Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

1. пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

1. пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

1. пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

1. уровень - травянистые растения,
2. уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы
3. уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

Одним из видов взаимоотношений между организмами в экосистемах являются трофические связи. Они показывают, как в экосистемах перемещается энергия по цепям питания. Моделью, демонстрирующей изменение количества энергии в звеньях цепей питания, является экологическая пирамида.

Строение пирамиды

Пирамида - это графическая модель. Её изображение делится на горизонтальные уровни. Число уровней соответствует числу звеньев в цепях питания.

Все цепи питания начинаются с продуцентов - автотрофных организмов, образующих органические вещества. Совокупность автотрофов экосистемы - то, что находится в основании экологической пирамиды.

Рис. 1. Экологическая пирамида численности

Обычно пищевая пирамида содержит от 3 до 5 уровней.

Последними звеньями цепей питания всегда бывают крупные хищники или человек. Таким образом, численность особей и биомасса на последнем уровне пирамиды самые низкие.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Суть экологической пирамиды - в изображении прогрессивного уменьшения биомассы в цепях питания.

Условность модели

Следует понимать, что модель показывает реальность обобщённо. В жизни всё сложнее. Любой крупный организм, включая человека, может быть съеден и его энергия будет задействована в экологической пирамиде нетипичным образом.

Часть биомассы экосистемы всегда приходится на редуцентов, - организмы, разлагающие мёртвую органику. Редуценты поедаются консументами, частично возвращая энергию в экосистему.

Такие всеядные животные, как бурый медведь, выступают и как консумент первого порядка (поедает растения), и как редуцент (питается падалью), и как крупный хищник.

Виды

В зависимости от того, какая количественная характеристика уровней используется, существует три вида экологических пирамид:

• численности;
• биомассы;
• энергии.

Правило 10 %

Согласно расчётам экологов, на каждый последующий уровень экологической пирамиды переходит 10 % биомассы или энергии предыдущего уровня. Остальные 90 % расходуются на процессы жизнедеятельности организмов и рассеиваются в виде теплового излучения.

Эту закономерность называют правилом экологической пирамиды энергии и биомассы.

Рассмотрим примеры. Из одной тонны зелёных растений формируется около 100 кг массы тела травоядных животных. При потреблении травоядных мелкими хищниками их масса увеличивается на 10 кг. Если мелкие хищники поедаются крупными, то масса тела последних возрастает на 1 кг.

Рис. 2. Экологическая пирамида биомассы

Цепь питания: фитопланктон - зоопланктон - мелкие рыбы - крупные рыбы - человек. Здесь уже 5 уровней и, чтобы масса человека увеличилась на 1 кг, необходимо, чтоб на первом уровне было 10 т фитопланктона.

Рис. 3. Экологическая пирамида энергии

Преимущества вершины

Виды, стоящие на вершине экологической пирамиды, имеют значительно больше шансов эволюционировать. В древние эпохи именно животные, занимавшие высший уровень в трофических взаимоотношениях развивались быстрее.

В мезозое млекопитающие занимали средние уровни экологической пирамиды и активно истреблялись хищными рептилиями. Только благодаря вымиранию динозавров они смогли подняться на верхний уровень и занять господствующее положение во всех экосистемах.

Эко­ло­ги­че­ские пи­ра­ми­ды - это гра­фи­че­ские мо­де­ли, отража­ю­щие число осо­бей (пи­ра­ми­да чисел), ко­ли­че­ство их био­мас­сы (пи­ра­ми­да био­масс) или за­клю­чён­ной в них энер­гии (пи­ра­ми­да энер­гии) на каж­дом тро­фи­че­ском уров­не и ука­зы­ва­ю­щие на по­ни­же­ние всех по­ка­за­те­лей с повыше­ни­ем трофи­че­ско­го уров­ня.

Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов.

Пирамида биомассы

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.

Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).

Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланк-тонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана - имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида численности

Пирамида численности — экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. Пирамида чисел не всегда дает четкое понятие о структуре пищевых цепей, так как в ней не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ по главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену — в большинстве случаев прослеживается.

Так, в степной экосистеме была установлена следующая численность особей: продуценты — 150 000, травоядные консументы 20 000, плотоядные консументы 9000 экз/ар (Одум, 1075), что в пересчете на гектар составит цифры в 100 раз большие. Биоценоз луга характеризуемся следующей численностью особей на площади 4 тыс. м2: продуцентов — 5 842 424, растительноядных консументов I порядка — 708 024, плотоядных консументов II порядка - 35 490, плотоядных консументов III порядка — 3.

Перевёрнутые пирамиды

Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т.е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности).

Перевернутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше.

Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.

Правило Линдемана (10%)

Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.

Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.

Среди экологических пирамид наиболее известными и часто используемыми являются:

§ Пирамида численности

§ Пирамида биомасс

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

§ продуценты - зеленые растения;

§ первичные консументы - травоядные животные;

§ вторичные консументы - плотоядные животные;

§ третичные консументы - плотоядные животные;

§ га-е консументы («конечные хищники») - плотоядные животные;

§ редуценты - деструкторы.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры - число особей

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

§ продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 4) Там же.;

Рис.

§ диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу - суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5, а, б) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

Рис. 5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 2

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

* во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

* во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 3, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища - фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 6) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 3

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 7) Там же.. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 7. Пирамида энергии: цифры - количество энергии, кДж * м -2 *r -1

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8 Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис.

Правило 1% Экология. Курс лекций. Составил: к.т.н., доцент Тихонов А.И., 2002.. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 - числа приближенные: около 1 и примерно 10.

«Магическое число» 1% возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% - беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть - бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье - Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО 2 и т.д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке).

Эмпирически порог потребления 5 - 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины - порог выхода из стационарного состояния до 1% от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения - около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.

1. Что такое пищевая сеть?

Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Пищевая сеть - система взаимосвязей между пищевыми цепями.

2. Какие организмы относятся к продуцентам?

Ответ. Продуценты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.

3. Чем консументы отличаются от продуцентов?

Вопросы после § 85

1. Что такое экологическая пирамида? Какие процессы в сообществе она отражает?

Ответ. Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10 % (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.

Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.

Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе

2. В чем отличие пирамид численности и энергии?

Ответ. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов; пирамиды биомасс, характеризующихобщуюмассуособей каждоготрофического уровня; пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т. е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

3. Почему пирамида численности может быть прямой и перевернутой?

Ответ. Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, т. е. низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем более высокие уровни.

Например, на одном дереве могут жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. Морские позвоночные имеют еще большую массу и длительный цикл воспроизводства.

Рассчитайте долю энергии, поступившей на 5-й трофический уровень, при условии, что ее общее количество на 1-м уровне составляло 500 единиц.

Ответ. Первый уровень – 500, второй – 50, третий – 5, четвертый - 0,5, пятый - 0,05 единиц.