U bilo kojem trofičkom lancu ne koristi se sva hrana za rast pojedinca, tj. za akumulaciju svoje biomase. Dio se troši na podmirenje energetskih troškova tijela (disanje, kretanje, reprodukcija, održavanje tjelesne temperature).

U ovom slučaju, biomasa jedne karike ne može se potpuno obraditi sljedećom, a u svakoj narednoj karici trofičkog lanca dolazi do smanjenja biomase.

U prosjeku se vjeruje da samo oko 10% biomase i energije povezane s njom prelazi sa svakog trofičkog nivoa na sljedeći, tj. Proizvodnja organizama svakog sljedećeg trofičkog nivoa uvijek je u prosjeku manja 10 puta od proizvodnje prethodnog nivoa.

Na primjer, u prosjeku 1000 kg biljaka proizvodi 100 kg biomase biljojeda (potrošača prvog reda). Mesojedi (potrošači drugog reda), koji se hrane biljojedima, iz ove količine mogu sintetizirati 10 kg svoje biomase, a grabežljivci (potrošači trećeg reda), koji se hrane mesožderima, sintetiziraju samo 1 kg svoje biomase.

Dakle , ukupna biomasa, energija sadržana u njoj, kao i broj jedinki progresivno se smanjuju kako se uzdižu kroz trofičke nivoe.

Ovaj obrazac se zove pravila ekološke piramide.

Ovu pojavu je prvi proučavao Charles Elton (1927) i dao joj je ime piramida brojeva ili Eltonova piramida.

Ekološka piramida - Ovo grafička slika odnosi između proizvođača i potrošača različitih redova, izraženi u jedinicama biomase (piramida biomase), broj pojedinaca (piramida brojeva) ili energija sadržana u masi žive materije (energetska piramida) ( sl.6).

Fig.6. Ekološki piramidalni dijagram.

Ekološka piramida izražava trofičku strukturu ekosistema u geometrijskom obliku.

Postoje tri glavne vrste ekoloških piramida: piramida brojeva (brojeva), piramida biomase i piramida energije.

1) piramide brojeva, na osnovu broja organizama na svakom trofičkom nivou; 2) piramide biomase, koji koriste ukupnu (obično suhu) masu organizama na svakom trofičkom nivou; 3) energetske piramide, uzimajući u obzir energetski intenzitet organizama na svakom trofičkom nivou.

Piramide energije smatraju se najvažnijim jer se direktno bave osnovom odnosa hrane - protokom energije neophodne za život svakog organizma.

Piramida brojeva (brojeva)

Piramida brojeva (obilje) ili Eltonova piramida odražava broj pojedinačnih organizama na svakom trofičkom nivou.

Populaciona piramida predstavlja najjednostavniju aproksimaciju proučavanju trofičke strukture ekosistema.

U ovom slučaju, oni prvo broje broj organizama na datoj teritoriji, grupirajući ih po trofičkim razinama i predstavljaju ih u obliku pravokutnika čija je dužina (ili površina) proporcionalna broju organizama koji žive na datom području. području (ili u dati volumen, ako se radi o vodenom ekosistemu).

Populaciona piramida može imati pravilan oblik, tj. sužava se prema gore (pravilna ili ravna), a možda i sa obrnutim vrhom prema dolje (obrnuto ili obrnuto) Sl. 7.

ispravno (pravo) obrnuto (obrnuto)

(ribnjak, jezero, livada, stepa, pašnjak, itd.) (šuma umjerena zona ljeti, itd.)

Fig.7. Piramida brojeva (1 – tačno; 2 – obrnuto)

Populaciona piramida ima pravilan oblik, tj. sužava se pri prelasku sa nivoa proizvođača na više trofičke nivoe, za vodene ekosisteme (bara, jezero, itd.) i kopnene ekosisteme (livade, stepe, pašnjaci, itd.).

Na primjer:

hiljadu jedinki fitoplanktona u malom ribnjaku može nahraniti 100 jedinki malih rakova - potrošača prvog reda, koji će zauzvrat hraniti 10 jedinki ribe - potrošača drugog reda, što će biti dovoljno za hranjenje 1 smuđa - trećeg reda potrošača.

Populaciona piramida za neke ekosisteme, kao što su šume umjerenog područja, je obrnuta.

Na primjer:

u umjerenim šumama ljeti, mali broj velikih stabala - proizvođača - opskrbljuje hranom ogroman broj malih fitofagnih insekata i ptica - potrošača prvog reda.

Međutim, u ekologiji se populacijska piramida rijetko koristi, jer je zbog velikog broja jedinki na svakom trofičkom nivou vrlo teško prikazati strukturu biocenoze u istoj skali.

Piramida biomase

Piramida biomase potpunije odražava nutritivne odnose u ekosistemu, budući da uzima u obzir ukupnu masu organizama (biomasu) svakog trofičkog nivoa.

Pravokutnici u piramidama biomase prikazati masu organizama svakog trofičkog nivoa po jedinici površine ili zapremine.

Piramide biomase, baš kao i populacione piramide, mogu biti ne samo ispravan oblik, ali i obrnuto (obrnuto) sl. 8.

Potrošači 3. reda

Potrošači 2. reda

Potrošači 1. reda

Proizvođači

ispravno (pravo) obrnuto (obrnuto)

(kopneni ekosistemi: (vodeni ekosistemi: jezero,

livada, polje itd.) ribnjak a posebno more

ekosistemi)

Fig.7. Piramida biomase (1 – ispravno; 2 – obrnuto)

Za većinu kopnenih ekosistema (livada, polje, itd.), ukupna biomasa svakog sljedećeg trofičkog nivoa lanca ishrane opada.

Time se stvara piramida biomase, u kojoj značajno prevladavaju proizvođači, a iznad njih se postepeno smanjuju trofični nivoi potrošača, tj. Piramida biomase ima pravilan oblik.

Na primjer:

u prosjeku se od 1000 kg biljaka formira 100 kg tijela biljojeda - konzumenata prvog reda (fitofaga). Mesojedi - konzumenti drugog reda, koji jedu biljojede, iz ove količine mogu sintetizirati 10 kg svoje biomase. A grabežljivci - potrošači trećeg reda, hraneći se mesožderima, sintetiziraju samo 1 kg svoje biomase.

U vodenim ekosistemima (jezero, ribnjak, itd.) piramida biomase može biti inverzna, gdje biomasa potrošača prevladava nad biomasom proizvođača.

To se objašnjava činjenicom da je u vodenim ekosustavima proizvođač mikroskopski fitoplankton, koji brzo raste i razmnožava se), koji u dovoljnim količinama kontinuirano opskrbljuje živom hranom potrošače, koji rastu i razmnožavaju se mnogo sporije. Zooplankton (ili druge životinje koje se hrane fitoplanktonom) akumuliraju biomasu godinama i decenijama, dok fitoplankton ima izuzetno kratak životni vijek (nekoliko dana ili sati).

Pravilo ekološke piramide

Količina biljne materije koja služi kao osnova lanca ishrane je približno 10 puta veća od mase biljojeda, a svaki sledeći nivo hrane takođe ima 10 puta manju masu.

Piramida brojeva (brojeva) odražava broj pojedinačnih organizama na svakom nivou. Na primjer, da bi nahranio jednog vuka, potrebno mu je barem nekoliko zečeva za lov; Za hranjenje ovih zečeva potrebna vam je prilično velika raznolikost biljaka. Ponekad se piramide brojeva mogu obrnuti ili naopako. Ovo se tiče lancima ishranešume, kada drveće služi kao proizvođač, a insekti kao primarni potrošači. U ovom slučaju, nivo primarnih potrošača je brojčano bogatiji od nivoa proizvođača (veliki broj insekata se hrani na jednom stablu).

Piramida biomase- odnos masa organizama različitih trofičkih nivoa. Obično je u kopnenim biocenozama ukupna masa proizvođača veća od svake sljedeće karike. Zauzvrat, ukupna masa potrošača prvog reda veća je od potrošača drugog reda, itd. Ako se organizmi ne razlikuju previše po veličini, grafikon obično rezultira stepenastom piramidom sa suženim vrhom. Dakle, za proizvodnju 1 kg govedine potrebno je 70-90 kg svježe trave.

U vodenim ekosistemima možete dobiti i obrnutu, ili obrnutu, piramidu biomase, kada je biomasa proizvođača manja od biomase potrošača, a ponekad i razlagača. Na primjer, u oceanu, s prilično visokom produktivnošću fitoplanktona, njegova ukupna masa u datom trenutku može biti manja od mase potrošača (kitova, velike ribe, školjke).

Piramide brojeva i biomase odražavaju statiku sistema, odnosno karakterišu broj ili biomasu organizama u određenom vremenskom periodu. Ne daju potpune informacije o trofičkoj strukturi ekosistema, iako omogućavaju rješavanje niza praktičnih problema, posebno vezanih za održavanje održivosti ekosistema. Piramida brojeva omogućava, na primjer, izračunavanje dozvoljene količine ulova ribe ili odstrela životinja tokom sezone lova bez posljedica za njihovu normalnu reprodukciju.

Piramida energije odražava količinu protoka energije, brzinu prolaska mase hrane kroz lanac ishrane. O strukturi biocenoze u u većoj meri Ne utječe količina fiksne energije, već brzina proizvodnje hrane.

Utvrđeno je da maksimalna količina energije koja se prenosi na sljedeći trofički nivo može u nekim slučajevima biti 30% od prethodnog, a to je u najboljem scenariju. U mnogim biocenozama i lancima ishrane količina prenesene energije može biti samo 1%.

Američki ekolog R. Lindeman je 1942. godine formulisao zakon energetske piramide(zakon od 10 posto), prema kojem u prosjeku oko 10% energije primljene na prethodnom nivou ekološke piramide prelazi sa jednog trofičkog nivoa kroz lance ishrane na drugi trofički nivo. Ostatak energije se gubi kao termičko zračenje, na kretanje itd. Kao rezultat metaboličkih procesa, organizmi gube oko 90% sve energije u svakoj karici lanca ishrane, koja se troši na održavanje njihovih vitalnih funkcija.

Glavni proces koji se odvija u svim ekosistemima je prijenos i kruženje materije ili energije. Istovremeno, gubici su neizbježni. Veličina ovih gubitaka od nivoa do nivoa je ono što odražavaju pravila ekoloških piramida.

Neki akademski termini

Metabolizam materije i energije je usmjeren tok u lancu proizvođači – potrošači. Jednostavno rečeno, jedenje nekih organizama od strane drugih. U ovom slučaju se gradi lanac ili niz organizama koji su, poput karika u lancu, povezani odnosom “hrana – potrošač”. Ova sekvenca se naziva trofična, ili lanac ishrane. A veze u njemu su trofički nivoi. Prvi nivo lanca su proizvođači (biljke), jer samo one mogu formirati organske supstance od neorganskih. Sljedeće veze su potrošači (životinje) raznih narudžbi. Biljojedi su potrošači 1. reda, a grabežljivci koji se hrane biljojedima biće potrošači 2. reda. Sljedeća karika u lancu bit će razlagači - organizmi čija su hrana ostaci vitalne aktivnosti ili leševi živih organizama.

Grafičke piramide

Britanski ekolog Charles Elton (1900-1991) 1927. godine, na osnovu analize kvantitativne promjene u trofičkim lancima, uveo u biologiju koncept ekoloških piramida kao grafičku ilustraciju odnosa u ekosistemu proizvođača i potrošača. Eltonova piramida je prikazana kao trokut podijeljen brojem karika u lancu. Ili u obliku pravokutnika koji stoje jedan na drugom.

Piramidalni obrasci

C. Elton je analizirao broj organizama u lancima i otkrio da uvijek postoji više biljaka nego životinja. Štaviše, omjer nivoa u kvantitativnom smislu uvijek je isti - na svakom sljedećem nivou dolazi do smanjenja, a to je objektivan zaključak, koji se ogleda u pravilima ekoloških piramida.

Eltonovo pravilo

Ovo pravilo kaže da se broj pojedinaca u nizu smanjuje od nivoa do nivoa. Pravila ekološke piramide su kvantitativni odnos proizvoda svih nivoa određenog lanca ishrane. Kaže da će indikator nivoa lanca biti otprilike 10 puta manji od onog na prethodnom nivou.

Sljedeći je jednostavan primjer koji će staviti tačku na i. Razmotrimo trofički lanac algi - beskičmenjaci rakovi - haringa - delfin. Delfin od četrdeset kilograma treba pojesti 400 kilograma haringe da bi preživio. A da bi ovih 400 kilograma ribe moglo postojati, potrebno je oko 4 tone njihove hrane - beskičmenjačkih rakova. Za proizvodnju 4 tone ljuskara potrebno je 40 tona algi. To odražavaju pravila ekološke piramide. I samo u ovom omjeru ovo ekološka strukturaće biti održiv.

Vrste ekopiramida

Na osnovu kriterija koji će se uzeti u obzir pri ocjenjivanju piramida, razlikuju se sljedeće:

• Numerički.
• Procjene biomase.
• Potrošnja energije.

U svim slučajevima, pravilo ekološke piramide odražava smanjenje glavnog kriterija procjene za 10 puta.

Broj jedinki i trofičke faze

Piramida brojeva uzima u obzir broj organizama, što se ogleda u pravilu ekološke piramide. A primjer s delfinom u potpunosti odgovara karakterizaciji ovog tipa piramide Ali ovdje postoje izuzeci - šumski ekosistem s lancem biljaka - insekata. Piramida će postati naopačke ( velika količina insekti koji se hrane na jednom stablu). Zato se piramida brojeva ne smatra najinformativnijom i najindikativnijom.

Šta je ostalo?

Piramida biomase koristi suvu (rjeđe mokru) masu jedinki istog nivoa kao kriterij procjene. Jedinice mjerenja su gram/kvadratni metar, kilogram/hektar ili gram/kubni metar. Ali i ovdje postoje izuzeci. Pravila ekoloških piramida, koja odražavaju smanjenje biomase potrošača u odnosu na biomasu proizvođača, ispunjena su za biocenoze gdje su obje velike i imaju dug životni ciklus. Ali za vodovodne sisteme, piramida može ponovo biti obrnuta. Na primjer, u morima je biomasa zooplanktona koji se hrani algama ponekad 3 puta veća od biomase samog biljnog planktona. čuva visoku stopu reprodukcije fitoplanktona.

Protok energije je najprecizniji indikator

Energetske piramide pokazuju brzinu prolaska hrane (njenu masu) kroz trofičke nivoe. Zakon energetske piramide formulisao je istaknuti američki ekolog Raymond Lindeman (1915-1942), a nakon njegove smrti 1942. godine ušao je u biologiju u pravilu deset posto. Prema njemu, 10% energije iz prethodnog prelazi na svaki sljedeći nivo, preostalih 90% su gubici koji idu na podršku vitalnih funkcija tijela (disanje, termoregulacija).

Značenje piramida

Analizirali smo šta odražavaju pravila ekoloških piramida. Ali zašto nam je potrebno ovo znanje? Piramide brojeva i biomase nam omogućavaju da riješimo neke praktične probleme, jer opisuju statičko i stabilno stanje sistema. Na primjer, koriste se prilikom izračunavanja dozvoljenih vrijednosti ulova ribe ili prebrojavanja broja životinja za odstrel, kako se ne bi narušila stabilnost ekosustava i odredila maksimalna veličina određene populacije jedinki za dati ekosistem u njegovom u potpunosti. A piramida energija daje jasnu ideju o organizaciji funkcionalnih zajednica i omogućava nam da uporedimo različite ekosisteme prema njihovoj produktivnosti.

Sada se čitalac neće zbuniti kada dobije zadatak poput „opišite šta odražavaju pravila ekoloških piramida“ i hrabro će odgovoriti da su to gubici materije i energije u određenom trofičkom lancu.

Ekološka piramida- grafičke slike odnosa između proizvođača i potrošača na svim nivoima (biljojedi, grabežljivci, vrste koje se hrane drugim grabežljivcima) u ekosistemu.

Američki zoolog Charles Elton predložio je šematski prikaz ovih odnosa 1927.

U šematskom prikazu, svaki nivo je prikazan kao pravougaonik, čija dužina ili površina odgovara brojčanim vrijednostima karike u lancu ishrane (Eltonova piramida), njihovoj masi ili energiji. Pravokutnici raspoređeni u određenom nizu stvaraju piramide različitih oblika.

Osnova piramide je prvi trofički nivo - nivo proizvođača; formiraju se naredni spratovi piramide sledeći nivoi lanac ishrane - potrošači raznih narudžbi. Visina svih blokova u piramidi je ista, a dužina je proporcionalna broju, biomasi ili energiji na odgovarajućem nivou.

Ekološke piramide se razlikuju u zavisnosti od pokazatelja na osnovu kojih se piramida gradi. Istovremeno je uspostavljeno osnovno pravilo za sve piramide, prema kojem u svakom ekosistemu više biljaka, nego životinje, biljojedi od mesoždera, insekti od ptica.

Na osnovu pravila ekološke piramide mogu se odrediti ili izračunati kvantitativni odnosi različite vrste biljke i životinje u prirodnim i umjetno stvorenim ekološki sistemi. Na primjer, za 1 kg mase morske životinje (foke, delfina) potrebno je 10 kg pojedene ribe, a ovih 10 kg već treba 100 kg svoje hrane - vodenih beskičmenjaka, koji zauzvrat trebaju pojesti 1000 kg algi. i bakterije da formiraju takvu masu. IN u ovom slučaju ekološka piramida će biti održiva.

Međutim, kao što znate, postoje izuzeci od svakog pravila, koji će se uzeti u obzir u svakoj vrsti ekološke piramide.

Vrste ekoloških piramida

Piramide brojeva - na svakom nivou je ucrtan broj pojedinačnih organizama

Piramida brojeva prikazuje jasan obrazac koji je otkrio Elton: broj pojedinaca koji čine uzastopni niz veza od proizvođača do potrošača stalno se smanjuje (slika 3).

Na primjer, da bi nahranio jednog vuka, potrebno mu je barem nekoliko zečeva za lov; Za hranjenje ovih zečeva potrebna vam je prilično velika raznolikost biljaka. U ovom slučaju, piramida će izgledati kao trokut sa širokom bazom koja se sužava prema gore.

Međutim, ovaj oblik piramide brojeva nije tipičan za sve ekosisteme. Ponekad se mogu obrnuti ili naopako. Ovo se odnosi na šumske prehrambene lance, gdje drveće služi kao proizvođač, a insekti kao primarni potrošači. U ovom slučaju, nivo primarnih potrošača je brojčano bogatiji od nivoa proizvođača (veliki broj insekata se hrani jednim stablom), pa su piramide brojeva najmanje informativne i najmanje indikativne, tj. broj organizama istog trofičkog nivoa uvelike zavisi od njihove veličine.

Piramide biomase - karakterizira ukupnu suhu ili vlažnu masu organizama na datom trofičkom nivou, na primjer, u jedinicama mase po jedinici površine - g/m2, kg/ha, t/km2 ili po zapremini - g/m3 (Sl. 4)

Obično je u kopnenim biocenozama ukupna masa proizvođača veća od svake sljedeće karike. Zauzvrat, ukupna masa potrošača prvog reda veća je od potrošača drugog reda, itd.

U tom slučaju (ako se organizmi ne razlikuju previše po veličini) piramida će također imati izgled trokuta sa širokom bazom koja se sužava prema gore. Međutim, postoje značajni izuzeci od ovog pravila. Na primjer, u morima je biomasa zooplanktona biljojeda značajno (ponekad 2-3 puta) veća od biomase fitoplanktona, kojeg predstavljaju uglavnom jednoćelijske alge. To se objašnjava činjenicom da zooplankton vrlo brzo pojede alge, ali ih od potpunog izjedanja štiti vrlo visoka stopa diobe njihovih stanica.

Generalno, kopnene biogeocenoze, gdje su proizvođači veliki i žive relativno dugo, karakteriziraju relativno stabilne piramide sa širokom bazom. U vodenim ekosustavima, gdje su proizvođači male veličine i kratkog rasta životni ciklusi, piramida biomase može biti obrnuta ili obrnuta (sa vrhom okrenutim prema dolje). Tako u jezerima i morima masa biljaka premašuje masu potrošača samo u periodu cvatnje (proleće), a u ostatku godine može doći do suprotne situacije.

Piramide brojeva i biomase odražavaju statiku sistema, odnosno karakterišu broj ili biomasu organizama u određenom vremenskom periodu. Oni ne daju potpune informacije o trofičkoj strukturi ekosistema, iako omogućavaju rješavanje niza praktičnih problema, posebno vezanih za održavanje održivosti ekosistema.

Piramida brojeva omogućava, na primjer, izračunavanje dozvoljene količine ulova ribe ili odstrela životinja tokom sezone lova bez posljedica za njihovu normalnu reprodukciju.

Energetske piramide - prikazuje količinu protoka energije ili produktivnost na uzastopnim nivoima (slika 5).

Za razliku od piramida brojeva i biomase, koje odražavaju statiku sistema (broj organizama u datom trenutku), piramida energije, koja odražava sliku brzine prolaska mase hrane (količine energije) kroz svaki trofički nivo lanca ishrane daje najviše full view o funkcionalnoj organizaciji zajednica.

Na oblik ove piramide ne utiču promene u veličini i brzini metabolizma jedinki, a ako se uzmu u obzir svi izvori energije, piramida će uvek imati tipičan izgled sa širokom bazom i suženim vrhom. Kada se konstruiše piramida energije, njenoj osnovi se često dodaje pravougaonik kako bi se prikazao priliv sunčeve energije.

Godine 1942. američki ekolog R. Lindeman formulirao je zakon energetske piramide (zakon od 10 posto), prema kojem u prosjeku oko 10% energije primljene na prethodnom nivou ekološke piramide prelazi iz jednog trofičkog nivo kroz lance ishrane do drugog trofičkog nivoa. Ostatak energije se gubi u obliku toplotnog zračenja, kretanja itd. Kao rezultat metaboličkih procesa, organizmi gube oko 90% sve energije u svakoj karici lanca ishrane, koja se troši na održavanje njihovih vitalnih funkcija.

Ako bi zec pojeo 10 kg biljne mase, tada se vlastita težina može povećati za 1 kg. Lisica ili vuk, jedući 1 kg zečjeg mesa, povećava svoju masu za samo 100 g. U drvenastim biljkama taj je udio znatno manji zbog činjenice da se drvo slabo apsorbira od strane organizama. Za trave i morske alge ova vrijednost je mnogo veća, jer nemaju teško probavljiva tkiva. kako god opšti obrazac proces prijenosa energije ostaje: mnogo manje prolazi kroz gornje trofičke nivoe nego kroz niže.

Razmotrimo transformaciju energije u ekosistemu na primjeru jednostavnog trofičkog lanca pašnjaka, u kojem postoje samo tri trofička nivoa.

nivo - zeljaste biljke,

nivo - biljojedi sisari, na primjer, zečevi

nivo - grabežljivi sisari, na primjer, lisice

Hranjive tvari nastaju procesom fotosinteze od strane biljaka, koje neorganske supstance(voda, ugljen-dioksid, mineralne soli itd.) koristeći energiju sunčeva svetlost formiraju organsku materiju i kiseonik, kao i ATP. Dio elektromagnetne energije sunčevo zračenje pretvara se u energiju hemijske veze sintetizovane organske supstance.

Sve organska materija, koja nastaje tokom procesa fotosinteze naziva se bruto primarna proizvodnja (GPP). Dio energije bruto primarne proizvodnje troši se na disanje, što rezultira stvaranjem neto primarne proizvodnje (NPP), koja je upravo supstanca koja ulazi u drugi trofički nivo i koju koriste zečevi.

Neka pista bude 200 konvencionalnih jedinica energije, a troškovi postrojenja za disanje (R) - 50%, tj. 100 konvencionalnih jedinica energije. Tada će neto primarna proizvodnja biti jednaka: NPP = VE - R (100 = 200 - 100), tj. Na drugom trofičkom nivou, zečevi će dobiti 100 konvencionalnih jedinica energije.

Međutim, zbog raznih razloga zečevi su u stanju da konzumiraju samo određeni dio NPP (u suprotnom bi nestali resursi za razvoj žive tvari), dok bi značajan dio toga, u obliku mrtvih organskih ostataka (podzemni dijelovi biljaka, tvrdo drvo stabljika, grane itd.) ne mogu da jedu zečevi. Ulazi u detritalne prehrambene lance i/ili se razgrađuje pomoću razlagača (F). Drugi dio ide na izgradnju novih ćelija (veličina populacije, rast zečeva - P) i obezbjeđivanje energetski metabolizam ili disanje (R).

U ovom slučaju, prema balansnom pristupu, bilansna jednakost potrošnje energije (C) će izgledati ovako: C = P + R + F, tj. Energija primljena na drugom trofičkom nivou će se, prema Lindemannovom zakonu, potrošiti na rast populacije - P - 10%, preostalih 90% će se potrošiti na disanje i uklanjanje nesvarene hrane.

Dakle, u ekosistemima, s povećanjem trofičkog nivoa, dolazi do brzog smanjenja energije akumulirane u tijelima živih organizama. Odavde je jasno zašto će svaki sljedeći nivo uvijek biti manji od prethodnog i zašto lanci ishrane obično ne mogu imati više od 3-5 (rijetko 6) karika, a ekološke piramide se ne mogu sastojati od velika količina spratovi: konačna karika lanca ishrane, baš kao i gornji sprat ekološke piramide, primaće toliko malo energije da neće biti dovoljno ako se broj organizama poveća.

Takav slijed i podređenost grupa organizama povezanih u obliku trofičkih nivoa predstavlja tokove materije i energije u biogeocenozi, osnovu njene funkcionalne organizacije.

Ekološke piramide su grafički modeli koji odražavaju broj jedinki (piramida brojeva), količinu njihove biomase (piramida biomase) ili energiju sadržanu u njima (piramida energije) na svakom trofičkom nivou i ukazuju na smanjenje svih pokazatelja sa povećanje trofičkog nivoa.

Postoje tri vrste ekoloških piramida: energija, biomasa i brojevi. Govorili smo o energetskoj piramidi u prethodnom odeljku, „Prenos energije u ekosistemima“. Odnos žive materije i različitim nivoima općenito se pridržava istog pravila kao i omjer ulazne energije: što je viši nivo, to je niža ukupna biomasa i broj njenih sastavnih organizama.

Piramida biomase

Piramide biomase, kao i brojevi, mogu biti ne samo ravne, već i obrnute, karakteristične za vodene ekosisteme.

Ekološka (trofička) piramida je grafički prikaz kvantitativnih odnosa između trofičkih nivoa biocenoze – proizvođača, potrošača (svaki nivo posebno) i razlagača, izraženih njihovim brojevima (piramida brojeva), biomase (piramida biomase) ili brzina rasta biomase (piramida energija).

Piramida biomase je odnos između proizvođača, potrošača i razlagača u ekosistemu, izražen u njihovoj masi i prikazan u obliku trofičkog modela.

Piramide biomase, kao i brojevi, mogu biti ne samo ravne, već i obrnute (slika 12.38). Obrnute piramide biomase karakteristične su za vodene ekosisteme, u kojima se primarni proizvođači, na primjer, fitoplanktonske alge, vrlo brzo dijele, a njihovi potrošači - zooplanktonski rakovi - su mnogo veći, ali imaju dug ciklus reprodukcije. To se posebno odnosi na slatkovodne sredine, gdje primarnu produktivnost obezbjeđuju mikroskopski organizmi čija je brzina metabolizma povećana, odnosno biomasa je niska, a produktivnost visoka.

Piramide biomase su od fundamentalnijeg interesa, jer eliminišu „fizički“ faktor i jasno pokazuju kvantitativne odnose biomase. Ako se organizmi ne razlikuju previše po veličini, onda, označavanje trofičkim nivoima od ukupne mase pojedinaca, možete dobiti stepenastu piramidu. Ali ako organizmi nižim nivoima u prosjeku manji od organizama viših nivoa, tada se odvija obrnuta piramida biomase. Na primjer, u ekosistemima sa vrlo malim proizvođačima i velikim potrošačima, ukupna masa ovih potonjih može biti veća u svakom trenutku ukupna masa proizvođači. Za piramide biomase može se napraviti nekoliko generalizacija.

Piramida biomase pokazuje promjenu biomase na svakom sljedećem trofičkom nivou: za kopnene ekosisteme, piramida biomase se sužava prema gore, za okeanski ekosistem je obrnuta (sužava prema dolje), što je povezano s brzom potrošnjom fitoplanktona od strane potrošača.

Brojčana piramida

Populaciona piramida je ekološka piramida koja odražava broj jedinki na svakom nivou ishrane. Piramida brojeva ne daje uvijek jasnu predstavu o strukturi lanaca ishrane, jer ne uzima u obzir veličinu i masu pojedinaca, očekivani životni vijek i brzinu metabolizma, već glavnu tendenciju - smanjenje broj pojedinaca od linka do linka - primećuje se u većini slučajeva.

Dakle, unutra stepski ekosistem Utvrđen je sljedeći broj jedinki: proizvođači - 150.000, biljojedi potrošači - 20.000, konzumenti mesožderi - 9.000 jedinki/ar (Odum, 1075), što će po hektaru iznositi 100 puta više. Biocenozu livade karakteriše sledeći broj jedinki na površini od 4 hiljade m2: proizvođači - 5.842.424, biljojedi konzumenti prvog reda - 708.024, konzumenti mesožderi II reda - 35.490, konzumenti mesožderi III red — 3.

Obrnute piramide

Ako je stopa reprodukcije populacije plijena visoka, onda čak i uz nisku biomasu takva populacija može biti dovoljan izvor hrane za grabežljivce koji imaju veću biomasu, ali nisku stopu reprodukcije. Iz tog razloga se populacione piramide mogu obrnuti, tj. gustina organizama u datom trenutku na niskom trofičkom nivou može biti niža od gustine organizama u visoki nivo. Na primjer, mnogi insekti mogu živjeti i hraniti se na jednom drvetu (obrnuta populacijska piramida).

Obrnuta piramida biomase karakteristična je za morske ekosisteme, gdje se primarni proizvođači (fitoplanktonske alge) vrlo brzo dijele (imaju visok reproduktivni potencijal i brzu smjenu generacija). U okeanu se godišnje može promijeniti do 50 generacija fitoplanktona. Potrošači fitoplanktona su mnogo veći, ali se razmnožavaju mnogo sporije. Za vrijeme dok grabežljive ribe (a još više morževi i kitovi) ne akumuliraju svoju biomasu, promijenit će se mnoge generacije fitoplanktona čija je ukupna biomasa mnogo veća.

Piramide biomase ne uzimaju u obzir trajanje postojanja generacija jedinki na različitim trofičkim nivoima i brzinu formiranja i potrošnje biomase. Zbog toga na univerzalan način izrazi trofičke strukture ekosistema su piramide brzina formiranja žive materije, tj. produktivnost. Obično se nazivaju piramidama energija, što se odnosi na energetski izraz proizvoda.