недовго; вона швидко знижується і підвищується для К+. Це викликає посилення потоку позитивно заряджених іонів із клітини у зовнішній розчин. У результаті відбувається реполяризація мембрани, її зовнішня поверхня набуває знову позитивного заряду, а внутрішня - негативний.

Електричні зміни мембрани у процесі збудження отримали назву потенціалу дії. Тривалість його вимірюється тисячними частками секунди (мілісекундами), амплітуда дорівнює 90 – 120 мВ.

Під час збудження Na+ входять у клітину, а К+ виходять назовні. Здавалося б, що концентрація іонів у клітині має змінюватися. Як показали досліди, навіть багатогодинне роздратування нерва та виникнення в ньому десятків тисяч імпульсів не змінюють вмісту в ньому Na+ та К+. Це пояснюється роботою натрій-калієвого насоса, який після кожного циклу збудження розводить іони по місцях: накачує К+ назад у клітину і виводить з неї Na+. Насос працює на енергії внутрішньоклітинного обміну речовин. Це доводиться тим, що отрути, що припиняють обмін речовин, припиняють роботу насоса.

Потенціал дії, виникаючи у збудженій ділянці, стає подразником для сусідньої незбудженої ділянки м'язового або нервового волокна та забезпечує проведення збудження вздовж м'яза чи нерва.

Збудливість різних тканин неоднакова. Найбільш високою збудливістю відрізняються рецептори, спеціалізовані структури, пристосовані до уловлювання змін у зовнішньому середовищі та внутрішньому середовищі організму. Потім слідує нервова, м'язова і залізиста тканини.

Мірою збудливості є поріг подразнення, тобто та найменша сила подразника, яка здатна викликати збудження. Поріг роздратування інакше називають реобазою. Що вище збудливість тканини, то меншої сили подразник здатний викликати збудження.

З іншого боку, збудливість можна характеризувати тим часом, протягом якого має діяти подразник, щоб викликати збудження, інакше кажучи, часом. Найменший час, протягом якого повинен діяти електричний струм порогової сили, щоб викликати збудження, називається корисним часом. Корисний час характеризує швидкість перебігу процесу збудження.

Збудливість тканин збільшується у процесі помірної діяльності та знижується при втомі. Збудливість зазнає фазових змін під час збудження. Як тільки в збудливій тканині виникає процес збудження, вона втрачає здатність відповідати на нове, навіть сильне роздратування. Цей стан називається абсолютною незбудливістю або абсолютною рефрактерною фазою. Через деякий час збудливість починає відновлюватись. На порогове роздратування тканина ще відповідає, але сильне роздратування відповідає збудженням, хоча амплітуда що виникає потенціалу дії у цей час значно знижена, т. е. процес порушення слабкий. Це фаза відносної рефрактерності. Після неї виникає фаза підвищеної збудливості чи супернормальності. У цей час можна викликати збудження дуже слабким подразником, нижчим від порогової сили. Тільки після цього збудливість приходить у норму.

Для дослідження стану збудливості м'язової або нервової тканини завдають два подразнення один за одним через певні інтервали. Перше викликає збудження, а друге – тестуючий – відчуває збудливість. Якщо друге роздратування реакції немає, отже, тканина незбудлива; реакція слабка – збудливість знижена; реакція посилена – збудливість підвищена. Так, якщо на серці наносити роздратування під час систоли, то порушення не піде, до кінця діастоли роздратування викликає позачергове скорочення – екстрасистолу, що свідчить про відновлення збудливості.

На рис. 15 зіставлені у часі процес збудження, виразом якого є потенціал дії, та фазові зміни збудливості. Видно, що абсолютна рефрактерна фаза відповідає висхідній частині піку – деполяризації, фаза відносної рефрактерності – низхідній частині піку – реполяризації мембрани та фаза підвищеної збудливості – негативному слідовому потенціалу.

Рис. 15. Схеми змін потенціалу дії (а) та збудливості нервового волокна (б) у різні фази потенціалу дії. 1 – місцевий процес; 2 – фаза деполяризації; 3 – фаза реполяризації. Пунктиром на малюнку позначені потенціал спокою та вихідний рівень збудливості

Проведення збудження по нерву

Нерву притаманні дві фізіологічні властивості - збудливість та провідність, тобто здатність на роздратування відповідати збудженням та проводити його. Проведення збудження є єдиною функцією нервів. Від рецепторів вони проводять збудження до центральної нервової системи, а від неї – до робочих органів.

З фізичного погляду нерв дуже поганий провідник. Його опір у 100 млн. разів більший, ніж у мідного дроту того ж діаметра, проте нерв відмінно виконує свою функцію, проводячи імпульси без загасання на велику відстань.

Як здійснюється проведення нервового імпульсу?

Відповідно до мембранної теорії, кожна збуджена ділянка набуває негативного заряду, а оскільки сусідня незбуджена ділянка має позитивний заряд, то дві ділянки виявляються протилежно зарядженими. При умовах між ними потече електричний струм. Цей місцевий струм є подразником для ділянки, що покоїться, він викликає його збудження і змінює заряд на негативний. Як тільки це відбудеться, між знову збудженим і сусіднім ділянками, що покоїться, потече електричний струм і все повториться.

Так поширюється збудження у тонких, безмієлінових нервових волокнах. Там, де є мієлінова оболонка, збудження може виникати лише у вузлах нервового волокна (перехоплення Ранв'є), тобто в точках, де волокно оголено. Тому в мієлінових волокнах збудження поширюється стрибками від одного перехоплення до іншого і рухається набагато швидше, ніж у тонких безмієлінових волокнах (мал. 16).

Рис. 16. Проведення збудження у мієліновому нервовому волокні. Стрілками показано напрям струму, що виникає між збудженим (А) і сусіднім перехопленням (Б)

Отже, у кожному ділянці волокна збудження генерується наново і поширюється не електричний струм, а збудження. Цим пояснюється здатність нерва проводити імпульс без загасання (без декременту). Нервовий імпульс залишається постійним за величиною на початку і наприкінці свого шляху і поширюється постійною швидкістю. Крім того, всі імпульси, які проходять по нерву, абсолютно однакові за величиною і не відображають якість подразнення. Змінюватися може лише їхня частота, яка залежить від сили подразника.

Величина і тривалість імпульсу порушення визначаються властивостями нервового волокна, яким воно поширюється.

Швидкість проведення імпульсу залежить від діаметра волокна: що воно товщі, то швидше поширюється збудження. Найбільшою швидкістю проведення (до 120 м/с) відрізняються мієлінові рухові та чутливі волокна, що управляють функцією скелетних м'язів, що підтримують рівновагу тіла та виконують швидкі рефлекторні рухи. Найбільш повільно (0,5 - 15 м/с) проводять імпульси безмієлінові волокна, що іннервують внутрішні органи, і деякі тонкі чутливі волокна.

Закони проведення збудження по нерву

Доказом того, що проведення нерва - процес фізіологічний, а не фізичний, служить досвід з перев'язкою нерва. Якщо нерв туго перетягнути лігатурою, проведення збудження припиняється - закон фізіологічної цілісності.

Нервова тканина людини у організмі має кілька місць переважної локалізації. Це мозок (спинний та головний), вегетативні ганглії та вегетативна нервова система (метасимпатичний відділ). Головний мозок людини складається із сукупності нейронів, загальна кількість яких становить не один мільярд. Сам нейрон складається з сома - тіла, а також відростків, які отримують інформацію від інших нейронів - дендритів, і аксона, що є подовженою структурою, що передає інформацію від тіла до дендритів інших нервових клітин.

Різні варіанти відростків у нейронів

Нервова тканина включає у собі у сукупності до трильйона нейронів різної конфігурації. Вони можуть бути уніполярними, мультиполярними чи біполярними залежно від кількості відростків. Уніполярні варіанти з одним відростком зустрічаються у людини нечасто. Вони мають лише один відросток - аксон. Така одиниця нервової системи поширена у безхребетних тварин (тих, яких не можна віднести до ссавців, гадів, птахів та риб). При цьому варто враховувати, що за сучасною класифікацією до безхребетних відноситься до 97% всіх видів тварин, описаних до теперішнього часу, тому уніполярні нейрони досить широко представлені в земній фауні.

Нервова тканина з псевдоуніполярними нейронами (мають один відросток, але роздвоєний на кінчику) зустрічається у вищих хребетних черепно-мозкових і спинно-мозкових нервах. Але частіше у хребетних є біполярні зразки нейронів (є і аксон, і дендрит) або мультиполярні (аксон один, а дендритів - кілька).

Класифікація нервових клітин

Яку ще класифікацію має нервова тканина? Нейрони можуть виконувати різні функції, тому серед них виділяють ряд типів, у тому числі:

• Аферентні нервові клітини, вони ж чутливі, доцентрові. Ці клітини мають невеликі розміри (щодо інших клітин такого ж типу), мають розгалужений дендрит, пов'язані з функціями рецепторів сенсорного типу. Вони розташовані поза центральною нервовою системою, мають один відросток, розташований у контакті з будь-яким органом, та інший відросток, спрямований у спинний мозок. Ці нейрони створюють імпульси під впливом на органи зовнішнього середовища або будь-яких змін у тілі людини. Особливості нервової тканини, сформованої за рахунок чутливих нейронів, такі, що в залежності від підвиду нейронів (моносенсорні, полісенсорні або бісенсорні) можуть виходити реакції, як на один подразник (моно), так і на кілька (бі-, полі-). Наприклад, нервові клітини у вторинній зоні на корі великих півкуль (зорова зона) можуть обробляти як зорові, і звукові подразники. Інформація йде від центру до периферії та назад.

• Двигуни (еферентні, моторні) нейрони передають інформацію від центральної нервової системи до периферії. Вони мають довгий аксон. Нервова тканина утворює тут продовження аксона у вигляді периферичних нервів, які підходять до органів, м'язів (гладких та скелетних) та до всіх залоз. Швидкість проходження збудження через аксон у нейронах такого типу дуже велика.

• Нейрони вставного типу (асоціативні) відповідають за передачу інформації від чутливого нейрона до рухового. Вчені припускають, що нервова тканина людини складається з таких нейронів на 97-99%. Їх переважною дислокацією є сіра речовина в центральній нервовій системі, і вони можуть бути гальмівними або збуджуючими залежно від функцій, що виконуються. Перші мають можливість як передати імпульс, а й модифікувати його, посилюючи ефективність.

Специфічні групи клітин

Крім вищевказаних класифікацій нейрони можуть бути фоновоактивними (реакції проходять без будь-якого зовнішнього впливу), інші дають імпульс тільки при застосуванні до них якоїсь сили. Окрему групу нервових клітин складають нейрони-детектори, які можуть вибірково реагувати на якісь сенсорні сигнали, які мають поведінкове значення, вони потрібні для розпізнавання образів. Наприклад, у новій корі є клітини, які особливо чутливі до даних, що описує щось, схоже на обличчя людини. Властивості нервової тканини тут такі, що нейрон дає сигнал за будь-якого розташування, кольору, розміру «лицевого подразника». У зорової системі є нейрони, відповідальні за детекцію складних фізичних явищ на кшталт наближення і видалення предметів, циклічні руху та інших.

Нервова тканина утворює у ряді випадків комплекси, дуже важливі для роботи головного мозку, тому деякі нейрони мають персональні імена на честь учених, що їх відкрили. Це клітини Беца, дуже великі за розмірами, що забезпечують зв'язок рухового аналізатора через кірковий кінець із моторними ядрами в стовбурах головного мозку та низки відділів спинного мозку. Це і гальмівні клітини Реншоу, навпаки, невеликі за розмірами, що допомагають стабілізувати мотонейрони при утриманні навантаження, наприклад, на руку і підтримки розташування тіла людини в просторі та ін.

На кожен нейрон припадає близько п'яти нейроглій.

Будова нервових тканин включає ще один елемент під назвою «нейроглія». Ці клітини, які називають ще гліальними або гліоцитами, за розмірами в 3-4 рази менші від самих нейронів. У мозку людини нейроглій вп'ятеро більше, ніж нейронів, що, можливо, обумовлюється тим, що нейроглії підтримують роботу нейронів, виконуючи різні функції. Властивості нервової тканини цього виду такі, що у дорослих людей гліоцити є відновлюваними, на відміну від нейронів, які не відновлюються. До функціональних «зобов'язань» нейроглій належить створення гематоенцефалічного бар'єру за допомогою гліоцитів-астроцитів, які не дають проникнути в мозок усім великим молекулам, патологічним процесам та багатьом лікам. Гліоцити-олегодендроцити – дрібні за розмірами, утворюють навколо аксонів у нейронів жироподібний мієліновий футляр, що несе захисну фукнцію. Також нейроглії забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну та ін функції.

Інші елементи нервової системи

Деякі вчені в будову нервових тканин включають і епендиму – тонкий шар клітин, що вистилають центральний канал спинного мозку та стінки шлуночків мозку. У масі своєї епендима одношарова, складається з клітин циліндричної форми, у третьому та четвертому шлуночках мозку вона має кілька шарів. Клітини, що складають епендиму, епендимоцити, виконують секреторну, розмежувальну і опорну функції. Їхні тіла витягнуті за формою і мають на кінцях «віки», за рахунок руху яких проводиться переміщення спинномозкової рідини. У третьому шлуночку головного мозку знаходяться особливі епендимні клітини (таніцити), які, як належить, передають дані про склад спинномозкової рідини у спеціальний відділ гіпофізу.

«Безсмертні» клітини з віком зникають

Органи нервової тканини, за широко поширеним визначенням, включають також стовбурові клітини. До них відносять незрілі утворення, які можуть стати клітинами різних органів і тканин (потентність), проходити процес самооновлення. По суті, розвиток будь-якого багатоклітинного організму починається зі стовбурової клітини (зиготи), з якої розподілом і диференціюванням виходять всі інші види клітин (у людини їх понад двісті двадцять). Зигота є тотипотентною стовбуровою клітиною, яка дає початок повноцінному живому організму за рахунок тривимірного диференціювання в одиниці екстраембріональних та ембріональних тканин (через 11 днів після запліднення у людини). Нащадками тотипотентних клітин є плюрипотетні, які дають початок елементам зародка – ентодермі, мезодермі та ектодермі. З останньої якраз і розвивається нервова тканина, шкірний епітелій, відділи кишкової трубки та органи чуття, тому стовбурові клітини – це невід'ємна та важлива частина нервової системи.

Стовбурових клітин у людини дуже мало. Наприклад, ембріон має одну таку клітину на 10 тисяч, а літню людину у віці близько 70 років - одну на п'ять-вісім мільйонів. Стовбурові клітини мають, крім вищезазначеної потентності, такі властивості, як «хоумінг» - здатність клітини після введення прибувати в зону пошкодження і виправляти збої, виконуючи втрачені функції і зберігаючи тіломер клітини. В інших клітинах при розподілі теломер у своїй частині втрачається, а в пухлинних, статевих і стовбурових є так звана тілорозмірна активність, в ході якої кінці хромосом автоматично надбудовуються, що дає нескінченну можливість клітинних поділів, тобто безсмертя. Стовбурові клітини, як своєрідні органи нервової тканини, мають такий високий потенціал за рахунок надлишку інформаційної рибонуклеїнової кислоти для всіх трьох тисяч генів, які беруть участь у перших етапах розвитку зародка.

Основними джерелами стовбурових клітин є ембріони, плодовий матеріал після аборту, пуповинна кров, кістковий мозок, тому з жовтня 2011 року рішенням Європейського суду заборонені маніпуляції з ембріональними стовбуровими клітинами, оскільки ембріон визнаний людиною з моменту запліднення. У Росії допущено лікування власними стовбуровими клітинами та донорськими для низки захворювань.

Вегетативна та соматична нервова система

Тканини нервової системи пронизують весь організм. Від центральної нервової системи (головний, спиною мозок) відходять численні периферичні нерви, що з'єднують органи тіла із ЦНС. Відмінністю периферичної системи від центральної є те, що вона не захищена кістками і тому легше зазнає різних ушкоджень. За функціями нервова система підрозділяється на вегетативну нервову систему (відповідає за внутрішній стан людини) та соматическую, яка здійснює контакти з подразниками зовнішнього середовища, отримує сигнали без переходу на подібні волокна, контролюється свідомо.

Вегетативна ж дає, швидше, автоматичну, мимовільну обробку сигналів, що надходять. Наприклад, симпатичний відділ вегетативної системи при небезпеці, що насувається, підвищує тиск людини, збільшує пульс і рівень адреналіну. Парасимпатичний відділ задіяний, коли людина відпочиває, - зіниці у нього звужуються, серцебиття сповільнюється, кровоносні судини розширюються, стимулюється робота статевої та травної систем. Функції нервових тканин ентерального відділу вегетативної нервової системи включають відповідальність за всі процеси травлення. Найголовнішим органом вегетативної нервової системи є гіпотоламус, який пов'язаний із емоційними реакціями. Варто пам'ятати, що імпульси у вегетативних нервах можуть розходитися на волокна такого ж типу, що знаходяться поруч. Тому емоції здатні чітко впливати на стан різних органів.

Нерви контролюють м'язи і не лише

Нервова та м'язова тканина у тілі людини тісно взаємодіють між собою. Так, основні спинномозкові нерви (відходять від спинного мозку) шийного відділу відповідають за рух м'язів біля основи шиї (перший нерв), забезпечують руховий та сенсорний контроль (2-й та 3-й нерв). Грудобрюшний нерв, що триває від п'ятого, третього та другого спинномозкових нервів, керує діафрагмою, підтримуючи процеси мимовільного дихання.

Спинномозкові нерви (з п'ятого по восьму) разом із нервом грудинної області створюють плечове нервове сплетіння, яке дозволяє функціонувати рукам і верхній частині спини. Будова нервових тканин тут здається складною, проте вона високоорганізована і трохи відрізняється у різних людей.

Загалом у людини 31 пара спинномозкових нервових виходів, вісім з яких знаходяться у шийному відділі, 12 у грудному, по п'ять у поперековому та крижовому відділах і один у куприковому. Крім того, виділяють дванадцять черепно-мозкових нервів, що йдуть від мозкового стовбура (відділ мозку, що продовжує спинний мозок). Вони відповідають за нюх, зір, рух очного яблука, рух язика, міміку обличчя та ін. Крім того, десятий нерв тут відповідає за інформацію від грудей та живота, а одинадцятий за роботу трапецієподібного та кивального м'язів, які знаходяться частково поза головою. З великих елементів нервової системи варто згадати крижове сплетення нервів, поперекове, міжреберні нерви, стегнові нерви та симпатичний нервовий стовбур.

Нервова система в тваринному світі представлена ​​різними зразками

Нервова тканина тварин залежить від цього, якого класу належить розглянуте живе істота, хоча у основі всього лежать знову ж таки нейрони. У біологічної систематиці тварин вважається створення, що має в клітинах ядро ​​(еукаріот), здатне до руху і харчується готовими органічними сполуками (гетеротрофність). А це означає, що можна розглядати як нервову систему кита, так і, наприклад, хробака. Мозок деяких з останніх, на відміну від людського, містить не більше трьох сотень нейронів, а решта системи є комплексом нервів навколо стравоходу. Нервові закінчення, що виходять до очей, у ряді випадків відсутні, так як у черв'яків, що живуть під землею, немає часто самих очей.

Питання для роздумів

Функції нервових тканин у тваринному світі орієнтовані в основному на те, щоб їхній власник успішно виживав у навколишньому середовищі. При цьому природа таїть безліч загадок. Наприклад, навіщо п'явці мозок із 32 нервовими вузлами, кожен із яких сам по собі міні-мозок? Чому у найменшого у світі павука цей орган займає до 80% порожнини всього тіла? Зустрічаються і явні диспропорції у розмірах самої тварини та частин її нервової системи. Гігантські кальмари мають у своєму розпорядженні головний «орган для роздумів» у вигляді «пончика» з діркою посередині і вагою близько 150 грамів (при загальній вазі до 1,5 центнерів). І все це може бути предметом роздумів для мозку людини.

Нервова тканина представлена ​​нейронами та нейроглією.

Нервові клітини – нейрони складаються з тіла та відростків. Містять: мембрану, нейроплазму, ядро, тигроїд, апарат Гольджі, лізосоми, мітохондрії.

Нейрони - Основні клітини нервової системи, несхожі в різних відділах ні за будовою, ні за призначенням. Одні з них відповідальні за сприйняття подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища організму та передачу його до центральної нервової системи (ЦНС). Вони називаються чутливими (аферентними) нейронами. У ЦНС імпульс передається на вставні нейрони, а остаточна у відповідь початкове подразнення надходить до робочого органу по руховим (еферентним) нейронам.

На вигляд нервові клітини відрізняються від усіх раніше розглянутих клітин. Нейрони мають відростки.

Один із них – аксон. Він справді лише один у кожній клітці. Його довжина коливається від 1 мм до десятків сантиметрів, діаметр 1-20 мкм. Від нього під прямим кутом можуть відходити тонкі гілочки. За аксоном від центру клітини постійно переміщуються бульбашки з ферментами, глікопротеїдами та нейросекретами. Деякі з них рухаються зі швидкістю 1-3 мм на добу, що прийнято позначати як повільний струм, інші рухаються зі швидкістю 5-10 мм на годину (швидкий струм). Усі ці речовини підводяться до кінчика аксона.

Інший відросток нейрона називається дендритом. Кожен нейрон від 1 до 15 дендритів. Дендрити багаторазово розгалужуються, що збільшує поверхню нейрона, а значить і можливість контакту з іншими клітинами нервової системи. Багатодендритні клітини називаються мультиполярними, їхня більшість. У сітківці ока та в апараті звукосприйняття внутрішнього вуха розташовані біполярні клітини, що мають аксон та один дендрит. Істинних уніполярних клітин (тобто коли є один відросток: аксон або дендрит) у тілі людини немає.

Лише молоді нервові клітини (нейробласти) мали один відросток (аксон). Проте майже всі чутливі нейрони можна назвати псевдоуніполярними, Оскільки від тіла клітини відходить лише відросток («уні»), але надалі розпадається на аксон і дендрит.

Нервових клітин без відростків немає.

Аксони проводять нервові імпульси від тіла нервової клітини до інших нервових клітин або тканин робочих органів.

Дендрити проводять нервові імпульси до тіла нервової клітини.

Нейроглія представлена ​​декількома видами дрібних клітин (епіндемоцитами, астроцитами, олігодендроцитами). Вони обмежують нейрони один від одного, утримують їх на місці, не даючи порушити налагоджену систему зв'язків (розмежувальна та опорна функції), забезпечують у них обмін речовин та відновлення, поставляючи поживні речовини (трофічна та регенераторна функції), виділяють деякі медіатори (секреторна функція) , фагоцитують все генетично чуже (захисна функція)

Види нейронів

Тіла нейронів, розташовані в ЦНС, утворюють сіра речовина, а поза головного та спинного мозку їх скупчення називаються гангліями (вузлами).

Відростки нервових клітин– як аксони, так і дендрити у ЦНС утворюють біла речовина, але в периферії вони утворюють волокна, що у сукупності дають нерви. Розрізняють два варіанти нервових волокон: вкриті мієліновою оболонкою – мієлінові (або м'якотні), та немієлінізовані (безм'якотні) – не вкриті мієліновою оболонкою.

Пучки мієлінових та безмієлінових волокон, покриті сполучно-тканинною оболонкою епіневрієм утворюють нерви.

Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами – нервовими закінченнями. Закінчення дендритів псевдоуніполярних чутливих (аферентних) клітин розташовані у всіх внутрішніх органах, судинах, кістках, м'язах, суглобах, у шкірі. Вони називаються рецепторами. Вони сприймають роздратування, яке передається ланцюгом нервових клітин до еферентного нейрона, з якого перейде на м'яз чи залозу, запускаючи у відповідь роздратування. Цей м'яз або заліза носить назву ефектора. У відповідь реакція організму на зовнішні або внутрішні роздратування за участю нервової системи була названа в середині 17 століття французьким філософом Р.Декартом рефлексом.

Шлях рефлексу по організму, починаючи від рецептора через весь ланцюжок нейронів і закінчуючи ефектором, зветься рефлекторної дуги .

Структури, щоб забезпечити зв'язок нейронів друг з одним.

У ЦНС нервові клітини пов'язані одне з одним у вигляді синапсів.

Сінапс– це місце контакту двох нейронів.

Одне нервове волокно може утворювати до 10 тисяч синапсів у багатьох нервових клітинах.

Синапси бувають: аксосоматичні, аксодендритичні, аксо-аксональні.

Синапс складається з 3-х компонентів:

кінчику аксона того нейрона, який збуджений і прагне здатний передати своє збудження далі.

2. Постсинаптична мембрана(2), що знаходиться на тілі нейрона або його відростків, на які необхідно передати нервовий

3. Синаптична щілина(3), що знаходиться між цими двома мембранами та через неї відбувається передача нервового імпульсу.

Наприкінці аксона (в синаптичній бляшці) перед пресинаптичною мембраною накопичуються бульбашки з медіаторами (4), які надходять сюди переважно завдяки швидкому струму і частково – повільному. Коли нервовий імпульс, що розповсюджується по мембрані аксона, досягає пресинаптичної мембрани, бульбашки «розкриваються» в синаптичну щілину, виливаючи в неї медіатор. Ця біологічно активна хімічна речовина «порушує» постсинаптичну мембрану. Вплив медіатора сприймається як хімічний стимул, відбувається миттєва деполяризація мембрани і відразу після цього її реполяризація, тобто. народжується потенціал дії. А це означає, що нервовий імпульс передається через синапс на інший нейрон чи робочий орган.

Синапси за механізмом передачі порушення поділяються на 2 види:

1. Синапси із хімічною передачею.

2. Синапси із електричною передачею нервового імпульсу.На відміну від перших, в синапсі з електричною передачею медіатора немає, синаптична щілина дуже вузька і пронизана каналами, крізь які іони легко передаються до постсинаптичної мембрани, і виникає її деполяризація, а потім і реполяризація і нервовий імпульс проводиться на іншу нервову клітину.

Синапси в залежності від медіатора, що виділяється в синаптичну щілину, поділяються на 2 види:

1. Збудливі синапси– у них під впливом нервового імпульсу, звільняється збудливий медіатор (ацетилхолін, норадреналін, глутамат, серотонін, дофамін).

2. Гальмівні синапси– у них звільняються гальмівні медіатори (ГАМК – гамма-аміномасляна кислота) – під їх впливом зменшується проникність постсинаптичної мембрани, що перешкоджає подальшому поширенню збудження. Через гальмівні синапси нервовий імпульс не проводиться - він гальмується.

МЕТОДИЧНІ ВКАЗІВКИ ДЛЯ СТУДЕНТІВ

до самостійної підготовки

Нервова тканинаскладається з двох пологів клітин: основних - нейронів та підтримуючих, або допоміжних, - нейроглії. Нейрони являють собою високодиференційовані клітини, що мають схожість, але дуже різноманітної будови в залежності від розташування та функції. Їх схожість полягає в тому, що тіло нейрона (від 4 до 130 мкм) має ядро ​​та органоїди, воно вкрите тонкою перетинкою – мембраною, від нього відходять відростки: короткі – дендрити та довгий – нейрит, або аксон. У дорослої людини довжина аксона може сягати 1 -1,5 м, товщина його менше 0,025 мм. Аксон покритий клітинами нейроглії, що утворюють сполучнотканину оболонку, і шванновськими клітинами, які облягають аксон, подібно до футляра, складаючи його м'якотну, або мієлінову, оболонку; ці клітини не належать до нервових.

Кожен відрізок, або сегмент, м'якотної оболонки утворений окремою шванпівською клітиною, що містить ядро, і відокремлений від іншого сегмента перехопленням Ранв'є. Мієлінова оболонка забезпечує та покращує ізольоване проведення нервових імпульсів за аксонами та бере участь в обміні речовин аксону. У перехопленнях Ранв'є під час проходження нервового імпульсу відбувається посилення біопотенціалів. Частина безм'якотних нервових волокон оточена шванівськими клітинами, що не містять мієліну.

Рис. 21. Схема будови нейрона під електронним мікроскопом:
BE – вакуолі; ВР - вп'ячування ядерних мембран; ВН – речовина Ніссля; Г – апарат Гольджі; ГГ – гранули глікогену; КГ – канальці апарату Гольджі; JI – лізосоми; ЛГ – ліпідні гранули; М - мітохондрії; МЕ - мембрани ендоплазматичного ретикулуму; Н - нейропротофібрили; П – полісоми; ПМ – плазматична мембрана; ПР – пре-синаптична мембрана; ПС – постсинаптична мембрана; ПЯ – пори ядерної мембрани; Р – рибосоми; РНП – рибо-нуклеопротеїдні гранули; С – синапс; СП – синаптичні бульбашки; ЦЕ – цистерни ендоплазматичного ретикулуму; ЕР – ендоплазматичний ретикулум; Я – ядро; ЯД - ядерце; ЯМ – ядерна мембрана

Основними властивостями нервової тканини є збудливість та провідність нервових імпульсів, які поширюються по нервових волокнах з різною швидкістю залежно від їхньої будови та функції.

За функцією розрізняються аферентні (відцентрові, чутливі) волокна, що проводять імпульси з рецепторів в центральну нервову систему, та еферентні (відцентрові) волокна, що проводять імпульси з центральної нервової системи в органи тіла. Відцентрові волокна у свою чергу діляться на рухові, що проводять імпульси до м'язів, та секреторні, що проводять імпульси до залоз.

Рис. 22. Схема нейрона. А – рецепторний нейрон; Б – руховий нейрон
/-дендрити, 2 - синапси, 3 - нейрилема, 4 - мієлінова оболонка, 5 - нейрит, 6 - міоневральний апарат
По будові розрізняють товсті м'якотні волокна діаметром 4-20 мкм (к ним відносяться ), дуже тонкі мієлінові волокна (больової та температурної чутливості) - менше 2 мкм і безм'якотні - 1 мкм.

В аферентних волокнах людини збудження проводиться зі швидкістю від 0,5 до 50-70 м/сек, в еферентних – до 140-160 м/сек. Товсті волокна швидше проводять збудження, ніж тонкі.

Рис. 23. Схеми різних синапсів. А – типи синапсів; Б - шипиковий апарат; В - субсинаптичний мішечок та кільце з нейрофібрил:
1 - синаптичні бульбашки, 2 - мітохондрія, 3 - складна бульбашка, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковий апарат, 8 - кільце з нейрофібрил, 9 - субсинаптичний мішечок, 10 - ендоплазматична шипик, 12 - ядро

Нейрони пов'язані один з одним за допомогою контактів - синапсів, які відокремлюють один від одного тіла нейронів, аксон та дендрити. Кількість синапсів на тілі одного нейрона сягає 100 і більше, але в дендритах одного нейрона - кількох тисяч.

Синапс має складну будову. Він складається з двох мембран – пресинаптичної та постсинаптичної (товщина кожної 5-6 нм), між якими є синаптична щілина, простір (в середньому 20 нм). Через отвори в пресинаптичній мембрані цитоплазма аксона або дендриту повідомляється із синаптичним простором. Крім того, є синапси між аксонами та клітинами органу, які мають подібну будову.

Розподіл нейронів у людей досі твердо не встановлено, хоча є докази розмноження нейронів головного мозку у цуценят. Доведено, що тіло нейрона здійснює функцію живильного (трофічного) центру для своїх відростків, тому що вже через кілька днів після перерізання нерва, що складається з нервових волокон, починається вростання з тіл нейронів у периферичний відрізок нерва нових нервових волокон. Швидкість вростання – 0,3-1 мм на добу.