Основные этапы исторического развития и усложнения растительного мира на земле. Псилофиты — первенцы наземной растительности

Эволюция Микроэволюция Макроэволюция Макроэволюция - эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т д.) Проблема: Почему стало возможным существование эволюционной теории? Гипотеза Потому что появились доказательства эволюции План работы: 1. 2. 3. 4. Познакомиться с открытиями появившимися к началу 20 столетия в естественных науках: Палеонтологии Эмбриологии Сравнительной анатомии Биогеографии Палеонтология Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Палеонтология – это наука об ископаемых остатках животных и растений. Среди объектов интереса палеонтологии целые организмы (вмёрзшие в лёд, «мумифицированные» в смоле или асфальте), захороненные в песке и глинах скелетные структуры (кости, раковины и зубы), окаменелости (ткани организма заменяются кремнезёмом, карбонатом кальция или другими веществами), отпечатки и следы, копролиты (экскременты животных). Кости ископаемого мезозавра Паук в янтаре Окаменевшая кладка яиц динозавров Филогенетические ряды Ряды, последовательно сменяющие друг друга, называются филогенетические и свидетельствуют о существовании эволюционного процесса. Ковалевский В.О. обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных Переходные формы Переходные формы Сочетание признаков разных групп Эвглена зеленая Одноклеточные растения и одноклеточные животные Вольвокс Одноклеточные и многоклеточные Ланцетник Кольчатые черви и хордовые наземные позвоночные Кистеперые рыбы Рыбы и земноводные Стегоцефалы Земноводные и пресмыкающиеся Археоптерикс Рептилии и птицы Зверозубые ящеры Рептилии и млекопитающие Псилофиты Водоросли и наземные сосудистые растения Семенные папоротники Споровые папоротники и голосеменные «Живые ископаемые» Акулы Кистепёрая рыба латимерия Среди существующих сейчас видов сохранились в очень небольшом количестве реликтовые виды, т. е. такие, которые появились на Земле много миллионов лет назад и потомки которых дожили до наших дней в почти в неизменном виде. Гаттерия «Живые ископаемые» Гингко Саговниковые. Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная Ископаемые и современные переходные формы (растения) Эвглена зеленая Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса, медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) Риния Ископаемые и современные переходные формы (животные) Зверозубый ящер Археоптерикс Ланцетник Вольвокс Эмбриология В узком смысле- наука о зародышевом развитии, в широком- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Закон зародышевого сходства На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. К. Бэр. Биогенетический закон Индивидуальное развитие организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков или онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Э. Геккель - Ф. Мюллер Дополнение к биогенетическому закону А. Н. Северцов доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение мутаций, которых не было у предков. Онтогенез не только повторяет филогенез, но является источником новых направлений филогенеза. Сравнительная анатомия -направление научного исследования, благодаря которому устанавливает степень общности и различия в строении организмов. Основы сравнительной анатомии животных заложены Аристотелем (4в. до н. э). В начале 19в. Ж. Кювье разработал принцип корреляции органов. Э.Жоффруа Сент-Илер развил представление о едином плане строения всех животных, изменяющимся под воздействием факторов внешней среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. - Аристотель Ж. Кювье Э. Ж. Сент-Илер Аналогичные органы Возникают у далеких в систематическом отношении организмов в результате конвергенции- схождение признаков вследствие приспособленности этих организмов к сходному образу жизни (крыло бабочки и крыло птицы). Аналогичные органы – органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение и строение. Жабры рыбы (1) и речного рака(2); роющие конечности крота (3) и медведки (4) Гомологичные органы В результате дивергенции - расхождения признаков у родственных организмов в процессе их эволюции (ведущие к возникновению новых систематических категорий),появляются гомологичные органы- органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции. Атавизмы Атавизмами называют случаи возврата у отдельных особей признаков предков. Они встречаются у животных например: третья пара сосков на вымени коровы, жеребята могут рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей - это возврат к масти диких предков. Атавистические признаки иногда встречаются у людей: 1 - обильный волосяной покров на теле, 2-многососковость Рудименты Органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения. Например, у безногой ящерицы веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы лошади, остатки костей таза у кита и задних конечностей питона также рудиментарны. Рудименты: Третье веко человека(1) и птицы (2), Слепая кишка с червеобразным отростком у человека (3) и копытного (4). Переходные формы Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволяет установить переходные формы. Переходными формами называют такие, которые соединяют в свом строении признаки организмов низших и высших классов. Например, строение низших млекопитающих имеются черты, приближающие их к пресмыкающимся. Утконос и ехидна имеют клоаку и при размножении откладывают яйца подобно пресмыкающимся. Однопроходные. Слева направо: утконос, австралийская ехидна, проехидна Биогеографические доказательства Еще в эпоху Великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах, особенности их распространения. Однако лишь Альфреду Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить 6 биогеографических областей. Альфред Уоллес Эрнст Геккель Геккель Эрнст Генрих (16.02.1834, Потсдам – 09.08.1919, Йена), немецкий естествоиспытатель и философ. Изучал медицину и естествознание в Берлинском, Вюрцбургском и Венском университетах. В 1857 получил диплом врача. С 1861 приват-доцент, в 1865–1909 – профессор Йенского университета. Сильнейшее воздействие на Геккеля оказали дарвиновские идеи. В 1863 он выступил с публичной речью о дарвинизме на заседании Немецкого научного общества, а в 1866 вышла его книга «Общая морфология организмов. Спустя два года появилась «Естественная история миротворения, где развиваемый им эволюционный подход излагался в более популярной форме, а в 1874 Геккель опубликовал работу «Антропогения, или История развития человека» в которой обсуждались проблемы эволюции человека. Ему принадлежит мысль о существовании в историческом прошлом формы, промежуточной между обезьяной и человеком, что было позже подтверждено находкой на острове Ява останков питекантропа. Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (теория гаструлы, 1866), сформулировал биогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства. Продолжая свои зоологические исследования в лаборатории и в ходе экспедиций на остров Мадейра, на Цейлон, в Египет и Алжир, Геккель публикует монографии по радиоляриям, глубоководным медузам, сифонофорам, глубоководным рыбамудильщикам, а также свой последний труд – внушительную «Систематическую филогению» Надотряд лопастепёрых – кистепёрые рыбы, произошедшие в девоне от древних двоякодышащих. Они ползают по дну, опираясь на мускулистые парные плавники, укреплённые кистеобразно разветвляющимися скелетными фрагментами подобно конечностям наземных позвоночных. Спинных плавников два. Череп разделён на две части, подвижные друг относительно друга. Хорда сохраняется всю жизнь. Все кистепёрые рыбы – хищники. Вымершие в начале перми рипидистиобразные имели внутренние ноздри, что позволило им выбраться на сушу и стать родоначальниками земноводных. Древние целакантообразные до недавнего времени также считались вымершими, поэтому открытие в 1938 году у Коморских островов живого целаканта – латимерии – стало настоящей сенсацией, которую можно сравнить разве что с поимкой живого динозавра. Латимерии – крупные рыбы длиной более 1,5 м и массой до 100 кг. Эти животные никогда не выходили на сушу и потому снова утратили внутренние ноздри и. лёгкие. Латимерия – единственный современный представитель кистепёрых рыб Ковалевский Владимир Онуфриевич. (1842-1883) Исследуя историю развития лошадей, В.О. Ковалевский показал. Что современные однополые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60-70млн.лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания- степи. Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей- уменьшению числа фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнения строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В.О. Ковалевский обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных, эволюция которых совершалась в указанных направлениях. Такие ряды видов, последовательно сменяющих друг друга, называются филогенетическими. Северцов Алексей Николаевич (1866 -1936) Северцов Алексей Николаевич (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там же), советский биолог, академик АН СССР (1920) и АН УССР (1925). Сын Н. А. Северцова. Окончил Московский университет (1890). Ученик М. А. Мензбира. С 1899 профессор Юрьевского (ныне Тартуского) университета, с 1902 – Киевского университета, в 1911–30 – Московского университета. В 1930 по инициативе и при участии Северцова в системе АН СССР была организована лаборатория эволюционной морфологии, преобразованная в 1935 в Институт эволюционной морфологии и палеозоологии (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). Основные труды по метамерии головы (1891–1901) и происхождению парных конечностей позвоночных животных (1900, 1908, 1926), а также исследования по эволюции низших позвоночных (1916–1927) получили мировое признание. В филогенетических работах стремился сопоставить данные сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований с палеонтологическими фактами; подчёркивал необходимость изучать при выяснении филогенеза строение, развитие и функциональное значение всех систем органов. Выдвинул теорию происхождения пятипалой конечности из 7–10-лучевой конечности предков, происшедшей, в свою очередь, от многолучевого плавника древних рыбообразных форм. Северцов – основатель эволюционной морфологии животных. Им выяснены пути и направления биологического и морфо-физиологического прогресса и регресса, создано учение о типах (модусах) филогенетических изменений органов и функций и филогенетических корреляциях (координациях). Северцов установил основные направления, которыми достигается биологический прогресс. Это ароморфоз (повышение интенсивности жизнедеятельности организма), идиоадаптация (частное приспособление к условиям существования). Центральное место в теоретическом наследии Северцова занимает проблема взаимоотношения индивидуального и исторического развития. Разработал теорию филэмбриогенеза, согласно которой эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза. Закономерности эволюции, выясненные Северцовым, обобщены им в монографии «Морфологические закономерности эволюции» (нем. изд. 1931, рус. изд., расширенное и дополненное, 1939). В 1969 учреждена премия имени Северцова. 4.2.1. Пионеры суши В предыдущем разделе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль. Рисунок 4.2.1.1. Примерно так выглядела риния В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров. Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула. Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов. Примерно так выглядела риния Рисунок 4.2.1.2. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым. Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами. Карл Бэр (1792–1876) Бэр Карл Максимович (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии. Окончил Дерптский (Тартуский) университет (1814). С 1817 работал в Кёнигсбергском университете. С 1826 член-корреспондент, с 1828 ординарный академик, с 1862 почётный член Петербургской АН. Вернулся в Россию в 1834. Работал в Петербургской АН и в Медико-хирургической академии (1841–52). Бэр подробно изучил эмбриогенез цыплёнка (1829, 1837), исследовал эмбриональное развитие рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Открыл важную стадию эмбрионального развития – бластулу. Проследил судьбу зародышевых листков и развитие плодных оболочек. Установил, что: 1) зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших, а сходны лишь с их зародышами; 2) в процессе эмбрионального развития последовательно появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра). Исследовал и описал развитие всех основных органов позвоночных – хорды, головного и спинного мозга, глаза, сердца, выделительного аппарата, лёгких, пищеварительного канала. Факты, открытые Бэром в эмбриологии, явились доказательством несостоятельности преформизма. Бэр плодотворно работал в области антропологии, создав систему измерения черепов.Имя Бэра присвоено мысу на Новой Земле и острову в Таймырском заливе, в качестве термина вошло в наименование гряд (Бэровские бугры) в Прикаспийской низменности. Жорж Кювье (1769-1832) Кювье (Cuvier) Жорж (23.08.1769, Монбельяр – 13.05.1832, Париж), французский зоолог. Окончил Каролинскую академию в Штутгарте (1788). В 1795 поступил на должность ассистента Музея естественной истории в Париже, с 1799 – профессор естественной истории в Коллеж де Франс. Занимал ряд государственных постов при Наполеоне I и в период Реставрации. Исполнял обязанности президента Совета по образованию, председателя Комитета внутренних дел, был членом Государственного совета. Создал факультет естественных наук в Парижском университете, организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции. В 1820 получил титул барона, в 1831 – пэра Франции. Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. В основу классификации положил строение нервной системы, исходя из этого в 1812 сформулировал учение о четырёх «типах» организации животных: «позвоночных», «членистых», «мягкотелых» и «лучистых». Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Чтобы объяснить смену флоры и фауны в различные периоды эволюции Земли, выдвинул теорию катастроф (1817–24). Кювье был последователем К. Линнея и отвергал эволюционные воззрения Ж. Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера. Жоффруа Сент-Илер (1772 – 1844) Жоффруа Сент-Илер (15.04.1772 – 19.06.1844, Париж), французский зоолог, эволюционист, один из предшественников Ч. Дарвина, член Института Франции (1807). В 1793 занял кафедру зоологии позвоночных при Национальном музее естественной истории. В 1798– 1801 участник экспедиции в Египет, где собрал коллекции выдающегося научного значения (17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов пресмыкающихся и земноводных, 57 родов и видов рыб). Совместные работы Ж. Кювье и Жоффруа положили начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительно-анатомическим признакам. На основе сравнительноанатомических доказательств единства строения организмов внутри отдельных классов позвоночных Жоффруа предпринял поиски морфологического единства животных разных классов, использовав метод сравнительного изучения зародышей, который впоследствии лег в основу эмбриологических доказательств эволюции и биогенетического закона. Для обоснования учения о единстве плана строения животных Жоффруа в «Философии анатомии» (т. 1, 1818) применил разработанную им так называемую синтетическую морфологию, опирающуюся на «теорию аналогов», а также на принципы связей, избирательного сродства органических элементов и равновесия (уравновешивания) органов. Учение Жоффруа о едином плане организации всех типов животного мира (без учёта качественных различий) было метафизично, однако оно способствовало утверждению в науке идеи единства происхождения, а потому подвергалось жестоким нападкам со стороны учёных, стоявших на позициях неизменяемости видов. В 1831 Жоффруа, несмотря на жестокие нападки реакционных кругов, выступил с прямой защитой эволюционной идеи. Для обоснования своих взглядов Жоффруа привлек обширный материал из разных биологических наук (эмбриологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, систематики). Жоффруа создал учение об уродствах как естественных явлениях природы («Философия анатомии», т. 2, 1822). Положил начало экспериментальной тератологии, получив в опытах на куриных эмбрионах ряд искусственных уродств. Создал науку об акклиматизации животных, развитую его сыном И. Жоффруа СентИлером. Микро- и макроэволюция Признаки Микроэволюция Макроэволюция Результат эволюционных преобразований Формирование новых видов Формирование надвидовых таксонов-родов, семейств, отрядов и др. Механизмы Действие ненаправленных факторов микроэволюции (мутационной и комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции), направляющего фактораестественного отбора. Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Длительность Происходит внутри вида на уровне популяции. Может происходить в исторически короткое время и быть доступной непосредственному наблюдению Идет на надвидовом уровне. Требует исторически больших промежутков времени и недоступно непосредственному наблюдению. Аристотель (384 до н.э – 322 до н.э.) Аристотель (384 до н. э., Стагир – 322 до н. э., Халкида), древнегреческий философ и педагог. Почти двадцать лет Аристотель учился в Академии Платона и, по-видимому, какое-то время там преподавал. Покинув Академию, Аристотель стал воспитателем Александра Македонского. Аристотель внёс существенный вклад в античную систему образования, основав Ликей в Афинах, который продолжал свою деятельность ещё многие столетия. Он задумал и организовал широкомасштабные естественнонаучные изыскания, которые финансировал Александр. Эти исследования привели ко многим фундаментальным открытиям, однако величайшие достижения Аристотеля относятся к области философии. Биологические трактаты: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных», «О движении животных», а также трактат «О душе».», Аристотель охватил почти все доступные для его времени отрасли знания. Хотя Аристотель признавал материю одной из первых причин и считал её некоторой сущностью, он видел в ней только пассивное начало (возможность стать чем-либо), всю же активность приписывал остальным трём причинам, причём сути бытия – форме – приписал вечность и неизменность, а источником всякого движения считал неподвижное, но движущее начало – бога. Бог Аристотеля – «перводвигатель» мира, высшая цель всех развивающихся по собственным законам форм и образований.. В области биологии одна из заслуг Аристотеля – его учение о биологической целесообразности, основанное на наблюдениях над целесообразным строением живых организмов. Образцы целесообразности в природе Аристотель видел в таких фактах, как развитие органических структур из семени, различные проявления целесообразно действующего инстинкта животных, взаимная приспособленность их органов и т. д. В биологических работах Аристотеля, служивших долгое время основным источником сведений по зоологии, дана классификация и описание многочисленных видов животных. Материей жизни является тело, формой – душа, которую Аристотель назвал «энтелехией». Соответственно трём родам живых существ (растения, животные, человек) Аристотель различал три души, или три части души: растительную, животную (ощущающую) и разумную. Уоллес Алфред Рассел (08.01.1823– 07.11.1913), английский натуралист и писатель. Окончил школу в Хартфорде, работал землемером, подрядчиком на строительстве железной дороги, учителем в школе. С 1844 преподавал в Лестерской школе, где сблизился с другим молодым учителем, Г. Бейтсом, тоже интересовавшимся естествознанием. Накопив денег, Уоллес и Бейтс отправились на парусном судне в Бразилию, где в течение двух лет изучали район от устья Амазонки до впадения в неё Рио-Негро. Затем Бейтс направился вверх по Амазонке, а Уоллес – вверх по Рио-Негро. В 1852, собрав коллекции растений и животных, Уоллес решил вернуться в Англию. К несчастью, пожар на судне, на котором плыл Уоллес, уничтожил все его коллекции, рисунки и дневники. Однако уже в 1854 с помощью Т. Гексли Уоллесу удалось собрать средства для другого большого путешествия – на Малайский архипелаг. Здесь он провёл восемь лет, обследовал большинство крупных островов архипелага, привёз в Англию богатые коллекции. В начале 1855 Уоллес написал статью под названием «О законе, регулирующем возникновение новых видов» ,а позже пришёл к мысли о «выживании наиболее приспособленных». Набросок статьи «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа» (1858) Уоллес отослал в Англию Ч. Дарвину с просьбой представить её Линнеевскому научному обществу. Прочитав рукопись Уоллеса, Дарвин обнаружил в ней идеи, которые сам давно обдумывал. По совету друзей – Ч. Лайеля и Дж. Гукера – Дарвин передал в Линнеевское общество не только статью Уоллеса, но и резюме своих собственных 1913) исследований. Уоллесу принадлежит идея разделения суши на шесть зоогеографических областей: палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Из многочисленных обнаруженных Уоллесом зоогеографических контрастов самый удивительный – между островами Бали и Ломбок. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между населяющими их птицами и четвероногими больше, чем между фауной Англии и Японии. Дело в том, что указанный пролив проходит как раз по зоогеографической границе (называемой теперь «линией Уоллеса»), отделяющей область распространения типичной австралийской фауны от лежащей к северу области распространения индо-малайской фауны. В 1862 Уоллес возвратился в Англию. В 1870 была опубликована его книга «Вклад в теорию естественного отбора» (1870), которая наряду с «Происхождением видов» Дарвина сыграла значительную роль в распространении представлений о естественном отборе и эволюции. Уоллес состоял членом Лондонского королевского общества, в 1908 был награждён орденом «За заслуги». Уоллес Алфред Рассел (1823 –

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.

Ембріологічні доказательства эволюции.

В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.

1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.

2. Неотропическая область (Южная Америка).

3. Эфиопская область (Африка).

4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).

5. Австралийская область.

В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).

Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.

Представляет несомненный интерес поближе познакомиться со сравнительно недавно открытыми наукой первенцами наземной флоры.

Их назвали псилофитами . Ископаемые остатки их в отложениях позднего силура и особенно первой половины девона, охватывающих период времени примерно в 20-30 миллионов лет, довольно многочисленны и разнообразны.

Это были мелкие растения сравнительно простого облика. Тело их, подобно водорослям, не было расчленено на обычные для высших растений основные органы. Корней у них еще не было. Наиболее простые из псилофитов не имели также и стебля в обычном понимании как органа, несущего листья, так как у них не было и листьев.

Наиболее ранними среди псилофитов и наиболее простыми по расчленению тела являются риния и хорнея . Действительно, они так просто построены, что многие водоросли выглядят гораздо более сложными. У них имеется подземная часть, похожая на корневище, от которого отходят вертикально стоящие, вильчато ветвящиеся стеблеподобные органы. Вместо корней у этих растений образуются лишь одноклеточные выросты на «корневищах» - ризоиды, подобные корневым волоскам на корнях у цветковых растений. На концах ветвей располагаются спорангии. В них развивались споры, при помощи которых псилофиты размножались. Риния и хорнея были небольшими растениями высотой от 20 до 40 см. Они обитали на болотах.

Более крупным растением был псилофитон , он достигал высоты до 1,5-2 м и имел обильно ветвящуюся надземную часть тела. На ней имелись выросты в виде шипов. На подземных «корневищах» развивались также многоклеточные выросты.

Ещё более сложного расчленения достиг астероксилон . Самое главное отличие этого растения состоит в том, что его надземные органы густо покрыты чешуевидными выростами, похожими на мелкие листья, но отличающимися от настоящих листьев отсутствием жилок. У подземных органов вместо ризоидов отходили в глубь почвы ветви, которые можно рассматривать как зачатки корней. В стенке спорангия астероксилона уже имелось столь характерное для многих ныне живущих папоротников кольцо из клеток с утолщёнными стенками. Благодаря этому кольцу при созревании спорангия стенка его разрывалась и споры освобождались.

При внешней простоте расчленения тела псилофитов внутреннее (анатомическое) строение их было довольно сложным.

Изучить детали анатомического строения у окаменевших остатков растений, как мы уже говорили, удается благодаря умению делать настолько тонкие срезы этих окаменелостей, что их можно изучать под микроскопом, как срезы с живых растений, и видеть отдельные клетки, составляющие те или иные ткани.

В центре их корневищеподобных и стеблеподобных органов уже появилась настоящая древесина, состоящая из водопроводящих клеток (трахеид). Древесина окружена лубом из вытянутых клеток, по которым передвигались вырабатывавшиеся растением органические вещества. С поверхности тело одето типичной кожицей (эпидермисом). Среди клеток кожицы встречаются типичные для высших растений устьица, через которые осуществлялся газообмен. Всё заставляет предполагать, что у псилофитов газообмен протекал так же, как и у современных растений: через устьица из атмосферы поступал внутрь растения углекислый газ, потреблявшийся в процессе фотосинтеза, и уже накопившийся в атмосфере кислород, необходимый для дыхания, а из тела растения выделялись в атмосферу водяные пары, углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, и кислород, освобождённый из воды в процессе фотосинтеза. У спорангия имеется толстая стенка, хорошо защищавшая нежные в молодом состоянии споры.

По данным геологии, суша на Земле в описываемое время (в девонскую эпоху) была представлена двумя крупными материками: экваториальным, располагавшимся от современной Южной Америки через Африку до Австралии, и северным, простирающимся от северо-атлантической окраины через Гренландию до Центральной Европы. Были еще крупные острова к востоку и западу от северного материка. В прибрежных отложениях этой суши и были погребены описываемые нами растения. Многие из них были еще тесно связаны с водной средой и являлись болотными растениями, у которых лишь верхняя часть тела возвышалась над поверхностью воды. Но среди псилофитов были и настоящие сухопутные представители более крупных размеров - до 3 м в высоту.

На основе знаний об изменениях, происходящих на нашей планете на тех или иных этапах её истории, и на основе восстановления облика населявших Землю организмов по их ископаемым остаткам можно с той или иной степенью достоверности нарисовать картину ландшафтов Земли в соответственный период.

Предками псилофитов, по общему признанию, являются водоросли. Какие именно из знакомых нам типов водорослей породили псилофитов, определённо сказать затруднительно. Вернее всего, это были зелёные водоросли, так как для всей наземной растительности характерна именно зелёная окраска надземных органов. Но разница даже между самыми простыми из псилофитов и любым представителем водорослей весьма большая.

На пути от водоросли до псилофита жизнь сделала огромный шаг вперёд. Взять хотя бы наличие у псилофитов устьиц со сложным способом расширения или сужения щели между замыкающими устьице клетками. Или наличие у псилофитов древесины, связанное с появлением в природе нового химического вещества лигнина , вызывающего одревеснение клеточной стенки. Наконец, нужно учитывать, что едва ли псилофиты могли поселиться прямо на материнских породах, а не на почве. Почва же, как известно, создаётся благодаря деятельности организмов. Поэтому естественно предположить, что псилофиты составили не первый авангард поселенцев на суше, а формы, завершающие собой цепь организмов еще более простых и более близких к низшим растениям - водорослям. Нужно допустить, что задолго до псилофитов на сушу перебрались обитатели водоёмов и не только водоросли, но вместе с ними и другие организмы - грибы, бактерии, возможно, и простейшие животные. Они обитали в увлажненных местах, образуя своеобразные группировки, в которых роль кормильца принадлежала, естественно, водорослям и автотрофным бактериям. Могло устанавливаться тесное сожительство между автотрофными и гетеротрофными организмами, например между водорослями и грибами, при котором и тот и другой сожитель получал выгоду: гриб добывал воду из почвы, водоросль доставляла органические вещества.

Интересно отметить, что у псилофитов установлено явление сожительства (симбиоза) с грибами: в клетках подземных органов были обнаружены нити - гифы грибов, т. е. уже на заре наземного существования в растительном мире были микоризы - «грибокорни», получившие широчайшее распространение в дальнейшей истории наземной флоры.

Жизнедеятельность низших организмов и могла привести к созданию первичных почв на месте материнских пород. Почвообразовательные процессы, по учению академика В. Р. Вильямса, играли и играют огромную роль в смене растительных формаций. Обитая хотя и во влажной, но всё же наземной среде, водоросли подвергались воздействиям этой гораздо более изменчивой среды. Эти изменения, главным образом подсыхание почвы, естественно, должны были вызывать соответственные реакции организмов и определять собою изменения у самих организмов. Происходили изменения как биохимических процессов, так и морфологических структур. Цепь таких направленных изменений и привела к тому, что на арене жизни появились организмы, уже в какой-то мере приспособленные к существованию на суше, - псилофиты. Но и среди них нет единообразия форм: одни из них ещё стоят «ногами в воде», другие целиком вышли на сушу.

Геологическая летопись ещё далеко не прочитана. Всего лишь около 30 лет назад были обнаружены и изучены псилофиты, и это в корне изменило прежние представления об истоках наземной флоры. Возможно, в более древних слоях будут открыты наземные предшественники псилофитов, и это ещё более расширит наш кругозор. Но не нужно закрывать глаза и на то, что большинство когда-то живших организмов, особенно таких нежных, как водоросли и грибы, не могли сохраниться в ископаемом состоянии, и следы их утрачены навсегда. Поэтому нам остаётся путь косвенных доказательств той или иной стороны в развитии органического мира, о чём мы уже говорили на первых страницах.

Среди ископаемых остатков псилофитов совершенно отсутствуют какие-либо следы половых органов, и тем не менее мы с уверенностью говорим, что у псилофитов был половой процесс, что из спор у них развивались заростки, на которых возникали половые органы, а после оплодотворения развивалось знакомое нам тело псилофита. Заросток, нужно думать, был небольшим и построенным из тонкостенных клеток, поэтому он и не сохранился. Почему мы так уверенно говорим о том, чего никто не видел? Потому, что сохранившиеся в окаменелом состоянии споры псилофитов по своим особенностям подобны спорам папоротникообразных, для которых хорошо известно, что у них из споры сначала вырастает заросток с половыми органами на нём.

Так, у ныне живущих папоротников из споры вырастает небольшое (2-4 мм в диаметре) зелёное, пластинчатое тельце сердцевидной формы. Это и будет заросток. На нижней стороне его, обращённой к почве, развиваются ризоиды. Здесь образуются и половые органы: женские, называемые архегониями, и мужские - антеридии. Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через шейки архегониев к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается сначала зародыш, из него - проросток, а из проростка формируется само растение - папоротник. На листьях (ваях) папоротника возникают спорангии, собранные кучками. В спорангиях же, как мы знаем, развиваются споры. Такой цикл развития характерен для всех вообще папоротникообразных, и псилофиты, начинающие собой линию папоротникообразных в истории растительного мира, не являются исключением из этого правила.

Происхождение и эволюция наземных растений

В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоединились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно, были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочисленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединиться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» (т.н. актинолишайники).

Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ландшафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие животные (тетраподы).

Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных организмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водорослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водорослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.

Основные проблемы, встающие перед водными растениями при выходе на сушу, и их решения. Высыхание (решение - покровные ткани или впадение в анабиоз у мохообразных), необходимость газообмена и испарения (устьица), поглощение веществ (всасывающие ткани, микориза), транспорт веществ (проводящие ткани - кроме мохообразных), конкуренция, сила тяжести (механические ткани).

Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (в прямом и переносном смысле) для заселения суши растениями. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.

Самые древние ископаемые наземные растения - это содержащие споры фрагменты печеночного мха (около 460 млн. лет назад). Согласно филогенетическим реконструкциям, эта группа мхов - самые древние наземные растения. Сосудистые растения (все наземные, кроме мохообразных) возникли в ходе эволюции не позже 420 млн. лет назад. В пределах этой группы выделяют две эволюционные линии. У споровых растений (хвощи, плауны и папоротники, возникли не позже 350 млн. лет назад) и спорофит, и гаметофит - самостоятельные организмы. У семенных растений гаплоидный гаметофит утратил свою самостоятельность. Первыми вышли на сушу споровые растения (риниофиты) - это случилось в конце силура . Они росли на прибрежных мелководьях, настоящих корней у них не было, специальные нитевидные отростки служили для прикрепления к субстрату.

К концу девонского периода стали возникать первые леса. Они состояли из споровых растений - папоротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноугольном периоде) значительное потепление и увлажнение климата обеспечило широкое распространение тропических лесов (Европа, Северная Америка, Южная Азия - тогда эти территории располагались в экваториальном поясе), образованных древовидными папоротниками, гигантскими древовидными хвощами и плаунами (высотой до 40 м). Эти леса, расположенные в приморских низменностях, не имеют современных аналогов. Это были неглубокие водоемы, переполненные органическими остатками. Корневые системы деревьев располагались ниже торфоподобной органической массы, а стволы прорастали сквозь нее и толстый слой валежника. Именно на месте этих «лесов-водоемов» возникли впоследствии крупные каменноугольные бассейны.

На территории современной Сибири и Дальнего Востока, которые тогда располагались недалеко от северного полярного круга основу растительности составляли хвойные деревья высотой до 20 м (кордаиты). Их древесина имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (что-то вроде современной тайги). Территории современных Южной Америки и Африки (их южных половин), Индии и Австралии тогда находились недалеко от южного полярного круга. Там преобладали листопадные леса из гинкговых.

В карбоне появились и первые голосеменные растения (сборная группа под названием «семенные папоротники»). Их семя было покрыто оболочкой, предохранявшей от высыхания. Размножение с помощью семян сделало процесс размножения независимым от водной среды. Этот ароморфоз дал возможность дальнейшего освоения суши, продвижения растений вглубь материков.

В более холодном и сухом пермском периоде голосеменные растения получили широкое распространение. Из них до сегодняшнего времени дожили немногие - гингко, араукарии, саговники.

Древнейшие достоверные находки покрытосеменных (цветковых) растений имеют возраст 140-130 млн. лет, это единичные пыльцевые зерна, найденные на территории Израиля. Самые ранние макроскопические ископаемые остатки (листья, цветки, плоды) покрытосеменных имеют возраст около 125 млн. лет. Поскольку они уже довольно разнообразные, по-видимому, покрытосеменные возникли гораздо раньше (от голосеменных они отделились не позже 300 млн. лет назад). По сравнению с голосеменными растениями у покрытосеменных произошел важный ароморфоз - появилось двойное оплодотворение, что позволило предотвратить напрасную трату питательных веществ (эндосперм развивается только вместе с зародышем), завязь выполняет защитную функцию. Эволюционный успех покрытосеменных растений объясняется сокращенным жизненным циклом, склонностью к насекомоопылению и образованием разнообразных травянистых форм. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней - это пальмы и платаны.

Сейчас на Земле обитают сотни тысяч видов цветковых растений, и филогенетические отношения между ними довольно хорошо изучены. Важную роль в появлении современного разнообразия цветковых растений сыграла их совместная эволюция с насекомыми.

Многоклеточные животные и наземные растения - два единственных известных случая возникновения многотканевости , приведших к появлению сложных крупных организмов. Интересно, что генетические механизмы этих двух независимых событий весьма сходны. Во-первых, возникновение сложного многоклеточного организма не сопровождалось значительным увеличением числа кодирующих белки генов. Вместо этого усложнялись взаимодействия между генами и их регуляторные элементы - особые последовательности ДНК. Во-вторых, у животных и растений есть независимо возникшие особые гены, которые регулируют индивидуальное развитие организма.