Общая микробиология. История развития микробиологии
МИКРОБИОЛОГИЯ (греч. mikros малый + биология) - наука о микроскопических существах, микроорганизмах, или микробах, их строении и жизнедеятельности, значении в жизни природы, в патологии человека, животных и растений, их систематике, изменчивости, наследственности и экологии.
М. как наука возникла во второй половине 19 в. и со времени своего возникновения тесно связана с практической деятельностью человека. Накопленный огромный фактический материал о биологии микроорганизмов, цели и задачи практической направленности научных исследований в М. определили ее дифференциацию на отдельные направления. Так сформировались общая М., техническая (промышленная) М., сельскохозяйственная М., ветеринарная М., медицинская М., санитарная М., радиационная М.
М. как часть биологии использует биол, методы исследования (см. Биология), а также методы, применяемые только в М. как самостоятельной науке. М. использует такие методы, как метод выделения чистых культур, методы изучения их морфол, и культуральных свойств, биохим, и биосинтетической активности, изучения антигенной структуры, патогенности и вирулентности и других свойств. М. широко использует методы генетики микроорганизмов, бактериофагии, различные методы микроскопии (светлопольная и темнопольная микроскопия, фазовоконтрастная, люминесцентная, электронная и др.), а также методы биохимии (см.), молекулярной биологии (см.), биофизики (см.) и других наук в зависимости от задач и целей исследования.
Общая М. изучает положение и роль микроорганизмов в природе, систематику микроорганизмов, их морфологию и тонкую структурную организацию, биохимию и физиологию микроорганизмов - хим. состав, конструктивный и энергетический метаболизм, ферментные системы, рост и размножение, культивирование. Важным разделом общей М. является генетика микроорганизмов, к-рая изучает как общие закономерности наследственности и изменчивости микроорганизмов, так и прикладные вопросы различных микробиол. специальностей. Общая М. изучает вопросы взаимоотношений микроорганизмов в естественных условиях обитания, вопросы экологии, общие вопросы микробиол, синтеза антибиотиков и других биологически активных веществ. Общая М. изучает и ряд специальных вопросов геомикробиологии, космической М. и других проблем.
Основные разделы общей М. включаются в курс всех микробиол, специальностей, т. к. являются основой для познания частных и прикладных вопросов М.
Техническая (промышленная) микробиология изучает общие и частные вопросы микробиол, синтеза биологически активный веществ: белка, аминокислот, нуклеиновых к-т, витаминов, к-т, спиртов, стероидов, гормонов и др., а также вопросы технологии их производства. Важное место в технической М. занимает использование микроорганизмов в пищевой промышленности, в производстве молочных продуктов, вина, хлеба и др., в производстве кормовых дрожжей, а также изучение М. пищевых продуктов. Техническая М. изучает вопросы биодеградации технических материалов и способов их предохранения от действия микроорганизмов.
Ветеринарная микробиология изучает возбудителей инфекционных болезней животных, разрабатывает лаб. диагностику инф. заболеваний и способы их предупреждения. Важной задачей ветеринарной М. является изучение и совершенствование диагностических, леч. и профилактических препаратов и осуществление мероприятий, направленных на борьбу с заболеваниями животных, вт. ч. общих с заболеваниями человека.
Mедицинская микробиология изучает патогенные и условно-патогенные для человека микроорганизмы. Общая медицинская М. изучает вопросы общей М. в приложении к патогенным и условно-патогенным микроорганизмам и механизмы их болезнетворного действия, а также защитные реакции организма, возникающие в ответ на действие микроорганизмов, способных вызывать заболевания. Частная медицинская М. изучает различные систематические группы патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, разрабатывает методы лаб. диагностики, специфической профилактики инф. болезней и другие вопросы.
Одним из наиболее важных разделов медицинской М. является изучение биол, и генетических аспектов вирулентности (см.) и общих закономерностей развития инф. процессов. Важным разделом медицинской М., тесно связанным с проблемами инфекции и иммунитета, является изучение нормальной микрофлоры человека, ее роли в норме и патологии.
В задачи медицинской М. входит изучение антигенного строения микроорганизмов, вопросов иммунохимии, токсинообразования, строения токсинов и механизмов их действия. Важнейшим разделом медицинской М. является разработка профилактических, диагностических и леч. специфических препаратов, таких как вакцины (см.), диагностические и лечебные сыворотки (см.), диагностикумы (см.) и др.
Большим самостоятельным разделом медицинской М. является учение об антибиотиках (см.), антибиотико- и химиотерапии инф. болезней, механизмах действия химиотерапевтических препаратов и изучение природы резистентности к ним микроорганизмов.
Знание биологии возбудителей инф. болезней, закономерностей иммунитета, а также патогенеза инф. болезней является основой микробиол. идентификации возбудителя и индикации патогенных микроорганизмов в окружающей среде (см. Идентификация микробов). Крупным прикладным разделом медицинской М. является клиническая М. (см. Микробиология клиническая).
Основные этапы развития микробиологии. Становление М. как науки было длительным и во многом зависело от развития биологии, физики, химии и достижений техники. Человечество задолго до открытия микроорганизмов использовало их в своих целях при хлебопечении, сыроварении, виноделии и др., не зная о происходящих при этом процессах. Заразные болезни уносили тысячи жизней, и их происхождение давно привлекало внимание врачей и мыслителей. В 1546 г. итальянский врач и писатель Дж. Фракасторо опубликовал фундаментальный труд «О контагии, контагиозных болезнях и лечении», в к-ром высказал идею о живой природе возбудителей заразных болезней. Однако познание природы возбудителей зависело от создания оптических приборов, первые из к-рых были созданы в 17 в. голландским естествоиспытателем А. Левенгуком. Достигнув большого совершенства в шлифовании стекол, А. Левенгук смог создать первые короткофокусные линзы, дававшие увеличение в 250-300 раз. Применение линз позволило ему получить первые достоверные сведения о микроорганизмах, увиденных в различных объектах (дождевая вода, зубной налет, испражнения и др.); они были описаны им в письмах Лондонскому королевскому об-ву. А. Левенгук описал обнаруженных им «живых зверьков» и сделал зарисовки, судя по к-рым, можно считать, что он обнаружил основные морфол, формы бактерий.
А. Левенгук считается первооткрывателем микроорганизмов, истинное значение к-рых было раскрыто только в 19 в.
Дальнейший этап развития М. связан с именами ученых, сделавших первые попытки классификации микроорганизмов. Первым из них был Мюллер (О. F. Muller), опубликовавший в 1773 и 1786 гг. первые работы по классификации микроорганизмов (инфузорий в его терминологии). В 1838 и 1840 гг. Эренберг (С. G. Ehrenberg) выделил такие микроорганизмы, как спирохеты и спириллы. Положительную роль сыграли работы Ф. Кона, к-рый отнес микроорганизмы к растениям и выделил класс Schizophyceae, объединяющий их с низшими водорослями. Негели (С. W. Naegeli, 1857) отделил бактерии от низших водорослей и включил их в класс Schizomycetes (грибов-дробянок). Эти названия долго сохранялись в классификации микроорганизмов. В 1974 г. микробы, исключая грибки, простейшие и вирусы, были выделены в царство Procaryotae и представлены в определителе бактерий Берджи (Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology). Немалую роль в становлении учения о микроорганизмах сыграли работы Ф. Кона о стабильности свойств бактерий и обоснованные им представления о мономорфизме в противоположность работам Негели о крайней изменчивости свойств микроорганизмов (плеоморфизм).
Во второй половине 19 в. великий франц. ученый Л. Пастер заложил основы М. как науки и создал многие будущие ее направления. Будучи по профессии химиком, он внес экспериментальный подход в изучение микроорганизмов и выяснение их роли. Начав исследования с изучения природы брожений при «болезнях» вина, из-за к-рых франц. виноделие несло убытки, он установил (1857), что при каждой из форм бро-жения (маслянокислом, уксуснокислом, спиртовом и др.) причиной является специфический микроб. Т. о., была установлена причина брожения и специфичность микроорганизмов, что, в свою очередь, позволило решить и прикладную задачу предотвращения развития болезней вина и пива. (см. Пастеризация).
При изучении природы брожений Л. Пастер открыл явление анаэробиоза, сыгравшее впоследствии огромную роль при изучении процессов дыхания и энергетического обмена. В этот период Л. Пастер показал, что процессы гниения также вызываются специфическими микроорганизмами.
Уже эти открытия Л. Пастера способствовали развитию медицины. Англ. хирург Дж. Листер, основываясь на открытиях Л. Пастера в области брожения и гниения, в 1867 г. ввел в хирургию антисептику (см.), к-рая в дальнейшем была дополнена асептикой (см.). Введение этих методов в хирургию резко снизило осложнения и смертность при хирургических вмешательствах и способствовало прогрессу хирургии.
Изучение процессов брожений и специфичности их возбудителей явилось основой для выяснения роли микроорганизмов при инф. болезнях. Первые исследования были проведены с болезнью шелковичных червей (пебриной). Л. Пастер установил пути распространения пебрины и разработал методы предотвращения заболеваний. Применив экспериментальный метод, Л. Пастер установил роль микроорганизмов при сибирской язве и куриной холере, доказав тем самым их инф. природу.
Исследования Л. Пастера с возбудителем куриной холеры привели к новому открытию, положившему начало профилактике инф. болезней. В 1880 г. Л. Пастер открыл возможность аттенуации возбудителя (см. Аттенуация), что явилось основой для приготовления вакцин. Наибольшим достижением этого принципа явилось получение Л. Пастером в 1885 г. антирабической вакцины.
В развитии М. и становлении ее как науки большие заслуги принадлежат Р. Коху, к-рый разработал ряд методов в М. Он ввел применение плотных питательных сред (желатина и др.), что позволило разработать метод получения чистых культур (см. Бактериальная культура). Большие заслуги принадлежат Р. Коху в области изучения этиологии нек-рых инф. болезней (туберкулеза, холеры, сибирской язвы). Р. Кох для изучения морфологии бактерий ввел метод окраски бактериальных культур; различные методы окраски микроорганизмов, разработанные и усовершенствованные многими другими исследователями, напр, метод Грама, метод Нейссера, метод Циля - Нельсена и др., оставались до применения электронной микроскопии основой для изучения морфологии бактерий. Многие из них до сих пор не утратили своего практического значения.
Классические работы Л. Пастера и Р. Коха заложили основы разработки методов изучения бактерий, создали фундамент микробиол, эры в медицине. Предложенные ими и их учениками методы привели к бурному развитию М., к открытию возбудителей многих инф. болезней. За короткий период времени М. достигла больших успехов в открытии патогенных микроорганизмов, разработке методов микробиол, диагностики, специфической профилактики и терапии. Введение микробиол, методов исследования позволило выявлять источники инф. болезней, пути и способы их передачи, что создало основу для возникновения самостоятельной науки эпидемиологии (см.).
Мед. направление в М. в ранний период ее развития было основным. Наряду с изучением этиологии инф. болезней начинает развиваться учение о невосприимчивости (см. Иммунитет), к-рое впоследствии выделилось в самостоятельную науку - иммунологию. Научные основы иммунологии были заложены работами П. Эрлиха и И. И. Мечникова. В 1890 г. были открыты агглютинины, затем другие виды антител, что послужило основой для разработки и введения в практику серол, методов диагностики. Открытием в 1888 г. дифтерийного [Э. Ру и Йерсен (A. Yersin)], затем столбнячного токсинов (С. Китасато) были заложены основы учения об инфекции и патогенных свойствах бактерий. Вслед за открытием токсинов был установлен антитоксический характер иммунитета при дифтерии и столбняке (Э. Беринг и С. Китасато, 1890-е гг.), что привело к созданию серотерапии (см.) и серопрофилактики (см.).
В 1923 г. франц. ученый Г. Рамон открыл принцип обезвреживания токсинов и превращения их в анатоксины (см.), что дало возможность проведения активной иммунизации против токсигенных инфекций. Впоследствии большую исследовательскую работу по получению анатоксинов для производственных целей, изучению их эффективности провели советские микробиологи (П. Ф. Здродовский, К. Т. Халяпина, И. И. Рогозин, Г. В. Выгодчиков и др.).
В 1892 г. русский ботаник Д. И. Ивановский открыл новую группу микробов - вирусы, чем положил начало развитию вирусологии (см.). Открытием в 1875 г.
Ф.А. Лешем дизентерийной амебы, в 1880 г. франц. врачом А. Лавераном малярийного плазмодия и в 1898 г. П. Ф. Боровским возбудителя кожного лейшманиоза было положено начало новой науке протозоологии.
Ученица И. И. Мечникова П. В. Циклинская, первая русская женщина-микробиолог, своими исследованиями нормальной микрофлоры внесла оригинальное направление в медицинскую М., развитое впоследствии в науку гнотобиологию (см.).
Выдающийся ученый С. Н. Виноградский, один из основоположников М., открытием новой группы бактерий хемотрофов и явления хемосинтеза положил начало развитию сельскохозяйственной и общей М. Классическими работами С. Н. Виноградского обоснована огромная роль микроорганизмов в круговороте элементов в природе (азота, углерода, серы и др.).
В 40-х гг. началось интенсивное изучение генетики бактерий, и за короткий период были достигнуты большие успехи (см. Бактерии, генетика бактерий). Большое число исследований было посвящено изучению вирулентных и умеренных бактериофагов и явлению лизогении [М. Дельбрюк, А. Львов, Ф. Жакоб, Волльман (E. L. Wollman)]. Развитие генетики бактерий и бактериофагов способствовало возникновению молекулярной биологии.
История развития отечественной М. тесно связана с мед. практикой, наибольшие успехи были достигнуты в годы Советской власти. Сразу же после Великой Октябрьской социалистической революции основные направления в медицинской М. были посвящены разработке фундаментальных и прикладных исследований, связанных с профилактическим направлением советской медицины.
Большие успехи достигнуты советскими микробиологами при разработке и получении вакцин против чумы (Н. И. Жуков-Вережников, М. П. Покровская, Е. И. Коробкова), туляремии (Н. А. Гайский, Б. Я, Эльберт и др.), сибирской язвы (H. Н. Гинсбург), бруцеллеза (П. Ф. Здродовский, П. А. Вершилова). Большая работа была проведена по изучению безвредности и широкому введению в практическую работу вакцины БЦЖ (А. И. Тогунова, Б. Я. Эльберт и др.). Практическое здравоохранение получило большое количество вакцин для специфической профилактики многих болезней, диагностических препаратов, леч. и профилактических сывороток, антибиотиков.
Широко развитые исследования в области специфической профилактики сыграли большую роль в снижении инф. болезней и ликвидации нек-рых из них на территории Советского Союза.
Современное состояние микробиологии
В современной М. имеется большое число фундаментальных и прикладных проблем, важных как для биологии, так и для решения специальных задач науки, практики и народного хозяйства. В результате научно-технического прогресса и все большего проникновения в разные микробиол, специальности методов общей М., привлечения методов исследования других наук (генетики, молекулярной биологии, биохимии, биофизики и др.) в развитии современной М. произошел качественный рост.
Одним из основных направлений М., успехи в к-ром позволят решить многие прикладные проблемы, является биология и генетика разных систематических групп микроорганизмов. В этой области с 60-х гг. 20 в. достигнуты огромные успехи. Актуальными и важными для решения многих вопросов М. остаются исследования ультраструктуры микроорганизмов в сочетании с изучением функциональной активности структур и органелл клеток, а также исследования в области биохимии и физиологии микроорганизмов - конструктивного и энергетического обмена, роста и деления клеток и генетической регуляции этих процессов, биохимического и генетического механизмов биосинтеза и дифференцировки структурных компонентов микроорганизмов. Возросло значение изучения роста и развития микробной популяции и закономерностей их промышленного культивирования, изучения вторичного метаболизма, прикладной генетики микроорганизмов.
В последние годы широкое развитие получило изучение внехромосомных факторов наследственности (см. Плазмиды). С плазмидами как наиболее удобными объектами были осуществлены первые эксперименты по генной инженерии (см.). Изучение плазмид имеет ряд фундаментальных и прикладных аспектов исследования. К ним можно отнести изучение молекулярной организации плазмид, их генетики, роли в функциональной активности микроорганизмов, в частности в биосинтетической активности и вторичном метаболизме. Проблема происхождения плазмид и их эволюции имеет общебиол. значение. В мед. отношении наиболее важным является изучение плазмид множественной лекарственной резистентности, закономерностей их распространения среди бактерий при селективных и неселективных условиях, а также плазмид, определяющих патогенные свойства бактерий, антигены клетки.
В медицинской М. важными проблемами, к-рые не могут быть изучены без глубокого понимания биологии и генетики микроорганизмов, являются проблемы инфекции, патогенности и вирулентности. В решении этих вопросов М. достигла значительных успехов, однако важным направлением исследований остается изучение свойств патогенных микроорганизмов, придающих им патогенность, генетики, вирулентности, строения токсинов и механизмов их действия, этапов взаимодействия бактерий с чувствительными тканями и клетками; важной является проблема персистенции возбудителей и бактерионосительства.
Одной из основных проблем медицинской М. остается проблема получения новых профилактических и диагностических препаратов, в связи с чем важным является изучение антигенной структуры микроорганизмов, изучение антигенов, их хим. строения, локализации и генетического регулирования. Все эти вопросы хорошо изучены только у нек-рых видов патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Для получения новых профилактических препаратов, в частности живых вакцин, требуется изучение различных методов аттенуации (ослабление вирулентности), в т. ч. использование методов генной инженерии.
Наряду с этим отмечается тенденция все более широкого и более глубокого изучения и получения хим. и молекулярных вакцин. Современная М. достигла такого уровня, что эмпирический подход к конструированию вакцин и вакцинных штаммов сменился научно обоснованным, вытекающим из всего комплекса знаний о микробиологии и генетике патогенных микроорганизмов. Изучение иммуногенности микроорганизмов и их отдельных компонентов тесно связано с иммунохимией (см.) и иммунологией (см.).
Происходит дальнейшее изучение свойств патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, изучение биол, и генетических закономерностей смены возбудителей при ряде инфекционных болезней, разработка новых методов идентификации микроорганизмов, в т. ч. ускоренных методов.
Важной является проблема нормальной микрофлоры человека (см.), ее роли в норме и патологии. В этой связи особое значение приобрела проблема условно-патогенных микроорганизмов, приобретения ими лекарственной резистентности и возникновения внутрибольничных инфекций.
Продолжают развиваться исследования в области бактериофагии (см. Бактериофаг). Значительно расширилась возможность использования фагов для идентификации бактерий. Продолжение исследований в этом направлении является важным и необходимым. Также важным для изучения многих фундаментальных вопросов биологии микроорганизмов и для решения ряда прикладных задач является продолжение исследований в области фаговой конверсии (см.). Не потеряла своей актуальности проблема использования фага для лечения, особенно на фоне возросшего числа антибиотикорезистентных бактерий, и для профилактики нек-рых инф. болезней.
Большой и важной проблемой современной М. является проблема систематики и номенклатуры микроорганизмов.
Научно-исследовательская работа в СССР в области М. проводится в НИИ и на кафедрах М. ун-тов, медицинских, ветеринарных, сельскохозяйственных и нек-рых других ин-тов.
Первые научные исследования в России проводились в Харьковском бактериологическом ин-те (основан в 1887 г.), Ин-те экспериментальной медицины в Петербурге (основан в 1890 г.), Московском бактериологическом ин-те (основан в 1895 г.), бактериол. ин-тах в Одессе, Томске, Казани и др. После Великой Октябрьской социалистической революции была создана мощная сеть научно-исследовательских, производственных и практических микробиол. учреждений. Наиболее крупными из них являются: Ин-т микробиологии АН СССР, Ин-т эпидемиологии и микробиологии им.
Н. Ф. Гамалеи АМН СССР, Ин-т биохимии и физиологии микроорганизмов АН СССР, Ин-т вакцин и сывороток им. И. И. Мечникова М3 СССР, Ин-т стандартизации и контроля медицинских биологических препаратов им. Л. А. Тарасевича, Центральный НИИ эпидемиологии М3 СССР, Ин-т вирусологии и микробиологии АН УССР, Белорусский ин-т эпидемиологии и микробиологии, Московский и Горьковский ин-ты эпидемиологии и микробиологии М3 РСФСР. Исследования по М. проводятся также в Ин-те инфекционных болезней М3 УССР, Ин-те экспериментальной медицины АМН СССР, ин-тах ВАСХНИЛ и др. Исследования по особо опасным инфекциям проводятся в противочумных ин-тах М3 СССР.
Первый ин-т по М. был организован в Париже в 1888 г. (Пастеровский ин-т) и назван в честь Л. Пастера; затем подобные ин-ты были созданы в Берлине, Лондоне и др. Исследования по М. проводятся в ун-тах, колледжах, мед. школах при ун-тах, а также в ин-тах и центрах, наиболее крупными из к-рых являются: Institut Pasteur (Париж); National Institute for Medical Research (Лондон); National Institute of Health (Токио); National Institute of Health (Бетесда, США); National Institute of Allergy and Infections Diseases (Бетесда, США); Carnegi Institution (Вашингтон, США); Center for Disease Control (Атланта, США); State Serum Institute (Хельсинки); Institute of Fundamental Research (Бомбей, Индия) н др.
В системе высшего мед. образования преподавание М. занимает видное место и проводится кафедрами М. на 2-3-м курсах, при этом преподается бактериология, вирусология, иммунология, основы микологии и протозоологии по программе, утвержденной М3 СССР. Преподавание разделяется на общую М. и частную медицинскую М. и состоит из лекционного курса и практических лаб. занятий. Специалистов по М. готовят в ин-тах усовершенствования врачей и в аспирантуре.
Результаты научных исследований по М. публикуются во многих журналах, основные из* них: «Доклады АН СССР» (СССР), «Микробиология» (СССР), «Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии» (СССР), «Бюллетень экспериментальной биологии и медицины» (СССР), «Антибиотики» (СССР), «Прикладная биохимия и микробиология» (СССР), «Journal of General Microbiology» (Великобритания), «Journal of Medical Microbiology» (Великобритания), «Acta pathologica et microbiologica Scandinavian, Seria B. Microbiology» (Дания), «Acta microbiologica» (Польша), «Journal of Bacteriology» (США), «International Journal of Systematic Bacteriology» (США), «Infection and Immunity» (США), «Journal of Infection Diseases» (США), «Microbiology» (ФРГ), «Infektion» (ФРГ), «Current topics in Microbiology and Immunology» (ФРГ), «Annales de Microbiologie» (Франция), «Журнал гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии», «Folia microbiologica» (Чехословакия), «Journal of General and Applied Microbiology» (Япония), «Zentralblatt fur Bacteriologie, Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene, Ab-teilung 2» (ГДР), «Canadian Journal of Microbiology» (Канада), «Antonie van Leeuwenhoek Journal of Microbiology and Serology» (Нидерланды).
В истории медицинской М. в СССР важная роль принадлежала съездам микробиологов, эпидемиологов и инфекционистов, на к-рых обсуждались актуальные вопросы микробиологии, эпидемиологии и инф. патологии.
В 1972 г. специалисты по инф. болезням выделились в самостоятельное об-во.
Санитарная микробиология изучает жизнедеятельность микроорганизмов в окружающей среде, их влияние на естественные процессы, протекающие в этой среде, а также возможность благоприятного или отрицательного их влияния на окружающую среду и здоровье человека.
Санитарная М. близка к медицинской и ветеринарной М., так как изучает те же объекты, однако отличается подходом к их изучению. Ведущими методами исследования санитарной М. является определение микробной обсемененности, санитарно-показательных и патогенных микроорганизмов в объектах окружающей среды.
Основными задачами санитарной М. являются: 1) разработка и совершенствование микробиол, и вирусол, методов исследований объектов окружающей среды - воды, воздуха, почвы, пищевых продуктов, предметов обихода и т. д.; 2) изучение источников загрязнения окружающей среды разнообразной микрофлорой, представляющей опасность для человека или вносящей заметные изменения в объекты окружающей среды; 3) изучение жизнедеятельности микрофлоры в окружающей среде, особенно в условиях ее хим. и биол, загрязнения; 4) разработка нормативов для гиг. оценки объектов окружающей среды, в т. ч. пищевых продуктов, по микробиол, показателям; 5) разработка мероприятий по оздоровлению объектов окружающей среды и контроль за эффективностью этих мероприятий, включая контроль за качеством водоснабжения, работой предприятий пищевой промышленности и общественного питания, эффективностью обеззараживания сточных вод, отбросов и т. д.
Санитарная М. относится к числу молодых наук. Ее развитие тесно связано с потребностями человеческого об-ва. Формирование санитарной М. происходило прежде всего в нашей стране начиная с 30-х гг. и тесно связано с именами А. А. Миллера, И. Е. Минкевича, Г. Н. Чистовича, Г. П. Калины и др., опубликовавших первые в мире учебные пособия и ряд крупных монографий по санитарной М.
Лаборатории санитарной М. созданы в составе ряда НИИ. Большой вклад в развитие санитарной М. вносят соответствующие лаборатории Ин-та общей и коммунальной гигиены им. А. Н. Сысина АМН СССР, Московского НИИ гигиены им. Ф. Ф. Эрисмана М3 РСФСР, Ин-та питания АМН СССР, Киевского НИИ общей и коммунальной гигиены им.
А. Н. Марзеева М3 УССР, Куйбышевского НИИ гигиены и профзаболеваний, Молдавского ин-та гигиены и эпидемиологии, кафедр микробиологии Ленинградского санитарно-гигиенического медицинского ин-та и ряда кафедр других мед. ин-тов.
Создана и активно функционирует сеть санитарно-микробиологических лабораторий при СЭС, осуществляющих контроль за выполнением рекомендаций и нормативов в области профилактической службы страны.
Отдельные аспекты вопросов, относящихся к сфере санитарной М., преподаются в составе ряда дисциплин, таких как микробиология, коммунальная гигиена и гигиена питания и др.
В 1963 г. по инициативе акад. АМН Г. И. Сидоренко была организована первая в СССР секция сан. микробиологов при Московском городском отделении Всесоюзного научного об-ва гигиенистов и санитарных врачей. В 1973 г. создана секция санитарной М. при Всесоюзной проблемной комиссии «Научные основы гигиены окружающей среды», а в 1979 г.- секция санитарной М. при Всесоюзной проблемной комиссии «Научные основы питания».
В СССР проведено 7 всесоюзных и ряд республиканских конференций по санитарной М. Статьи по вопросам, входящим в компетенцию санитарной микробиологии, регулярно публикуются в журналах «Гигиена и санитария», «Вопросы питания», «Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии» и ряде других периодических медицинских изданий.
Радиационная микробиология - раздел микробиологии, изучающий влияние ионизирующих излучений на микроорганизмы. Радиационная микробиология охватывает следующий круг вопросов: механизм действия ионизирующих излучений (см.) на микроорганизмы, морфол, и биохим, изменения микроорганизмов при облучении, генетические изменения (см. Радиационная генетика), радиочувствительность микроорганизмов, бактерицидные действия радиации (см. Бактерицидность), действие радиации на антигенные и иммуногенные свойства микроорганизмов, защиту микроорганизмов от воздействия ионизирующей радиации.
Бактерии были одним из первых объектов, на к-рых изучалось действие ионизирующих излучений на живой организм. В 1896 г. появилось первое сообщение о влиянии рентгеновского излучения на возбудителей брюшного тифа, а в 1901 г. был описан бактерицидный эффект рентгеновского излучения. С этого времени началось изучение действия ионизирующих излучений на микроорганизмы. Радиационная микробиология уделяет большое внимание вопросам чувствительности микроорганизмов к ионизирующим излучениям. Микроорганизмы отличаются низкой радиочувствительностью по сравнению с животными и растениями. Средние летальные дозы для микроорганизмов превышают таковые для животных на 1-3 порядка, а бактерицидный эффект для большинства бактерий достигается только при дозах порядка 1-2 мрад. Среди микроорганизмов наиболее чувствительны к ионизирующим излучениям бактерии, затем следуют грибки, споры бактерий, вирусы. Генотипические и другие биол, особенности микроорганизмов определяют различную чувствительность их к ионизирующим излучениям. Так, напр., радиочувствительность бактерий значительно варьирует внутри одного вида, штамма и популяции бактериальных клеток. Грамположительные бактерии менее чувствительны к излучению, чем грамотрицательные. Радиочувствительность спор бактерий варьирует в меньшей степени, чем радиочувствительность бактерий, не образующих спор. Бактерицидный эффект ионизирующего излучения при воздействии на споры проявляется при облучении в дозах 1,5-2,5 мрад. Однако среди неспорогенных видов обнаружены бактерии, значительно более устойчивые к облучению, чем споры, напр. Streptococcus t"aecium А 2 1. Высушенная культура этих бактерий полностью не убивалась в дозе 4,5 мрад [Кристенсен (Е. А. Christensen), 1973]. Примером высокой радиорезистентности могут служить бактерии рода Pseudomonas, выделенные из атомного реактора в лаборатории в Лос-Аламосе (США). Предполагают, что высокая радиорезистентность выделенных бактерий была либо следствием мутагенного действия радиации, либо радиация явилась фактором селекции наиболее радиорезистентных особей популяции [Торнли, Ингрем, Барнс (М. J. Thornley, М. Ingram, E. М. Barns), 1960].
Повышение радиорезистентности различных видов микроорганизмов может быть достигнуто при постоянном воздействии ионизирующего излучения в сравнительно небольших дозах, напр, у парамеций, выделенных из радиоактивных водоемов, или у бактерий, выделенных из источников радиоактивных минеральных вод, у высокочувствительных к радиации представителей сем. Enterobacteriaceae при многократном облучении в суббактерицидных дозах.
Бактериальная клетка неоднородна по своей радиочувствительности. Ядерный аппарат более чувствителен к ионизирующим излучениям, чем цитоплазма или клеточная оболочка, процессы фосфорилирования более чувствительны, чем весь процесс дыхания клетки и т. д. На радиочувствительность микроорганизмов влияют условия облучения, напр, мощность дозы излучения, температура во время облучения и после него, наличие радиопротекторов, облучение микроорганизмов во влажной среде или в высушенном виде, концентрация и фаза роста микроорганизмов, состав питательной среды и др.
Широкое развитие радиационной М. в СССР началось в 20-х гг. работами Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова по действию ионизирующего излучения на грибки и бактерии (Г. А. Надсон, 1920, 1935; Г. А. Надсон, Г. С. Филиппов, 1925). В этот период было накоплено много фактов об изменениях, возникающих в клетке под влиянием ультрафиолетового и ионизирующего излучений. Наиболее важными были данные о мутагенном и бактерицидном действии излучений. Работы Г. А. Надсона и Г. С. Филиппова о мутагенном эффекте ионизирующих излучений положили начало учению о радиационной генетике микроорганизмов, к-рое вошло как часть в радиационную генетику и в общую генетику микроорганизмов.
Ионизирующие излучения в зависимости от дозы могут оказывать бактерицидное действие, мутагенный эффект и изменять свойства микроорганизмов. Изменения свойств могут быть стойкими и сохраняться в последующих поколениях (наследственные изменения) или исчезающими при культивировании облученных микроорганизмов.
Функциональные и морфологические изменения микроорганизмов, возникающие под влиянием УФ- и ионизирующих излучений, многообразны. Подавляется функция деления клеток, что при продолжающемся росте клеток приводит к образованию удлиненных нитевидных форм, а при облучении кокков - к образованию длинных цепочек. Изменяются размеры клеток и без подавления функции деления. Эти изменения приводят к замедлению роста колоний, изменению их формы и величины, образованию окрашенных колоний складчатой формы или слизистого типа. При действии на бактерии и амебы излучения вызывают дегенеративные изменения в ядре: его гипертрофию, вакуолизацию, разбухание, пикноз и фрагментоз ядер. Изменения ядерного аппарата в большинстве случаев приводят к гибели клетки. Если клетка продолжает существовать, то многие ее свойства существенно изменяются. Напр., изменяются тинкториальные свойства, приобретается способность к пигментообразовании), изменяется способность расщеплять углеводы, изменяется чувствительность к антибиотикам, антигенная структура клеток, что влияет на способность агглютинироваться специфическими антисыворотками. Под влиянием УФ- и ионизирующих излучений могут возникать мутационные и не связанные с мутациями изменения вирулентности микроорганизмов и их способности образовывать токсины. В обоих случаях изменения приводят к снижению вирулентности и способности к токсинообразованию.
Установлено, что изменения свойств и способности клетки противостоять большим дозам радиации - радиорезистентности - в значительной мере связаны с лучевыми повреждениями ДНК. Обнаружена способность бактериальной клетки репарировать лучевые повреждения ДНК, что является одним из основных факторов, определяющих радиорезистентность бактерий. Способность к репарации лучевых повреждений у бактерий связана с особенностями генетического аппарата клетки, и поэтому высокая радиорезистентность является признаком, закрепленным наследственно. Однако условия облучения и другие факторы могут существенно изменить степень биол, действия радиации на бактерии и повысить или снизить дозу излучения, необходимую для достижения бактерицидного эффекта.
Бактерицидный эффект ионизирующих излучений широко используется в СССР и за рубежом для стерилизации в медицине и медицинской промышленности (см. Стерилизация).
Становление радиационной М. как самостоятельного раздела М. связано с именами М. Н. Мейселя, В. Л. Троицкого, А. И. Алиханяна, В. Л. Корогодина, 3. Г. Першиной, А. Г. Скавронской и др. За рубежом эта область знаний обязана работам Игали (S. Igali) в ВНР, Д. Ли и Говард-Фландерс (P. Howard-Flanders) в США, Уиткин и Альпер (E. Witkin, Т. Alper) в Англии, Кристенсена (Е.А. Christensen) в Дании. Работы по радиационной М. получили развитие в Ин-те микробиологии и в Ин-те биофизики АН СССР, Ин-те атомной энергии им. И. В. Курчатова, в Ин-те эпидемиологии и микробиологии АМН СССР.
Работы по радиационной М. публикуются в журналах «Радиобиология», «Микробиология», «Биофизика», «Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии», «Radiationreserch», «J. Bakteriology», «Molecular General Geneticks» и др.
Программы международных конгрессов и съездов микробиологов, радиобиологов, генетиков включают материалы и по радиационной М. Об-ва микробиологов и биохимиков в СССР посвящают свои отдельные заседания вопросам радиационной М.
Библиография: Авакян А. А., Кац Л. Н. и Павлова И. Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для человека и животных, М., 1972, библиогр.; Б а г д а с а-рьян Г. А. и др. Основы санитарной вирусологии, М., 1977, библиогр.; Г а-з и e в А. И. Молекулярные механизмы репарации однонитевых разрывов ДНК, индуцируемых у-радиацией, в кн.: Биофизика сложных систем и радиационных нарушений, под ред. E. М. Франка, с. 150, М., 1977; Гершанович В. Н. Биохимические и генетические основы переноса углеводородов в бактериальную клетку, М., 1973, библиогр.; Калакуц-с к и й Л. В. и А г р e H. С. Развитие актиномицетов, М., 19 77, библиогр.; К о-р о т я e в А. И. Механизмы саморегуляции бактериальной клетки, М., 1973, библиогр.; К у д л а й Д. Г. Внехромо-сомные факторы наследственности бактерий и их значение в инфекционной патологии, М., 1977, библиогр.; Методы санитарно-микробиологического исследования объектов окружающей среды, под ред. Г. И. Сидоренко, М., 1978; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 1-10, М., 1962-1968; Молекулярная микробиология, пер. с англ., под ред. Б. Н. Ильяшенко, М., 1977; Молекулярные основы действия антибиотиков, пер. с англ., под ред. Г. Ф. Гаузе, М., 1975; Петровская В. Г. Проблема вирулентности бактерий, Л., 1967, библиогр.; Петровская В. Г. и Марко О. П. Микрофлора человека в норме и патологии, М., 1976; Пешков М. А. Сравнительная цитология синезеленых водорослей, бактерий, актиномицетов, М., 1966; ПяткинК. Д. и Криво-шеин Ю. С. Микробиология, М., 1980; Роуз Э. Химическая микробиология, пер. с англ., М., 1971; Санитарная микробиология, под ред. Г. П. Калины и Г. Н. Чистовича, М., 1969; T e ц В. И. Санитарная микробиология, Л., 1958, библиогр.; Туманян М. А. и Кау-шанский Д. А. Радиационная стерилизация, М., 1974; Шлегель Г. Общая микробиология, пер. с нем., М., 1972; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchanan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975; Microbiology - 1974, ed. by D. Schlessinger, Washington, 1974, bibliogr.; Microbiology - 1975, ed. by D. Schlessinger, Washington, 1975, bibliogr.; Schlegel H. G. Allgemeine Mikrobiologie, Stuttgart, 1976.
Периодические издания - Антибиотики, М., с 1956; Биология, Реферативный журнал, в. 2 - Вирусология, Микробиология, М., с 1954; Журнал гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии, Прага, с 1957; Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии (1924-1929 - Журнал микробиологии, патологии и инфекционных болезней, 1930 -1934 - Журнал микробиологии и иммунобиологии), М., с 1935; Микробиология, М., 1932-1979; Acta patho-logica et microbiologica Scandinavica, K0benhavn, с 1924; Annales de Microbiolo-gie, P., с 1973 (Annales de l’lnstitut Pasteur, P., 1887 -1972); Annual Review of Microbiology, Palo Alto,с 1947; Archivfiir Mikrobiologie, В., с 1930; Journal of Bacteriology, Baltimore, с 1916; Journal of General Microbiology, L., с 1947; Microbiological Reviews, L., с 1978 (Bacteriological Reviews, Baltimore, 1937 - 1977); Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektions-krankheiten und Hygiene. I. Abt. Medi-zinisch-hygienische Virusforschung und Parasitologie, Originale, Jena, с. 1887.
В. С. Левашев; Ю. П. Пивоваров (сан. микр.), М. А. Туманян (рад. микр.).
Классификация живого мира по Виттекеру.
Plentae(растения)Fundi(грибы) Animalia (животные)
Protista (одноклеточные)
Monera (бактерии)
Определение- Микробиология наука о животных организмах имеющих малые размеры и невидимых невооруженным глазом.
Микроорганизмы не представляют собой единой систематической группы. К ним относятся одноклеточные и многоклеточные организмы растительного и животного происхождения, а также особая группа прокарестических организмов-бактерий и бактериофаги, вирусы.
Размеры микроорганизмов.
|
Группа микроорганизмов |
Размер микроорганизмов |
Наука изучающая данную группу |
|
Вирусология |
||
|
Бактерии |
Бактериология |
|
|
Цианобактерии |
Альгология |
|
|
Микроскопические водоросли | ||
|
Микроскопические животные |
Протозоология |
|
|
Микроскопические грибы |
Микология(Фунгология) |
История микробиологии.
Человек в своей практической деятельности встречался с микроорганизмами с древнейших времен: хлебопечение; виноделие; пивоварение; инфекционные заболевания.
Причины инфекционных заболеваний выяснялись начиная с древней Греции.
Гиппократ IVвек до н.э. (тиазмы в воздухе)
Фракастора Vвек до н.э. (учение о контагее)
Микроорганизмы впервые увидел Антонио Ван Левенгук 17век (1632-1723)
Vivaanimalika– маленькие зверушки.
В середине 19 века Геккель изучая более внимательно строение бактериальных клеток обнаружил, что оно отличаться от строения клеток растений и животных. Он назвал эту группу прокариоты (клетки не имеющие настоящего ядра), а остальные растения, животные и грибы которые в клетке имеют ядро отошли в группу эукариоты.
Начинается II период развития микробиологии пастеровский или физиологический.
Работы Пастера. (1822-1895)
Пастер поставил развитие микробиологии на новый путь. По воззрениям того времени брожение считалось чисто химическим процессом
Пастер в своих работах показал, что каждый вид брожения вызывается свими специфическими возбудителями – микроорганизмами.
Изучая масляно-кислое брожение Пастер установил, что для бактерий вызывающих это брожение воздух вреден и открыл новый тип жизни анаэробиоз.
Пастер доказал невозможность самозарождения жизни.
Пастер изучал инфекционные заболевания (сибирскую язву) и предложил метод предохранительных прививок как способ борьбы с инфекциями. Пастер сделал первый шаг и зарождению новой науки – иммунология. В 1888г. В Париже на средства собранные по подписке был построен институт микробиологии.
Пастеризация.
Роберт Кох (1843-1910)
Окончательно доказал, что заразные болезни вызываются болезнетворными бактериями. Указал приемы борьбы с распространением инфекционных заболеваний – ДЕЗИНФЕКЦИЯ.
Ввел в практику микробиологических исследованный использование твердых патотельных сред для получения чистых культур.
Открыл возбудителей сибирской язвы (1877г.), туберкулеза (1882г.), холеры(1883г.).
Русская микробиология.
Н. Н. Мечников (1845-1916)
Продолжил работы Пастера по предохранительным прививкам и обнаружил, что в ответ на введения в кровь ослабленного возбудителя болезни в крови появляется большое количество особых иммунных тел –фагоцитов, и т.о. обосновал теорию иммунитета.
В 1909г. Получил за эту теорию Нобелевскую премию.
С. Н. Виноградский (1856-1953)
Следовал серобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии. Изучал почвенные бактерии. Открыл явление азотофикации. Открыл процесс хемосинтеза.
Хемосинтез исп. химических связей внутри молекул, как источник энергии для настроения новых молекул.
В. Л. Омелонский (1867-1928)
Написал первый учебник по микробиологии.
Методы микробиологических исследований.
Бактериоскопический –это изучение внешней формы микроорганизмов с помощью увеличительных приборов.
Бактериологический – это метод выращивания бактерий искусственных питательных средах. С помощью этого метода изучаеться форма бактериальных колоний, период роста, и др. характеристики роста бактериальных культур.
Общебиологические :
Методы молекулярной биологии,
Цитохимии
Генетики
Биофизики
Химический состав и строение бактериальной клетки.
Поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1- клеточная стенка; 2-капсула; 3-слизистые выделения; 4-чехол; 5-жгутики; 6-ворсинки.
Цитоплазматические клеточные структуры: 7-ЦМП; 8-нуклеотид; 9-рибосомы; 10-цитоплазма; 11-хроматофоры; 12-хлоросомы; 13-пластинчатые тилакоиды; 16-мезасома; 17-аэросомы (газовые вакуоли) ; 18-ламелярные структуры;
Запасные вещества: 19-полисахарные гранулы; 20-гранулы поли-β-оксимасляной кислоты; 21-гранулы полифосфата; 22-цианофициновые гранулы; 23-карбоксисомы (полиэдральные тела); 24-вкючения серы; 25-жировые капли; 26-углеводородные гранулы.
Ультраструктура бактериальной клетки.
Разные методы исследования позволили выявить различия внутренней и внешней структуры у бактерий.
Поверхностная структура это:
Ворсинки
Клеточная стенка
Внутренние структуры:
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)
Нуклеоид
Рибосомы
Мезосомы
Включения
Функции органеллы.
Клеточная стенка – обязательная структура для прокариотов за исключением микоплазмы и L-формы. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухого вещества клетки.
Клеточная стенка имеет поры и пронизана сетью каналов и разрывов.
Функции
Поддержание постоянной внешней формы бактерий.
Механическая защита клетки
Дают возможности существовать в гипотонических растворах.
Слизистая капсула (слизистый чехол)
Капсула и слизистый чехол покрывают клетку снаружи. Капсулой называется слизистое образование покрывающее клеточную стенку, имеющеечетко очерченную поверхность.
Различают:
Микрокапсулу (меньше 0,2 мкм)
Микрокапсулу (больше 0,2 мкм)
Наличие капсулы зависит от вида микроорганизмов и условий культивирования.
Различают капсульные колонии:
S-типа (гладкие, ровные, блестящие)
R-типа (шероховатые)
Функции:
Защищает клетку от механических повреждений
Защищает от высыхания
Создает дополнительный осмотический барьер
Служит препятствием для проникновения вирусом
Является источником запасных питательных веществ
Может быть приспособлением к окружающей среде
Под слизистым чехлом понимают аморфное бесструктурное слизистое вещество окружающее клеточную стенку и легко отделяющееся от неё.
Иногда ослизнение происходит у нескольких клеток так, что образуется общий чехол (зоология)
Функции:
Те же, что у капсулы.
Ворсинки представляют собой тонкие полые образования белковой природы (длина от 0,3-10 мкм, толщина 10 нм). Ворсинки подобно жгутикам являеться поверхностными придатками бактериальной клетки, но не выполняют локомоторную реакцию.
Жгутики
Функция
Локомоторная
ЦПМ – обязательный структурный элемент клетки. На долю ЦПМ приходиться 8-15% сухого вещества клетки из них 50-70% - белки 15-30% - липиды. Толщина ЦПМ 70-100Å (10⁻¹⁰).
Функции:
Перенос веществ – через мембраны,
Активный (против градиента концентрации, осуществляется белками – ферментами с затратой энергии)
Пассивный (по градиенту концентрации)
Локализуется большинство ферментативных систем клетки
Имеет специальные участки для прикрепления ДНК прекариотной клетки и именно рост мембраны обеспечивает разделение геномов при делении клетки.
Нуклеоид . Вопрос о наличии ядра у бактерий в течении десятилетий носил дискуссионный характер.
При помощи электронной микроскопии ультратонких срезов бактериальных клеток, усовершенствованных цитохимических методах, радиографических и генетических исследований доказано наличие у бактерий нуклеодида – эквивалента ядра в клетке эукариотов.
Нуклеоид :
Не имеет мембраны,
Не содержит хромасом
Не делиться митозом.
Один нуклеоид представляет собой макромолекулу ДНК с молекулярным весом 2-3*10⁹, размером 25-30 Å.
В развернутом состоянии это замкнутая кольцевая структура длинной примерно 1мнм.
В молекуле ДНК нуклеоида закодирована вся генетическая информация клетки и т.о. она является своеобразной кольцевой хромасомой.
Количество нуклеоидов в клетке – 1, реже от 1 до 8.
Рибосомы – это нуклеоидные частицы размером в 200-300Å. Ответственны за синтез белка. Находятся в цитоплазме прокариотов в количестве 5-50 тысяч.
Хроматофоры – это складки цитоплазматической мембраны в виде капель, которые содержат окислительно-восстановительные ферменты. У фотосинтетиков – ферменты осуществляют синтез веществ за счет энергии солнца, у хемосинтетиков- за счет разрушенных химических связей молекулы.
Тилокоиды так же содержат набор окислительно-восстановительных ферментов. Они есть и у фотосинтеиков и у хемосинтетиков. Очевидно прообраз митохондрий.
Пластинчатые
Трубчатые
Функции
Окисление веществ.
Аэросомы - структуры, которые содержат какой-либо газ.
Внутрицитоплазмотические включения
В процессе жизнедеятельности бактериологической клетки в её цитоплазме могут формироваться морфологические образования, выявляемые цитохимическими методами. Эти образования названные включениями по своей химической природе различны и не одинаковы у разных бактерий. В одних случаях включения являются продуктами обмена бактериальной клетки, а в других запасным питательным питательным веществом.
Химический состав клеток прокариотов.
В состав любой клетки прокариотов входят:
Углеводы
Минеральные вещества
2 типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК)
Вода
В количественном отношении самый значительный компонент клеток микроорганизмов, количество её составляет 75-85%. Количество воды зависит от вида микроорганизмов, условий роста, физиологического состояния клетки.
Вода в клетках бывает в 3-х состояниях:
Свободном
Связанном
Связанном с боиполимерами
Роль воды. Универсальный растворитель- необходимый для растворения многих химических растворений и осуществления реакций промежуточного метаболизма (гидролиз).
Минеральные вещества
Биогены (углерод(50%), водород,кислород,азот(14%),фосфор(1%),сера)
Макроэлементы (0,01-3% от сухой массы клетки) K, Na, Mg, Ca, Cl, Fe.
Микроэлементы (0,001-0,01% от сухой массы клетки) Mg, Zn,Mo,B,Cr,Co,Cu, и др.
Ультрамикроэлементы (<0,001%) вся остальная таблица Менделеева.
Соотношение отдельных химических элементов может колебаться в значительных пределах, в зависимости от систематического положения микроорганизмов, условий роста и ряда других причин.
Количество минеральных веществ составляет 2-14% от сухой массы клетки, после биогенов.
Роль минеральных веществ :
Являются активаторами и ингибиторами ферментативных систем.
Биополимеры.
Основные химические элементы входят в состав биополимеров присущих всем живым организмам:
Углеводов (полисахаридов)
Нуклеиновых кислот
Характерным только для клеток – прокариот являются биополимер составляющий основу их клеточной стенки (по химическому составу это гликопептид или пептидогликан).
Нуклиновые кислоты .
В клетках в среднем содержится 10% РНК и 3-4% ДНК.
Белки.
Важнейшее значение в структуре и функции клеток принадлежит белкам, на долю которых приходиться 50-75% от сухой массы клетки.
Значит долю белков микроорганизмов составляют ферменты играющие существенную роль в проявлении жизнедеятельности прокариот. К биологически активным белкам принадлежат белки участвующие в транспорте питательных веществ а также многие токсины.
Часть белков составляют белки выполняющие структурную функцию – белки ЦПМ, клеточной стенки и др. органелл клетки.
Лепиды
В состав лепитов прокариот входят жирные кислоты, нейтральные жиры, фосфолепиды, гликолепиды, воска, лепиды содержащие изопреновые единицы (каротеноиды, бактопренол).
Микоплазмы в отличие от всех других прокариот содержат холестерин. Большая часть лепидов входит в состав мембраны клетки и клеточной стенки.
Углеводы
Из них состоят многие структурные компоненты клетки. Они используются в качестве доступных источников энергии и углерода. В клетках содержаться как моносахариды, так и полисахариды.
Морфология бактерий.
По внешнему виду бактерии делятся на 3 группы:
Кокковидной формы
Палочковидной формы
Извитые (или спиралевидные)
Шаровидные бактерии – (кокки).
Могут быть самостоятельными клетками – монококки °₀° или связанными попарно – диплококки или связанными в цепочку – стрептококки или в пакете – сарцины
или в виде виноградной кисти – стафилококки
Бактерии шаровидной формы называемые кокками имеют правильную сферическую форму или форму неправильного шара.
Средний диаметр кокков – 0,5-1,5 мкм, у пневмококков например –
По признаку расположения клеток по отношению друг к другу кокки делят на:
Стафилококки
Монококки
Диплококки
Стрептококки
Палочковидные бактерии (цилиндрические)
Различаются по форме величине в длину и в поперечнике, в форме концов клетки а так же взаимному расположению.
Размеры в поперечнике 0,5-1 мкм, длинна 2-3мкм.
Большинство палочковидных бактерий имеют форму прямого цилиндра. Некоторые бактерии могут иметь либо прямую либо слегка изогнутую форму.
Изогнутая форма встречается у вибрионов к которым относится возбудитель холеры.
У отдельных бактерий встречаются нитевидные и ветвящиеся формы.
Палочковидные микроорганизмы могут образовывать споры.
Спорообразующие формы называются бациллы.
Неспорообразующие называються бактериями.
Булавовидные.
Клострициальные.
В зависимости от взаимного расположения делят:
Монобациллы
Диплобациллы
Стептобациллы
Спиралевидные бактерии
Бактерии имеющие изгибы, равные одному или нескольким оборотам спирали.
В зависимости от количества витков делят на группы:
Вибрионы
Спироллы 4-6 витков
Спирохеты 6-15 витков
Чаще всего это болезнетворные микроорганизмы.
Существуют еще редко встречающиеся бактерии.
Шаровидная, палочковидная и спиралевидная форм бактерий самые распространенные, но встречатся и другие формы:
Имеют вид кольца (замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста). Такие клетки предложено называть тороидами.
У некоторых бактерий описано образование клеточных выростов, число которых может колебаться от 1 до 8и более.
Существуют так же бактерии напоминающие по виду правильную шестиугольную звезду.
Для некоторых групп прокариотов характерно ветвление.
В 1980 году английский микробиолог Уолсби сообщил что микроорганизмы могут быть квадратными.
Форма бактерий наследственно закреплена (за исключением мипопиазм и L- форм), и по этому является одним из критериев при определении микроорганизмов.
Движение бактерий.
Способность активно передвигаться присуща многим бактериям. Существуют 2 типа подвижных бактерий:
Скользящие
Плавающее
Скольжение. Микроорганизмы передвигаются по твердому и полу твердому субстрату (почва, ил, камни). В результате волнообразных сокращений вызывающих периферическое изменение формы тела. Образуется некоторое подобие бегущей волны: выпуклости клеточной стенки, которая перемещаясь в одном направлении способствует движению в противоположную сторону.
Плавание. Палочковидные бактерии относятся к плавающим формам, а так же большинство спирилл и некоторые кокки.
Все эти бактерии передвигаются с помощью особых поверхностных нитевидных образований, называемых жгутиками. Различают несколько типов жгутикования в зависимости от того как они расположены на поверхности и сколько их:
Монотрих
Биполярный монотрих или амфитрих
Лофотрих
Амфитрих или биполярный лофотриф
Перетрих
Толщина жгутиков 0,01-0,03 мкм. Длинна меняется у одной и той же клетки в зависимости от условий окружающей среды от 3-12 мкм.
Число жгутиков различно у разных видов бактерий, у некоторых перитрихов она достигает 100.
Жгутики не являются жизненно важными органами.
Жгутики как бы присутствуют на определенных стадиях развития клетки.
Скорость передвижения бактерий при помощи жгутиков различается у разных видов. Большинство бактерий проходит за секунду расстояние равное длине своего тела. Некоторые бактерии при благоприятных условиях могут проходить расстояния превышающие 50 длин тела.
В перемещениях бактерий есть определенный смысл, они стремятся в сторону наиболее благоприятных условий существования. Они называются таисисами.
Таксисы могут быть хема, фото, аэро,
Если в сторону благоприятных факторов то это положительно таксис , если от факторов, то отрицательно таксис.
Споры и спорообразование.
Многие бактерии способны образовывать структуры помогающие им переживать в течение длительного времени не благоприятные условия и переходить в активное состояние при попадание в подходящие для этого условия. Эти формы называются цистами эндоспорами.
Микроцисты:
При их образовании происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные, яркопреломляющие свет, окруженные слизью, укороченные палочки или сферические формы.
Они функционально аналогичны бактериальным эндоспорам:
Более устойчивы к изменению температур
Высушиванию
Различным физическим воздействиям, чем вегетативная клетка.
Эндоспоры:
Образуются эндоспоры у следующих бактерий:
Desulfotomaculum
Формирование споры начинается с того что в зоне локализации нитей ДНК происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с генетическим материалом обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Образуются плотные мембранные слои между которыми начинается формирование кортикального слоя (кортекс).
Спора- это покоящаяся стадия спорообразующих видов бактерий.
Бактерии образуют споры, когда создаются такие условия в окружающей среде которые индуцируют процесс спорообразования.
Считается что споры не обязательная стадия цикла развития споро образующих бактерий.
Можно создать условия в которых рост и размножение бактериальных клеток происходит без спорообразования в течении многих поколений.
Факторы и индуцирующие споро образование:
Недостаток питательных веществ в среде
Изменение pH
Изменение температуры
Накопление выше определенного уровня продуктов клеточного метаболизма.
Принципы систематики микроорганизмов.
Понятие вид, штамм, клон.
Основная таксономическая единица –вид который следует рассматривать как конкретную форму существования органического мира.
В микробиологии понятие вид можно определить как совокупность микроорганизмов имеющих единое происхождение и генотип, сходных по своим биологическим признакам и обладающих наследственно закрепленной способностью вызывать в стандартных условиях качественно-определенные процессы.
Сравнительно однородные виды бактерий определяют в роды → семейства → порядки → классы.
Важным критерием определения понятия вид является однородность особей.
Для микроорганизмов строгая однородность признаков не является характерными, поскольку их морфологические свойства могут изменяться в зависимости от условий окружающей с среды в течение короткого времени.
Название микроорганизма состоит из двух слов: первое слово означает род (оно пишется с большой буквы и является производной от какого либо термина характеризующего признак, или от фамилии автора открывшего или изучившего этот микроорганизм), второе слово обозначает конкретный вид (пишется с маленькой буквы и является производным существительного определяющего источник происхождения микроба, либо название вызываемого им заболевания, либо фамилия автора). Bacillusanthracis.
В микробиологии широко применяются термины штамм иклон.
Штамм более узкое понятие чем вид.
Штаммами называются различные микробные культуры одного вида, выделенные из различных источников или из одного источника, но в разное время.
Штаммы одного вида могут быть совершенно идентичными или различаться по отдельным признакам (например по устойчивости к какому – либо антибиотику, ферментации какого-либо сахара и т.д.).
Однако свойства различных штаммов не выходят за пределы вида.
Термином клон обозначают культуру микроорганизмов полученную из одной клетки.
Популяции микробов состоящие из особей одного вида называются чистой культурой.
Понятие о статических и проточных микробных культурах.
Хемостат
Турбиностат – определение мертвых микроорганизмов по мутности.
Таких емкостях выращивается проточная микробная культура.
Для выращивания проточной микробной культуры, выращенной в условиях постоянной подпитки и удаления продуктов метаболизма и мертвых микробных клеток.
Статичная микробная культура – это популяция бактерий находящихся в ограниченном жизненном пространстве, которое не обменивается ни веществом ни энергией с окружающей средой.
Закономерности роста и развития микроорганизмов.
Изменение и обновление организма в процессе его обмена с окружающей средой называется развитием. Развитие организма имеет 2 следствия:
Размножение.
Под ростом подразумевается увеличение размеров организма или его живого веса.
Под размножением подразумевается увеличение количества организмов.
Скорости роста микробной популяции:
Абсолютная скорость.
Относительная скорость по биомассе.
Понятие генерации:
Фазы развития стационарной микробной культуры.
Фаза – лаг-фоза.
Период от внесения бактерий до достижения ими максимальной относительной скорости роста. В этот период бактерии приспосабливаются к новой среде обитания и поэтому размножаются не значительно. К концу лаг-фазы клетки часто увеличивают свой оббьем и т.к. их количество в этот момент не велико, то относительная скорость роста биомассы становиться максимальной, по окончании этого периода, в то время как абсолютная скорость лишь незначительно увеличиваться. Длительность лаг-фазы зависит как от внешних условий так и от возраста бактерий и их видовой специфичности. Как правило чем полноценней среда, тем короче лаг-фаза. Изменение в химическом составе бактериальной клетки выражается в накоплении запасных питательных веществ и в резком повышении содержания РНК (в 8-12 раз), что свидетельствует об интенсивном синтезе ферментов, необходимых для дальнейшего роста и развития клетки.
Фаза – ускорение роста.
Характеризуется постоянной относительной скоростью деления клеток. В этот период число клеток возрастает по экспоненте. Удельная скорость остается постоянной и максимальной, а абсолютная скорость быстро возрастает. Скорость деления клеток в фазе ускоренного роста является максимальной для них, причем для различных видов бактерий и условий окружающей среды эта скорость различна, так например, кишечная палочка в этой фазе делится каждые 20 минут, для некоторых почвенных бактерий время генерации 60-150 минут, а у нитрифицирующих бактерий 5-10 часов. В течении этой фазы величина клеток и их химический состав остаются постоянными.
Фаза – линейного роста.
Эта фаза характеризуется резким снижением удельной скорости роста, т.е. увеличением времени генерации. Причиной этому служит начинающийся дефицит питательных веществ и избыточное содержание в среде продуктов обмена, которые в определенной концентрации негативно влияют на рост популяции. В этот период количество бактерий увеличивается линейно, а абсолютная скорость достигает максимума.
Фаза – замедление роста.
В этот период дефицит питательных веществ и концентрации продуктов обмена продолжают увеличиваться, что сказывается на падении абсолютной и относительной скоростей роста. Увеличение количества клеток постепенно замедляется и к концу фазы и к концу фазы приближается к максимуму. В этот период характеристика отмирания части наименее приспособленных клеток.
II,IIIиIVфазы объединяются в одну фазуроста.
Фаза- стационарная.
В течение этой фазы количество живых клеток в культуре сохраняется примерно постоянным, т.к. число вновь образующихся клеток равно числу отмирающих. Абсолютная и относительная скорости роста приближаются к нулевой отметке. Отмирание или выживание бактерий в этой фазе не является случайными событиями. Выживают как правило те клетки, которые способны качественно перестроить свой обмен веществ. Для всех бактерий в этой фазе характерно использование запасенных веществ, распад части клеточных веществ, биомассы статической культуры в этой фазе достигает максимума и поэтому называется выходом или урожаем культуры. количество урожая зависит от видовой принадлежности микроорганизмов, от природы и количества питательных веществ, а так же от условий культивирования. В микробных производствах проточные микробные культуры поддерживают в стационарной фазе развития.
Фаза – отмирание.
Эта фаза наступает в тот момент когда концентрация какого либо из необходимых клеткам питательных веществ, падает до условного нуля, или когда какой-либо продукт обмена достигает такой концентрации в среде, при которой он токсичен для большинства клеток. Абсолютная и удельная скорости роста отрицательны, что говорит об отсутствии деления клеток.
И ещё 26 файл(а).
Показать все связанные файлы
Микробиология как наука. Задачи и методы исследования в микробиологии.
Предмет микробиологии – микроорганизмы, их морфология, физиология, генетика, систематика, экология и взаимоотношения с другими формами жизни. Для медицинской микробиологии – патогенные и условно-патогенные микроорганизмы.
Микроорганизмы - наиболее древняя форма организации жизни на Земле, они появились задолго до возникновения растений и животных - примерно 3-4 млрд. лет тому назад.
Задачи микробиологии:
Задачи медицинской микробиологии:
1. Изучение биологии патогенных (болезнетворных) и нормальных для человека микробов.
2. Изучение роли микробов в возникновении, развитии инфекционных (заразных) болезней и формировании иммунного ответа макроорганизма ("хозяина").
3. Разработка методов микробиологической диагностики, специфического лечения и профилактики инфекционных болезней человека.
Методы исследования в микробиологии:
Микроскопический - изучение морфологии микробов в окрашенном и неокрашенном состоянии с помощью различных типов микроскопов.
Микробиологический (бактериологические, микологические, вирусологические). Метод основан на выделение чистой культуры возбудителя и ее последующей идентификации.
Химический
Экспериментальный (биологический) - заражение микробами лабораторных животных.
Иммунологический (в диагностике инфекций) - изучение ответных специфических реакций макроорганизма на контакт с микробами.
Основные периоды в развитии микробиологии и иммунологии.
Начальный период
Пастеровский период
брожение
роль микробов в круговороте веществ в природе и самопроизвольном зарождении.
Рядом с именем Пастера встало имя Роберта Коха, выдающегося мастера прикладных исследований, он открыл возбудителя сибирской язвы, холеры, туберкулеза и других микроорганизмов.
Третий период
Современный период.
3. Основоположники микробиологии.
Л.Пастер
изучение микробиологических основ процессов брожения и гниения,
развитие промышленной микробиологии,
выяснение роли микроорганизмов в кругообороте веществ в природе,
открытие анаэробных микроорганизмов ,
разработка принципов асептики,
разработка методов стерилизации,
ослабление (аттенуации) вирулентности. Степень патогенности – вирулентность. Таким образом, если ослабить вирулентность, то можно получить вакцину.
получение вакцин (вакцинных штаммов) – холера и бешенство.
Пастеру принадлежит честь открытия стафилококков, стрептококков
Р.Кох - немецкий естествоиспытатель, ученик Пастера.
4. Роль отечественных ученых в развитии микробиологии.
Ценковский Л.С . организовал производство сибиреязвенной вакцины, и 1883 успешно ее использовал для вакцинации скота.
Минх. Доказал, что спирохета возвратного тифа является возбудителем заболевания.
Мочутковский самозаразил себя сыпным тифом (ввел кровь больной), доказав, что возбудитель присутствует в крови больного.
Леша Ф.А. Доказал, что дизентерию могут вызывать простейшие, принадлежащие амебам.
Большое значение в микробиологии сыграл И.И. Мечников. Он был создателем фагоцитарной теории иммунитета. Затем он издает труд «Невосприимчивость к к инфекционным болезням».
В 1886 в Одессе открыта первая бактериологическая станция, заведовал ей Мечников и его помощники Гамель Н.Ф. и Барлах Л.В.
Далее станция открыта в Харькове. Заведовал Виноградский. Он работал в области общей микробиологии. Открыл серо- и железобактерии, нитрифицирующие бактерии – возбудители нитрификации в почве.
Д.И. Ивановский (открыл вирус табачной мозаики, считается основателем вирусологии).
Цинковский (участвовал в разработке методов прививки от сибирской язвы).
Амилянский – написал первый учебник «Основы микробиологии», открыл возбудителя брожения клетчатки , изучил азотофиксирующие бактерии.
Михин – положил начало ветеринарной микробиологии, открыл возбудителя лептоспироза.
Шапошников – основоположник технической микробиологии.
Войткевич – работал с ацидофильной палочкой, считается основоположником лечебного и диетического питания для животных.
С середины 20 века микробиология как дисциплина была включена в программу обучения студентов.
5. Основы систематики и номенклатуры микроорганизмов.
Согласно современной систематике, микроорганизмы к 3 царствам:
I.
Прокариоты:
* Эубактерии
1. Грациликуты (тонкая клеточная стенка)
2. Фирмикуты (толстая клеточная стенка)
3. Тенерикуты (нет клеточной стенки)
Спирохеты, риккетсии, хламидии, микоплазмы, актиномицеты.
* Архебактерии
4. Мендосикуты
II. Эукариоты: Животные
Растения
Грибы
Простейшие
III. Неклеточные формы жизни: Вирусы
Прионы
Плазмиды
Вид – Род – Семейство – Порядок – Класс – Отдел – Царство.
Обозначение микроорганизмов включает в себя название рода и вида. Род с большой буквы , вид с маленькой. Родовое название по фамилии автора или морфологии бактерий. Видовое название – по клиническим признакам, морфологии колоний, месту обитания.
В настоящее время для систематики микроорганизмов используется ряд таксономических систем.
1. Нумерическая таксономия . Признает равноценность всех признаков. Для ее применения необходимо иметь информацию о многих десятках признаков. Видовая принадлежность устанавливается по числу совпадающих признаков.
2. Серотаксономия. Изучает антигены бактерий с помощью реакций с иммунными сыворотками. Наиболее часто применяется в медицинской бактериологии. Недостаток – бактерии не всегда cодержат видоспецифический антиген.
3. Хемотакcономия. Применяются физико-химические методы, с помощью которых исследуется липидный, аминокислотный состав микробной клетки и определенных ее компонентов.
4. Генная систематика. Основана на способности бактерий с гомологичными ДНК к трансформации , трансдукции и конъюгации, на анализе внехромосомных факторов наследственности – плазмид, транспозонов, фагов.еографическому месту выявления.
Специализированные термины:
Вид – эволюционно сложившаяся совокупность особей, имеющая единый генотип, проявляющийся сходными фенотипическими признаками.
Вариант – особи одного вида, различающиеся по разным признакам (серовары, хемовары, культивары, морфовары, фаговары).
Популяция – совокупность особей одного вида, относительно длительно обитающих на определенной территории .
Культура – совокупность бактерий одного вида (чистая) или нескольких видов (смешанная), выращенная на питательной среде (жидкой или плотной).
Штамм – чистая культура одного вида бактерий, выделенная в определенное время из одного источника .
Колония – видимое скопление бактерий одного вида на поверхности или в глубине плотной питательной среды.
Клон – культура клеток, выращенная из одного микроорганизма методом клонирования.
Микробиологией называют науку о микроскопических живых существах, размер которых не превышает 1 мм. Такие организмы можно рассмотреть только с помощью увеличительных приборов. Объектами микробиологии являются представители разных групп живого мира: бактерии, археи, простейшие, микроскопические водоросли, низшие грибы. Все они характеризуются малыми размерами и объединяются общим термином «микроорганизмы».
Микроорганизмы представляют собой самую большую группу живых существ на Земле, и ее члены распространены повсеместно.
Место микробиологии в системе биологических наук определяется спецификой ее объектов, которые, с одной стороны, в большинстве своем представляют собой одну клетку, а с другой - являются полноценным организмом. Как наука об определенном классе объектов и их разнообразии микробиология аналогична таким дисциплинам, как ботаника и зоология. В то же время она относится к физиолого-биохимической ветви биологических дисциплин, так как изучает функциональные возможности микроорганизмов, их взаимодействие с окружающей средой и другими организмами. И наконец, микробиология - это наука, исследующая общие фундаментальные законы существования всего живого, явления на стыке одно- и многоклеточности, развивающая представления об эволюции живых организмов.
Значение микроорганизмов в природных процессах и человеческой деятельности
Роль микробиологии определяется значением микроорганизмов в природных процессах и в человеческой деятельности. Именно они обеспечивают протекание глобального круговорота элементов на нашей планете. Такие его стадии, как фиксация молекулярного азота, денитрификация или минерализация сложных органических веществ, были бы невозможны без участия микроорганизмов. На деятельности микроорганизмов основан целый ряд необходимых человеку производств продуктов питания, различных химических веществ, лекарственных препаратов и т.д. Микроорганизмы используются для очистки окружающей среды от различных природных и антропогенных загрязнений. В то же время многие микроорганизмы являются возбудителями заболеваний человека, животных, растений, а также вызывают порчу продуктов питания и различных промышленных материалов. Представители других научных дисциплин часто используют микроорганизмы в качестве инструментов и модельных систем при проведении экспериментов.
История микробиологии
История микробиологии исчисляется примерно с 1661 г, когда голландский торговец сукном Антони ван Левенгук (1632-1723) впервые описал микроскопические существа, наблюдаемые им в микроскоп собственного изготовления. В своих микроскопах Левенгук использовал одну короткофокусную линзу, закрепленную в металлическую оправу. Перед линзой находилась толстая игла, к кончику которой прикреплялся исследуемый объект. Иглу можно было передвигать относительно линзы с помощью двух фокусирующих винтов. Линзу следовало приложить к глазу и через нее рассматривать объект на кончике иглы. Будучи по складу характера любознательным и наблюдательным человеком, Левенгук изучил различные субстраты естественного и искусственного происхождения, рассмотрел под микроскопом огромное количество объектов и сделал очень точные рисунки. Он исследовал микроструктуру растительных и животных клеток, сперматозоиды и эритроциты, строение сосудов растений и животных, особенности развития мелких насекомых. Достигнутое увеличение (50-300 раз) позволило Левенгуку увидеть микроскопические существа, названные им «зверушками», описать их основные группы, а также сделать вывод о том, что они вездесущи. Свои заметки о представителях мира микробов (простейших, плесневых грибах и дрожжах, различных формах бактерий - палочковидных, сферических, извитых), о характере их движения и устойчивых сочетаниях клеток Левенгук сопровождал тщательными зарисовками и в виде писем направлял в Английское Королевское общество, которое имело целью поддерживать обмен информацией среди научной общественности. После смерти Левенгука изучение микроорганизмов долго сдерживалось несовершенством увеличительных приборов. Только к середине XIX века были созданы модели световых микроскопов, позволившие другим исследователям детально описать основные группы микроорганизмов. Этот период истории микробиологии можно условно назвать описательным.
Физиологический этап развития микробиологии начался приблизительно с середины 19-го века и связан он с работами французского химика-кристаллографа Луи Пастера (1822-1895) и немецкого сельского врача Роберта Коха (1843-1910). Эти ученые положили начало экспериментальной микробиологии и существенно обогатили методологический арсенал этой науки.
При исследовании причин прокисания вина Л.Пастер установил, что сбраживание виноградного сока и образование спирта осуществляют дрожжи, а порчу вина (появление посторонних запахов, вкусов и ослизнение напитка) вызывают другие микробы. Для предохранения вина от порчи Пастер предложил способ тепловой обработки (нагревание до 70 о С) сразу после брожения, чтобы уничтожить посторонние бактерии. Такой прием, применяемый и сегодня для предохранения молока, вина и пива, получил название «пастеризация».
Исследуя другие виды брожения, Пастер показал, что каждое брожение имеет главный конечный продукт и вызывается микроорганизмами определенного типа. Эти исследования привели к открытию неизвестного ранее образа жизни - анаэробного (бескислородного) метаболизма , при котором кислород не только не нужен, но и часто вреден для микроорганизмов. В то же время для значительного числа аэробных микроорганизмов кислород является необходимым условием их существования. Изучая на примере дрожжей возможность переключения с одного типа обмена веществ на другой, Л.Пастер показал, что анаэробный метаболизм энергетически менее выгоден. Микроорганизмы, способные к такому переключению, он назвал факультативными анаэробами .
Пастер окончательно опроверг возможность самозарождения живых существ из неживой материи в обычных условиях. К тому времени вопрос о самозарождении животных и растений из неживого материала был уже решен отрицательно, а относительно микроорганизмов спор продолжался. Опыты итальянского ученого Ладзаро Спалланцани и французского исследователя Франсуа Аппера по длительному прогреванию питательных субстратов в герметичных сосудах для предотвращения развития микробов подвергались критике сторонников теории самозарождения: они считали, что именно укупорка сосудов препятствует проникновению внутрь некой «жизненной силы». Пастером был проведен изящный эксперимент, поставивший точку в этой дискуссии. Прогретый питательный бульон был помещен в открытый стеклянный сосуд, горлышко которого было вытянуто трубкой и S-образно изогнуто. Воздух мог беспрепятственно проникать внутрь колбы, а клетки микроорганизмов оседали в нижнем изгибе горлышка и не попадали в бульон. В этом случае бульон оставался стерильным неопределенно долго. Если же колбу наклоняли так, что жидкость заполняла нижний изгиб, а затем бульон возвращали обратно в сосуд, то внутри быстро начинали развиваться микроорганизмы.
Работы по изучению «болезней» вина позволили ученому предположить, что возбудителями инфекционных заболеваний животных и человека также могут быть микроорганизмы. Пастер выделил возбудителей ряда болезней и изучил их свойства. Опыты с патогенными микроорганизмами показали, что при определенных условиях они становились менее агрессивными и не убивали зараженный организм. Пастер сделал вывод о возможности прививать ослабленных возбудителей здоровым и зараженным людям и животным, чтобы стимулировать защитные силы организма в борьбе с инфекцией. Ученый назвал материал для прививок вакциной, а сам процесс - вакцинацией. Пастер разработал способы прививок против ряда опасных заболеваний животных и человека, в том от бешенства.
Роберт Кох, начав с доказательства бактериальной этиологии сибирской язвы, затем выделил возбудителей многих болезней в чистой культуре. В своих экспериментах он использовал мелких подопытных животных, а также наблюдал под микроскопом развитие бактериальных клеток в кусочках тканей зараженных мышей. Кохом были разработаны способы выращивания бактерий вне организма, различные методы окраски препаратов для микроскопии и предложена схема получения чистых культур микроорганизмов на твердых средах в виде отдельных колоний. Эти простые приемы до сих пор используются микробиологами всего мира. Кох окончательно сформулировал и экспериментально подтвердил постулаты, доказывающие микробное происхождение заболевания:
- микроорганизм должен присутствовать в материале больного;
- выделенный в чистой культуре, он должен вызывать ту же болезнь у экспериментально зараженного животного;
- из этого животного возбудитель должен быть опять выделен в чистую культуру, и две эти чистые культуры должны быть одинаковыми.
Эти правила получили в дальнейшем название «триада Коха». При исследовании возбудителя сибирской язвы ученый наблюдал образование клетками особых плотных телец (спор). Кох пришел к выводу, что устойчивость этих бактерий в окружающей среде связана со способностью к спорообразованию. Именно споры в течение длительного времени способны заражать скот и в тех местах, где ранее находились больные животные или устраивались скотомогильники.
В 1909 г. за труды по иммунитету русский физиолог Илья Ильич Мечников (1845-1916) и немецкий врач-биохимик Пауль Эрлих (1854—1915) получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
И.И.Мечников разработал фагоцитарную теорию иммунитета, рассматривавшую процесс поглощения лейкоцитами животных чужеродных агентов как защитную реакцию макроорганизма. Инфекционное заболевание представлялось в этом случае как противостояние патогенных микроорганизмов и фагоцитов организма-хозяина, а выздоровление означало «победу» фагоцитов. В дальнейшем, работая в бактериологических лабораториях сначала в Одессе, а потом в Париже, И.И.Мечников продолжал изучение фагоцитоза, а также принимал участие в исследовании возбудителей сифилиса, холеры и других инфекционных заболеваний и разработке ряда вакцин. На склоне лет И.И.Мечников заинтересовался проблемами старения человека и обосновал полезность использования в пище больших количеств кисломолочных продуктов, содержащих «живые» закваски. Он пропагандировал использование суспензии молочнокислых микроорганизмов, утверждая, что такие бактерии и образуемые ими молочнокислые продукты способны подавлять гнилостные микроорганизмы, производящие вредные шлаки в кишечнике человека.
П.Эрлих, занимаясь экспериментальной медициной и биохимией лекарственных соединений, сформулировал гуморальную теорию иммунитета, согласно которой макроорганизм для борьбы с инфекционными агентами производит специальные химические вещества - антитела и антитоксины, нейтрализующие микробные клетки и выделяемые ими агрессивные субстанции. П.Эрлих разработал методы лечения ряда инфекционных заболеваний и участвовал в создании препарата для борьбы с сифилисом (сальварсана). Ученый первым описал феномен приобретения патогенными микроорганизмами устойчивости к лекарственным препаратам.
Русский эпидемиолог Николай Федорович Гамалея (1859-1948) изучал пути передачи и распространения таких серьезных инфекций как бешенство, холера, оспа, туберкулез, сибирская язва и некоторые заболевания животных. Им усовершенствован разработанный Л.Пастером способ профилактических прививок и предложена вакцина против холеры человека. Ученый разработал и внедрил комплекс санитарно-гигиенических и противоэпидемических мероприятий по борьбе с чумой, холерой, оспой, сыпным и возвратным тифами и другими инфекциями. Н.Ф.Гамалея открыл вещества, растворяющие бактериальные клетки (бактериолизины), описал явление бактериофагии (взаимодействия вирусов и бактериальной клетки) и внес существенный вклад в изучение микробных токсинов.
Признание огромной роли микроорганизмов в биологически важных круговоротах элементов на Земле связано с именами русского ученого Сергея Николаевича Виноградского (1856-1953) и голландского исследователя Мартинуса Бейеринка (1851-1931). Эти ученые изучали группы микроорганизмов, способных осуществлять химические превращения основных элементов и участвовать в биологически важных круговоротах на Земле. С.Н.Виноградский работал с микроорганизмами, использующими неорганические соединения серы, азота, железа и открыл уникальный образ жизни, свойственный только прокариотам, при котором для получения энергии используется восстановленное неорганическое соединение, а для биосинтезов - углерод углекислого газа. Ни животные, ни растения не могут существовать таким способом.
С.Н.Виноградский и М.Бейеринк независимо друг от друга показали способность некоторых прокариот использовать атмосферный азот в своем обмене веществ (фиксировать молекулярный азот). Ими были выделены в виде чистых культур свободноживущие и симбиотические микробы-азотфиксаторы и отмечена глобальная роль таких микроорганизмов в цикле азота. Только прокариотические микроорганизмы могут переводить газообразный азот в связанные формы, используя его для синтеза компонентов клетки. После отмирания азотфиксаторов соединения азота становятся доступными для других организмов. Таким образом, азотфиксирующие микроорганизмы замыкают биологический круговорот азота на Земле.
На рубеже XIX-XX веков русский физиолог растений и микробиолог Дмитрий Иосифович Ивановский (1864-1920) открыл вирус табачной мозаики, тем самым обнаружив особую группу биологических объектов, не имеющих клеточного строения. При исследовании инфекционной природы мозаичной болезни табака ученый попытался очистить сок растения от возбудителя, пропуская его через бактериальный фильтр. Однако после этой процедуры сок был способен заражать здоровые растения, т.е. возбудитель оказался гораздо меньше всех известных микроорганизмов. В дальнейшем оказалось, что целый ряд известных заболеваний вызывается подобными возбудителями. Их назвали вирусами. Увидеть вирусы удалось только в электронный микроскоп. Вирусы являются особой группой биологических объектов, не имеющих клеточного строения, изучением которых в настоящее время занимается наука вирусология.
В 1929 г. английским бактериологом и иммунологом Александром Флемингом (1881-1955) был открыт первый антибиотик пенициллин. Ученый интересовался вопросами развития инфекционных болезней и действия на них различных химических препаратов (сальварсана, антисептиков). Во время Первой мировой войны в госпиталях раненые сотнями умирали от заражения крови. Повязки с антисептиками лишь немного облегчали состояние больных. Флеминг поставил опыт, создав модель рваной раны из стекла и заполнив ее питательной средой. В качестве «микробного загрязнения» он использовал навоз. Промывая стеклянную «рану» раствором сильного антисептика и затем заполняя ее чистой средой Флеминг показал, что антисептики не убивают микроорганизмы в неровностях «раны» и не останавливают инфекционный процесс. Осуществляя множество посевов на твердые среды в чашках Петри, ученый проверял антимикробный эффект различных выделений человека (слюны, слизи, слезной жидкости) и открыл лизоцим, убивающий некоторые болезнетворные бактерии. Чашки с посевами сохранялись Флемингом длительное время и многократно просматривались. В тех чашках, куда случайно попали споры грибов и выросли колонии плесени, ученый заметил отсутствие роста бактерий вокруг этих колоний. Специально поставленные эксперименты показали, что вещество, выделяемое плесневым грибом из рода Penicillium губительно для бактерий, но не опасно для подопытных животных. Флеминг назвал это вещество пенициллином. Использование пенициллина в качестве лекарства стало возможным только после выделения его из питательного бульона и получения в химически чистом виде (в 1940 г.), что в дальнейшем привело к разработке целого класса лекарственных препаратов, названных антибиотиками. Начались активные поиски новых продуцентов антимикробных веществ и выделение новых антибиотиков. Так, в 1944 г. американский микробиолог Зельман Ваксман (1888-1973) получил с помощью ветвящихся бактерий рода Streptomyces широко применяемый антибиотик стрептомицин.
Ко второй половине XIX века микробиологами был накоплен огромный материал, свидетельствующий о чрезвычайном разнообразии типов микробного обмена веществ. Изучению многообразия жизненных форм и выявлению их общих черт посвящены работы голландского микробиолога и биохимика Алберта Яна Клюйвера (1888-1956) и его учеников. Под его руководством было проведено сравнительное изучение биохимии далеко отстоящих друг от друга систематических и физиологических групп микроорганизмов, а также анализ данных физиологии и генетики. Эти работы позволили делать вывод об однотипности макромолекул, составляющих все живое, и об универсальности биологической «энергетической валюты» - молекул АТФ. Разработка общей схемы метаболических путей в значительной степени базируется на исследованиях фотосинтеза высших растений и бактерий, проведенных учеником А.Я.Клюйвера Корнелиусом ван Нилем (1897-1985). К. ван Ниль изучил обмен веществ различных фотосинтезирующих прокариот и предложил обобщающее суммарное уравнение фотосинтеза: CO 2 +H 2 A+ һν → (CH 2 O) n +A, где H 2 A - либо вода, либо другое окисляемое вещество. Такое уравнение предполагало, что именно вода, а не углекислый газ, разлагается при фотосинтезе с выделением кислорода. К середине XX века выводы А.Я.Клюйвера и его учеников (в частности, К. ван Ниля) легли в основу принципа биохимического единства жизни.
Развитие отечественной микробиологии представлено различными направлениями и деятельностью многих известных ученых. Целый ряд научных учреждений нашей страны носит имена многих из них. Так, Лев Семенович Ценковский (1822-1877) изучил большое число простейших, микроводорослей, низших грибов и сделал вывод об отсутствии четкой границы между одноклеточными животными и растениями. Он также разработал способ прививки против сибирской язвы с применением «живой вакцины Ценковского» и организовал пастеровскую станцию вакцинации в Харькове. Георгий Норбертович Габричевский (1860-1907) предложил способ лечения дифтерии с помощью сыворотки и участвовал в создании производства бактериальных препаратов в России. Ученик С.Н.Виноградского Василий Леонидович Омелянский (1867-1928) исследовал микроорганизмы, участвующие в превращениях соединений углерода, азота, серы и в процессе анаэробного разложения целлюлозы. Его работы расширили представления о деятельности микроорганизмов почвы. В.Л.Омелянский предложил схемы круговоротов биогенных элементов в природе. Георгий Адамович Надсон (1867-1939) сначала занимался микробной геохимической деятельностью и воздействием различных повреждающих факторов на микробные клетки. В дальнейшем его работы были посвящены изучению наследственности и изменчивости микроорганизмов и получению устойчивых искусственных мутантов низших грибов под действием излучений. Одним из основоположников морской микробиологии является Борис Лаврентьевич Исаченко (1871-1948). Им была высказана гипотеза о биогенном происхождении месторождений серы и кальция. Владимир Николаевич Шапошников (1884-1968) является основателем отечественной технической микробиологии. Его работы по физиологии микроорганизмов посвящены изучению различных видов брожения. Им открыто явление двухфазности ряда микробиологических процессов и разработка способов управления ими. Исследования В.Н.Шапошникова стали основой для организации в СССР микробиологических производств органических кислот и растворителей. Работы Зинаиды Виссарионовны Ермольевой (1898-1974) внесли существенный вклад в физиологию и биохимию микроорганизмов, медицинскую микробиологию, а также способствовали становлению микробиологического производства ряда отечественных антибиотиков. Так, она исследовала возбудители холеры и другие холероподобные вибрионы, их взаимодействие с организмом человека и предложила санитарные нормы хлорирования водопроводной воды в качестве средства профилактики этого опасного заболевания. Ею был создан и применен для профилактики препарат холерного бактериофага, а в дальнейшем - и комплексный препарат против холеры, дифтерии и брюшного тифа. Применение лизоцима в медицинской практике основано на работах З.В.Ермольевой по обнаружению новых растительных источников лизоцима, установлению его химической природы, разработке метода выделения и концентрирования. Получение отечественного штамма продуцента пенициллина и организация промышленного производства препарата пенициллина-крустозина в годы Великой Отечественной войны - это неоценимая заслуга З.В.Ермольевой. Эти исследования явились импульсом для поиска и селекции отечественных продуцентов других антибиотиков (стрептомицина, тетрациклина, левомицетина, экмолина). Работы Николая Александровича Красильникова (1896-1973) посвящены изучению мицелиальных прокариотических микроорганизмов - актиномицетов. Подробное исследование свойств этих микроорганизмов позволило Н.А.Красильникову создать определитель актиномицетов. Ученый был одним из первых исследователей явления антагонизма в мире микробов, что позволило ему выделить актиномицетный антибиотик мицетин. Н.А.Красильников изучал также взаимодействие актиномицетов с другими бактериями и высшими растениями. Его работы по почвенной микробиологии посвящены роли микроорганизмов в почвообразовании, распределению их в почвах и влиянию на плодородие. Ученица В.Н.Шапошникова, Елена Николаевна Кондратьева (1925-1995) возглавляла изучение физиологии и биохимии фотосинтезирующих и хемолитотрофных микроорганизмов. Ею подробно проанализированы особенности метаболизма таких прокариот и выявлены общие закономерности фотосинтеза и углеродного обмена. Под руководством Е.Н.Кондратьевой был открыт новый путь автотрофной фиксации СО 2 у зеленых несерных бактерий, проведено выделение и подробное изучение штаммов фототрофных бактерий нового семейства. В ее лаборатории была создана уникальная коллекция бактерий-фототрофов. Е.Н.Кондратьева была инициатором исследований метаболизма микроорганизмов-метилотрофов, использующих в своем метаболизме одноуглеродные соединения.
В XX веке микробиология полностью сложилась как самостоятельная наука. Дальнейшее ее развитие происходило с учетом открытий, сделанных в других областях биологии (биохимии, генетике, молекулярной биологии и т.д.). В настоящее время многие микробиологические исследования проводятся совместно специалистами разных биологических дисциплин. Многочисленные достижения микробиологии конца XX - начала XXI веков будут кратко изложены в соответствующих разделах учебника.
Основные направления в современной микробиологии.
Уже к концу XIX века микробиология в зависимости от выполняемых задач начинает подразделяться на ряд направлений. Так, исследования основных законов существования микроорганизмов и их разнообразия относят к общей микробиологии, а частная микробиология изучает особенности их разных групп. Задача природоведческой микробиологии - выявление способов жизнедеятельности микроорганизмов в естественных местах обитания и их роли в природных процессах. Особенности болезнетворных микроорганизмов, вызывающих заболевания человека и животных, и их взаимодействие с организмом хозяина изучают медицинская и ветеринарная микробиология, а микробные процессы в земледелии и животноводстве исследует сельскохозяйственная микробиология. Почвенная, морская, космическая и т.д. микробиология - это разделы, посвященные свойствам специфических для этих природных сред микроорганизмам и процессам, с ними связанным. И наконец, промышленная (техническая) микробиология как часть биотехнологии изучает свойства микроорганизмов, используемых для различных производств. В то же время от микробиологии отделяются новые научные дисциплины, занимающиеся изучением определенных более узких групп объектов (вирусология, микология, альгология и др.). В конце XX века усиливается интеграция биологии наук и многие исследования происходят на стыке дисциплин, образуя такие направления, как молекулярная микробиология, генная инженерия и др.
В современной микробиологии можно выделить несколько основных направлений. С развитием и совершенствованием методологического арсенала биологии активизировались фундаментальные микробиологические исследования, посвященные выяснению путей метаболизма и способов их регуляции. Бурно развивается систематика микроорганизмов, ставящая цель создать такую классификацию объектов, которая отражала бы место микроорганизмов в системе всего живого, родственные связи и эволюцию живых существ, т.е. осуществить построение филогенетического древа. Изучение роли микроорганизмов в природных процессах и антропогенных системах (экологическая микробиология) крайне актуально в связи с повышенным интересом к современным экологическим проблемам. Значительное внимание привлекают исследования популяционной микробиологии, занимающейся выяснением природы межклеточных контактов и способов взаимодействия клеток в популяции. Не теряют актуальности те направления микробиологии, которые связаны с применением микроорганизмов в человеческой деятельности.
Дальнейшее развитие микробиологии в XXI веке наряду с накоплением фундаментальных знаний призвано помочь решению ряда глобальных проблем человечества. В результате варварского отношения к природе и повсеместного загрязнения окружающей среды антропогенными отходами возник значительный дисбаланс в круговоротах веществ на нашей планете. Только микроорганизмы, обладая широчайшими метаболическими возможностями, высокой пластичностью обмена веществ и значительной устойчивостью к повреждающим факторам, могут преобразовать стойкие и токсичные загрязнения в безвредные для природы соединения, а в ряде случаев и в пригодные для дальнейшего использования человеком продукты. Тем самым понизится выброс так называемых «парниковых газов» и стабилизируется газовый состав атмосферы Земли. Осуществляя защиту окружающей среды от загрязнений, микроорганизмы одновременно будут способствовать постоянству глобального круговорота элементов. Микроорганизмы, развиваясь на отходах промышленности и сельского хозяйства, могут служить альтернативными источниками топлива (биогаза, биоэтанола и других спиртов, биоводорода и т.д.). Это позволит решить энергетические проблемы человечества, связанные с истощением полезных ископаемых (нефти, угля, природного газа, торфа). Восполнение продовольственных ресурсов (особенно белковых) возможно путем введения в рацион питания дешевой микробной биомассы быстрорастущих штаммов, полученной на отходах пищевой промышленности или на очень простых средах. Сохранению здоровья человеческой популяции будут способствовать не только тщательное изучение свойств патогенных микроорганизмов и выработка методов защиты от них, но и переход на «природные лекарства» (пробиотики), повышающие иммунный статус человеческого организма.
Наука о формах, сочетаниях и размерах клеток микроорганизмов, их дифференциации, а также размножении и развитии. - наука о многообразии микроорганизмов и их классификации по степени родства. В настоящее время в основу систематики микроорганизмов положены молекулярно-биологические методы.- наука об обмене веществ (метаболизме) микроорганизмов, включающая способы потребления питательных веществ, их разложение, синтез веществ, а также способы получения микроорганизмами энергии в результате процессов брожения , анаэробного дыхания , аэробного дыхания и фотосинтеза .
Рекомендуемая литература
Поль де Крюи. Охотники за микробами. Научно-популярное издание.
Гучев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. Учебник для ВУЗов.
Нетрусов А.И., Котова И.Б. Общая микробиология. Учебник для ВУЗов.
Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. Учебник для ВУЗов.
Практикум по микробиологии. Под ред. А.И. Нетрусова. Учебное пособие для ВУЗов.
Экология микроорганизмов. Под ред. А.И. Нетрусова. Учебное пособие для ВУЗов.
Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. Научное издание.
Колотилова Н.Н., Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию. Учебное пособие для ВУЗов.
Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты. Учебное пособие для ВУЗов.
Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. Учебник для ВУЗов.
Промышленная микробиология. Под ред. Н.С. Егорова. Учебное пособие для ВУЗов.
Микробиология (от греч. микрос – малый, биос – жизнь, логос – учение, наука) – это наука о микробах (микроорганизмах).
Объект исследования : микробы или микроорганизмы (вирусы, бактерии, микроскопические водоросли и грибы, простейшие).
Предмет исследования : морфология, физиология, биохимия, генетика, систематика, развитие, экология микроорганизмов, их значение в жизни человека, животных и всей биосферы.
Микробиология подразделяется на дисциплины:
- Бактериологию – науку о бактериях;
- Вирусологию – о вирусах;
- Микологию – о грибах;
- Альгологию – о микроскопических водорослях;
- Протозоологию – о простейших;
- Иммунологию – о защитных реакциях организма.
Разделы микробиологии:
- Общая – изучает наиболее общие закономерности, свойственные каждой группе микроорганизмов. Она является базовой для всех разделов микробиологии.
- Частная – частная микробиология изучает частные вопросы (характеристика возбудителей бактериальных, вирусных, протозойных инфекиций, микозов, микотоксикозов).
Направления в микробиологии : с/х; медицинская; ветеринарная; техническая; санитарная; морская; геологическая; космическая.
1. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Изучает микробы, которые участвуют в круговороте веществ, используются для изготовления удобрений, повышении плодородия почв, вызывают заболевания растений (фитопатогенные) и меры борьбы с ними и др.
2. МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Предмет ее изучения – патогенные (болезнетворные) и условно-патогенные (вызывают болезни при определенных условиях) для человека микроорганизмы. Она изучает особенности возбудителя, методы лабораторной диагностики, лечения и профилактики болезней.
3. ВЕТЕРИНАРНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Предмет ее изучения – также патогенные (болезнетворные) и условно-патогенные (вызывают болезни при определенных условиях) микроорганизмы. Она изучает возбудителей заболеваний с/х, промысловых и диких животных, птиц, рыб, пчел. Она изучает особенности возбудителя, методы лабораторной диагностики, лечения и профилактики болезней. Она тесно связана с медицинской, т. к. многие возбудители инфекционных болезней (зооантропонозы) являются общими для человека и животных. Также она изучает микрофлору продуктов животного происхождения (мяса, молока и др).
4. ТЕХНИЧЕСКАЯ (ПРОМЫШЛЕННАЯ) МИКРОБИОЛОГИЯ. Ее задача – разработка биотехнологии синтеза микроорганизмами биологически активных веществ: белков, витаминов, ферментов, антибиотиков, спиртов, органических кислот, а также вина, пива, молочнокислых продуктов и др. В ее задачу входит также разработка методов борьбы с коррозией металлов и способов защиты от повреждения микробами строительных материалов, различного сырья, продуктов питания.
5. САНИТАРНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Предмет ее изучения – санитарно–микробиологическое состояние объектов окружающей среды (воздух, вода, почва), пищевых и кормовых продуктов (мясо, молоко, яйца, зерно). Задача данного раздела – разработка санитарно-микробиологических нормативов и методов обнаружения патогенных и условно-патогенных микробов в различных объектах окружающей среды.
6. МОРСКАЯ (ВОДНАЯ) МИКРОБИОЛОГИЯ. Она изучает микробов – обитателей морей, океанов и других водоемов. Разрабатывает микробиологические способы очистки промышленных и сточных вод.
7. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Она исследует роль микроорганизмов в круговороте веществ, в образовании полезных ископаемых, разрабатывает микробиологические способы получения из руд металлов.
8. КОСМИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Она изучает микрофлору космического пространства и других планет, влияние космических условий на жизнедеятельность микроорганизмов.
Микробы (микроорганизмы) – это название собирательной группы живых организмов, не видимых невооруженным глазом (их характерный размер – менее 0,1 мм).
К микробам относят: неклеточные формы (вирусы), прокариоты или безъядерные (бактерии), эукариоты или ядерные (грибы и простейшие).
Свойства микроорганизмов :
- микроскопические размеры;
- относительная простота строения;
- высокие темпы размножения;
- массовость популяций;
- способность к трансформации любых органических и (или) неорганических веществ;
- высокая интенсивность обмена веществ;
- выраженная изменчивость и приспособляемость к внешней среде;
- повсеместное распространение в биосфере.
Школьная энциклопедия Французская гвиана форма правления
Цивилизация долины инда Древнейшие цивилизации в долине инда
Русско-шведская война (1741—1743) Русско шведская война 1741 1743 презентация