tiềm năng màng

Ở trạng thái nghỉ, có một sự chênh lệch điện thế giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng tế bào, được gọi là điện thế màng [MP], hoặc nếu là tế bào mô dễ bị kích thích, thì đó là điện thế nghỉ. Vì mặt trong của màng được tích điện âm so với mặt ngoài, nên lấy điện thế của dung dịch bên ngoài bằng 0, MP được viết bằng dấu trừ. Giá trị của nó trong các ô khác nhau dao động từ âm 30 đến âm 100 mV.

Lý thuyết đầu tiên về nguồn gốc và duy trì điện thế màng được phát triển bởi Yu. Bernshtein (1902). Dựa trên thực tế là màng tế bào có tính thấm cao đối với các ion kali và tính thấm thấp đối với các ion khác, ông đã chỉ ra rằng giá trị của điện thế màng có thể được xác định bằng cách sử dụng công thức Nernst.

Năm 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz đã tạo ra một lý thuyết ion màng hiện đại, theo đó điện thế màng được xác định không chỉ bởi nồng độ của các ion kali, mà còn bởi natri và clo, cũng như tính thấm không đồng đều của màng tế bào đối với các ion này. Tế bào chất của các tế bào thần kinh và cơ chứa lượng ion kali gấp 30-50 lần, ít ion natri hơn 8-10 lần và ít ion clorua hơn 50 lần so với dịch ngoại bào. Tính thấm của màng đối với các ion là do các kênh ion, các đại phân tử protein thấm qua lớp lipid. Một số kênh luôn mở, các kênh khác (phụ thuộc vào điện áp) mở và đóng để đáp ứng với những thay đổi trong từ trường. Các kênh kiểm soát điện áp được chia thành natri, kali, canxi và clorua. Ở trạng thái nghỉ ngơi sinh lý, màng tế bào thần kinh thấm ion kali gấp 25 lần so với ion natri.

Do đó, theo lý thuyết màng được cập nhật, sự phân bố không đối xứng của các ion trên cả hai mặt của màng và sự tạo ra và duy trì điện thế màng có liên quan là do cả tính thấm chọn lọc của màng đối với các ion khác nhau và nồng độ của chúng ở cả hai mặt của màng, và chính xác hơn, giá trị của điện thế màng có thể được tính theo công thức.

Sự phân cực của màng ở trạng thái nghỉ được giải thích là do sự hiện diện của các kênh kali mở và chênh lệch nồng độ kali xuyên màng, dẫn đến giải phóng một phần kali nội bào vào môi trường xung quanh tế bào, tức là làm xuất hiện điện tích dương trên màng tế bào. bề mặt bên ngoài của màng. Các anion hữu cơ là các hợp chất phân tử lớn mà màng tế bào không thấm qua được, tạo ra điện tích âm trên bề mặt bên trong của màng. Do đó, sự khác biệt về nồng độ kali ở hai bên màng càng lớn thì lượng kali được giải phóng càng nhiều và giá trị MP càng cao. Sự chuyển đổi của các ion kali và natri qua màng dọc theo gradient nồng độ của chúng cuối cùng sẽ dẫn đến sự cân bằng nồng độ của các ion này bên trong tế bào và trong môi trường của nó. Nhưng điều này không xảy ra trong các tế bào sống, vì có các máy bơm natri-kali trong màng tế bào đảm bảo loại bỏ các ion natri khỏi tế bào và đưa các ion kali vào đó, hoạt động với sự tiêu hao năng lượng. Chúng cũng tham gia trực tiếp vào việc tạo ra MF, vì nhiều ion natri được loại bỏ khỏi tế bào trong mỗi đơn vị thời gian hơn là kali được đưa vào (với tỷ lệ 3:2), đảm bảo dòng ion dương không đổi từ tế bào . Thực tế là sự bài tiết natri phụ thuộc vào sự sẵn có của năng lượng trao đổi chất được chứng minh bằng thực tế là dưới tác dụng của dinitrophenol, chất ngăn chặn quá trình trao đổi chất, lượng natri thải ra giảm khoảng 100 lần. Như vậy, sự xuất hiện và duy trì điện thế màng là do tính thấm chọn lọc của màng tế bào và hoạt động của bơm natri-kali.

Điện thế màng (MP) là hiệu điện thế giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng tế bào dễ bị kích thích khi nghỉ ngơi. Trung bình, trong các tế bào của các mô dễ bị kích thích, MP đạt 50-80 mV, với dấu trừ bên trong tế bào. Một nghiên cứu về bản chất của điện thế màng cho thấy rằng trong tất cả các tế bào dễ bị kích thích (tế bào thần kinh, sợi cơ, tế bào cơ tim, tế bào cơ trơn) sự hiện diện của nó chủ yếu là do ion K+. Như đã biết, ở tế bào hưng phấn, do hoạt động của bơm Na-K, nồng độ ion K+ trong tế bào chất ở trạng thái nghỉ được duy trì ở mức 150 mM, trong khi ở môi trường ngoại bào nồng độ ion này thường không. không vượt quá 4–5 mM. Điều này có nghĩa là nồng độ ion K+ trong tế bào cao hơn 30-37 lần so với ngoài tế bào. Do đó, dọc theo gradient nồng độ, các ion K+ có xu hướng ra khỏi tế bào vào môi trường ngoại bào. Trong điều kiện nghỉ ngơi, thực sự, có một dòng ion K+ rời khỏi tế bào, trong khi sự khuếch tán xảy ra qua các kênh kali, hầu hết các kênh này đều mở. Do màng tế bào dễ bị kích thích không thấm được với các anion nội bào (glutamate, aspartate, phốt phát hữu cơ), nên sự dư thừa các hạt tích điện âm được hình thành trên bề mặt bên trong của màng tế bào do giải phóng các ion K + , và sự dư thừa các hạt tích điện dương được hình thành trên bề mặt bên ngoài. Một sự khác biệt tiềm năng phát sinh, tức là, một tiềm năng màng ngăn chặn sự giải phóng quá mức các ion K + từ tế bào. Tại một giá trị nhất định của từ trường, một trạng thái cân bằng xảy ra giữa sự đi ra của các ion K+ dọc theo gradien nồng độ và sự đi vào (quay lại) của các ion này dọc theo gradien điện trường. Điện thế màng tại đó trạng thái cân bằng này đạt được gọi là điện thế cân bằng. Ngoài ion K+, các ion Na+ và Cl cũng góp phần nhất định vào việc tạo ra điện thế màng. Đặc biệt, người ta biết rằng nồng độ của ion Na+ trong môi trường ngoại bào cao gấp 10 lần so với bên trong tế bào (140 mM so với 14 mM). Do đó, các ion Na+ có xu hướng đi vào tế bào ở trạng thái nghỉ. Tuy nhiên, hầu hết các kênh natri đều đóng ở trạng thái nghỉ (độ thấm tương đối của ion Na+, được đánh giá bằng dữ liệu thực nghiệm thu được trên sợi trục của mực ống khổng lồ, thấp hơn 25 lần so với ion K+). Do đó, chỉ một dòng nhỏ ion Na+ đi vào tế bào. Nhưng ngay cả điều này cũng đủ để bù đắp ít nhất một phần lượng anion dư thừa bên trong tế bào. Nồng độ của các ion Cl- trong môi trường ngoại bào cũng cao hơn bên trong tế bào (125 mM so với 9 mM), và do đó các anion này cũng có xu hướng đi vào tế bào, dường như thông qua các kênh clorua.

tiềm năng màng

Điện thế màng nghỉ của các sợi thần kinh lớn, khi không có tín hiệu thần kinh nào truyền qua chúng, là khoảng -90 mV. Điều này có nghĩa là điện thế bên trong sợi âm hơn 90 mV so với điện thế của dịch ngoại bào bên ngoài sợi. Sau đây, chúng tôi sẽ giải thích tất cả các yếu tố quyết định mức độ của điện thế nghỉ này, nhưng trước tiên cần mô tả các đặc tính vận chuyển của màng sợi thần kinh đối với các ion natri và kali ở trạng thái nghỉ. Vận chuyển tích cực các ion natri và kali qua màng. Bơm natri-kali. Hãy nhớ lại rằng tất cả các màng tế bào của cơ thể đều có Na+/K+-Hacoc hoạt động mạnh mẽ, liên tục bơm ion natri ra khỏi tế bào và bơm ion kali vào trong đó. Đây là một máy bơm điện, vì nhiều điện tích dương được bơm ra hơn so với bơm vào (tương ứng 3 ion natri cho mỗi 2 ion kali). Kết quả là, sự thiếu hụt chung của các ion dương được tạo ra bên trong tế bào, dẫn đến điện thế âm từ bên trong màng tế bào. Na+/K+-Hacoc cũng tạo ra một gradient nồng độ lớn đối với natri và kali qua màng sợi thần kinh ở trạng thái nghỉ: Na+ (bên ngoài): 142 meq/l Na+ (trong): 14 meq/l K+ (bên ngoài): 4 meq/l K+ (bên trong): 140 meq/l Theo đó, tỉ lệ nồng độ của 2 ion bên trong và bên ngoài là: Na bên trong / Na bên ngoài - 0,1 K bên trong / -K bên ngoài = 35,0

Rò rỉ kali và natri qua màng sợi thần kinh. Hình này cho thấy một protein kênh trong màng sợi thần kinh, được gọi là kênh rò rỉ kali-natri, qua đó các ion kali và natri có thể đi qua. Sự rò rỉ kali đặc biệt quan trọng, vì các kênh thấm ion kali dễ hơn so với natri (thông thường khoảng 100 lần). Như thảo luận dưới đây, sự khác biệt về tính thấm này cực kỳ quan trọng trong việc xác định mức điện thế nghỉ bình thường của màng.

Do đó, các ion chính quyết định độ lớn của từ trường là các ion K+ rời khỏi tế bào. Các ion Na+, đi vào tế bào với một lượng nhỏ, làm giảm một phần độ lớn của từ trường và các ion Cl-, cũng đi vào tế bào ở trạng thái nghỉ, ở một mức độ nhất định sẽ bù đắp cho tác dụng này của các ion Na+. Nhân tiện, trong nhiều thí nghiệm với các tế bào dễ bị kích thích khác nhau, người ta thấy rằng tính thấm của màng tế bào đối với các ion Na+ ở trạng thái nghỉ càng cao thì giá trị MF càng thấp. Để từ trường được duy trì ở mức không đổi, cần phải duy trì sự bất đối xứng ion. Đặc biệt, đối với điều này, các máy bơm ion (bơm Na-K, và có lẽ cả bơm Cl) được sử dụng để khôi phục tính không đối xứng ion, đặc biệt là sau khi kích thích. Vì kiểu vận chuyển ion này đang hoạt động, nghĩa là đòi hỏi tiêu hao năng lượng, nên sự hiện diện liên tục của ATP là cần thiết để duy trì điện thế màng của tế bào.

Bản chất của điện thế hoạt động

Điện thế hoạt động (AP) là sự thay đổi ngắn hạn về hiệu điện thế giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng (hoặc giữa hai điểm trong mô), xảy ra tại thời điểm kích thích. Khi đăng ký điện thế hoạt động của tế bào thần kinh với sự trợ giúp của công nghệ vi điện cực, một điện thế giống như cực đại điển hình được quan sát thấy. Ở dạng đơn giản hóa, khi AP xảy ra, có thể phân biệt các giai đoạn sau: giai đoạn khử cực ban đầu, sau đó điện thế màng giảm nhanh về 0 và nạp lại màng, sau đó mức điện thế màng ban đầu được phục hồi (tái cực ). Các ion Na+ đóng vai trò chính trong các quá trình này; quá trình khử cực ban đầu là do tính thấm của màng tăng nhẹ đối với các ion Na+. Nhưng mức độ khử cực càng cao, tính thấm của các kênh natri càng cao, càng nhiều ion natri đi vào tế bào và mức độ khử cực càng cao. Trong giai đoạn này, không chỉ có sự giảm chênh lệch điện thế về 0 mà còn có sự thay đổi về độ phân cực của màng - ở độ cao của đỉnh AP, bề mặt bên trong của màng được tích điện dương so với bề mặt bên ngoài. một. Quá trình tái phân cực có liên quan đến sự gia tăng giải phóng ion K+ từ tế bào thông qua các kênh mở. Nói chung, cần lưu ý rằng việc tạo ra điện thế hoạt động là một quá trình phức tạp, dựa trên sự thay đổi có phối hợp về tính thấm của màng sinh chất đối với hai hoặc ba ion chính (Na+, K+ và Ca++). Điều kiện chính để kích thích một tế bào dễ bị kích thích là giảm điện thế màng của nó xuống mức khử cực tới hạn (CDL). Bất kỳ tác nhân kích thích hoặc tác nhân nào có khả năng làm giảm điện thế màng của tế bào dễ bị kích thích đến mức khử cực tới hạn đều có thể kích thích tế bào đó. Ngay sau khi MP đạt đến mức CUD, quá trình này sẽ tự tiếp tục và dẫn đến việc mở tất cả các kênh natri, tức là tạo ra một AP chính thức. Nếu điện thế màng không đạt đến mức này, thì tốt nhất sẽ phát sinh cái gọi là điện thế cục bộ (phản ứng cục bộ).

Trong một số mô dễ bị kích thích, giá trị của điện thế màng không cố định theo thời gian - nó giảm theo chu kỳ (nghĩa là xảy ra quá trình khử cực tự phát) và đạt đến FCA một cách độc lập, dẫn đến sự kích thích tự phát, sau đó điện thế màng được phục hồi như ban đầu mức, và sau đó chu kỳ lặp lại. Thuộc tính này được gọi là tự động hóa. Tuy nhiên, sự kích thích của hầu hết các tế bào dễ bị kích thích đòi hỏi phải có sự hiện diện của một tác nhân kích thích bên ngoài (liên quan đến các tế bào này).

Bất kỳ tế bào sống nào cũng được bao phủ bởi một màng bán thấm qua đó chuyển động thụ động và vận chuyển có chọn lọc tích cực của các ion tích điện dương và âm được thực hiện. Do sự chuyển giao này giữa bề mặt bên ngoài và bên trong của màng, có sự khác biệt về điện tích (điện thế) - điện thế màng. Có ba biểu hiện khác nhau của điện thế màng - điện thế màng nghỉ, điện thế cục bộ, hoặc phản ứng cục bộ, Và thế hoạt động.

Nếu các kích thích bên ngoài không tác động lên tế bào, thì điện thế màng không đổi trong một thời gian dài. Điện thế màng của một tế bào đang nghỉ như vậy được gọi là điện thế màng nghỉ. Đối với mặt ngoài của màng tế bào, điện thế nghỉ luôn dương, còn đối với mặt trong của màng tế bào, điện thế nghỉ luôn âm. Người ta thường đo điện thế nghỉ trên bề mặt bên trong của màng, bởi vì thành phần ion của tế bào chất ổn định hơn so với dịch kẽ. Độ lớn của điện thế nghỉ tương đối không đổi đối với từng loại tế bào. Đối với tế bào cơ vân, nó dao động từ -50 đến -90 mV và đối với tế bào thần kinh từ -50 đến -80 mV.

Điện thế nghỉ là do nồng độ khác nhau của cation và anion bên ngoài và bên trong tế bào, cũng như sự thẩm thấu có chọn lựađối với chúng là màng tế bào. Tế bào chất của tế bào cơ và dây thần kinh đang nghỉ ngơi chứa nhiều hơn khoảng 30–50 lần các cation kali, 5–15 lần ít hơn các cation natri và ít hơn 10–50 lần các anion clorua so với dịch ngoại bào.

Ở trạng thái nghỉ, hầu hết các kênh natri của màng tế bào đều đóng và hầu hết các kênh kali đều mở. Bất cứ khi nào các ion kali gặp một kênh mở, chúng sẽ đi qua màng. Vì có nhiều ion kali hơn bên trong tế bào nên lực thẩm thấu sẽ đẩy chúng ra khỏi tế bào. Các cation kali được giải phóng làm tăng điện tích dương trên bề mặt ngoài của màng tế bào. Do sự giải phóng các ion kali khỏi tế bào, nồng độ của chúng bên trong và bên ngoài tế bào sẽ sớm cân bằng. Tuy nhiên, điều này bị ngăn cản bởi lực đẩy điện của các ion kali dương từ bề mặt ngoài tích điện dương của màng.

Giá trị của điện tích dương trên bề mặt ngoài của màng càng lớn thì ion kali càng khó đi từ tế bào chất qua màng. Các ion kali sẽ rời khỏi tế bào cho đến khi lực đẩy điện bằng với áp suất thẩm thấu K + . Ở mức điện thế này trên màng, sự vào và ra của ion kali ra khỏi tế bào ở trạng thái cân bằng nên điện tích trên màng lúc này được gọi là thế cân bằng kali. Đối với tế bào thần kinh, nó là từ -80 đến -90 mV.

Do hầu như tất cả các kênh natri của màng đều đóng trong tế bào ở trạng thái nghỉ nên ion Na+ đi vào tế bào dọc theo gradient nồng độ với một lượng không đáng kể. Chúng chỉ bù đắp một phần rất nhỏ cho sự mất mát điện tích dương do môi trường bên trong tế bào gây ra do giải phóng các ion kali, nhưng không thể bù đắp đáng kể cho sự mất mát này. Do đó, sự xâm nhập vào tế bào (rò rỉ) của các ion natri chỉ dẫn đến sự giảm nhẹ điện thế màng, do đó điện thế màng nghỉ có giá trị thấp hơn một chút so với điện thế cân bằng kali.

Do đó, các cation kali rời khỏi tế bào, cùng với lượng cation natri dư thừa trong dịch ngoại bào, tạo ra một điện thế dương trên bề mặt ngoài của màng tế bào đang nghỉ ngơi.

Ở trạng thái nghỉ, màng sinh chất của tế bào thấm tốt với các anion clorua. Các anion clo, có nhiều trong dịch ngoại bào, khuếch tán vào trong tế bào và mang điện tích âm cùng với chúng. Sự cân bằng hoàn toàn nồng độ của các ion clo bên ngoài và bên trong tế bào không xảy ra, bởi vì. điều này bị ngăn cản bởi lực đẩy lẫn nhau về điện của các điện tích giống nhau. Tạo tiềm năng cân bằng clo, tại đó sự xâm nhập của các ion clorua vào tế bào và sự thoát ra khỏi tế bào của chúng ở trạng thái cân bằng.

Màng tế bào thực tế không thấm đối với các anion lớn của axit hữu cơ. Do đó, chúng tồn tại trong tế bào chất và cùng với các anion clorua đi vào, tạo ra một điện thế âm trên bề mặt bên trong của màng tế bào thần kinh đang nghỉ ngơi.

Ý nghĩa quan trọng nhất của điện thế nghỉ màng là nó tạo ra một điện trường tác dụng lên các đại phân tử của màng và tạo cho các nhóm tích điện của chúng một vị trí nhất định trong không gian. Điều đặc biệt quan trọng là điện trường này xác định trạng thái đóng của các cổng kích hoạt kênh natri và trạng thái mở của các cổng khử hoạt tính của chúng (Hình 61, A). Điều này đảm bảo trạng thái nghỉ ngơi của tế bào và sự sẵn sàng của nó để kích thích. Ngay cả khi điện thế nghỉ của màng giảm tương đối nhỏ cũng sẽ mở ra các "cánh cổng" kích hoạt của các kênh natri, đưa tế bào ra khỏi trạng thái nghỉ và tạo ra sự kích thích.

PP là hiệu điện thế giữa bên ngoài và bên trong.

PP đóng một vai trò quan trọng trong cuộc sống của chính tế bào thần kinh và toàn bộ sinh vật. Nó tạo cơ sở để xử lý thông tin trong tế bào thần kinh, cung cấp sự điều hòa hoạt động của các cơ quan nội tạng và hệ cơ xương bằng cách kích hoạt các quá trình kích thích và co bóp trong cơ.

Lý do hình thành PP là nồng độ không đồng đều của các anion và cation trong và ngoài tế bào.

Cơ chế hình thành:

Ngay khi một chút Na + xuất hiện trong tế bào, bơm kali-natri bắt đầu hoạt động. Máy bơm bắt đầu thay đổi Na + bên trong của chính nó thành K + bên ngoài. Do đó, thiếu Na + trong tế bào và bản thân tế bào trở nên tràn ngập các ion kali. K + bắt đầu rời khỏi tế bào, bởi vì nó dư thừa. Trong trường hợp này, có nhiều anion trong tế bào hơn cation và tế bào trở nên tích điện âm.

13. Đặc điểm của điện thế hoạt động và cơ chế xuất hiện điện thế hoạt động.

PĐ- Đây là một quá trình điện học, thể hiện ở sự dao động của điện thế màng do sự di chuyển của các ion vào trong tế bào và ra khỏi tế bào.

Cung cấp sự dẫn truyền tín hiệu giữa các tế bào thần kinh, giữa các trung khu thần kinh với các cơ quan làm việc.

Có ba giai đoạn trong PD:

1. Khử cực (nghĩa là sự biến mất của điện tích tế bào - giảm điện thế màng về 0)

2. Đảo ngược (đảo ngược điện tích tế bào, khi mặt trong của màng tế bào tích điện dương và mặt ngoài tích điện âm)

3. Tái cực (khôi phục điện tích ban đầu của tế bào, khi bề mặt bên trong của màng tế bào lại được tích điện âm và mặt ngoài tích điện dương)

Cơ chế xuất hiện của PD: nếu tác động của tác nhân kích thích lên màng tế bào dẫn đến sự xuất hiện của AP, thì chính quá trình phát triển AP sẽ gây ra sự thay đổi pha về tính thấm của màng tế bào, đảm bảo sự di chuyển nhanh chóng của ion Na + vào tế bào, và ion K + - ra khỏi tế bào.

14. Truyền qua synap về thần kinh trung ương. tính chất của synapse.

khớp thần kinhĐiểm tiếp xúc giữa một tế bào thần kinh với một tế bào thần kinh khác.

1. Theo cơ chế truyền dẫn:

MỘT. điện. Trong đó, kích thích được truyền qua một điện trường. Do đó, nó có thể được truyền theo cả hai hướng. Có rất ít trong số họ trong CNS.

b. Hóa chất. Sự kích thích thông qua chúng được truyền với sự trợ giúp của FAV - một chất dẫn truyền thần kinh. Hầu hết trong số họ là trong CNS.

v.v. Trộn.

2. Theo nội địa hóa:

MỘT. sợi trục

b. Sợi trục (sợi trục + tế bào)

v.v. sợi trục

d. Thân rễ (dendrite + tế bào)

d. Đuôi gai

3. Theo hiệu lực:

MỘT. Kích thích (bắt đầu tạo AP)

b. Ức chế (ngăn chặn sự xuất hiện của PD)

Các khớp thần kinh được tạo thành từ:

Kết thúc trước khớp nối (kết thúc sợi trục);

khe hở tiếp hợp;

phần sau synap (phần cuối của dendrite);

Thông qua khớp thần kinh, các ảnh hưởng dinh dưỡng được thực hiện, dẫn đến sự thay đổi quá trình trao đổi chất của tế bào bẩm sinh, cấu trúc và chức năng của nó.

Tính chất của khớp thần kinh:

Thiếu kết nối mạnh mẽ giữa sợi trục và sợi nhánh;

Độ bền thấp;

Tăng rối loạn chức năng;

Chuyển đổi nhịp điệu kích thích;

Cơ chế truyền kích thích;

Tiến hành kích thích đơn phương;

Độ nhạy cao với thuốc và chất độc;

Sự khác biệt về điện thế (tính bằng vôn hoặc mV) giữa chất lỏng ở một bên của màng và chất lỏng ở phía bên kia được gọi là tiềm năng màng(MP) và được ký hiệu là Vừm. Độ lớn của từ trường của các tế bào sống thường là từ -30 đến -100 mV và tất cả sự khác biệt tiềm năng này được tạo ra ở các khu vực tiếp giáp trực tiếp với màng tế bào ở cả hai bên. Sự giảm giá trị MF được gọi là khử cực, tăng - siêu phân cực, phục hồi giá trị ban đầu sau khi khử cực - tái phân cực. Tiềm năng màng tồn tại trong tất cả các tế bào, nhưng trong các mô dễ bị kích thích (thần kinh, cơ, tuyến), điện thế màng, hay còn được gọi trong các mô này, điện thế màng nghỉ, đóng một vai trò quan trọng trong việc thực hiện các chức năng sinh lý của họ. Tiềm năng màng là do hai tính chất chính của tất cả các tế bào nhân chuẩn: 1) sự phân bố không đối xứng của các ion giữa dịch ngoại bào và dịch nội bào, được hỗ trợ bởi các quá trình trao đổi chất; 2) Tính thấm chọn lọc của các kênh ion của màng tế bào.Để hiểu làm thế nào một MF phát sinh, hãy tưởng tượng rằng một bình nhất định được chia thành hai ngăn bởi một màng chỉ thấm qua các ion kali. Cho ngăn thứ nhất chứa dung dịch KCl 0,1M và ngăn thứ hai chứa dung dịch KCl 0,01M. Do nồng độ ion kali (K+) ở ngăn thứ nhất gấp 10 lần ngăn thứ hai nên ở thời điểm ban đầu cứ 10 ion K+ khuếch tán từ ngăn 1 sang ngăn 2 sẽ có 1 ion khuếch tán ngược lại. phương hướng. Vì các anion clorua (Cl-) không thể đi qua màng cùng với các cation kali, nên lượng ion tích điện dương dư thừa sẽ hình thành ở ngăn thứ hai và ngược lại, lượng ion Cl- dư thừa sẽ xuất hiện ở ngăn 1. Kết quả là, có hiệu điện thế xuyên màng, điều này ngăn cản sự khuếch tán tiếp theo của K + vào ngăn thứ hai, vì để làm được điều này, chúng cần phải vượt qua lực hút của các ion Cl- âm tại thời điểm chúng đi vào màng từ ngăn 1 và lực đẩy của các ion giống nhau khi thoát ra khỏi màng vào Ngăn 2. Do đó, đối với mỗi ion K + đi qua màng tại thời điểm này, có hai lực tác động - gradient nồng độ hóa học (hoặc chênh lệch điện thế hóa học), tạo điều kiện cho sự chuyển đổi của các ion kali từ ngăn thứ nhất sang ngăn thứ hai và một chênh lệch điện thế, buộc các ion K+ chuyển động ngược chiều. Sau khi hai lực này cân bằng thì số ion K+ di chuyển từ ngăn 1 sang ngăn 2 và ngược lại trở nên bằng nhau, cân bằng điện hóa. Hiệu điện thế xuyên màng tương ứng với trạng thái đó được gọi là thế năng cân bằng, trong trường hợp cụ thể này, thế cân bằng của ion kali ( éc). Vào cuối thế kỷ 19, Walter Nernst nhận thấy rằng điện thế cân bằng phụ thuộc vào nhiệt độ tuyệt đối, hóa trị của ion khuếch tán và tỷ lệ nồng độ của ion này ở hai phía đối diện của màng:

Ở đâu Bán tại- thế cân bằng của ion X R- hằng số khí phổ quát = 1,987 cal/(mol độ), t là nhiệt độ tuyệt đối tính bằng độ Kelvin, F- Số Faraday = 23060 cal/in, z là điện tích của ion được chuyển, [X]1 Và [x]2- nồng độ ion ở ngăn 1 và ngăn 2.

Nếu chúng ta đi từ logarit tự nhiên sang logarit thập phân, thì ở nhiệt độ 18 ° C và ion hóa trị một, phương trình Nernst có thể được viết như sau:

Ví dụ = 0,058 lg

Sử dụng phương trình Nernst, chúng tôi tính toán tiềm năng cân bằng kali cho một tế bào tưởng tượng, giả sử rằng nồng độ kali ngoại bào là [K + ]n \u003d 0,01 M và nội bào là [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

Trong trường hợp này, éc là âm, vì các ion kali sẽ rời khỏi tế bào giả định, tích điện âm cho lớp tế bào chất tiếp giáp với mặt trong của màng. Vì chỉ có một ion khuếch tán trong hệ giả thuyết này nên thế cân bằng kali sẽ bằng với thế màng ( Ek \u003d Vm).

Cơ chế này cũng chịu trách nhiệm cho sự hình thành điện thế màng trong các tế bào thực, nhưng trái ngược với hệ thống đơn giản hóa được xem xét, trong đó chỉ một ion có thể khuếch tán qua màng "lý tưởng", màng tế bào thực cho phép tất cả các ion vô cơ đi qua một hay cách khác. Tuy nhiên, màng càng ít ion thấm qua thì nó càng ít ảnh hưởng đến từ trường. Trước hoàn cảnh này, Goldman vào năm 1943. một phương trình đã được đề xuất để tính giá trị MF của các tế bào thực, có tính đến nồng độ và tính thấm tương đối qua màng sinh chất của tất cả các ion khuếch tán:

Vm = 0,058 lg

Sử dụng phương pháp đánh dấu đồng vị, Richard Keynes vào năm 1954 đã xác định tính thấm của tế bào cơ ếch đối với các ion cơ bản. Hóa ra độ thấm của natri kém hơn khoảng 100 lần so với kali và ion Cl- không đóng góp gì vào việc tạo ra từ trường. Do đó, đối với màng tế bào cơ, phương trình Goldman có thể được viết dưới dạng đơn giản hóa sau:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Các nghiên cứu sử dụng vi điện cực đưa vào tế bào đã chỉ ra rằng điện thế nghỉ của tế bào cơ xương ếch nằm trong khoảng từ -90 đến -100 mV. Một thỏa thuận tốt như vậy giữa dữ liệu thực nghiệm và lý thuyết xác nhận rằng điện thế nghỉ được xác định bởi dòng khuếch tán của các ion vô cơ. Đồng thời, trong các tế bào thực, điện thế màng gần với điện thế cân bằng của ion, được đặc trưng bởi tính thấm xuyên màng cực đại, cụ thể là điện thế cân bằng của ion kali.