1. Fiziologija nerava i nervnih vlakana. Vrste nervnih vlakana

Fiziološka svojstva nervnih vlakana:

1) razdražljivost- sposobnost da se dođe u stanje uzbuđenja kao odgovor na iritaciju;

2) provodljivost- sposobnost prenosa nervozno uzbuđenje u obliku akcionog potencijala s mjesta iritacije po cijeloj dužini;

3) refraktornost(stabilnost) - svojstvo privremenog oštrog smanjenja ekscitabilnosti u procesu ekscitacije.

Nervno tkivo ima najkraći refraktorni period. Vrijednost refraktornosti je da zaštiti tkivo od prekomjerne ekscitacije, da izvede odgovor na biološki značajan stimulus;

4) labilnost- sposobnost reagovanja na iritaciju određenom brzinom. Labilnost se karakteriše maksimalnim brojem pobudnih impulsa za određenom periodu vreme (1 s) u tačnom skladu sa ritmom primenjenih stimulusa.

Nervna vlakna nisu nezavisna blokovi nervnog tkiva, predstavljaju sveobuhvatno obrazovanje, koji uključuje sljedeće elemente:

1) procesi nervnih ćelija - aksijalni cilindri;

2) glijalne ćelije;

3) vezivno tkivo (bazalna) ploča.

Glavna funkcija nervnih vlakana je provođenje nervnih impulsa. Procesi nervnih ćelija sami provode nervne impulse, a glijalne ćelije doprinose ovoj provodljivosti. Prema strukturnim karakteristikama i funkcijama, nervna vlakna se dijele na dva tipa: nemijelinizirana i mijelinizirana.

Nemijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Njihov prečnik je 5–7 µm, brzina provođenja impulsa je 1–2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju formiraju Schwannove ćelije. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida sa visokom omskom otpornošću i 20% proteina. Mijelinski omotač ne pokriva u potpunosti aksijalni cilindar, već je prekinut i ostavlja otvorene površine aksijalnog cilindra, koje se nazivaju nodalne presjeke (Ranvierovi presjeci). Dužina sekcija između presjeka je različita i ovisi o debljini nervno vlakno: što je deblji, veća je udaljenost između presretanja. Sa prečnikom od 12-20 µm, brzina ekscitacije je 70-120 m/s.

Ovisno o brzini provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dijele na tri tipa: A, B, C.

Vlakna tipa A imaju najveću brzinu provođenja pobude, čija brzina provođenja pobude doseže 120 m / s, B ima brzinu od 3 do 14 m / s, C - od 0,5 do 2 m / s.

Ne treba mešati pojmove "nervno vlakno" i "nerv". Nerve- složena tvorevina koja se sastoji od nervnog vlakna (mijeliniziranog ili nemijeliniziranog), labavog vlaknastog vezivnog tkiva koje čini nervni omotač.

2. Mehanizmi provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna. Zakoni provođenja ekscitacije duž nervnog vlakna

Mehanizam provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana ovisi o njihovoj vrsti. Postoje dvije vrste nervnih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana.

Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne pružaju brzu kompenzaciju za utrošak energije. Širenje ekscitacije ići će postupnim slabljenjem - sa dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije je karakteristično za nisko organizovane nervni sistem. Pobuđenje se širi malim kružnim strujama koje se javljaju unutar vlakna ili u tekućini koja ga okružuje. Između pobuđenog i nepobuđenog područja nastaje razlika potencijala, što doprinosi nastanku kružnih struja. Struja će se proširiti sa "+" punjenja na "-". Propustljivost se povećava na izlaznoj tački kružne struje plazma membrana za Na ione, što rezultira depolarizacijom membrane. Između novopobuđenog područja i susjedne nepobuđene potencijalne razlike ponovo nastaje, što dovodi do pojave kružnih struja. Ekscitacija postepeno pokriva susjedne dijelove aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona.

U mijelinskim vlaknima, zahvaljujući savršenstvu metabolizma, ekscitacija prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog radijusa nervnog vlakna, zbog mijelinske ovojnice, električna struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni iritacija, dolazi do depolarizacije u području ​​presjeka A, susjedni presjek B je polariziran u ovom trenutku. Razlika potencijala nastaje između presjetaka i kružne struje. Zbog kružnih strujanja pobuđuju se i drugi presretanja, dok se ekscitacija širi slano, naglo od jednog presretanja do drugog. Saltatorni način širenja ekscitacije je ekonomičan, a brzina širenja ekscitacije je mnogo veća (70–120 m/s) nego duž nemijeliniziranih nervnih vlakana (0,5–2 m/s).

Postoje tri zakona provođenja iritacije duž nervnog vlakna.

Zakon anatomskog i fiziološkog integriteta.

Provođenje impulsa duž nervnog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet. Ako su fiziološka svojstva nervnog vlakna narušena hlađenjem, upotrebom raznih lijekova, stiskanjem, kao i posjekotinama i oštećenjem anatomskog integriteta, bit će nemoguće provesti nervni impuls kroz njega.

Zakon izolovanog provođenja pobude.

Postoji niz karakteristika širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulmonalnim nervnim vlaknima.

U perifernim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi samo duž nervnog vlakna, ali se ne prenosi na susedna nervna vlakna koja se nalaze u istom nervnom stablu.

U kašastim nervnim vlaknima ulogu izolatora obavlja mijelinska ovojnica. Povećava se zbog mijelina otpornost i dolazi do smanjenja električne kapacitivnosti školjke.

U nemesnim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi izolovano. To je zbog činjenice da je otpor tekućine koja ispunjava međućelijske praznine mnogo niži od otpora membrane nervnih vlakana. Stoga struja koja se javlja između depolariziranog i nepolariziranog područja prolazi kroz međućelijske praznine i ne ulazi u susjedna nervna vlakna.

Zakon bilateralne ekscitacije.

Nervno vlakno provodi nervne impulse u dva smjera - centripetalno i centrifugalno.

U živom organizmu ekscitacija se odvija samo u jednom smjeru. Dvosmjerno provođenje nervnog vlakna ograničeno je u tijelu mjestom nastanka impulsa i valvularnim svojstvom sinapsi, koje se sastoji u mogućnosti provođenja ekscitacije samo u jednom smjeru.

Osim ekscitabilnosti, glavno svojstvo živca je sposobnost provođenja ekscitacije - provodljivosti. Akcijska struja je 5-10 puta veća od praga stimulacije, što stvara "faktor pouzdanosti" za provođenje ekscitacije duž nerva. Ekscitacijski impulsi se prenose duž površine membrane aksijalnog cilindra nervnog vlakna, a neurofibrili koji ga čine nose fiziološki aktivne supstance.

Kada se ekscitacija proširi ali na jedno od nervnih vlakana koja čine mješoviti nerv, ne prenosi se na susjedna vlakna. Stoga postoji izolirana provodljivost u aferentnim i motornim vlaknima (neophodna za postizanje koordinisanih pokreta), kao i u vaskularnim, sekretornim i drugim nervnim vlaknima koja čine zajedničko nervno deblo.

Vrlo je vjerovatno da Schwann i mijelinska ovojnica nervnih vlakana obavljaju funkciju izolatora koji sprječava provođenje ekscitacije na susjedna nervna vlakna. Mijelinski omotač također djeluje kao strujni kondenzator. Ima veoma visoku otpornost na električna struja, budući da mijelin, koji se sastoji od lipida, ne dozvoljava ionima da prođu. Stoga se impulsi ne provode duž ljuske između presretanja Ranviera, akcioni potencijali u mesnatim vlaknima nastaju samo između presretanja i preskaču ih. Ovo provođenje impulsa sa skokom preko presjetaka naziva se slano. Za razliku od kašastih vlakana, ekscitacija se širi duž membrane cijelom njenom dužinom.

U presretcima Ranvier-a povećava se napon akcionih potencijala, koji prenose impulse ekscitacije duž živca. Ovo povećanje sprečava značajan gubitak napona duž nerva zbog njegovog otpora kao provodnika. Gubitak naponskih potencijala doveo bi do velikog smanjenja ekscitacije i usporavanja njenog provođenja duž nerva.

Kroz ljudsko motorno nervno vlakno od kičmena moždina do mišića prstiju ima oko 800 Ranvierovih presretanja ili "stanica" povećanja napona akcionih potencijala.

Zbog „faktora sigurnosti“, akcioni potencijal može preskočiti jedno presretanje Ranviera, a moguće i više presretanja, budući da je razmak između njih 1-2,5 mm. Činjenicu ekscitacionog skoka neki autori negiraju. Ovojnica nervnog vlakna učestvuje u njegovom metabolizmu, rastu aksijalnog cilindra i formiranju neurotransmitera (trofička funkcija). Glavni način proučavanja provođenja ekscitacije u nervima je snimanje potencijala, što omogućava procjenu fiziološki procesi teče u živcu odvojenom od organa - mišića ili žlijezde. U prirodnim uvjetima, pokazatelj provođenja ekscitacije duž motornog živca je kontrakcija mišića. U sekretornim nervima indikator provođenja ekscitacije je izlučivanje žlijezde.

Ekscitacija se provodi duž živca samo pod uvjetom njegovog anatomskog kontinuiteta, ali to još uvijek nije dovoljno za prijenos ekscitacije. Previjanje i stiskanje, koji ne narušavaju anatomski kontinuitet, zaustavljaju provođenje ekscitacije duž živca, jer ga narušavaju fiziološka svojstva. Određeni otrovi i lijekovi, snažno hlađenje ili djelovanje i drugi utjecaji također ometaju ili zaustavljaju provođenje ekscitacije duž nerva. Nervi provode ekscitaciju u oba smjera iz iritiranog područja, što se dokazuje pojavom potencijala na oba kraja živca; tako se ekscitacija unutar neurona može širiti i centripetalno i centrifugalno.

Pravilo bilateralne provodljivosti nije u suprotnosti s pravilom izoliranog provođenja, budući da se ekscitacija izvodi u oba smjera u granama istog izoliranog nervnog vlakna.

Provođenje nervnog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja vala depolarizacije duž omotača procesa. Većina perifernih nerava kroz svoja motorna i senzorna vlakna obezbjeđuju provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/s. Stvarni proces depolarizacije je prilično pasivan, dok je oporavak membranski potencijal kapacitet odmora i provodljivosti se ostvaruje radom NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, preduvjet za formiranje kojeg je prisustvo segmentnog krvotoka. Prestanak dotoka krvi u nerv odmah blokira provođenje nervnog impulsa.

Prema strukturnim karakteristikama i funkcijama, nervna vlakna se dijele na dva tipa: nemijelinizirana i mijelinizirana. Nemijelinizirana nervna vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Njihov promjer je 5-7 mikrona, brzina provođenja impulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju formiraju Schwannove ćelije. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida i 20% proteina. Mijelinski omotač ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, već je prekinut i ostavlja otvorene površine aksijalnog cilindra, koje se nazivaju nodalne presjeke (Ranvierovi presjeci). Dužina presjeka između presjeka je različita i ovisi o debljini nervnog vlakna: što je deblji, to je razmak između presjeka duži.

U zavisnosti od brzine provođenja ekscitacije, nervna vlakna se dijele na tri tipa: A, B, C. Najveću brzinu provođenja pobude imaju vlakna tipa A, čija brzina provođenja ekscitacije dostiže 120 m/s, B ima brzinu 3 do 14 m/s, C - od 0,5 do 2 m/s.

Postoji 5 zakona ekscitacije:

• 1. Nerv mora održavati fiziološki i funkcionalni kontinuitet.
• 2. U prirodnim uslovima, širenje impulsa od ćelije do periferije. Postoji dvostrano provođenje impulsa.
• 3. Provođenje impulsa u izolaciji, tj. mijelinizirana vlakna ne prenose impulse na susjedna nervna vlakna, već samo duž nerva.
• 4. Relativna neumornost nerva, za razliku od mišića.
• 5. Brzina ekscitacije zavisi od prisustva ili odsustva mijelina i dužine vlakna.
• 3. Klasifikacija povreda perifernih živaca

Šteta je:

• A) vatreno oružje: -direktno (metak, rascjepkano)
• -posredovano
• - pneumatska oštećenja
• B) nevatreno oružje: posečeno, ubodeno, ugrizeno, kompresijsko, kompresijsko-ishemično

Takođe u literaturi postoji podjela povreda na otvorene (posjekotine, ubode, poderane, sjeckane, modrice, smrskane rane) i zatvorene (potres mozga, modrica, stezanje, istezanje, rupture i dislokacije) povrede perifernog nervnog sistema.

Električne pojave u živim tkivima povezane su s razlikom u koncentraciji jona koji nose električnih naboja.

Prema općeprihvaćenom membranska teorija porijekla biopotencijala, razlika potencijala u živoj ćeliji nastaje jer su ioni koji nose električni naboj raspoređeni na obje strane polupropusnog stanične membrane zavisno od njegove selektivne propusnosti za različiti joni. Aktivni transport jona protiv gradijenta koncentracije vrši se pomoću tzv jonske pumpe, koji su sistem enzima nosača. Za to se koristi energija ATP-a.

Kao rezultat rada ionskih pumpi, koncentracija K + jona unutar ćelije je 40-50 puta veća, a Na + iona - 9 puta manja nego u međućelijskoj tekućini. Ioni dolaze na površinu ćelije, anioni ostaju unutar nje, dajući negativan naboj membrani. Tako nastaje potencijal odmora, pri čemu je membrana unutar ćelije negativno nabijena u odnosu na vanćelijsku okolinu (njen naboj se uobičajeno uzima kao nula). U različitim ćelijama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

akcioni potencijal nastaje kao rezultat kratkotrajnih fluktuacija membranskog potencijala. Uključuje dvije faze:

• Faza depolarizacije odgovara brzoj promjeni membranskog potencijala od oko 110 mV. To se objašnjava činjenicom da se na mjestu ekscitacije propusnost membrane za ione Na + naglo povećava, jer se otvaraju natrijevi kanali. Protok Na+ jona juri u ćeliju, stvarajući potencijalnu razliku s pozitivnim nabojem na unutrašnjoj i negativnim na vanjskoj površini membrane. Potencijal membrane u trenutku dostizanja maksimuma je +40 mV. Tokom faze repolarizacije, membranski potencijal ponovo dostiže nivo mirovanja (membrana se repolarizuje), nakon čega dolazi do hiperpolarizacije do vrednosti od približno -80 mV.
• Faza repolarizacije potencijal je povezan sa zatvaranjem natrijuma i otvaranjem kalijumovih kanala. Budući da se kao iskorak K+ uklanjaju pozitivnih naboja membrana se repolarizira. Hiperpolarizacija membrane na nivo veći (negativniji) od potencijala mirovanja je zbog visoke permeabilnosti kalijuma u fazi repolarizacije. Zatvaranje kalijevih kanala dovodi do obnavljanja početnog nivoa membranskog potencijala; vrijednosti propusnosti za K + i Na + također se vraćaju na prethodne.

Provođenje nervnog impulsa

Razlika potencijala koja se javlja između pobuđenog (depolariziranog) i mirovanja (normalno polariziranog) dijela vlakna širi se cijelom njegovom dužinom. U nemijeliniziranim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi brzinom do 3 m/s. Na aksonima prekrivenim mijelinskim omotačem, brzina ekscitacije doseže 30-120 m/s. Ova velika brzina je posljedica činjenice da depolarizirajuća struja ne teče kroz područja prekrivena izolacijskim mijelinskim omotačem (područja između čvorova). Akcioni potencijal je tu raspoređen grčevito.

Brzina provođenja akcionog potencijala duž aksona proporcionalna je njegovom promjeru. U vlaknima mješovitog živca varira od 120 m/s (debeo, do 20 mikrona u prečniku, mijelinizirana vlakna) do 0,5 m/s (najtanja, prečnika 0,1 mikrona, nemesnata vlakna).

Dakle, neuroni percipiraju, provode i prenose električne signale. Ovo pitanje je detaljno obrađeno u priručnicima iz fiziologije. Međutim, da bismo razumjeli citofiziologiju neurona, ističemo da se prijenos električnih signala do njih temelji na promjeni membranskog potencijala uzrokovanoj kretanjem iona Na + i K + kroz membranu zbog funkcioniranja neurona. Na + K + pumpa (Na +, K + -zavisna ATP faza).

Neuroni koji prenose ekscitaciju od tačke percepcije iritacije do centralnog nervnog sistema i dalje do radnog organa međusobno su povezani pomoću raznih međućelijskih kontakata - sinapsi (od grč. sinapse- veza), prenos nervnog impulsa s jednog neurona na drugi. Synapse- tačka kontakta između dva neurona ili neurona i mišića.
Sinapse pretvaraju električne signale u hemijske i obrnuto. Nervni impuls uzrokuje, na primjer, u parasimpatičkom završetku oslobađanje medijatora - neurotransmitera koji se veže za receptore postsinaptičkog pola, što dovodi do promjene njegovog potencijala.

U zavisnosti od toga koji su dijelovi neurona međusobno povezani, razlikuju se sinapse - aksosomatski: završeci aksona jednog neurona stvaraju kontakte sa tijelom drugog; aksodendritski: aksoni dolaze u kontakt sa dendritima, i aksoakson: procesi istog imena su u kontaktu. Takav raspored lanaca neurona omogućava ekscitaciju duž jednog od brojnih lanaca neurona zbog prisustva fizioloških kontakata u pojedinim sinapsama i fiziološkog razdvajanja u drugima, u kojima se prijenos vrši uz pomoć bioloških aktivne supstance.
(zovu se hemijski), a sama supstanca, koja vrši prenos, - neurotransmiter (od lat. posrednik- posrednik)– biološki aktivna supstanca, koji obezbeđuje prenos ekscitacije u sinapsama.

Ulogu medijatora obavljaju dvije grupe supstanci:

1) norepinefrin, acetilholin, neki monoamini (adrenalin, serotonin, dopamin) i aminokiseline (glicin, glutaminska kiselina GAMA);

2) neuropeptidi (enkefalini, neurotenzin, angiotenzin II, vazoaktivni intestinalni peptid, somatostatin, supstanca P i sl.).

U svakoj interneuronskoj sinapsi razlikuju se presinaptički i postsinaptički dio, odvojeni sinaptičkim rascjepom (slika 6). Dio neurona kroz koji impulsi ulaze u sinapsu naziva se presinaptički završetak, a dio koji prima impulse naziva se postsinaptički završetak. Citoplazma presinaptičkog završetka sadrži mnogo mitohondrija i sinaptičkih vezikula koji sadrže neurotransmiter. Aksolema sekcije aksona, koja se približava postsinaptičkom neuronu, u sinapsi formira tzv. presinaptička membrana– presek plazma membrane presinaptičkog neurona. postsinaptička membrana– presek plazma membrane postsinaptičkog neurona. Međućelijski prostor između pre- i postsinaptičkih membrana naziva se sinaptički rascjep. Citoplazma presinaptičkog dijela sadrži veliki broj sinaptičke vezikule zaobljene membrane prečnika od 4 do 20 nm, koje sadrže medijator.

Rice. 6. Šema strukture sinapse:

ALI- presinaptički dio; B- postsinaptički dio; 1 – glatko endoplazmatski retikulum; 2 - neurotubule; 3 - sinaptičke vezikule; 4 - presinaptička membrana
sa heksagonalnom mrežom; 5 - sinaptički rascjep; 6 - postsinaptička membrana;
7 - granularni endoplazmatski retikulum; 8 - neurofilamenti; 9 – mitohondrije

Kada nervni impuls stigne do presinaptičkog dijela, otvaraju se kalcijumski kanali i Ca+ prodire u citoplazmu presinaptičkog dijela, uslijed čega se njegova koncentracija nakratko povećava. Tek s povećanjem sadržaja Ca + sinaptičke vezikule prodiru u opisane ćelije, spajaju se sa presinaptičkom membranom i oslobađaju neurotransmiter kroz uske difuzijske tubule u sinaptički jaz od 20-30 nm, ispunjen amorfna supstanca umjerena gustina elektrona. Što je veći sadržaj jona kalcija, to više sinaptičkih vezikula oslobađa neurotransmitera.

Površina postsinaptičke membrane ima postsinaptički pečat. Neurotransmiter se veže za receptor postsinaptičke membrane, što dovodi do promjene njegovog potencijala: nastaje postsinaptički potencijal. . Dakle, postsinaptička membrana pretvara hemijski stimulans u električni signal. Kada se neurotransmiter veže za specifičan protein ugrađen u postsinaptičku membranu - receptor (jonski kanal ili enzim), mijenja se njegova prostorna konfiguracija, uslijed čega se kanali otvaraju. To dovodi do promjene membranskog potencijala i pojave električnog signala čija je veličina direktno proporcionalna količini neurotransmitera. Čim prestane oslobađanje medijatora, njegovi ostaci se uklanjaju iz sinaptičkog pukotina, nakon čega se receptori postsinaptičke membrane vraćaju u prvobitno stanje.

Međutim, ne postupaju svi posrednici na ovaj način. Dakle, dopamin, norepinefrin, glicin su inhibitorni medijatori. Oni, vezujući se za receptor, uzrokuju formiranje drugog glasnika iz ATP-a. Stoga, ovisno o funkciji koja se obavlja, razlikuju se ekscitatorne i inhibitorne sinapse. .

Svaki neuron stvara velika količina sinapse: desetine, stotine hiljada. Polazeći od toga, postaje jasno da se ukupni potencijal neurona formira od svih postsinaptičkih potencijala, a taj potencijal se prenosi duž aksona.

U centralnom nervnom sistemu obično se razlikuju tri glavna tipa sinapsi: akso-dendritične, akso-somatske i akso-aksonalne. Četvrti tip interneuronskih kontakata je dendro-dendritska veza. U skorije vreme je opisan takozvani "tesni spoj".

Akso-dendritska sinapsa: terminalne grane aksona jednog neurona ulaze u sinaptičku vezu sa dendritom drugog. Ovu vrstu sinaptičkog kontakta je lako razlikovati na elektronskim mikrografijama, jer ima sve tipične znakove sinapse opisane gore.

Akso-somatska sinapsa: terminalne grane neurona završavaju na tijelu drugog neurona. Ni u ovom slučaju nema poteškoća u prepoznavanju sinaptičkog kontakta. Tijelo ćelije razlikuje se po prisutnosti Nisslovih tijela, RNA-B granula i endoplazmatskog retikuluma.

Akso-akson sinapsa: kontakti u kičmenoj moždini u kojima akson završava na drugom aksonu na mjestu gdje potonji ostvaruje kontakt sa nekoliko dendrita. Ovo je akso-akson sinapsa slični onima, koji su također opisani u malom mozgu. Otkriće ove vrste sinapsi postavljenih na presinaptički završetak uvelike je doprinijelo objašnjavanju fenomena presinaptičke inhibicije. U korteksu malog mozga aksoni košarastih ćelija formiraju sinaptičke kontakte na aksonima ili aksonskim brežuljcima Purkinjeovih ćelija i obezbjeđuju presinaptičku inhibiciju aksona na njegovom početku.

Dendro-dendritska veza: značajne poteškoće nastaju u prepoznavanju ove vrste interneuronskog kontakta. U blizini kontaktnog područja nema sinaptičkih vezikula, a broj mitohondrija ne prelazi njihov normalan broj u ovoj oblasti dendrita. Ponekad možete vidjeti intermembranske elemente čiji su promjer i frekvencija isti kao u akso-dendritskoj sinapsi. Mjerenja su pokazala da površina dendro-dendritskog kontakta može varirati od 5 do 10 µm. Funkcionalna vrijednost dendro-dendritske veze ostaju nejasne.

“Čvrste veze” su akso-dendritične i akso-somatske i predstavljaju “bez transmitera” tip sinapse u kojoj nema sinaptičkih vezikula. Zatvarajuće membrane se u suštini spajaju jedna s drugom, formirajući prilično debelu membransku strukturu lišenu sinaptičkog pukotina. Pretpostavlja se da ova vrsta sinapse obezbeđuje direktnu električnu stimulaciju jednog neurona na drugi i „širenje“ ekscitacije.

Akso-dendritske i akso-somatske sinapse su 1. i 2. tipa. Sinapsa tipa 1 razlikuje se od sinapse tipa 2 po sledećem: njen sinaptički rascep je širi (300 A naspram 200 A); postsinaptička membrana je gušća i deblja, u međusinaptičkom procjepu u blizini subsinaptičke membrane nalazi se zona koja sadrži ekstracelularnu supstancu. Sinapse na malim dendritskim bodljama piramidalnih ćelija kore velikog mozga uvijek pripadaju tipu 1, dok sinapse na tijelima piramidalnih stanica uvijek pripadaju tipu 2. Pretpostavlja se da sinapse tipa 2 služe kao histološki supstrat za inhibiciju. Mnogi tipovi sinaptičkih kontakata opisanih gore mogu biti na istom neuronu, kao što se može vidjeti u piramidalnim stanicama hipokampusa. Odnos procesa glijalnih ćelija sa sinapsama ostaje nejasan. Utvrđeno je da nema glijalnih procesa između dva dijela sinaptičke membrane.

Udaljenosti između terminalnog produžetka aksona i ruba mijelinske ovojnice koja okružuje akson su različite. Ove udaljenosti su vrlo male, i, kao što je pokazano elektronskim mikroskopskim studijama, od ruba mijelinske ovojnice do sinaptičke membrane može biti 2 mikrona.

neuroglia

Pored neurona, nervni sistem sadrži ćelije neuroglia- Brojni ćelijski elementi koji okružuju nervnu ćeliju, vršeći u nervnom tkivu potporne, granične, trofičke, sekretorne i zaštitna funkcija(Sl. 7). Među njima se razlikuju dvije grupe: makroglija (ependimociti, oligodendrociti i astrociti) i mikroglija. Zanimljiva je klasifikacija prema kojoj se neuroglija dijeli na gliju centralnog nervnog sistema (ependimociti, astrociti, oligodendrociti, mikroglije i epitelne ćelije koje pokrivaju horoidne pleksuse) i gliju perifernog nervnog sistema (neurolemociti, amficiti).

Rice. 7. Neuroglia (prema V.G. Eliseev et al., 1970):

I- ependimociti; II- protoplazmatski astrociti;
III- fibrozni astrociti; IV- oligodendrogliociti; V– mikrologija

Jedan sloj kuboidnih ili prizmatičnih ependimnih ćelija oblaže unutrašnjost ventrikula mozga i kičmenog kanala. U embrionalnom periodu od bazalne površine ependimocita polazi proces grananja, koji, uz rijetke izuzetke, prolazi kroz obrnuti razvoj kod odrasle osobe. Ovim procesima se formira zadnji srednji septum kičmene moždine. Apikalna površina ćelija u embrionalnom periodu prekrivena je mnogim cilijama, kod odrasle osobe - mikrovilijama, broj cilija varira u različitim dijelovima CNS-a. U nekim dijelovima CNS-a, cilije ependimocita su brojne (akvadukt srednjeg mozga).

Ependimociti su međusobno povezani zonama zaključavanja i dezmozomima nalik vrpci. Sa bazalne površine nekih ependimnih ćelija - tanycytes - polazi proces, koji prolazi između ćelija ispod, grana se i dolazi u kontakt sa bazalnim slojem kapilara. Ependimociti su uključeni u transportne procese, obavljaju funkcije podrške i razgraničenja i učestvuju u metabolizmu mozga. U embrionalnom periodu, procesi embrionalnih tanicita djeluju kao provodnici za migrirajuće neurone. Između ependimocita leže posebne ćelije, opremljene dugim apikalnim nastavkom, sa čije površine se prostire nekoliko cilija, tzv. Neuroni kontakta s alkoholom. Njihova funkcija je još uvijek nepoznata. Ispod sloja ependimocita leži sloj nediferenciranih gliocita.

Među astrocitima, koji su glavni glijalni elementi CNS-a, postoje protoplazmatski i vlaknaste. Prvi imaju zvjezdasti oblik, na njihovim tijelima se formiraju mnoge kratke izbočine koje služe kao potpora za procese neurona, odvojene od plazmoleme astrocita razmakom širine oko 20 nm. Brojni procesi plazmatskih astrocita završavaju na neuronima i kapilarama. Oni formiraju mrežu u čijim ćelijama leže neuroni. Ovi procesi se šire na krajevima, pretvarajući se u široke noge, koje u dodiru jedni s drugima okružuju kapilare sa svih strana, pokrivajući oko 80% njihove površine. (perivaskularna glijalna ograničavajuća membrana), i neuroni; samo dijelovi sinapsi nisu pokriveni ovom membranom. Procesi koji dopiru do površine mozga sa svojim proširenim završetcima, povezujući se međusobno neksusima, tvore kontinuirani površinska glijalna ograničavajuća membrana. Bazalna membrana je uz koleno, graniči ga od jastučića materice. Glijalna membrana, formirana proširenim krajevima procesa astrocita, izoluje neurone, stvarajući za njih specifično mikrookruženje.

Vlaknasti astrociti dominira u bijeloj tvari CNS-a. To su multi-procesirane (20-40 procesa) ćelije, čija su tijela velika oko 10 µm. Procesi se nalaze između nervnih vlakana, neki dopiru do krvnih kapilara.

U malom mozgu postoji još jedna vrsta astrocita - pterigoidni astrociti granularni sloj kore malog mozga . To su zvjezdaste stanice s malim brojem pterigoidnih nastavaka nalik na listove kupusa koji okružuju bazalni sloj kapilara, nervnih stanica i zapleta formiranih sinapsama između mahovinskih vlakana i dendrita malih zrnastih stanica. Procesi neurona probijaju pterigoidne procese.

Glavna funkcija astrocita je podrška i izolacija neurona od spoljni uticaji, što je neophodno za realizaciju specifičnih aktivnosti neurona.

oligodendrociti - male jajolike ćelije (6-8 µm) s velikim, hromatinom bogatim jezgrom okruženim tankim citoplazmatskim rubom koji sadrži umjereno razvijene organele. Oligodendrociti se nalaze u blizini neurona i njihovih procesa. Mali broj kratkih konusnih i širokih ravnih trapezoidnih procesa formiranja mijelina odstupa od tijela oligodendrocita. Potonji formiraju mijelinski sloj nervnih vlakana u CNS-u. Procesi formiranja mijelina nekako se spiralno kreću oko aksona. Možda se akson okreće, omotavajući mijelin oko sebe. Unutrašnja mijelinska ploča je najkraća, vanjska najduža, a jedan oligodendrocit čini ljusku od nekoliko aksona. Duž aksona, mijelinska ovojnica formirana je procesima mnogih oligodendrocita, od kojih svaki čini jedan internodalni segment. Između segmenata je nodalno presretanje nervnog vlakna (presretanje Ranviera) bez mijelina. Sinapse se nalaze u području presretanja. Oligodendrociti koji formiraju ovojnice nervnih vlakana u perifernom nervnom sistemu nazivaju se lemociti ili Schwannove ćelije. Postoje dokazi da su oligodendrociti u odraslom organizmu također sposobni za mitotičku diobu.

mikroglija,čine oko 5% glinenih ćelija u bijeloj tvari mozga i oko 18% u sivoj tvari, sastoji se od malih izduženih ćelija uglatog ili nepravilnog oblika, rasutih u bijeloj i sivoj tvari CNS-a (Ortega ćelije) . Brojni procesi protežu se iz tijela ćelije raznih oblika nalik na grmlje. Baza nekih mikroglijalnih ćelija je kao da je spljoštena na kapilari. Pitanje porijekla mikroglije trenutno se raspravlja. Prema jednoj hipotezi, mikroglijalne ćelije su glijalni makrofagi i potiču iz promonocita koštane srži.

U prošlosti se smatralo da su neuroni nezavisni od okolnih i podržavajućih glijalnih ćelija. Istovremeno se vjerovalo da u CNS-u postoji ogroman međućelijski prostor ispunjen vodom, elektrolitima i drugim tvarima. Stoga se pretpostavljalo da hranjive tvari mogu izaći iz kapilara u ovaj „prostor“ i potom ući u neurone. Elektronsko mikroskopske studije koje su sproveli mnogi autori su pokazale da takav „ogromni međućelijski prostor“ ne postoji. Jedini “slobodni” prostor u moždanom tkivu su praznine između plazma membrana širine 100-200 A. Dakle, međućelijski prostor čini oko 21% volumena mozga. Svi dijelovi moždanog parenhima ispunjeni su nervnim ćelijama, njihovim procesima, glijalnim ćelijama i elementima vaskularnog sistema. Zapažanja pokazuju da astrociti leže između kapilara i neurona, kao i između kapilara i ependimalnih ćelija. Moguće je da astrociti mogu služiti kao sakupljači vode, za koju se mislilo da se nalazi u međućelijskom prostoru. Očigledno, ako se ova tekućina nalazi unutar stanica, onda astrociti igraju ulogu neke vrste ekstraneuronskog prostora koji može akumulirati vodu i tvari otopljene u njemu, koje se obično smatraju ekstracelularnim komponentama.

Elektronsko mikroskopske studije otkrile su blisku strukturnu vezu između neurona i glije, pokazujući da neuroni rijetko dolaze u kontakt s krvni sudovi i da se između ovih struktura nalaze glijalne ćelije, koje mogu poslužiti kao veza između neurona i kapilara, obezbeđujući snabdevanje nutrijentima i uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, čime se dopunjuje razmena koja ide kroz vanćelijski prostor. Međutim, čini se da je upotreba takvih prostora ograničena brojnim „uskim spojevima“ između ćelija. Osim toga, glijalne stanice, koje povezuju neurone i kapilare, mogu biti u mogućnosti da rade nešto više složene funkcije nego pasivni transport raznih supstanci.

Poznati su i drugi oblici neuronoglijalnih odnosa. Tako je prikazana reakcija glijalnih ćelija na oštećenje mozga (neurona). Glijalne ćelije koje okružuju neuron reaguju na povećanje funkcionalne aktivnosti ovog neurona, kao i na njegovu iritaciju. Ova i neka druga zapažanja mogu se smatrati dokazom da su glijalne ćelije uključene, barem, u održavanje aktivnosti. nervne ćelije.

Mikrohemijske metode su otkrile nekoliko drugih aspekata odnosa između neurona i glijalnih ćelija. Evo nekih od tih zapažanja:

a) udio glije čini samo 10% količine RNK koja se nalazi u neuronima (izračunato na bazi suhe težine). Ovo je očigledno zbog manje intenzivne sinteze i difuzne distribucije RNK u velikim astrocitima sa njihovim brojnim dugim procesima ili mogućeg transfera RNK na susedne neurone;

b) kratkotrajna stimulacija neurona dovodi do povećanja sadržaja RNK i proteina u njima i povećanja aktivnosti respiratornih enzima, kao i do smanjenja sadržaja ovih komponenti u okolnim glijalnim ćelijama. Ovo ukazuje na mogućnost razmjene između neurona i glinenih ćelija. Produžena iritacija dovodi do smanjenja sadržaja RNK u neuronima i glijalnim stanicama;

c) kada su neuroni stimulirani, aktivnost respiratornih enzima u njima se povećava, a anaerobna glikoliza je potisnuta; u okolnim glijalnim ćelijama dolazi do značajnog povećanja intenziteta anaerobne glikolize.

Dalja istraživanja pokazao to ukupna masa glijalne stanice se mogu podijeliti na stanice koje se nalaze uglavnom oko kapilara (gdje obično ima više astrocita) i stanice koje se uglavnom nalaze oko neurona. Iako se čini da astrociti imaju veze i sa neuronima i sa kapilarima, oligodendrociti, kao satelitske ćelije u više povezane sa neuronima. Dakle, među glijalnim ćelijama koje okružuju neurone, oko
90% oligodendrocita i 10% astrocita. Kapilarna glija sadrži 70% oligodendrocita i 30% astrocita. Ovi podaci su dobijeni pomoću svjetlosnog mikroskopa. Studije strukturnih odnosa između glije i neurona pomoću elektronskog mikroskopa pokazale su da u područjima gdje prevladavaju tijela oligodendrocita postoje mnogi procesi astrocita, koji se u većini slučajeva „zaglavljuju“ između oligodendroglije i neurona s mehanizmima sinteze.

Ovi podaci i pretpostavke ne mogu se smatrati konačnim dokazom postojanja specifičnih metaboličkih odnosa između neurona i glije. Istovremeno, sasvim je moguće da postoje neke važne veze između neurona i glije koje oslobađaju neuron od potrebe da bude potpuno nezavisna metabolička jedinica koja u potpunosti održava svoju strukturu. Dosadašnji podaci o metaboličkim odnosima između neurona i glije najuvjerljiviji su u odnosu na sintezu proteina i nukleinskih kiselina.

Nervna vlakna

Nervna vlakna- procesi nervnih ćelija okruženi membranama koje formiraju oligodendrociti perifernog nervnog sistema (neurolemociti, ili Schwannove ćelije). Postoje nemijelinizirana i mijelinizirana vlakna.

At nemijelinizirana vlakna procesi neurona savijaju plazma membranu oligodendrocita (neurolemocita), zatvarajući se preko nje (slika 8, ALI), formirajući nabore, na čijem se dnu nalaze odvojeni aksijalni cilindri. Konvergencija u području nabora dijelova membrane oligodendrocita doprinosi stvaranju dvostruke membrane - mesaxon, na kojoj je, takoreći, obješen aksijalni cilindar. Postoji uski jaz između plazma membrane nervnog vlakna i oligodendrocita. Mnoga nervna vlakna su uronjena u jednu Schwannovu ćeliju, većina u potpunosti, tako da svako vlakno ima mesaxon . Međutim, neka vlakna nisu sa svih strana prekrivena Schwannovom ćelijom i lišena su mesaksona. Grupa nemijeliniziranih nervnih vlakana povezanih s jednim neurolemocitom prekrivena je endoneurijumom formiranim od bazalne membrane potonjeg i tankom mrežicom koja se sastoji od isprepletenih kolagena i retikularnih mikrofibrila. Nemijelinizirana nervna vlakna nisu segmentirana.

Rice. 8. Šema strukture nervnih vlakana na svjetlosnoj optičkoj ( ALI, B)
i ultramikroskopski ( a, b) nivoi:

ALI, a- mijelinsko vlakno; B, b- nemijelinizirana vlakna 1 – aksijalni cilindar;
2 - mijelinski sloj; 3 – vezivno tkivo; 4 - zarez mijelina;
5 - jezgro neurolemocita; 6 – presretanje čvorova; 7 - mikrotubule;
8 - neurofilamenti; 9 - mitohondrije; 10 - mesaxon; 11 - bazalna membrana

mijelinizirana nervna vlakna(Sl. 8, B) nastaju zbog činjenice da se neurolemocit spiralno omotava oko aksona nervne ćelije. U ovom slučaju se iz njega istiskuje citoplazma neurolemocita, kao što se to dešava kada se periferni kraj tube paste za zube uvrne (slika 9). Svaki neurolemocit obavija samo dio aksijalnog cilindra dužine oko 1 mm, formirajući internodalni segment mijelinskog vlakna. mijelin – ovo je višestruko upleteni dvostruki sloj plazma membrane neurolemocita (oligodendrocita), koji čini unutrašnju ljusku aksijalnog cilindra. Debela i gusta mijelinska ovojnica, bogata lipidima, izoluje nervno vlakno i sprečava curenje struje (nervni impuls) iz aksoleme - membrane aksijalnog cilindra.

Rice. 9. Šema razvoja mijelinskih vlakana:

ALI- presjeci uzastopnih faza razvoja (prema Robertsonu);
B– trodimenzionalna slika formiranog vlakna;
1 – dupliranje membrane neurolemocita (mesakson); 2 - akson;
3 - zarezi mijelina; 4 - prstasti kontakti neurolemocita u području presjeka;
5 – citoplazma neurolemocita; 6 - spiralno uvijeni mezakson (mijelin);
7 - jezgro neurolemocita

Vanjsku ljusku aksijalnog cilindra formira citoplazma neurolemocita, koja je okružena njegovom bazalnom membranom i tankom mrežom retikularnih i kolagenih vlakana. Na granici između dva susjedna neurolemocita stvara se suženje nervnog vlakna - nodalno presretanje nervnog vlakna (Ranvier intercept) širine oko 0,5 μm, gdje nema mijelinske ovojnice. Ovdje je aksolema u kontaktu sa procesima preplitanja neurolemocita i, moguće, sa bazalnom membranom Schwannovih ćelija.

Spljošteni procesi neurolemocita imaju oblik trapeza na ravni, tako da su unutrašnje mijelinske ploče najkraće, a vanjske najduže. Svaka ploča mijelina na krajevima prelazi u završnu lamelarnu manžetu, koja je gustom tvari pričvršćena za aksolemu. Manžete su odvojene jedna od druge mezaksonima.
U nekim područjima mijelinske ovojnice, mijelinske ploče su odvojene jedna od druge slojevima citoplazme Schwannove ćelije. To su takozvani zarezi neuroleme (Schmidt-Lanterman). Povećavaju plastičnost nervnog vlakna. Ovo je tim vjerojatnije da zarezi izostaju u CNS-u, gdje vlakna nisu podvrgnuta nikakvom mehaničkom naprezanju. Tako su uski dijelovi izložene aksoleme sačuvani između dvije Schwannove ćelije. Ovdje je koncentrirana većina natrijumskih kanala.
(3-5 hiljada po 1 mikronu), dok ih plazmolema, prekrivena mijelinom, praktički nema.

Internodalni segmenti prekriveni mijelinom imaju svojstva kabla, a vrijeme provođenja impulsa duž njih, tj. njegov potencijal se približava. U aksolemi se na nivou Ranvierovog čvora stvara nervni impuls, koji se brzo provodi do obližnjeg čvora, a sljedeći akcioni potencijal se pobuđuje u njegovoj membrani. Ova metoda provođenja impulsa naziva se slana (skakanje). U suštini, u mijeliniziranim nervnim vlaknima, ekscitacija se javlja samo na Ranvierovim čvorovima. Mijelinska ovojnica omogućava izolirano, nedekrementalno (bez pada potencijalne amplitude) i brže provođenje ekscitacije duž nervnog vlakna. Postoji direktna veza između debljine ove ljuske i brzine impulsa. Vlakna sa debelim slojem mijelina provode impulse brzinom od 70-140 m/s, dok provodnici sa tankim mijelinskim omotačem brzinom od oko 1 m/s i još sporije - "bez mesa"
(0,3–0,5 m/s).

Citolema neurona je odvojena od citoleme gliocita međućelijskim rascjepima ispunjenim tekućinom, čija širina varira unutar 15-20 nm. Sve međućelijske praznine međusobno komuniciraju i formiraju međućelijski prostor. Intersticijski (ekstracelularni) prostor zauzima oko 17-20% ukupnog volumena mozga. Ispunjena je glavnom supstancom mukopolisaharidne prirode, koja osigurava difuziju kisika i hranjivih tvari.

Između krvi i moždanog tkiva nalazi se krvno-moždanu barijeru(BBB), koji sprječava prolaz mnogih makromolekula, toksina, lijekova iz krvi u mozak. Doktrinu krvno-moždane barijere razvio je akademik L.S. Stern. Barijera se sastoji od kapilarnog endotela . Postoje područja u mozgu koja su bez krvno-moždane barijere, u kojima su fenestrirani kapilari okruženi širokim perikapilarnim prostorima (vaskularni pleksusi, epifiza, stražnja hipofiza, srednja eminencija, lijevak srednjeg mozga).