Какво представлява комплексът Голджи в растителните клетки? ER и комплекс Голджи
Клетката е интегрална система
Живата клетка е уникална, съвършена, най-малката единица на тялото; тя е проектирана да използва кислорода и хранителните вещества възможно най-ефективно, докато изпълнява функциите си. Жизненоважни органели за клетката са ядрото, рибозомите, митохондриите, ендоплазменият ретикулум и апаратът на Голджи. Нека поговорим за последното по-подробно.
Какво е
Тази мембранна органела е комплекс от структури, които премахват веществата, синтезирани в нея, от клетката. Най-често се намира близо до външната клетъчна мембрана.
Апарат на Голджи: структура
Състои се от мембранообразни „торбички“, наречени цистерни. Последните имат удължена форма, леко сплескани в средата и разширени в краищата. Комплексът съдържа и кръгли везикули на Голджи - малки мембранни структури. Цистерните са „сгънати“ в купчини, наречени диктиозоми. Апаратът на Голджи съдържа различни видове „торбички“, като целият комплекс е разделен на определени части според степента на разстояние от ядрото. Има три от тях: цис секция (по-близо до ядрото), средна секция и транс секция - най-отдалечената от ядрото. Те се характеризират с различен състав на ензимите и следователно на извършената работа. Има една особеност в структурата на диктиозомите: те са полярни, т.е. най-близкият до ядрото участък получава само везикули, идващи от ендоплазмения ретикулум. Частта от „купчината“, обърната към клетъчната мембрана, само ги формира и освобождава.
Апарат на Голджи: функции
Основните изпълнявани задачи са сортирането на протеини, липиди, лигавични секрети и тяхното отстраняване. През него преминават и небелтъчните вещества, секретирани от клетката, и въглехидратните компоненти на външната мембрана. В същото време апаратът на Голджи изобщо не е безразличен медиатор, който просто „предава“ вещества; в него протичат процеси на активиране и модификация („узряване“):
- Сортиране на вещества, транспорт на протеини. Разпределението на протеиновите вещества се извършва в три потока: за мембраната на самата клетка, износ и лизозомни ензими. В първия поток освен протеини влизат и мазнини. Интересен факт е, че всякакви вещества за износ се транспортират вътре в мехурчетата. Но протеините, предназначени за клетъчната мембрана, са вградени в мембраната на транспортната везикула и се движат по този начин.
- Освобождаването на всички продукти, произведени в клетката. Апаратът на Голджи "опакова" всички продукти, както протеинови, така и други, в секреторни везикули. Всички вещества се освобождават чрез сложното взаимодействие на последните с клетъчната мембрана.
- Синтез на полизахариди (гликозаминогликани и компоненти на гликокаликса на клетъчната стена).
- Сулфатиране, гликозилиране на мазнини и протеини, частична протеолиза на последните (необходими за превръщането им от неактивна форма в активна) - това са всички процеси на "узряване" на протеини, необходими за бъдещата им пълноценна работа.
Накрая
След като изследвахме как е структуриран и работи комплексът на Голджи, ние сме убедени, че той е най-важната и неразделна част от всяка клетка (особено секреторните клетки). Клетка, която не произвежда вещества за износ, също не може без тази органела, тъй като от нея зависи „завършването“ на клетъчната мембрана и други важни вътрешни процеси на живота.
Комплексът Голджи е открит от Камило Голджи през 1898 г. Тази структура присъства в цитоплазмата на почти всички еукариотни (съставляващи висши организми) клетки, особено секреторните клетки при животните.
Комплекс Голджи. Структура.
Структурата е представена от куп сплескани мембранни торбички. Те се наричат танкове. Тази купчина торбички е свързана със системата Голджи). В единия край на купчините от торбички непрекъснато се образуват нови цистерни от сливането на везикули, които изникват от ендоплазмения ретикулум (мрежа от кухини). В другия край на стека от вътрешната страна на резервоара те завършват узряването и отново се разпадат на мехурчета. Ето как танковете в хълма постепенно се придвижват към вътрешната страна от външната страна.
В цистерните на структурата се извършва узряването на протеини, предназначени за секреция, трансмембранни протеини, лизозомни протеини и други. Зреещите вещества се движат последователно през цистерните на органелите. В тях се извършва окончателното нагъване на протеините и техните модификации - фосфорилиране и гликозилиране.
Характеризира се с наличието на редица отделни диктиозоми (купчини). Често има няколко купчини, свързани с тръби или една голяма купчина.
Съдържа четири основни секции: транс-Голджи мрежа, цис-Голджи, транс-Голджи и медиална Голджи. Междинно отделение (отделен регион) също е прикрепено към конструкцията. Представен е от клъстер от мембранни везикули в пространството между рейкулума и цис-Голджи.
Целият апарат е много полиморфна (разнообразна) органела. Дори на различни етапи от развитието на една клетка комплексът Голджи може да изглежда различно.
Устройството се различава и по своята асиметрия. Цистерните, разположени по-близо до клетъчното ядро (цис-Голджи), съдържат най-незрелите протеини. Тези резервоари са свързани с непрекъснати мембранни везикули - везикули. Различните резервоари съдържат различни резидентни ензими (каталитични), което предполага, че в тях протичат различни процеси със зреещите протеини.
Комплекс Голджи. Функции.
Задачите на структурата включват химическа модификация и транспорт на веществата, влизащи в нея. Протеините, които проникват в апарата от ендоплазмения ретикулум, са първоначалният субстрат за ензимите. След като бъдат концентрирани и модифицирани, ензимите във везикулите се транспортират до определеното място. Например, това може да е областта, където се образува нов бъбрек. С участието на цитоплазмените микротубули процесът на прехвърляне е най-активен.
Комплексът на Голджи също така изпълнява задачата за свързване на въглехидратни групи към протеини и последващото използване на тези протеини в изграждането на мембраната на лизозомите и клетките.
В някои водорасли в структурата на апарата се синтезират целулозни влакна.
Функциите на комплекса Голджи са доста разнообразни. Сред тях са:
- Сортиране, отстраняване, натрупване на секреторни продукти.
- Натрупване на липидни молекули и образуване на липопротеини.
- Завършване на протеинова модификация (посттранслационна), а именно гликозилиране, сулфатиране и др.
- Образуване на лизозоми.
- Участие в образуването на акрозоми.
- Синтез на полизахариди за образуване на восъци, гликопротеини, слуз, смола, матрични вещества в растенията (пектини, хемицелулоза и др.).
- Образуване на контрактилни вакуоли в протозоите.
- Образуване на клетъчната пластина в растителните клетки след ядрено делене.
18. Комплекс Голджи, неговата структура и функции. Лизозоми. Тяхното устройство и функции. Видове лизозоми.
Комплекс ГолджиТова е купчина дисковидни мембранни торбички (цистерни), донякъде разширени по-близо до краищата, и свързана система от везикули на Голджи. Редица отделни купчини (диктиозоми) се намират в растителните клетки; животинските клетки често съдържат един голям или няколко купчини, свързани с тръби.
1. Натрупва и премахва органичните вещества, синтезирани в ендоплазмения ретикулум
2. Образува лизозоми
3. Образуване на въглехидратни компоненти на гликокаликса - главно гликолипиди.
Лизозомиса неразделна част от клетъчния състав. Те са вид везикули. Тези клетъчни помощници, като част от вакуума, са покрити с мембрана и изпълнени с хидролитични ензими. Значението на съществуването на лизозоми вътре в клетката се осигурява от секреторната функция, която е необходима в процеса на фагоцитоза и автофагоцитоза.
Извършете храносмилането функция- смила хранителни частици и премахва мъртвите органели.
Първични лизозоми- това са малки мембранни везикули с диаметър около сто nm, пълни с хомогенно фино съдържание, което е набор от хидролитични ензими. Лизозомите съдържат около четиридесет ензима.
Вторични лизозомисе образуват от сливането на първични лизозоми с ендоцитни или пиноцитозни вакуоли. Казано по друг начин, вторичните лизозоми са вътреклетъчни храносмилателни вакуоли, чиито ензими се доставят от първични лизозоми, а материалът за смилане се доставя от ендоцитната (пиноцитозна) вакуола.
19. Eps, неговите разновидности, роля в процесите на синтез на вещества.
Ендоплазмения ретикулумв различни клетки може да бъде представен под формата на сплескани цистерни, тубули или отделни везикули. Стената на тези образувания се състои от билипидна мембрана и някои протеини, включени в нея, и ограничава вътрешната среда на ендоплазмения ретикулум от хиалоплазмата.
Има два вида ендоплазмен ретикулум:
гранулиран (гранулиран или груб);
не-зърнеста или гладка.
Външната повърхност на мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум съдържа прикрепени рибозоми. В цитоплазмата може да има и двата вида ендоплазмен ретикулум, но обикновено преобладава едната форма, което определя функционалната специфика на клетката. Трябва да се помни, че двете посочени разновидности не са независими форми на ендоплазмения ретикулум, тъй като може да се проследи преходът на гранулирания ендоплазмен ретикулум към гладкия и обратно.
Функции на гранулирания ендоплазмен ретикулум:
синтез на протеини, предназначени за отстраняване от клетката („за износ“);
отделяне (сегрегация) на синтезирания продукт от хиалоплазмата;
кондензация и модификация на синтезиран протеин;
транспортиране на синтезираните продукти в резервоарите на ламеларния комплекс или директно от клетката;
синтез на билипидни мембрани.
Гладкият ендоплазмен ретикулум е представен от цистерни, по-широки канали и отделни везикули, на външната повърхност на които няма рибозоми.
Функции на гладкия ендоплазмен ретикулум:
участие в синтеза на гликоген;
липиден синтез;
детоксикационна функция - неутрализиране на токсични вещества чрез комбинирането им с други вещества.
Ламеларният комплекс на Голджи (ретикуларен апарат) е представен от група сплескани цистерни и малки везикули, ограничени от билипидна мембрана. Ламеларният комплекс е разделен на субединици - диктиозоми. Всяка диктиозома е куп сплескани цистерни, по периферията на които са локализирани малки везикули. В същото време във всяка сплескана цистерна периферната част е донякъде разширена, а централната част е стеснена.
През 1898 г. италианският учен К. Голджи, използвайки свойствата на свързване на тежки метали (осмий и сребро) с клетъчни структури, идентифицира мрежести образувания в нервните клетки, които той нарича „вътрешен мрежест апарат“ (фиг. 174). По-нататъшното усъвършенстване на метода за оцветяване с метал (импрегниране) направи възможно да се провери дали мрежовите структури (апарат на Голджи) се намират във всички клетки на всякакви еукариотни организми. Обикновено елементите на апарата на Голджи са разположени близо до ядрото, близо до клетъчния център (центриол). Областите на апарата на Голджи, ясно идентифицирани чрез метода на импрегниране, имаха вид на сложни мрежи в някои клетки, където клетките бяха свързани помежду си или бяха представени под формата на отделни тъмни области, разположени независимо една от друга (диктиозоми), имащи формата на пръчки, зърна, вдлъбнати дискове и др. (фиг. 175). Няма фундаментална разлика между ретикуларната и дифузната форма на апарата на Голджи, тъй като промяната във формите на този органел често се наблюдава в едни и същи клетки. Елементите на апарата на Голджи често се свързват с вакуоли, което е особено характерно за секретиращите клетки.
Установено е, че морфологията на АГ се променя в зависимост от етапите на клетъчна секреция, което служи като основа за D.N. Насонов (1924) излага хипотезата, че AG е органела, която осигурява отделянето и натрупването на вещества в голямо разнообразие от клетки.
Дълго време не беше възможно да се открият елементи от апарата на Голджи в растителни клетки с помощта на конвенционални микротехнически методи. Въпреки това, с появата на електронната микроскопия, AG елементите бяха открити във всички растителни клетки, където те са разположени по клетъчната периферия.
Фина структура на апарата на Голджи
Електронен микроскоп показва, че апаратът на Голджи е представен от мембранни структури, събрани заедно в малка зона (фиг. 176, 177). Отделна зона на натрупване на тези мембрани е диктиозома(фиг. 178). В диктиозомата плоски мембранни торбички или цистерни са разположени близо една до друга (на разстояние 20-25 nm) под формата на купчина, между които са разположени тънки слоеве хиалоплазма. Всеки отделен резервоар има диаметър от около 1 μm и променлива дебелина; в центъра нейните мембрани могат да бъдат плътно една до друга (25 nm), а в периферията могат да имат разширения, ампули, чиято ширина не е постоянна. Броят на такива торби в купчина обикновено не надвишава 5-10. При някои едноклетъчни организми техният брой може да достигне 20. В допълнение към плътно разположените плоски цистерни, в AG зоната се наблюдават много вакуоли. Малки вакуоли се намират главно в периферните области на AG зоната; понякога можете да видите как те са завързани от ампуларните разширения в ръбовете на плоските цистерни. Обичайно е да се разграничава в зоната на диктиозомата проксималната или развиваща се цис-секция и дисталната или зряла напречна секция (фиг. 178). Между тях е средната или междинна част на AG.
По време на клетъчното делене ретикулатните форми на AG се разпадат на диктиозоми, които са пасивно и произволно разпределени между дъщерните клетки. С нарастването на клетките общият брой на диктиозомите се увеличава.
В секретиращите клетки AG обикновено е поляризиран: проксималната му част е обърната към цитоплазмата и ядрото, а дисталната част е обърната към клетъчната повърхност. В проксималната област купчините от близко разположени цистерни са в съседство със зона от малки гладки везикули и къси мембранни цистерни. В проби от препаративно изолирани AG зони с отрицателен контраст е ясно, че подобна на мрежа или гъба система от мембранни кухини граничи с проксималната част на диктиозомата. Смята се, че тази система може да представлява зона на преход на ER елементи в зоната на апарата на Голджи (фиг. 179).
В средната част на диктиозомата, периферията на всяка цистерна също е придружена от маса малки вакуоли с диаметър около 50 nm.
В дисталния или напречен участък на диктиозомите, последната мембранна плоска цистерна е в съседство с участък, състоящ се от тръбни елементи и маса от малки вакуоли, често имащи фибриларно опушване по повърхността от страната на цитоплазмата - те са космати или оградени везикули от същия тип като оградените везикули по време на пиноцитоза. Това е т.нар транс-апаратна мрежа на Голджи(TGN), където се извършва разделянето и сортирането на секретираните продукти. Още по-дистално е група от по-големи вакуоли - това е продуктът на сливането на малки вакуоли и образуването на секреторни вакуоли.
При изследване на дебели участъци от клетки с помощта на мегаволтов електронен микроскоп беше установено, че в клетките отделните диктозоми могат да бъдат свързани помежду си чрез система от вакуоли и цистерни. Така се образува рехава триизмерна мрежа, която се вижда в светлинен микроскоп. При дифузната форма на АГ всеки отделен участък е представен от диктиозома. В растителните клетки преобладава дифузният тип организация на AG; обикновено има средно около 20 диктиозоми на клетка. В животинските клетки центриолите често се свързват с мембранната зона на апарата на Голджи; между снопчетата микротубули, простиращи се радиално от тях, лежат групи от купчини мембрани и вакуоли, които концентрично обграждат клетъчния център. Тази връзка вероятно отразява участието на микротубулите в движението на вакуолите.
Секреторна функция на апарата на Голджи
Мембранните елементи на AG участват в сегрегацията и натрупването на продукти, синтезирани в ER, и участват в тяхното химично пренареждане и узряване: това е главно пренареждането на олигозахаридните компоненти на гликопротеините в състава на водоразтворимите секрети или в състава на мембрани (фиг. 180).
В резервоарите на AG се извършва синтеза на полизахариди, тяхното взаимодействие с протеини, което води до образуването на мукопротеини. Но най-важното е, че с помощта на елементи от апарата на Голджи се извършва процесът на отстраняване на готовите секрети извън клетката. В допълнение, AG е източник на клетъчни лизозоми.
Участието на АГ в процесите на екскреция на секреторни продукти е много добре проучено на примера на екзокринни панкреатични клетки. Тези клетки се характеризират с наличието на голям брой секреторни гранули (зимогенни гранули), които са мембранни везикули, пълни с протеиново съдържание. Протеините на зимогенните гранули включват различни ензими: протеази, липази, въглехидрати, нуклеази. По време на секрецията съдържанието на тези зимогенни гранули се освобождава от клетките в лумена на жлезата и след това се влива в чревната кухина. Тъй като основният продукт, екскретиран от клетките на панкреаса, е протеинът, беше изследвана последователността на включване на радиоактивни аминокиселини в различни части на клетката (фиг. 181). За тази цел животните се инжектират с белязана с тритий аминокиселина (3Н-левцин) и локализацията на етикета се наблюдава с течение на времето с помощта на електронномикроскопска авторадиография. Оказа се, че след кратък период от време (3-5 минути) етикетът се локализира само в базалните области на клетките, в области, богати на гранулиран ER. Тъй като етикетът беше включен в протеиновата верига по време на протеиновия синтез, беше ясно, че протеиновият синтез не се случва нито в AG зоната, нито в самите зимогенни гранули, но се синтезира изключително в ергастоплазмата на рибозомите. Малко по-късно (след 20-40 минути) в зоната на AG вакуолите беше открит етикет, различен от ергастоплазма. Следователно, след синтез в ергастоплазма, протеинът се транспортира до AG зоната. Дори по-късно (след 60 минути), етикетът вече беше открит в зоната на зимогенните гранули. Впоследствие белегът може да се види в лумена на ацините на тази жлеза. Така стана ясно, че АГ е междинно звено между реалния синтез на секретирания протеин и отстраняването му от клетката. Подробно са проучени процесите на синтез и екскреция на протеини и в други клетки (млечна жлеза, чревни чашковидни клетки, щитовидна жлеза и др.) и са изследвани морфологичните особености на този процес. Изнесеният протеин, синтезиран върху рибозомите, се отделя и се натрупва в ER цистерните, през които се транспортира до AG мембранната зона. Тук малки вакуоли, съдържащи синтезирания протеин, се отделят от гладките зони на ER и навлизат във вакуолната зона в проксималната част на диктиозомата. В този момент вакуолите могат да се слеят една с друга и с плоските цис цистерни на диктиозомата. По този начин протеиновият продукт вече се прехвърля вътре в кухините на AG резервоарите.
Тъй като протеините в цистерните на апарата на Голджи се модифицират, те се транспортират от цистерни до цистерни в дисталната част на диктиозомата посредством малки вакуоли, докато достигнат тубулната мембранна мрежа в транс-областта на диктиозомата. В тази област се отделят малки мехурчета, съдържащи вече отлежал продукт. Цитоплазмената повърхност на такива везикули е подобна на повърхността на оградените везикули, които се наблюдават по време на рецепторна пиноцитоза. Отделените малки везикули се сливат помежду си, образувайки секреторни вакуоли. След това секреторните вакуоли започват да се придвижват към клетъчната повърхност, влизат в контакт с плазмената мембрана, с която мембраните им се сливат и по този начин съдържанието на тези вакуоли излиза извън клетката. Морфологично този процес на екструзия (изхвърляне) прилича на пиноцитоза, само с обратна последователност от етапи. Нарича се екзоцитоза.
Това описание на събитията е само обща диаграма на участието на апарата на Голджи в секреторните процеси. въпросът се усложнява от факта, че една и съща клетка може да участва в синтеза на много секретирани протеини, може да ги изолира един от друг и да ги насочи към клетъчната повърхност или в лизозомите. В апарата на Голджи има не само „изпомпване“ на продукти от една кухина в друга, но и тяхното постепенно „узряване“, модификация на протеини, което завършва с „сортиране“ на продукти, изпратени или до лизозомите, или до плазмената мембрана или към секреторните вакуоли.
Модифициране на протеини в апарата на Голджи
Протеините, синтезирани в ER, навлизат в цис-зоната на апарата на Голджи след първично гликозилиране и редукция на няколко захаридни остатъка там. В крайна сметка всички протеини там имат еднакви олигозахаридни вериги, състоящи се от две молекули N-ацетилглюкозамин, шест молекули маноза (фиг. 182). В цис-цистерните започва вторична модификация на олигозахаридните вериги и сортирането им в два класа. В резултат на това олигозахаридите на хидролитичните ензими, предназначени за лизозомите (богати на маноза олгозахариди), се фосфорилират, а олигозахаридите на други протеини, изпратени до секреторните гранули или към плазмената мембрана, претърпяват сложни трансформации, губейки редица захари и добавяйки галактоза, N-ацетилглюкозамин и сиалови киселини.
В този случай се появява специален комплекс от олигозахариди. Такива трансформации на олигозахариди се извършват с помощта на ензими - гликозилтрансферази, които са част от мембраните на цистерните на апарата на Голджи. Тъй като всяка зона в диктиозомите има свой собствен набор от ензими за гликозилиране, гликопротеините се прехвърлят, сякаш в щафетна надпревара, от едно мембранно отделение („под“ в купчина диктиозомни резервоари) в друго и във всяко от тях се подлага на специфично действие на ензими. Така в цис-участъка се получава фосфорилиране на манози в лизозомни ензими и се образува специална група маноза-6, характерна за всички хидролитични ензими, които след това навлизат в лизозомите.
В средната част на диктиозомите се извършва вторично гликозилиране на секреторни протеини: допълнително отстраняване на маноза и добавяне на N-ацетилглюкозамин. В транс-областта към олигозахаридната верига се добавят галактоза и сиалова киселина (фиг. 183).
Тези данни са получени с помощта на напълно различни методи. Използвайки диференциално центрофугиране, беше възможно да се получат отделни по-тежки (цис-) компоненти на апарата на Голджи и по-леки (транс-) компоненти и да се определи наличието на гликозидази и техните продукти в тях. От друга страна, използвайки моноклонални антитела срещу различни ензими с помощта на електронна микроскопия, беше възможно те да се локализират директно върху клетъчни срезове.
В редица специализирани клетки в апарата на Голджи се извършва синтеза на самите полизахариди.
В апарата на Голджи на растителните клетки се осъществява синтеза на полизахаридите на матрицата на клетъчната стена (хемицелулози, пектини). В допълнение, диктиозомите на растителните клетки участват в синтеза и секрецията на слуз и муцини, които също включват полизахариди. Синтезът на основния рамков полизахарид на стените на растителните клетки, целулозата, се случва, както вече беше споменато, на повърхността на плазмената мембрана.
В апарата на Голджи на животинските клетки се осъществява синтезът на дълги неразклонени полизахаридни вериги на глюкозаиногликани. Една от тях, хиалуроновата киселина, която е част от извънклетъчния матрикс на съединителната тъкан, съдържа няколко хиляди повтарящи се дизахаридни блока. Много гликозиногликани са ковалентно свързани с протеини и образуват протеогликани (мукопротеини). Такива полизахаридни вериги се модифицират в апарата на Голджи и се свързват с протеини, които се секретират от клетките под формата на протеогликани. Сулфатирането на гликозиногликани и някои протеини също се случва в апарата на Голджи.
Сортиране на протеини в апарата на Голджи
И така, поне три потока от нецитозолни протеини, синтезирани от клетката, преминават през апарата на Голджи: поток от хидролитични ензими в отделението на лизозомата, поток от секретирани протеини, които се натрупват в секреторни вакуоли и се освобождават от клетката само при получаване на специални сигнали, поток от постоянно секретирани секреторни протеини. Следователно трябва да има някакъв специален механизъм за пространственото разделяне на тези различни протеини и техните пътища.
В цис- и средните зони на диктиозомите всички тези протеини вървят заедно без разделяне, те са само отделно модифицирани в зависимост от техните олигозахаридни маркери.
Действителното разделяне на протеините, тяхното сортиране, се извършва в транс-областта на апарата на Голджи. Този процес не е напълно дешифриран, но като се използва примерът за сортиране на лизозомни ензими, може да се разбере принципът на избор на определени протеинови молекули (фиг. 184).
Известно е, че само прекурсорните протеини на лизозомните хидролази имат специфичен олигозахарид, а именно манозна група. В цис цистерните тези групи се фосфорилират и след това, заедно с други протеини, се прехвърлят от цистерни в цистерни, през средната зона към транс региона. Мембраните на трансмрежата на апарата на Голджи съдържат трансмембранен протеинов рецептор (маноза-6-фосфатен рецептор или М-6-Р рецептор), който разпознава фосфорилирани манозни групи от олигозахаридната верига на лизозомните ензими и се свързва с тях. Това свързване става при неутрални стойности на рН в рамките на цистерните на транс мрежата. Върху мембраните тези M-6-F рецепторни протеини образуват клъстери, групи, които са концентрирани в зоните на образуване на малки везикули, покрити с клатрин. В транс-мрежата на апарата на Голджи се случва тяхното разделяне, пъпкуване и по-нататъшно прехвърляне към ендозоми. Следователно, M-6-F рецепторите, като трансмембранни протеини, се свързват с лизозомни хидролази, отделят ги, сортират ги от други протеини (например секреторни, нелизозомни) и ги концентрират в оградени везикули. След като се отделят от транс-мрежата, тези везикули бързо губят обвивката си, сливат се с ендозоми, прехвърляйки своите лизозомни ензими, свързани с мембранни рецептори, в тази вакуола. Както вече беше споменато, подкисляването на околната среда се случва вътре в ендозомите поради активността на протонния транспортер. Започвайки от pH 6, лизозомните ензими се дисоциират от M-6-P рецепторите, активират се и започват да работят в кухината на ендолизозомата. Секции от мембрани, заедно с M-6-F рецептори, се връщат чрез рециклиране на мембранни везикули обратно в транс-мрежата на апарата на Голджи.
Най-вероятно тази част от протеините, които се натрупват в секреторни вакуоли и се отстраняват от клетката след получаване на сигнал (например нервен или хормонален), се подлагат на същата процедура за подбор и сортиране на рецепторите на трансцистерните на апарата на Голджи . Тези секреторни протеини първо влизат в малки вакуоли, също покрити с клатрин, които след това се сливат една с друга. В секреторните вакуоли натрупаните протеини често се агрегират под формата на плътни секреторни гранули. Това води до увеличаване на концентрацията на протеин в тези вакуоли приблизително 200 пъти в сравнение с концентрацията му в апарата на Голджи. След това тези протеини, когато се натрупват в секреторни вакуоли, се освобождават от клетката чрез екзоцитоза, когато клетката получи съответния сигнал.
Третият поток от вакуоли, свързан с постоянна, конститутивна секреция, също произлиза от апарата на Голджи. По този начин фибробластите отделят голямо количество гликопротеини и муцини, които са част от основното вещество на съединителната тъкан. Много клетки постоянно секретират протеини, които улесняват свързването им със субстрати; има постоянен поток от мембранни везикули към клетъчната повърхност, носещи елементи на гликокаликса и мембранните гликопротеини. Този поток от компоненти, секретирани от клетката, не подлежи на сортиране в рецепторната транс-система на апарата на Голджи. Първичните вакуоли на този поток също се отделят от мембраните и са свързани по своята структура с оградени вакуоли, съдържащи клатрин (фиг. 185).
Завършвайки разглеждането на структурата и функционирането на такъв сложен мембранен органел като апарата на Голджи, е необходимо да се подчертае, че въпреки привидната морфологична хомогенност на неговите компоненти, вакуолата и цистерната, всъщност това не е просто съвкупност от везикули, но стройна, динамична, сложно организирана, поляризирана система.
В AG се осъществява не само транспортирането на везикули от ER до плазмената мембрана. Има ретрограден транспорт на везикули. Така вакуолите се отделят от вторичните лизозоми и се връщат заедно с рецепторните протеини в транс-AG зоната. Освен това има поток от вакуоли от транс зоната към цис зоната на AG, както и от цис зоната към ендоплазмения ретикулум. В тези случаи вакуолите са покрити с протеини от комплекса COP I. Смята се, че различни ензими за вторично гликозилиране и рецепторни протеини в мембраните се връщат по този начин.
Тези характеристики на поведението на транспортните везикули доведоха до хипотезата, че има два вида транспорт на AG компоненти (фиг. 186).
Според един от тях, най-старият, в АГ има стабилни мембранни компоненти, към които веществата се предават от ЕР чрез транспортни вакуоли. Според алтернативен модел, AG е динамично производно на ER: мембранните вакуоли, отделени от ER, се сливат една с друга в нов цис-резервоар, който след това се движи през цялата AG зона и накрая се разпада на транспортни везикули. Според този модел, ретроградните COP I везикули връщат резидентни Ag протеини към по-младите цистерни. По този начин се приема, че преходната зона на спешното отделение представлява „родилен дом“ за апарата на Голджи.
А- Гранулиран цитоплазмен ретикулум.
B- Микромехурчета.
В-микрофиламенти.
G-Tank.
D- Вакуоли.
Отговор: B, D, D.
16. Посочете какви функции изпълнява комплексът Голджи:
А- Синтез на протеини.
B- Образуване на сложни химични съединения (гликопротеини, липопротеини).
B- Образуване на първични лизозоми.
D- Участие в отстраняването на секреторния продукт от клетката.
D- Образуване на хиалоплазма.
Отговор: B, C, D.
Кои структурни елементи на клетката участват най-активно в екзоцитозата?
А- Цитолема.
B- Цитоскелет.
B- Митохондрии.
G-рибозоми.
Отговор: А, Б.
18 . Какво определя спецификата на синтезирания протеин?
А- Пратена РНК.
B- Рибозомна РНК.
D- Мембрани на цитоплазмения ретикулум.
Отговор: А, Б
19 . Кои структурни елементи участват активно в изпълнението?
Фагоцитна функция?
А- Кариолемма.
B- Ендоплазмен ретикулум.
B- Цитолема.
G-лизозоми.
D- Микрофиламенти.
Отговор: B, D, D.
20 .Какви структурни компоненти на клетката определят базофилията на цитоплазмата?
А - Рибозоми.
B- Агрануларен ендоплазмен ретикулум.
B- Лизозоми.
G- Пероксизоми.
Комплекс D-Golgi.
E- Гранулиран ендоплазмен ретикулум.
Отговор: А, Е.
21 . Кои от следните органели имат мембранна структура?
А - Клетъчен център.
B- Митохондрии.
B- Комплекс Голджи.
G-рибозоми.
D- Цитоскелет.
Отговор: B, C.
22 .Какво е общото между митохондриите и пероксизомите?
А- Принадлежат към органели с мембранна структура.
B- Имат двойна мембрана.
D- Това са органели от общо значение.
Отговор: A, B, D.
Какви функции изпълняват лизозомите в клетката?
А- Биосинтеза на протеини
B- Участие във фагоцитоза
B- Окислително фосфорилиране
D- Вътреклетъчно храносмилане
Отговор: B.G.
Каква е структурната организация на лизозомите?
A- Заобиколен от мембрана.
B- Пълен с хидролитични ензими.
D- Образува се в комплекса на Голджи.
Отговор: A, B, D.
25. Гликокаликс:
A- Намира се в гладкия ендоплазмен ретикулум.
B- Намира се на външната повърхност на цитолемата.
B- Образува се от въглехидрати.
D- Участва в клетъчната адхезия и клетъчното разпознаване.
D- Намира се на вътрешната повърхност на цитолемата.
Отговор: B, C, D.
26. Маркерни ензими на лизозоми:
А-киселинна фосфатаза.
В-АТФаза.
B- Хидролази.
G- Каталаза и оксидази.
Отговор: А, Б.
Какво е значението на ядрото в живота на клетката?
А- Съхраняване на наследствена информация.
B- Център за съхранение на енергия.
B- Център за контрол на вътреклетъчния метаболизъм.
D- Място на образуване на лизозоми.
D- Възпроизвеждане и предаване на генетична информация на дъщерни клетки.
Отговор: A, B, D.
28. Какво не се отнася за структурните компоненти на ядрото:
А- Кариолемма.
B- Нуклеоли.
B- Кариоплазма.
G-рибозоми.
D- Хроматин, хромозоми.
E- Пероксизоми.
Отговор: G, E.
Какво се транспортира от ядрото през ядрените пори в цитоплазмата?
A- ДНК фрагменти.
B- Рибозомни субединици.
B- информационни РНК.
D- Фрагменти от ендоплазмения ретикулум.
Отговор: B, C.
Какво е ядрено-цитоплазменото съотношение и как се променя с увеличаване на функционалната активност на клетката?
А- Позиция на ядрото в цитоплазмата.
B- Форма на сърцевината.
B- Съотношението на размера на ядрото към размера на цитоплазмата.
D- Намалява се при повишена функционална активност на клетката.
Отговор: B, G.
Какво е вярно за нуклеолите?
A- Ясно видим по време на митоза.
B- Състоят се от гранулиран и фибриларен компонент.
B- Нуклеоларните гранули са субединици на рибозомите.
G- Нуклеоларни нишки - рибонуклеопротеини
Отговор: B, C, D.
Кой от следните признаци се отнася за некроза?
A- Това е генетично програмирана клетъчна смърт
B- В началото на апоптозата се увеличава синтеза на РНК и протеин.
В-мембраните се разрушават
G-ензимите на лизозомите навлизат в цитоплазмата
D- Фрагментация на цитоплазмата с образуване на апоптични телца
Отговор: B, G.
Всичко е вярно, освен
1. Функция на комплекса Голджи (всички са правилни с изключение на):
А - сортиране на протеини в транспортни везикули
B- гликозилиране на протеини
B- рециклиране на мембрани на секреторни гранули след екзоцитоза
G - опаковка на секреторен продукт
D - синтез на стероидни хормони
2. Микротубулите предоставят (всички са верни с изключение на):
А - организация на вътрешното пространство на клетката
B- поддържане на формата на клетката
B- поляризация на клетката по време на делене
G- образуват контрактилния апарат
D- организация на цитоскелета
Електронен транспорт на органели
3. Специализираните структури, изградени на базата на цитоскелета, включват (всички са верни с изключение на):
A- реснички, флагели
B - базална набразденост
B- микровили
4. Локализация на ресничките (всички са верни с изключение на):
А- епител на лигавицата на дихателните пътища
B- епител на проксималния нефрон
B- епител на лигавицата на женския репродуктивен тракт
G - епител на лигавицата на семепровода
5. Локализация на микровили (всички са верни с изключение на):
А- епител на лигавицата на тънките черва
B- епител на трахеалната лигавица
B- епител на проксималния нефрон
6. Базална ивица (всички са верни с изключение на):
А- осигурява транспортирането на веществата срещу концентрационен градиент
B - зона на клетката, където протичат процеси с високо енергоемко натоварване
B - област на клетката, където се извършва проста дифузия на йони
D - където се извършва реабсорбция на елементи от първичната урина в проксималния тубул на нефрона
D- участва в концентрацията на слюнчената секреция
7. Граница на четката (всички са правилни с изключение на):
А- намира се на апикалната повърхност на клетките
B- увеличава смукателната повърхност
B - състои се от реснички
G- се състои от микровили
D- увеличава транспортната повърхност в проксималните тубули на нефрона
8. Органоиди с общо предназначение (всички са правилни с изключение на):
А - митохондрии
B-комплекс на Голджи
G-реснички
D-лизозоми
Е-пероксизоми
F-центриоли
Z-елементи на цитоскелета
9.Функция на пероксизомите (всички са верни с изключение на):
А- окисление на органичен субстрат с образуване на водороден пероксид
B- синтез на ензим - каталаза
B- използване на водороден прекис
10. Рибозоми (всички са правилни с изключение на):
А - със светлинна микроскопия, тяхното присъствие се съди по изразената базофилия на цитоплазмата
B- състои се от малки и големи субединици
B- се образуват в гранулиран ER
G- се състои от рРНК и протеини
D- немембранна структура
11. Кои органели са добре развити в клетките, произвеждащи стероиди (всички са верни с изключение на):
А - гранулиран ендоплазмен ретикулум
B- агрануларен ендоплазмен ретикулум
В-митохондрии с тръбести кристи
12. Трофични включвания (всички са верни с изключение на):
А-въглехидрати
Б- лигавици
В-протеини
G-липид
13.Ядрена обвивка (всички са верни с изключение на):
А - състои се от една мембрана
B - състои се от две мембрани
B - рибозомите са разположени отвън
D - ядрената ламина е свързана с него отвътре
D - пронизани с пори
14. Структурни компоненти на ядрото (всички са верни с изключение на):
А - нуклеоплазма
В-нуклеолема
В-микротубули
G-хроматин
D- нуклеоли
15. Структура на ядрена пора (всички са верни с изключение на):
А - мембранен компонент
В-хромозомен компонент
B- фибриларен компонент
G-гранулиран компонент
16. Нуклеол (всички са верни с изключение на):
А- заобиколен от мембрана
B- не е обграден от мембрана
B- организацията му включва пет двойки хромозоми
G- съдържа гранулирани и фибриларни компоненти
17. Нуклеол (всички са верни с изключение на):
А - количеството зависи от метаболитната активност на клетката
B- участва в образуването на рибозомни субединици
В-хромозоми 13, 14, 15, 21 и 22 участват в организацията
D - 7, 8, 10, 11 и 23 хромозоми участват в организацията
D - състои се от три компонента
18. Клетъчен център (всички са правилни с изключение на):
А- е локализиран в близост до ядрото
B- е центърът на организацията на шпиндела
B- състои се от два центриола
G-центриолите се образуват от 9 дублета микротубули
D-центриолите се дублират в S периода на интерфазата
19. Митохондрии (всички са правилни с изключение на):
А - наличие на кристи
B- способност за споделяне
20. Функции на актинови нишки (всички са правилни с изключение на):
А - клетъчно движение
B- промяна във формата на клетката
B- участие в екзо- и ендоцитоза
D - осигуряват движение на ресничките
D- са част от микровили
21. Всичко е вярно за ядрото с изключение на:
A- Образува се в областта на нуклеоларните организатори (вторични хромозомни стеснения)
B- Нуклеоларните гранули се простират в цитоплазмата
B- Нуклеоларните протеини се синтезират в цитоплазмата
D- Нуклеоларната РНК се образува в цитоплазмата
За съответствие
1. Сравнете периодите на интерфаза с процесите, протичащи в тях:
1. Пресинтетичен А - удвояване на ДНК, повишен синтез на РНК
2. Синтетичен В-синтез на рРНК, иРНК, тубулини
3. Постсинтетичен растеж на В-клетките, подготвящ ги за синтез на ДНК
Отговор: 1-Б; 2-А; 3-Б.
2 .Сравнете фазите на митозата с процесите, протичащи в тях:
1. Профаза А - образуване на екваториалната плоча от хромозоми
2. Метафаза B - образуване на нуклеолема, деспирализация на хромозоми,
образуване на ядро, цитотомия
3. Анафаза В-спирализация на хромозомите, изчезване на ядрото,
фрагментация на нуклеолемата
4. Телофаза G - дивергенция на хроматидите към противоположните полюси
Отговор: 1-Б; 2-А; 3-G; 4-Б.
3. Промяна в структурата на ядрото се нарича (съвпадение):
1.кариолиза А - намаляване на размера и уплътняване на хроматина
2.кариорексис В - фрагментация
3.кариопикноза Б - разтваряне на компонентите му
Отговор: 1-B, 2-B, 3-A.
4. Характеристики на компонентите на лекарството:
1.chromophobic A - оцветени с багрило Sudan
2.chromophilic B - не се оцветява с багрило
3. Суданофилен Б - оцветен с багрило
Образуване на древноруската държава
Плазмен облак: слънчевите изригвания намаляват магнитното поле на Земята
Какво представлява технологичната карта на урока?