Формулирайте дефиниция на понятието екологична ниша. Какво е екологична ниша: пример

Концепцията за екологична ниша.В една екосистема всеки жив организъм е еволюционно адаптиран (адаптиран) към определени условия на околната среда, т.е. към променящите се абиотични и биотични фактори. Промените в стойностите на тези фактори за всеки организъм са допустими само в определени граници, при които се поддържа нормалното функциониране на организма, т.е. жизнеспособността му. Колкото по-голям диапазон от промени в параметрите на околната среда позволява (обикновено издържа) конкретен организъм, толкова по-висока е устойчивостта на този организъм към промени във факторите на състоянието на околната среда. Изискванията на даден вид към различни фактори на средата определят ареала на вида и мястото му в екосистемата, т.е. тяхната екологична ниша.

екологична ниша- съвкупност от условия на живот в екосистема, представени от даден вид на различни екологични фактори на околната среда от гледна точка на нормалното му функциониране в екосистемата. Следователно концепцията за екологична ниша включва преди всичко ролята или функцията, която даден вид изпълнява в дадена общност. Всеки вид заема свое собствено, уникално място в екосистемата, което се дължи на нуждата му от храна и е свързано с репродуктивната функция на вида.

Съотношение между понятията ниша и местообитание. Както е показано в предишния раздел, популацията първо се нуждае от подходящ среда на живот, която по своята абиотика (температура, характер на почвата и др.) и биотика (хранителни ресурси, природа на растителността и др.) би отговаряла на нейните нужди. Но местообитанието на вида не трябва да се бърка с екологичната ниша, т.е. функционална роля на даден вид в дадена екосистема.

Условия за нормално функциониране на вида.Най-важният биотичен фактор за всеки жив организъм е храната. Известно е, че съставът на храната се определя преди всичко от набор от протеини, въглехидрати, мазнини, както и от наличието на витамини и микроелементи. Свойствата на храните се определят от съдържанието (концентрацията) на отделните съставки. Разбира се, необходимите свойства на храната са различни за различните видове организми. Липсата на каквито и да било съставки, както и излишъкът им, оказват вредно влияние върху жизнеспособността на организма.

Подобно е положението и с други биотични и абиотични фактори. Следователно можем да говорим за долната и горната граница на всеки фактор на околната среда, в рамките на които е възможно нормалното функциониране на организма. Ако стойността на екологичния фактор стане под долната му граница или над горната граница за даден вид и ако този вид не може бързо да се адаптира към променящите се условия на околната среда, тогава той е обречен на изчезване и неговото място в екосистемата (екологична ниша) ще бъдат заети от друг вид.

Предишни материали:

Всеки вид жив организъм заема своя уникална екологична ниша в природата. Екологичната ниша на организма е комбинацията от всичките му изисквания към условията на околната среда (към състава и режимите на факторите на околната среда) и мястото, където тези изисквания са изпълнени; или цялата съвест за множество биологични характеристики и физически параметри на околната среда, които определят условията за съществуването на един или друг

Тип; трансформация на енергия от него, обмен на информация с околната среда и себеподобните.

Местообитанието е пространствено ограничен набор от условия на абиотичната и биотичната среда, осигуряващ целия цикъл на развитие на индивиди или групи индивиди от един и същи вид.

екологична ниша на организма

Екологичната ниша на организма е мястото, заемано от организма, по-точно неговата популация в общността на биоценозата, комплекс от неговите биоценотични взаимоотношения и изисквания към абиотичните фактори на околната среда. Този термин е въведен през 1927 г. от Чарлз Елтън.

Екологичната ниша е сборът от фактори за съществуването на даден вид, основен от които е мястото му в хранителната верига - екологичната ниша на човека.

Екологичната ниша на човека.

Човекът е биологичен вид от класа на бозайниците. Въпреки факта, че са му присъщи много специфични свойства (ум, умствена д-та, артикулирана реч, трудова д-та), той не е загубил своята биологична същност и всички закони на екологията са валидни за него в същата степен, както за други живи организации. Следователно хората имат своеобразна екологична ниша и пространството, в което се реализира, е много ограничено: границите на сушата са екваториалните полюси (тропици, субтропици), вертикално нишата се простира на 3-3,5 km над морското равнище. Благодарение на своите специфични светци човекът разшири границите на първоначалния си ареал, засели се във високи, средни и ниски ширини, овладя дълбините на океана и космическото пространство. Основната му екологична ниша обаче остава практически непроменена и извън първоначалния си ареал може да оцелее, преодолявайки съпротивата на ограничаващите фактори не чрез адаптиране, а с помощта на специално създадени защитни устройства и адаптации, които имитират неговата ниша, подобно на това как е прави се за екзотични животни в зоологически градини, океанариуми, ботанически градини. Опазването на околната среда се състои в система от мерки за запазване на екологичните ниши на живите организми, включително хората.

Концепцията за така наречените наситени и ненаситени биоценози е тясно свързана с концепцията за екологична ниша. Първите са екосистеми, в които жизнените ресурси на всеки етап от преобразуването на биомасата и енергията се използват в най-голяма степен. Когато жизнените ресурси се използват частично, биоценозите могат да се нарекат ненаситени. Характеризират се с наличието на свободни екологични ниши. Това обаче е много произволно, тъй като екологичните ниши не могат да съществуват сами по себе си, независимо от вида, който ги заема.

Неизползвани резерви, нереализирани възможности за интензифициране на потока от вещества и енергия има в почти всяка биогеоценоза (в противен случай не би могло да се извърши тяхното постоянно развитие във времето и пространството!), Всички биоценози могат условно да се считат за ненаситени. Колкото по-ниска е наситеността на биоценозата, толкова по-лесно е въвеждането на нови видове в нейния състав и по-успешната аклиматизация.

Много важно свойство на биогеоценозите, като биологични системи, е тяхната саморегулация - способността да издържат на високи натоварвания от неблагоприятни външни въздействия, способността да се връщат към условно първоначално състояние след значителни нарушения на тяхната структура (принцип на Le Chatelier). Но над определен праг на въздействие механизмите за самолечение не работят и биогеоценозата се разрушава необратимо.

Когато изучаваме поведението на животните в естествени условия, е важно да разберем влиянието на последствията от поведението върху способността на животното да оцелее. Последствията от определен вид дейност зависят главно от непосредствените условия на живот на животните. При условия, към които животното е добре адаптирано, последствията от този или онзи вид дейност могат да бъдат полезни. Същата дейност, извършвана при други условия, може да бъде вредна. За да разберем как се е развило поведението на животните, трябва да разберем как животните се адаптират към околната среда.

Екология -Това е клон на естествената наука, който изучава връзката на животните и растенията с тяхната естествена среда. То е от значение за всички аспекти на тези взаимоотношения, включително потока на енергия през екосистемите, физиологията на животните и растенията, структурата на животинските популации и тяхното поведение и т.н. В допълнение към получаването на точни знания за конкретни животни, екологът се стреми да разбере общите принципи на екологичната организация и тук ще разгледаме някои от тях.

В процеса на еволюция животните се адаптират към специфични условия на околната среда или местообитания. Местообитанията обикновено се характеризират чрез описание на техните физически и химични характеристики. Видът на растителните съобщества зависи от физическите свойства на околната среда, като почва и климат. Растителните съобщества осигуряват разнообразие от възможни местообитания, които се използват от животните. Асоциацията на растения и животни, заедно със специфичните условия на естественото местообитание, образува екосистема. На земното кълбо има 10 основни типа екосистеми, наречени биоми. На фиг. 5.8 показва разпределението на основните сухоземни биоми в света. Има също морски и сладководни биоми. Например биомът на саваната обхваща големи площи от Африка, Южна Америка и Австралия и представлява тревисти равнини с редки дървета, растящи върху тях в тропическите и субтропичните региони на земното кълбо. Саваните обикновено имат дъждовен сезон. В горния край на диапазона на разпространение на валежите саваната постепенно отстъпва място на тропическите гори, а в долния край на пустините. В африканската савана преобладават акациите, в южноамериканската - палмите, а в австралийската - евкалиптовите дървета. Характерна особеност на африканската савана е голямото разнообразие от тревопасни копитни животни, които осигуряват съществуването на различни хищници. В Южна Америка и Австралия същите ниши са заети от други видове.

Колекцията от животни и растения, които обитават определено местообитание, се нарича общност. Видовете, които образуват общност, се делят на производители, консументи и разлагащи. Производителите са зелени растения, които улавят слънчевата енергия и я превръщат в химическа енергия. Консуматорите са животни, които ядат растения или тревопасни животни и по този начин косвено зависят от растенията за енергия. Разграждащите се обикновено са гъбички и бактерии, които разлагат мъртвите останки на животни и растения до вещества, които могат отново да се използват от растенията.

Ниша -това е ролята на животното в общността, определена от връзките му както с други организми, така и с физическата среда. Така че тревопасните животни обикновено ядат растения, а тревопасните, от своя страна, се ядат от хищници. Видовете, заемащи тази ниша, са различни в различните части на земното кълбо. Например, нишата на дребните тревопасни животни в умерените зони на Северното полукълбо е заета от зайци и диви зайци, в Южна Америка от агути и вискачи, в Африка от хиракс и белокраки хамстери, а в Австралия от валаби.

Ориз. 5.8. Разпределение на основните сухоземни биоми в света.

През 1917 г. американският еколог Гринел за първи път излага теорията за нишите, базирана на изследването на калифорнийския присмехулник. (Toxostoma redivivum) -птица, която гнезди в гъста зеленина на един до два метра над земята. Местоположението на гнездото е една от характеристиките, чрез които може да се опише нишата на животното. В планинските райони необходимата за гнездене растителност се среща само в екологично съобщество, т.нар чапарал.Местообитанието на присмехулника, описано от физическите характеристики на околната среда, се определя отчасти от реакцията на популацията на присмехулниците към ситуацията в нишата. По този начин, ако височината на гнездото над земята е решаващ фактор за бягство от хищници, тогава ще има силна конкуренция в популацията за места за гнездо на оптимална височина. Ако този фактор не беше толкова решаващ, тогава повече индивиди биха могли да строят гнезда на други места. Условията на местообитанието в дадена ниша също се влияят от конкуренцията на други видове за места за гнездене, храна и т.н. Местообитанието на калифорнийския присмехулник се определя отчасти от ситуацията в нишата, разпространението на други храстови видове, характерни за чапарала, и гъстотата на населението на самата присмехулница. Ясно е, че ако плътността му е ниска, птиците гнездят само на най-добрите места, а това се отразява на местообитанието на вида. По този начин цялостната връзка на присмехулника с условията на местообитанието, която често се нарича с термина екотоп,са резултат от сложни взаимодействия на характеристики на ниша, местообитание и популация.

Ако животни от различни видове използват едни и същи ресурси, характеризират се с някои общи предпочитания или граници на стабилност, тогава говорим за припокриващи се ниши (фиг. 5.9). Припокриването на ниши води до конкуренция, особено когато ресурсите са оскъдни. Принцип на конкурентно изключванезаявява, че два вида с идентични ниши не могат да съществуват на едно и също място по едно и също време с ограничени ресурси. От това следва, че ако два вида съществуват едновременно, тогава трябва да има екологични различия между тях.

Ориз. 5.9. Припокриване на ниша. Пригодността на животно често може да бъде представена като камбанообразна крива по протежение на някакъв градиент на околната среда, като например температура. Припокриването на ниши (защрихована зона) се случва в частта от градиента, заета от представители на различни видове.

Като пример, помислете за връзката на нишите в група от "листосъбиращи" видове птици, които се хранят с дъбовете на планинския бряг в централна Калифорния (Root, 1967). Тази група, наречена гилдия,са видове, които използват едни и същи природни ресурси по един и същи начин. Нишите на тези видове се припокриват до голяма степен и затова се конкурират помежду си. Предимството на концепцията на гилдията е, че в този случай се анализират всички конкуриращи се видове на дадено място, независимо от тяхната таксономична позиция. Ако приемем диетата на тази гилдия от птици като елемент от тяхното местообитание, тогава трябва да се каже, че по-голямата част от тази диета трябва да се състои от членестоноги, събрани от листата. Това е произволна класификация, тъй като всеки вид може да бъде член на повече от една гилдия. Например равнинният синигер (Parus inornatus)се отнася до гилдия от птици, бращи листа, въз основа на поведението си при търсене на храна; освен това тя също е член на гилдията на птиците, гнездящи в хралупи поради изискванията за гнездене.

Ориз. 5.11. Трите типа поведение при търсене на храна при птиците, които събират листа, са представени като трите страни на триъгълник. Дължината на линията, перпендикулярна на страната на триъгълника, е пропорционална на времето, прекарано в това поведение. Сумата от трите реда за всеки изглед е 100%. (След Root, 1967 г.)

Въпреки че в този случай пет вида птици се хранят с насекоми, всеки вид приема насекоми, които се различават по размер и таксономично положение. Таксономичните категории насекоми, консумирани от тези пет вида, се припокриват, но всеки вид е специализиран в определен таксон. Размерите на плячката се припокриват напълно, но техните средни стойности и вариации са различни, поне в някои случаи. Root (1967) също установи, че птиците от тези видове се характеризират с три типа поведение при търсене на храна:

1) събиране на насекоми от повърхността на листата, когато птицата се движи върху твърд субстрат;

2) събиране на насекоми от повърхността на листата от рееща се птица;

3) улавяне на летящи насекоми.

Пропорцията на времето, което всеки вид прекарва по един или друг начин за получаване на храна, е показано на фиг. 5.11. Този пример ясно демонстрира процеса на екологична специализация в поведението. Поведението на всеки вид влияе върху поведението на други видове по такъв начин, че членовете на тази гилдия развиват всички възможни видове поведение при търсене на храна и използват всякакви видове плячка.

Конкуренцията често води до доминиране на един вид; това се отразява във факта, че доминиращите видове имат предимство при използването на ресурси като храна, пространство и подслон (Miller, 1967; Morse, 1971). Въз основа на теорията може да се очаква, че вид, който става подчинен на друг вид, ще трябва да промени използването на ресурсите си по такъв начин, че да намали припокриването с доминиращия вид. Обикновено в този случай подчинените видове намаляват използването на някои ресурси, като по този начин намаляват ширината на нишата. В някои случаи подчинен вид може да разшири ниша, за да включи неизползвани преди това ресурси, или чрез подчиняване на други видове в съседни ниши, или чрез по-пълно използване на основната ниша.

Ако подчинен вид оцелее в конкуренция с доминиращ вид, тогава основната му ниша е по-широка от тази на доминиращия вид. Такива случаи са отбелязани при пчели и косове от Новия свят (Orians and Willson, 1964). Тъй като приоритетът в използването на ресурсите принадлежи на доминиращите видове, подчинените видове могат да бъдат изключени от нишовото пространство, когато ресурсите са ограничени, броят им е непредсказуем и търсенето на храна изисква значителни усилия; и всичко това значително намалява годността на подчинените видове в зоната на припокриване. В такива случаи може да се очаква подчинените видове да бъдат подложени на значителен селективен натиск и да променят основните си ниши, или чрез специализация, или чрез развиване на резистентност към по-широк диапазон от физически условия на местообитание.

Адаптивност на поведението на животните

Натуралистите и етолозите са открили многобройни примери за удивителните начини, по които животните са идеално адаптирани към условията на тяхната среда. Трудността при обяснението на този вид животинско поведение е, че изглежда убедително само защото различните детайли и наблюдения си пасват твърде добре; с други думи, една добра история може да изглежда завладяваща просто защото е добра история. Това не означава, че една добра история не може да бъде истинска. При всяко правилно обяснение на поведенческата адаптация различните детайли и наблюдения наистина трябва да бъдат съчетани. Проблемът е, че биолозите, като учени, трябва да оценяват данните, а доброто описание не винаги е добро. Както в съда, данните трябва да са повече от задълбочени и трябва да съдържат някои елементи на независима проверка.

Един от начините да получите данни, показателни за поведенческата адаптивност, е да сравните свързани видове, които заемат различни местообитания. Класически пример за този подход е работата на Естер Кълън (1957 г.), сравняваща навиците за гнездене на гнездящи в скали котенца (Rissa tridactyla)и гнездящи на земята чайки като обикновената (Lams ridibundus)и сребро (Lams argentatus). Kittiwakes гнездят на скалисти издатини, недостъпни за хищници и очевидно са еволюирали от гнездящи на земята чайки в резултат на натиск от хищници. Kittiwakes са наследили някои черти на гнездящите на земята чайки, като частично камуфлажната окраска на техните яйца. Яйцата на наземно гнездящите птици обикновено са добре замаскирани, за да се предпазят от хищници, но при котенцата цветът на яйцата не може да изпълнява тази функция, тъй като всяко гнездо е маркирано с видими бели изпражнения. Гнездещите на земята възрастни и млади екземпляри са спретнати и избягват дефекация в близост до гнездото, за да не разкрият местоположението му. По този начин изглежда най-вероятно, че камуфлажното оцветяване на яйцата на kittiwake е доказателство, че техните предци са гнездили на земята.

Cullen (1957) изследва гнездяща колония от котенца на островите Фарн край източното крайбрежие на Обединеното кралство, където те гнездят на много тесни скални издатини. Тя установи, че нито сухоземни животни като плъхове, нито птици като сребристи чайки, които често ловят яйцата на птици, гнездящи на земята, ловуват техните яйца. Kittiwakes се хранят главно с риба и не поглъщат яйца и пиленца от съседни гнезда, както често правят чайките, гнездящи на земята. Kittiwakes изглежда са загубили повечето от адаптациите, които защитават другите чайки от хищници. Например, те не само не маскират гнездото, но и рядко издават алармени сигнали и не атакуват масово хищници.

Ориз. 5.12. Приказки с червени крака (Rissa brevirostris),гнезди на скалисти издатини на островите Прибилов в Берингово море

Kittiwakes имат много специални адаптации за скално гнездене. Те имат леко тяло и здрави пръсти и нокти, които им позволяват да се придържат към издатини, които са твърде малки за други чайки. В сравнение с гнездящите на земята чайки, възрастните котенца имат редица поведенчески адаптации към скалисти местообитания. Тяхното поведение по време на битки е ограничено от строги стереотипи в сравнение с роднините, гнездящи на земята (фиг. 5.12). Те изграждат доста сложни чашовидни гнезда, използвайки клонки и кал, докато гнездещите на земята чайки изграждат елементарни гнезда от трева или водорасли, без да използват кал като цимент. Пилетата Kittiwake се различават от пилетата на другите чайки по много начини. Например, те остават в гнездото за по-дълъг период от време и прекарват по-голямата част от времето си с обърната глава към скалата. Те грабват повръщаната храна директно от гърлата на родителите си, докато повечето чайки я вдигат от земята, където се хвърлят от възрастните. Гнездещите чайки, гнездящи на земята, бягат и се крият, когато са уплашени, докато младите котенца остават в гнездото. Пилетата на чайките се характеризират със загадъчна окраска и поведение, докато пилетата kittiwake не.

Сравнението на видовете може да хвърли светлина върху функционалното значение на определен тип поведение по следните начини: Когато тип поведение се среща при един вид, но не и при друг, това може да се дължи на разлики в начина, по който естественият подбор действа върху двата вида. видове. Например, сребристите чайки премахват черупките на яйцата близо до гнездото, за да запазят камуфлажа на гнездото, тъй като вътрешната бяла повърхност на черупката на яйцата е добре видима. Доказателства в подкрепа на тази хипотеза идват от наблюдения на котенца, които не премахват черупките си. Както вече видяхме, гнездата на котетата не се нападат от хищници и техните гнезда и яйца не са камуфлирани. Ако премахването на черупките на яйцата служи предимно за поддържане на камуфлажа на гнездото, тогава е малко вероятно да намерим това при котетата. Въпреки това, ако служи за други цели, като например превенция на болести, тогава това поведение се очаква да се появи при kittiwakes. Kittiwakes обикновено поддържат гнездото много чисто и изхвърлят всички чужди предмети от него. Сребристите чайки обикновено не правят това.

Горните данни ще бъдат допълнително подсилени, ако можем да покажем, че други сродни видове под същия натиск на селекция развиват подобни адаптации. Един такъв пример е даден от Хейлман (1965), който изучава вилоопашата чайка, гнездяща върху скали. (Lams furcatus)в Галапагоските острови. Хейлман изучава различни поведения, които се определят от способността да се предотврати опасността от падане от камъни. Виловидните чайки гнездят не на толкова стръмни скали като котетата и не толкова високо над земята. По този начин може да се очаква, че съответните адаптации на вилоопашатите чайки ще бъдат междинни между тези на котетата и типичните гнездящи на земята чайки. Вилоопашатите чайки са обект на повече хищничество, отколкото котенцата, и Хейлман откри някои поведения, които изглежда се дължат на тази разлика. Например, както бе споменато по-горе, пилетата kittiwake дефекират на ръба на гнездото, което го прави много забележимо. Пилетата на раздвоената чайка се изхождат зад ръба на този ръб. Той установи, че вилоопашатите чайки заемат междинна позиция между котетата и другите чайки в редица знаци, също свързани с интензивността на хищничеството. По този начин Хейлман оцени онези поведенчески черти на раздвоените чайки, които са адаптации към наличието на налично пространство за гнездене и наличието на места за гнездене и материал за гнездене. След това той решава да оцени данните, на които Cullen (1957) е основал хипотезата си, че характерните черти на kittiwakes са резултат от селективен натиск, който придружава гнезденето на скалите. Той избра 30 характеристики на вилоопашатата чайка и ги раздели на три групи в зависимост от степента на сходство с поведението на котенцата. Взето като цяло, това сравнение подкрепя хипотезата на Cullen, че специфичните черти на kittiwakes са резултат от акт на селекция, който придружава скалното гнездене.

Работата на Крук (Crook, 1964) върху почти 90 вида тъкачи (Ploceinae) е друг пример за този сравнителен подход. Тези малки птици са разпространени в цяла Азия и Африка. Въпреки външното си сходство, различните видове тъкачи се различават значително по социална организация. Някои от тях защитават голяма територия, в която изграждат маскирани гнезда, а други гнездят в колонии, в които гнездата са ясно видими. Крук установи, че видовете, живеещи в горите, водят самотен начин на живот, хранят се с насекоми, гнездата са маскирани в голяма защитена територия. Те са моногамни, половият диморфизъм е слабо изразен. Видовете, живеещи в саваната, обикновено се хранят със семена, живеят на групи, гнездят колониално. Те са полигамни, като мъжките са ярко оцветени, а женските са матови.

Крук вярваше, че тъй като храната се намира трудно в гората, е необходимо и двамата родители да хранят пилетата, а за това родителите трябва да останат заедно по време на размножителния период. Плътността на насекомите, с които се хранят горските птици, е ниска, така че една двойка птици трябва да защитава голяма площ, за да осигури достатъчно храна за пилетата. Гнездата са добре замаскирани, а възрастните птици са тъмно оцветени, за да не позволят на хищниците да разкрият местоположението, когато посещават гнездото.

В саваната семената могат да бъдат изобилни на някои места и малко на други, пример за неравномерно разпределение на храната. Търсенето на храна при такива условия е по-ефективно, ако птиците формират групи, за да претърсват широка територия. Местата за гнездене, защитени от хищници, са рядкост в саваната, така че много птици гнездят на едно и също дърво. Гнездата са обемисти, за да осигурят защита от топлината на слънцето, така че колониите са добре видими. За защита от хищници гнездата обикновено се изграждат високо върху бодливи акации или други подобни дървета (Фигура 5.13). Самата женска е в състояние да храни потомството, тъй като има сравнително голямо количество храна. Мъжкият почти не участва в това и се грижи за други женски. Мъжките се състезават за места за гнездене в рамките на колонията и тези, които успеят, могат да привлекат по няколко женски, докато другите мъже остават необвързани. В колониалното селище на тъкачите (Textor cucullatus),например мъжките крадат материал за гнездене един от друг. Поради това те са принудени постоянно да са близо до гнездото, за да го защитят. За да привлече женските, мъжкият организира сложно „спектакъл“, като виси от гнездото. Ако мъжкият е успешен в ухажването, женската влиза в гнездото. Това влечение към гнездото е типично за колониалните тъкачи. Ритуалът на ухажване е съвсем различен за видовете птици, живеещи в гората, при който мъжкият избира женска, ухажва я на забележимо разстояние от гнездото и след това я води до гнездото.

Ориз. 5.13. Уивър колония Ploceus cucullatus.Имайте предвид, че голям брой гнезда са сравнително недостъпни за хищници. (Снимка от Никълъс Колиас.)

Сравнителният подход се оказа плодотворен метод за изследване на връзката между поведение и екология. С помощта на този метод са изследвани птици (Lack, 1968), копитни животни (Jarman, 1974) и примати (Crook и Gartlan, 1966; Glutton-Brock и Harvey, 1977). Някои автори (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) критикуват сравнителния подход, но той предоставя задоволителни данни по отношение на еволюционните аспекти на поведението, при условие че се вземат подходящи мерки за избягване на подмяната на понятия и припокриващи се доказателства . Хейлман (Hailman, 1965) счита сравнителния метод за подходящ само в случаите, когато сравнението на две популации от животни позволява да се направят заключения относно трета популация, която все още не е проучена до момента, в който тези заключения са формулирани. В този случай хипотезата, формулирана в резултат на сравнително изследване, може да бъде тествана независимо, без да се използват данните, получени в резултат на това изследване. Не е трудно да се види, че ако има взаимосвързани разлики в поведението и екологията между две популации, това не е достатъчно, за да се каже, че тези черти отразяват селекционния натиск, който възниква в резултат на разликите в условията на живот на тези две популации. Разликите, възникващи от объркващи променливи или от сравняване на неподходящи таксономични нива, могат да бъдат избегнати чрез внимателен статистически анализ (Clutton-Brock и Harvey, 1979; Krebs и Davies, 1981).



1. Общи положения. Живите същества, както растения, така и животни, са много и разнообразни. Няма съмнение, че това разнообразие и изобилие от организми се определя от факторите на околната среда. Така всеки вид заема строго определено място в географското пространство със специфичен набор от физични и химични параметри. Положението на вида обаче зависи не само от абиотичните фактори на околната среда, но и от взаимоотношенията на даден организъм с други организми, както в рамките на собствения си вид, така и с представители на други видове. Вълкът няма да живее в тези географски райони, дори ако наборът от абиотични фактори е напълно приемлив за него, ако тук няма хранителен ресурс за него. Следователно мястото, което даден вид заема в определено местообитание, трябва да се определя не само от територията, но и да се свързва с необходимостта от храна и функцията на възпроизвеждане. Всеки от видовете, както и конкретен организъм, в съобщество (биоценоза) има свое време на престой и място, които го отличават от другите видове.

Така се срещаме с различни концепции. Първо, това диапазонвид - разпространението на вида в географското пространство (географския аспект на вида), второ, местообитание на вида(среда на животили биотоп) е типът географско пространство по отношение на набор от физични и химични параметри и (или) биотични характеристики, където видът живее и, трето, екологична ниша, което означава нещо повече от мястото, където живее този вид. Един вид може да заема редица различни местообитания в различни части от своя ареал.

Най-доброто и най-точно сравнително определение на екологичната ниша и среда е дадено от френските еколози Р. Виберт и К. Лаглер: срядае адресът, на който се намира дадения организъм, докато нишадопълнително посочва вида на занятието му на това място, професията му.

Някои еколози са по-склонни да използват термина „местообитание“, което е почти синоним на „местообитание“ и двата термина често се припокриват, но не забравяйте, че „местообитание“ се отнася само до пространството, в което се среща даден вид. В този смисъл този термин е много близък до понятието ареал на даден вид.

2. среда на живот. Това е част от земя или резервоар, зает от популация на един вид или част от него и имащ всички необходими условия за съществуването му (климат, релеф, почва, хранителни вещества). Местообитанието на даден вид е набор от места, които отговарят на неговите екологични изисквания в рамките на ареала на вида. По този начин местообитанието не е нищо друго освен компонент на екологична ниша. Според широчината на използване на местообитанията те се различават стенотопени евритопиченорганизми, т.е. организми, които заемат определени пространства със специфичен набор от фактори на околната среда, и организми, които съществуват в широк диапазон от фактори на околната среда (космополити). Ако говорим за местообитанието на общност от организми или мястото на биоценоза, тогава по-често се използва терминът "биотоп". Местоположението има друг синоним екотоп– географско пространство, характеризиращо се със специфичен набор от параметри на околната среда. В този случай се нарича популацията на всеки вид, живеещ в дадено пространство екотип.

Терминът "местообитание" може да се прилага както за конкретни организми, така и за общности като цяло. Можем да посочим ливадата като единно местообитание за различни билки и животни, въпреки че и билките, и животните заемат различни екологични ниши. Но този термин никога не трябва да замества понятието „екологична ниша“.

Местообитанието може да се отнася до комплекс от взаимосвързани някои живи и неживи характеристики на дадено географско пространство. Например, местообитанието на водните насекоми от гладката буболечка и плувката са плитките езера, покрити с растителност. Тези насекоми заемат едно и също местообитание, но имат различни трофични вериги (гладкият е активен хищник, докато плаващият се храни с разлагаща се растителност), което разграничава екологичните ниши на тези два вида.

Хабитатът може да се отнася и само до биотичната среда. Ето как бацилите и бактериите живеят в други организми. Въшките живеят в линията на косата на домакина. Някои гъби се свързват с определен вид гора (манатарки). Но местообитанието може да бъде представено и от чисто физико-географска среда. Можете да посочите приливния бряг на морето, където живеят такова разнообразие от организми. Това може да бъде пустиня и отделна планина, дюни, поток и река, езеро и др.

3. екологична нишаконцепция, според Ю. Одума, по-вместим. Екологична ниша, както показва английски учен К. Елтън(1927), включва не само физическото пространство, заемано от организма, но и функционалната роля на организма в общността. Елтън разграничава нишите като позицията на даден вид по отношение на други видове в дадена общност. Идеята на Ч. Елтън, че нишата не е синоним на местообитание, получи широко признание и разпространение. Много важни за организма са трофичното положение, начинът на живот, връзките с други организми и др. и позицията му спрямо градиентите на външните фактори като условия за съществуване (температура, влажност, pH, състав и вид на почвата и др.).

Тези три аспекта на екологичната ниша (пространство, функционална роля на организма, външни фактори) могат удобно да бъдат посочени като пространствена ниша(място за ниша) трофична ниша(функционална ниша), в разбирането на Ч. Елтън и многоизмерен ниша(вземат се предвид целия обем и набор от биотични и абиотични характеристики, хиперобем). Екологичната ниша на даден организъм зависи не само от това къде живее, но включва и общия размер на неговите екологични изисквания. Тялото не само изпитва действието на факторите на околната среда, но и предявява свои собствени изисквания към тях.

4. Съвременната концепция за екологична нишаформирана въз основа на предложения модел Дж. Хътчинсън(1957). Според този модел екологичната ниша е част от въображаемо многомерно пространство (хиперобем), чиито индивидуални измерения съответстват на факторите, необходими за нормалното съществуване и възпроизводство на организма. Нишата на Хътчинсън, която ще наречем многоизмерна (хиперпространство), може да бъде описана с помощта на количествени характеристики и да се оперира с нея с помощта на математически изчисления и модели. Р. Уитакър(1980) дефинира екологична ниша като позиция на вид в съобщество, което предполага, че съобществото вече е свързано с определен биотоп, т.е. с определен набор от физични и химични параметри. Следователно, екологична ниша е термин, използван за обозначаване на специализацията на популация от даден вид в общността. Групи от видове в биоценоза със сходни функции и ниши с еднакъв размер се наричат гилдии. Наричат ​​се видове, които заемат една и съща ниша в различни географски области екологични еквиваленти.

5. Индивидуалност и оригиналност на екологичните ниши. Колкото и близки по местообитание да са организмите (или видовете като цяло), колкото и близки да са техните функционални характеристики в биоценозите, те никога няма да заемат една и съща екологична ниша. Така броят на екологичните ниши на нашата планета е неизброим. Образно може да си представим човешка популация, всички индивиди от която имат само своя собствена уникална ниша. Невъзможно е да си представим двама абсолютно еднакви хора с абсолютно еднакви морфофизиологични и функционални характеристики, включително психика, отношение към себеподобните, абсолютна потребност от вида и качеството на храната, сексуални отношения, норми на поведение и др. Но отделните ниши на различни хора могат да се припокриват по определени екологични параметри. Например студентите могат да бъдат свързани от един университет, конкретни преподаватели и в същото време да се различават по поведението си в обществото, по избора на храна, биологичната активност и т.н.

6. Измерване на екологични ниши. За характеризиране на ниша обикновено се използват две стандартни измервания - ширина на нишатаи припокриване на нишасъс съседни ниши.

Ширината на нишата се отнася до градиенти или обхват на някакъв фактор на околната среда, но само в рамките на дадено хиперпространство. Ширината на нишата може да се определи от интензивността на осветеността, от дължината на трофичната верига, от интензивността на действието на някакъв абиотичен фактор. Припокриването на екологичните ниши означава застъпване по ширината на нишите и застъпване на хиперобемите.

7. Видове екологични ниши. Има два основни вида екологични ниши. Първо, това фундаментален(формална) ниша – най-големият „абстрактобитаван хиперобем”, където действието на факторите на околната среда без влиянието на конкуренцията осигурява максимално изобилие и функциониране на вида. Видът обаче претърпява постоянни промени във факторите на околната среда в своя ареал. Освен това, както вече знаем, увеличаването на действието на един фактор може да промени отношението на даден вид към друг фактор (следствие от закона на Либих) и неговият обхват може да се промени. Действието на два фактора едновременно може да промени отношението на вида към всеки от тях конкретно. Винаги има биотични ограничения (хищничество, конкуренция) в екологичните ниши. Всички тези действия водят до факта, че в действителност видът заема екологично пространство, което е много по-малко от хиперпространството на фундаменталната ниша. В случая говорим за осъзнахниша, т.е. истинскиниша.

8 . Принцип ВандерМеери Гаузе. J.H. Vandermeer (1972) значително разширява концепцията за реализираната ниша на Hutchinson. Той стигна до заключението, че ако N взаимодействащи видове съществуват съвместно в това конкретно местообитание, тогава те ще заемат напълно различни реализирани екологични ниши, чийто брой ще бъде равен на N. Това наблюдение се нарича принципът на Вандермеер.

Конкурентното взаимодействие може да засяга както пространството, хранителните вещества, използването на светлина (дървета в гората), така и процеса на борба за женска, за храна, както и зависимост от хищник, податливост на болести и т.н. Обикновено най-трудните конкуренцията се наблюдава на междувидово ниво. Може да доведе до замяна на популация от един вид с популация от друг вид, но също така може да доведе до равновесие между два вида (обикновено това равновесието на природата се установява в системата хищник-жертва). Крайни случаи са изместването на един вид от друг извън даденото местообитание. Има случаи, когато един вид измества друг в трофичната верига и го принуждава да премине към употребата на друга храна. Наблюдението на поведението на близкородствени организми с подобен начин на живот и сходна морфология показва, че такива организми се опитват никога да не живеят на едно и също място. Това наблюдение беше направено Джоузеф Гринелпрез 1917-1928 г., който изучава живота на калифорнийските присмехулници. Гринел всъщност представи концепцията "ниша",но не въведе в тази концепция разграничението между ниша и местообитание.

Ако тясно свързани организми живеят в една и съща вода и на едно и също място, тогава те или ще използват различни хранителни ресурси, или ще водят активен начин на живот по различно време (нощ, ден). Това екологично разделяне на тясно свързани видове се нарича принцип на конкурентно изключванеили Принцип на Гаузекръстен на руския биолог, който експериментално демонстрира действието на този принцип през 1932 г. В заключенията си Гауз използва концепцията на Елтън за позицията на даден вид в общност в зависимост от други видове.

9. пространство за ниша. Екологичните ниши на видовете са повече от връзката на вида с един градиент на околната среда. Много признаци или оси на многомерното пространство (хиперобем) са много трудни за измерване или не могат да бъдат изразени чрез линейни вектори (например поведение, пристрастяване и т.н.). Следователно е необходимо, както правилно отбелязва R. Whittaker (1980), да се премине от концепцията за оста на нишата (не забравяйте ширината на нишата по отношение на един или повече параметри) към концепцията за нейното многомерно определение, което ще разкрие природата на взаимоотношенията между видовете с пълния им набор от адаптивни взаимоотношения.

Ако една ниша е „място“ или „позиция“ на даден вид в дадена общност според концепцията на Елтън, тогава е редно да й се дадат някакви измервания. Според Хътчинсън една ниша може да бъде определена от редица променливи на околната среда в общността, към които даден вид трябва да бъде адаптиран. Тези променливи включват както биологични показатели (например размер на храната), така и небиологични (климатични, орографски, хидрографски и др.). Тези променливи могат да служат като оси, по които се пресъздава едно многомерно пространство, което се нарича екологично пространствоили пространство за ниша. Всеки от видовете може да се адаптира или да бъде устойчив на определен диапазон от стойности на всяка променлива. Горната и долната граница на всички тези променливи очертават екологичното пространство, което даден вид може да заема. Това е фундаменталната ниша в разбирането на Хътчинсън. В опростена форма това може да се представи като "n-странна кутия" със страни, съответстващи на границите на стабилност на изгледа по осите на нишата.

Чрез прилагане на многоизмерен подход към пространството на общностна ниша, можем да открием позицията на видовете в пространството, естеството на реакцията на видовете към излагане на повече от една променлива, относителните размери на нишите.

Екологичната ниша обикновено се разбира като мястото на организма в природата и целия начин на неговата жизнена дейност или, както се казва, жизнения статус, включително отношението към факторите на околната среда, видовете храна, времето и методите на хранене, места за размножаване, убежища и т.н. Това понятие е много по-обемно и по-смислено от понятието "местообитание". Американският еколог Одум образно нарече местообитанието "адрес" на организма (вида), а екологичната ниша - неговата "професия".

По този начин екологичната ниша характеризира степента на биологична специализация на вида. Екологичната специфика на видовете се подчертава от аксиомата за екологична адаптивност: "Всеки вид е приспособен към строго определен, специфичен набор от условия на съществуване за него - екологична ниша."

Г. Хътчинсън изложи концепцията за фундаментална и реализирана екологична ниша.

Под фундаментално се разбира цялата съвкупност от условия, при които един вид може успешно да съществува и да се възпроизвежда. В природата обаче видовете не развиват всички подходящи за тях ресурси поради преди всичко конкурентни отношения.

Осъзнатата екологична ниша е положението на даден вид в определена общност, където той е ограничен от сложни биоценотични взаимоотношения. Тези. фундаменталната ниша е потенциалът на вида, а реализираната ниша е частта, която може да бъде реализирана при дадени условия. Така реализираната ниша винаги е по-малка от фундаменталната.

От фигурата следват три важни правила.

• 1. Колкото по-широки са изискванията (границите на толерантност) на даден вид към някои или много фактори на околната среда, толкова по-голямо пространство може да заеме в природата, а оттам и по-широко разпространение.
• 2. Комбинацията от изисквания на организма към различни фактори не е произволна: всички организми са адаптирани към режимите на "свързани" помежду си, взаимосвързани и взаимозависими фактори.
• 3. Ако режимът на който и да е, поне един екологичен фактор в местообитанието на индивиди от даден вид се е променил по такъв начин, че неговите стойности излизат отвъд нишата като хиперпространство, тогава това означава унищожаване на нишата, т.е. , ограничаването или невъзможността за запазване на вида в това местообитание.

Тъй като видовете организми са екологично индивидуални, те имат и специфични екологични ниши. Така на Земята има толкова видове живи организми, колкото и екологични ниши.

В природата също има правило за задължително запълване на екологични ниши: "Празната екологична ниша винаги и със сигурност ще бъде запълнена." Народната мъдрост формулира тези два постулата по следния начин: „Две мечки не могат да се разберат в едно леговище“ и „Природата не търпи празнота“.

Ако организмите заемат различни екологични ниши, те обикновено не влизат в конкурентни отношения, техните сфери на дейност и влияние са разделени. В този случай връзката се счита за неутрална.

В същото време във всяка екосистема има видове, които претендират за една и съща ниша или нейни елементи (храна, подслон и др.). В този случай конкуренцията е неизбежна, борбата за притежание на ниша. Еволюционните връзки са се развили по такъв начин, че видове с подобни изисквания към околната среда не могат да съществуват заедно дълго време. Този модел не е без изключения, но е толкова обективен, че е формулиран под формата на разпоредба, наречена „правило за конкурентно изключване“. Автор на това правило е екологът G.F.Gause. Звучи така: „ако два вида със сходни екологични изисквания (хранене, поведение, места за размножаване и т.н.) влязат в конкурентни отношения, тогава единият от тях трябва да умре или да промени начина си на живот и да заеме нова екологична ниша.“ Понякога, например, за да се премахнат острите конкурентни отношения, е достатъчно един организъм (животно) да промени времето на хранене, без да променя вида на самата храна (ако конкуренцията възниква на базата на хранителни отношения), или да намери ново местообитание (ако конкуренцията се осъществява на базата на този фактор) и др.

От другите свойства на екологичните ниши отбелязваме, че организмът (видът) може да ги променя през целия си жизнен цикъл.

Съобществата (биоценози, екосистеми) се формират на принципа на запълване на екологични ниши. В една естествено формирала се общност обикновено всички ниши са заети. Именно в такива общности, например в отдавна съществуващи (първични) гори, вероятността за въвеждане на нови видове е много малка.

Екологичните ниши на всички живи организми са разделени на специализирани и общи. Това разделение зависи от основните хранителни източници на съответния вид, размера на местообитанието и чувствителността към абиотичните фактори на средата.

Специализирани ниши. Повечето видове растения и животни са адаптирани да съществуват само в тесен диапазон от климатични условия и други характеристики на околната среда, те се хранят с ограничен набор от растения или животни. Такива видове имат специализирана ниша, която определя тяхното местообитание в естествената среда. И така, гигантската панда има силно специализирана ниша, тъй като се храни с 99% от листа и бамбукови издънки. Масовото унищожаване на някои видове бамбук в районите на Китай, където е живяла пандата, доведе това животно до изчезване.

Видовете с общи ниши се характеризират с лесна адаптивност към промените във факторите на околната среда. Те могат успешно да съществуват на различни места, да се хранят разнообразно и да издържат на резки колебания в природните условия. Мухи, хлебарки, мишки, плъхове, хора и др. имат общи екологични ниши.

За видовете, които имат общи екологични ниши, има значително по-малка заплаха от изчезване, отколкото за тези със специализирани ниши.

Човешка екологична ниша

Човекът е един от представителите на животинското царство, биологичен вид от класа на бозайниците. Въпреки факта, че има много специфични свойства (ум, артикулирана реч, трудова дейност, биосоциалност и др.), Той не е загубил своята биологична същност и всички закони на екологията са валидни за него в същата степен, както и за други живи организми. ..

Човек също има своя собствена, уникална за него екологична ниша, т.е. набор от изисквания към различни фактори на околната среда, разработени в процеса на еволюция. Пространството, в което е локализирана човешката ниша (т.е. мястото, където режимите на факторите не излизат извън границите на толерантност, наследена от предците), е много ограничено.

Като биологичен вид човек може да живее само в земите на екваториалния пояс (тропици, субтропици), където е възникнало семейството на хоминидите. Вертикално нишата се простира на приблизително 3,0-3,5 km над морското равнище.

Благодарение на споменатите по-горе специфични (предимно социални) свойства, човекът разшири границите на първоначалния си ареал (местообитание), засели се във високи, средни и ниски ширини, овладя дълбините на океана и космическото пространство. Но основната му екологична ниша остава практически непроменена и извън първоначалния си ареал може да оцелее, преодолявайки съпротивата на ограничаващите фактори не чрез адаптация, а с помощта на специално създадени защитни устройства и устройства (отопляеми жилища, топли дрехи, кислородни устройства и др.), които имитират своята ниша по същия начин, както се прави за екзотични животни и растения в зоологически градини, океанариуми, ботанически градини. Независимо от това, не винаги е възможно да се възпроизведат напълно всички фактори, необходими на човек от гледна точка на закона на толерантността. Например при космически полет е невъзможно да се възпроизведе такъв важен фактор като гравитацията и след завръщане на Земята от дълга космическа експедиция астронавтите се нуждаят от време, за да се адаптират отново.

В условията на промишлени предприятия много фактори (шум, вибрации, температура, електромагнитни полета, примеси на редица вещества във въздуха и др.) периодично или постоянно са извън толерантността на човешкото тяло. Това му влияе негативно: могат да се появят така наречените професионални заболявания, периодични стресове. Ето защо съществува специална система от технически и организационни мерки, насочени към осигуряване на безопасността на трудовата дейност чрез намаляване на нивото на излагане на тялото на опасни и вредни производствени фактори на околната среда.

Далеч не винаги е възможно да се осигурят оптимални условия за такива фактори и следователно за редица отрасли общият трудов стаж на служителите е ограничен, работният ден е намален (например при работа с токсични вещества - до четири часа). Създадени са специални конструктивни устройства за намаляване на вибрациите и шума в кабините на транспортни и тягови превозни средства.

Човешката производствена и икономическа дейност, използването (преработването) на природни ресурси неизбежно водят до образуването на странични продукти („отпадъци“), разпръснати в околната среда.

Химическите съединения, влизащи във водата, почвата, атмосферата и храната, са фактори на околната среда и следователно елементи на екологичната ниша. По отношение на тях (особено на горните граници) устойчивостта на човешкото тяло е малка и такива вещества се оказват ограничаващи фактори, които разрушават нишата.

От казаното следва второто основно правило за опазване на природата от екологична гледна точка: „Опазването на природата (и околната среда) се състои в система от мерки за запазване на екологичните ниши на живите организми, включително и на човека.

Така или човешката ниша ще бъде запазена за настоящите и бъдещите поколения, или човекът като биологичен вид е обречен на изчезване.