Rakk on terviklik süsteem

Elusrakk on ainulaadne, täiuslik, väikseim kehaüksus, mis on loodud kasutama hapnikku ja toitaineid võimalikult tõhusalt oma funktsioonide täitmisel. Raku jaoks elutähtsad organellid on tuum, ribosoomid, mitokondrid, endoplasmaatiline retikulum ja Golgi aparaat. Viimasest räägime lähemalt.

Mis see on

See membraanorganell on struktuuride kompleks, mis eemaldab selles sünteesitud ained rakust. Enamasti asub see raku välismembraani lähedal.

Golgi aparaat: struktuur

See koosneb membraanikujulistest "kotikestest", mida nimetatakse tsisternideks. Viimased on pikliku kujuga, keskelt veidi lapik ja servadest laienenud. Kompleksis on ka ümmargused Golgi vesiikulid – väikesed membraanstruktuurid. Tsisernad on "volditud" virnadeks, mida nimetatakse diktüosoomideks. Golgi aparaat sisaldab erinevat tüüpi "kotte"; kogu kompleks on jagatud teatud osadeks vastavalt tuumast kauguse astmele. Neid on kolm: cis-lõik (tuumale lähemal), keskmine sektsioon ja trans-lõik - tuumast kõige kaugemal. Neid iseloomustab erinev ensüümide koostis ja seega ka tehtud töö. Diktüosoomide struktuuris on üks tunnusjoon: need on polaarsed, see tähendab, et tuumale lähim lõik saab ainult endoplasmaatilisest retikulumist tulevaid vesiikuleid. Rakumembraani poole jääv "virna" osa ainult moodustab ja vabastab need.

Golgi aparaat: funktsioonid

Peamisteks tööülesanneteks on valkude, lipiidide, limaskestade eritiste sorteerimine ja nende eemaldamine. Seda läbivad ka raku poolt sekreteeritud mittevalgulised ained ja välismembraani süsivesikute komponendid. Samal ajal pole Golgi aparaat sugugi ükskõikne vahendaja, kes lihtsalt "edastab" aineid, selles toimuvad aktiveerimis- ja modifitseerimisprotsessid ("küpsemine"):

1. Ainete sorteerimine, valkude transport. Valguainete jaotus toimub kolme voogu: raku enda membraani, ekspordi ja lüsosomaalsete ensüümide jaoks. Esimene voog sisaldab lisaks valkudele ka rasvu. Huvitav fakt on see, et kõik eksporditavad ained transporditakse mullide sees. Kuid rakumembraanile mõeldud valgud on sisestatud transportvesiikuli membraani ja liiguvad sel viisil.
2. Kõigi rakus toodetud toodete vabastamine. Golgi aparaat “pakendab” kõik tooted, nii valgud kui ka muu loodus, sekretoorsetesse vesiikulitesse. Kõik ained vabanevad viimaste ja rakumembraani keerulise interaktsiooni kaudu.
3. Polüsahhariidide (glükosaminoglükaanid ja rakuseina glükokalüksi komponendid) süntees.
4. Sulfatsioon, rasvade ja valkude glükosüülimine, viimaste osaline proteolüüs (vajalik nende muundamiseks passiivsest vormist aktiivseks) - need on kõik valkude "küpsemise" protsessid, mis on vajalikud nende tulevaseks täisväärtuslikuks tööks.

Lõpuks

Olles uurinud, kuidas Golgi kompleks on üles ehitatud ja toimib, oleme veendunud, et see on iga raku (eriti sekretoorsete) kõige olulisem ja lahutamatum osa. Ka rakk, mis ei tooda aineid ekspordiks, ei saa ilma selle organellita hakkama, kuna sellest sõltub rakumembraani “täielikkus” ja muud olulised elusisesed protsessid.

Golgi kompleksi avastas Camillo Golgi 1898. aastal. See struktuur esineb peaaegu kõigi eukarüootsete rakkude (mis moodustavad kõrgemad organismid) tsütoplasmas, eriti loomade sekretoorsetes rakkudes.

Golgi kompleks. Struktuur.

Konstruktsiooni esindab lamestatud membraankottide virn. Neid nimetatakse tankideks. See kottide virn on ühendatud Golgi süsteemiga). Kotide virnade ühes otsas moodustuvad endoplasmaatilisest retikulumist (õõnsuste võrgustikust) tärkavate vesiikulite ühinemisel pidevalt uued tsisternad. Paagi siseküljel oleva virna teises otsas lõpetavad nad küpsemise ja lagunevad uuesti mullideks. Nii liiguvad tankid mäel järk-järgult välisküljelt sisekülje poole.

Struktuuri tsisternides toimub sekretsiooniks mõeldud valkude, transmembraansete valkude, lüsosoomivalkude jt küpsemine. Valmivad ained liiguvad järjestikku läbi organellide tsisternide. Neis toimub valkude lõplik voltimine ja nende modifikatsioonid – fosforüülimine ja glükosüülimine.

Iseloomustab mitmete üksikute diktüosoomide (virnade) olemasolu. Tihti on mitu torudega ühendatud virna või üks suur virn.

Sisaldab nelja põhiosa: trans-Golgi võrk, cis-Golgi, trans-Golgi ja mediaalne-Golgi. Konstruktsiooni külge on kinnitatud ka vahekamber (eraldi piirkond). Seda esindab membraani vesiikulite kobar reitculumi ja cis-Golgi vahelises ruumis.

Kogu aparaat on väga polümorfne (mitmekesine) organell. Isegi ühe raku erinevatel arenguetappidel võib Golgi kompleks välja näha erinev.

Seade erineb ka asümmeetria poolest. Rakutuumale lähemal asuvad tsisternid (cis-Golgi) sisaldavad kõige rohkem ebaküpseid valke. Neid paake ühendavad pidevad membraani vesiikulid - vesiikulid. Erinevad mahutid sisaldavad erinevaid püsivaid ensüüme (katalüütilisi), mis viitab sellele, et neis toimuvad küpsevate valkudega erinevad protsessid.

Golgi kompleks. Funktsioonid.

Struktuuri ülesannete hulka kuulub keemiline muutmine ja sinna sisenevate ainete transport. Ensüümide algseks substraadiks on valgud, mis tungivad aparaati endoplasmaatilisest retikulumist. Pärast kontsentreerimist ja modifitseerimist transporditakse vesiikulites olevad ensüümid määratud kohta. Näiteks võib see olla piirkond, kus moodustub uus neer. Tsütoplasmaatiliste mikrotuubulite osalusel on ülekandeprotsess kõige aktiivsem.

Golgi kompleks täidab ka süsivesikute rühmade kinnitamist valkudele ja nende valkude hilisemat kasutamist lüsosoomide ja rakkude membraani ehitamisel.

Mõnedes vetikates sünteesitakse aparaadi struktuuris tsellulooskiud.

Golgi kompleksi funktsioonid on üsna mitmekesised. Nende hulgas on:

1. Sekretoorsete saaduste sorteerimine, eemaldamine, kogumine.
2. Lipiidimolekulide akumuleerumine ja lipoproteiinide moodustumine.
3. Valgu modifitseerimise lõpuleviimine (translatsioonijärgne), nimelt glükosüülimine, sulfatsioon jne.
4. Lüsosoomide moodustumine.
5. Osalemine akrosoomide moodustamises.
6. Polüsahhariidide süntees vahade, glükoproteiinide, lima, kummi, maatriksainete (pektiinid, hemitselluloos jt) moodustamiseks taimedes.
7. Kokkutõmbuvate vakuoolide moodustumine algloomades.
8. Rakuplaadi moodustumine taimerakkudes pärast tuumade jagunemist.

2. Defineeri elu. Kirjeldage elusolendite omadusi. Nimeta eluvormid.

3. Bioloogiliste süsteemide organiseerituse evolutsiooni poolt määratud tasemed.

4. Ainevahetus. Assimilatsioon heterotroofides ja selle faasid.

5. Ainevahetus. Dissimilatsioon. Dissimilatsiooni etapid heterotroofses rakus. Rakusisene voog: teave, energia ja aine.

6. Oksüdatiivne fosforüülimine (of). Kontori dissotsiatsioon ja selle meditsiiniline tähendus. Palavik ja hüpertermia. Sarnasused ja erinevused.

9. Schleideni ja Schwanni rakuteooria põhisätted. Milliseid täiendusi tegi Virchow sellele teooriale? Rakuteooria hetkeseis.

10. Raku keemiline koostis

11. Rakulise organisatsiooni tüübid. Pro- ja eukarüootsete rakkude struktuur. Päriliku materjali organiseerimine pro- ja eukarüootides.

12. Taime- ja loomarakkude sarnasused ja erinevused. Eri- ja üldotstarbelised organoidid.

13. Bioloogilised rakumembraanid. Nende omadused, struktuur ja funktsioonid.

14. Ainete transpordimehhanismid läbi bioloogiliste membraanide. Eksotsütoos ja endotsütoos. Osmoos. Turgor. Plasmolüüs ja deplasmolüüs.

15. Hüaloplasma füüsikalis-keemilised omadused. Selle tähtsus raku elus.

16. Mis on organellid? Milline on nende roll rakus? Organellide klassifikatsioon.

17. Membraani organellid. Mitokondrid, nende ehitus ja funktsioonid.

18. Golgi kompleks, selle struktuur ja funktsioonid. Lüsosoomid. Nende struktuur ja funktsioonid. Lüsosoomide tüübid.

19. Eps, selle sordid, roll ainete sünteesiprotsessides.

20. Mittemembraansed organellid. Ribosoomid, nende struktuur ja funktsioonid. Polüsoomid.

21. Raku tsütoskelett, selle ehitus ja funktsioonid. Mikrovillid, ripsmed, lipud.

22. Tuum. Selle tähtsus raku elus. Põhikomponendid ning nende struktuursed ja funktsionaalsed omadused. Eukromatiin ja heterokromatiin.

23. Tuum, selle ehitus ja funktsioonid. Tuumaorganisaator.

24. Mis on plastiidid? Milline on nende roll rakus? Plastiidide klassifikatsioon.

25. Mis on kandmised? Milline on nende roll rakus? Lisandite klassifikatsioon.

26. euk päritolu. Rakud. Endosümbiootiline teooria mitmete rakuorganellide päritolu kohta.

27. Kromosoomide ehitus ja funktsioonid.

28. Kromosoomide klassifitseerimise põhimõtted. Denveri ja Pariisi kromosoomide klassifikatsioonid, nende olemus.

29. Tsütoloogilised uurimismeetodid. Valgus- ja elektronmikroskoopia. Bioloogiliste objektide alalised ja ajutised preparaadid.

18. Golgi kompleks, selle struktuur ja funktsioonid. Lüsosoomid. Nende struktuur ja funktsioonid. Lüsosoomide tüübid.

Golgi kompleks See on kettakujuliste membraanikottide (cisternae) virn, mis on servadele mõnevõrra laienenud, ja sellega seotud Golgi vesiikulite süsteem. Taimerakkudes leidub mitmeid üksikuid virnasid (diktüosoome), loomarakud sisaldavad sageli ühte suurt või mitut torudega ühendatud virna.

1. Kogub ja eemaldab endoplasmaatilises retikulumis sünteesitud orgaanilised ained

2. Moodustab lüsosoome

3. Glükokalüksi süsivesikute - peamiselt glükolipiidide - moodustamine.

Lüsosoomid on raku koostise lahutamatu osa. Need on teatud tüüpi vesiikulid. Need rakulised abistajad, mis on vaakumi osa, on kaetud membraaniga ja täidetud hüdrolüütiliste ensüümidega. Lüsosoomide olemasolu tähtsuse rakusisene tagab sekretoorne funktsioon, mis on vajalik fagotsütoosi ja autofagotsütoosi protsessis.

Tehke seedimist funktsiooni- seedida toiduosakesi ja eemaldada surnud organellid.

Primaarsed lüsosoomid- need on väikesed membraanvesiikulid, mille läbimõõt on umbes sada nm ja mis on täidetud homogeense peene sisuga, mis on hüdrolüütiliste ensüümide kogum. Lüsosoomid sisaldavad umbes nelikümmend ensüümi.

Sekundaarsed lüsosoomid moodustuvad primaarsete lüsosoomide ühinemisel endotsüütiliste või pinotsütootiliste vakuoolidega. Teisisõnu öeldes on sekundaarsed lüsosoomid rakusisesed seedevakuoolid, mille ensüüme varustavad primaarsed lüsosoomid ja seedimiseks vajalikku materjali endotsüütiline (pinotsütootiline) vakuool.

19. Eps, selle sordid, roll ainete sünteesiprotsessides.

Endoplasmaatiline retikulum erinevates rakkudes võib see olla lamestatud tsisternide, tuubulite või üksikute vesiikulite kujul. Nende moodustiste sein koosneb bilipiidmembraanist ja mõnedest selles sisalduvatest valkudest ning piiritleb endoplasmaatilise retikulumi sisekeskkonna hüaloplasmast.

Endoplasmaatilist retikulumit on kahte tüüpi:

granuleeritud (granuleeritud või kare);

mitteteraline või sile.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi membraanide välispind sisaldab kinnitatud ribosoome. Tsütoplasmas võib esineda mõlemat tüüpi endoplasmaatilist retikulumit, kuid enamasti domineerib üks vorm, mis määrab raku funktsionaalse spetsiifilisuse. Tuleb meeles pidada, et kaks nimetatud sorti ei ole endoplasmaatilise retikulumi iseseisvad vormid, kuna on võimalik jälgida granulaarse endoplasmaatilise retikulumi üleminekut siledale ja vastupidi.

Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

rakust eemaldamiseks mõeldud valkude süntees ("ekspordiks");

sünteesitud produkti eraldamine (eraldamine) hüaloplasmast;

sünteesitud valgu kondenseerimine ja modifitseerimine;

sünteesitud saaduste transport lamellkompleksi mahutitesse või otse rakust;

bilipiidmembraanide süntees.

Siledat endoplasmaatilist retikulumit esindavad tsisternid, laiemad kanalid ja üksikud vesiikulid, mille välispinnal puuduvad ribosoomid.

Sileda endoplasmaatilise retikulumi funktsioonid:

osalemine glükogeeni sünteesis;

lipiidide süntees;

detoksikatsioonifunktsioon – mürgiste ainete neutraliseerimine kombineerides neid teiste ainetega.

Lamellaarset Golgi kompleksi (retikulaarne aparaat) esindab lamestatud tsisternide ja väikeste vesiikulite kobar, mis on piiratud bilipiidmembraaniga. Lamellkompleks jaguneb allüksusteks – diktüosoomideks. Iga diktüosoom on lamedate tsisternide virn, mille ääres paiknevad väikesed vesiikulid. Samal ajal on igas lamestatud paagis perifeerne osa mõnevõrra laienenud ja keskosa kitsendatud.

1898. aastal tuvastas Itaalia teadlane C. Golgi, kasutades raskmetallide (osmium ja hõbe) rakustruktuuridega sidumise omadusi, närvirakkudes võrgumoodustised, mida ta nimetas “sisevõrgu aparaadiks” (joon. 174). Metalli värvimismeetodi (immutamise) edasine täiustamine võimaldas kontrollida, et võrgustruktuure (Golgi aparaat) leidub mis tahes eukarüootsete organismide kõigis rakkudes. Tavaliselt paiknevad Golgi aparaadi elemendid tuuma lähedal, rakukeskuse (tsentriooli) lähedal. Golgi aparaadi piirkondades, mis on immutusmeetodiga selgelt identifitseeritud, ilmnesid mõnes lahtris keerukad võrgud, kus rakud olid üksteisega ühendatud või olid kujutatud eraldi tumedate alade kujul, mis asetsesid üksteisest sõltumatult (diktüosoomid), varraste, terade, nõgusate ketaste jms kujul. (joonis 175). Golgi aparaadi retikulaarsete ja difuussete vormide vahel pole põhimõttelist erinevust, kuna selle organelli vormide muutust täheldatakse sageli samades rakkudes. Golgi aparaadi elemendid on sageli seotud vakuoolidega, mis on eriti iseloomulik sekreteerivatele rakkudele.

Leiti, et AG morfoloogia muutub sõltuvalt raku sekretsiooni etappidest, mis oli aluseks D.N. Nasonov (1924) esitas hüpoteesi, et AG on organell, mis tagab ainete eraldamise ja akumuleerumise väga erinevates rakkudes.

Pikka aega ei olnud tavapäraste mikrotehniliste meetodite abil võimalik taimerakkudes tuvastada Golgi aparaadi elemente. Kuid elektronmikroskoopia tulekuga avastati AG-elemendid kõigis taimerakkudes, kus need asuvad piki raku perifeeriat.

Golgi aparaadi peenstruktuur

Elektronmikroskoop näitab, et Golgi aparaati esindavad väikesesse tsooni kokku kogutud membraanstruktuurid (joon. 176, 177). Nende membraanide kogunemise eraldi tsoon on diktüosoom(joonis 178). Diktüosoomis paiknevad lamedad membraankotid ehk tsisternid üksteise lähedal (20-25 nm kaugusel) virna kujul, mille vahel paiknevad õhukesed hüaloplasma kihid. Iga üksiku paagi läbimõõt on umbes 1 μm ja selle paksus on erinev; keskel võivad selle membraanid olla lähestikku (25 nm) ja perifeerias võivad neil olla laiendid, ampullid, mille laius ei ole konstantne. Selliste kottide arv virnas ei ületa tavaliselt 5-10. Mõnes üherakulises organismis võib nende arv ulatuda 20-ni. Lisaks tihedalt paiknevatele lamedatele tsisternidele täheldatakse AG-tsoonis palju vakuoole. Väikseid vakuoole leidub peamiselt AG-tsooni perifeersetes piirkondades; mõnikord on näha, kuidas need on lamedate tsisternide servade ampullaaripikendustest kinni keeratud. Diktüosoomi tsoonis on tavaks eristada proksimaalset ehk arenevat cis-lõiget ja distaalset ehk küpset translõiget (joonis 178). Nende vahel on AG keskmine või vahepealne osa.

Rakkude jagunemise käigus lagunevad AG retikulaarsed vormid diktüosoomideks, mis jagunevad passiivselt ja juhuslikult tütarrakkude vahel. Rakkude kasvades suureneb diktüosoomide koguarv.

Sekreteerivates rakkudes on AG tavaliselt polariseeritud: selle proksimaalne osa on suunatud tsütoplasma ja tuuma ning distaalne osa rakupinna poole. Proksimaalses piirkonnas on tihedalt asetsevate tsisternide virnad külgnevad väikeste siledate vesiikulite ja lühikeste membraaniga tsisternide tsooniga. Preparatiivselt eraldatud negatiivse kontrastiga AG-tsoonide proovides on selge, et diktüosoomi proksimaalse osaga külgneb võrgu- või käsnataoline membraaniõõnsuste süsteem. Arvatakse, et see süsteem võib kujutada endast ER elementide üleminekutsooni Golgi aparaadi tsooni (joonis 179).

Diktüosoomi keskosas on iga tsisteri perifeeriaga kaasas ka umbes 50 nm läbimõõduga väikeste vakuoolide mass.

Diktüosoomide distaalses või trans-lõikes külgneb viimane membraani lame tsistern sektsiooniga, mis koosneb torukujulistest elementidest ja väikestest vakuoolidest, millel on sageli fibrillaarne pubestsents piki tsütoplasma külje pinda - need on karvane või ääristatud. pinotsütoosi ajal piirnevate vesiikulitega sama tüüpi vesiikulid. See on nn trans-Golgi aparaadivõrk(TGN), kus toimub sekreteeritud toodete eraldamine ja sorteerimine. Veelgi distaalsem on suuremate vakuoolide rühm – see on väikeste vakuoolide ühinemise ja sekretoorsete vakuoolide moodustumise produkt.

Uurides paksu rakulõike megavolt-elektronmikroskoobiga, selgus, et rakkudes saab üksikuid diktosoome omavahel ühendada vakuoolide ja tsisternide süsteemi abil. Nii moodustub lahtine kolmemõõtmeline võrk, mis on nähtav valgusmikroskoobis. AG difuusse vormi korral on iga üksikut sektsiooni esindatud diktüosoomiga. Taimerakkudes domineerib difuusne AG organisatsiooni tüüp; tavaliselt on raku kohta keskmiselt umbes 20 diktüosoomi. Loomarakkudes on tsentrioolid sageli seotud Golgi aparaadi membraani tsooniga; neist radiaalselt ulatuvate mikrotuubulite kimpude vahel asuvad membraanide ja vakuoolide virnade rühmad, mis ümbritsevad kontsentriliselt rakukeskust. See seos peegeldab tõenäoliselt mikrotuubulite osalemist vakuoolide liikumises.

Golgi aparaadi sekretoorne funktsioon

AG membraanielemendid osalevad ER-s sünteesitud toodete eraldamises ja akumuleerumises ning osalevad nende keemilistes ümberkorraldustes ja küpsemises: see on peamiselt glükoproteiinide oligosahhariidkomponentide ümberkorraldamine vees lahustuvate sekretsioonide koostises või koostises. membraanidest (joonis 180).

AG-mahutites toimub polüsahhariidide süntees, nende koostoime valkudega, mis viib mukoproteiinide moodustumiseni. Kuid mis kõige tähtsam, Golgi aparaadi elementide abil toimub valmis sekretsioonide eemaldamise protsess väljaspool rakku. Lisaks on AG rakuliste lüsosoomide allikas.

AG osalemist sekretoorsete saaduste eritumise protsessides on eksokriinsete pankrease rakkude näitel väga hästi uuritud. Neid rakke iseloomustab suur hulk sekretoorseid graanuleid (zymogeeni graanulid), mis on valgusisaldusega täidetud membraani vesiikulid. Zymogeeni graanulite valkude hulka kuuluvad erinevad ensüümid: proteaasid, lipaasid, süsivesikud, nukleaasid. Sekretsiooni ajal vabaneb nende sümogeensete graanulite sisu rakkudest näärme valendikusse ja seejärel voolab see sooleõõnde. Kuna pankrease rakkude poolt eritatav põhiprodukt on valk, uuriti radioaktiivsete aminohapete sisseviimise järjestust raku erinevatesse osadesse (joonis 181). Sel eesmärgil süstiti loomadele triitiumiga märgistatud aminohapet (3H-leutsiin) ja märgise lokaliseerumist jälgiti aja jooksul elektronmikroskoopilise autoradiograafia abil. Selgus, et pärast lühikest aega (3-5 min) lokaliseeriti märgis ainult rakkude basaalpiirkondades, granuleeritud ER-i rikastes piirkondades. Kuna märgis lülitati valgusünteesi käigus valguahelasse, oli selge, et valgusüntees ei toimunud ei AG-tsoonis ega zymogeeni graanulites endis, vaid see sünteesiti eranditult ribosoomidel asuvas ergastoplasmas. Mõnevõrra hiljem (20-40 minuti pärast) leiti AG vakuoolide tsoonist peale ergastoplasma ka muu märgis. Järelikult transporditi valk pärast sünteesi ergastoplasmas AG-tsooni. Isegi hiljem (60 minuti pärast) tuvastati märgis juba zymogeeni graanulite tsoonis. Seejärel võis märki näha selle näärme acini luumenis. Nii sai selgeks, et AG on vahelüli sekreteeritud valgu tegeliku sünteesi ja selle rakust eemaldamise vahel. Täpsemalt uuriti valkude sünteesi ja eritumise protsesse ka teistes rakkudes (piimanäärmes, soolepokaalrakkudes, kilpnäärmes jne) ning uuriti selle protsessi morfoloogilisi iseärasusi. Ribosoomidel sünteesitud eksporditav valk eraldatakse ja koguneb ER-i tsisternide sisse, mille kaudu see transporditakse AG-membraani tsooni. Siin eraldatakse sünteesitud valku sisaldavad väikesed vakuoolid ER siledatest piirkondadest ja sisenevad diktüosoomi proksimaalses osas asuvasse vakuooli tsooni. Sel hetkel võivad vakuoolid ühineda omavahel ja diktüosoomi lamedate cis-tsisternatega. Sel viisil kantakse valguprodukt juba AG-paakide õõnsuste sisse.

Kuna Golgi aparaadi tsisternides olevad valgud on modifitseeritud, transporditakse need tsisternidest tsisternadesse väikeste vakuoolide abil diktüosoomi distaalsesse ossa, kuni nad jõuavad diktüosoomi trans-piirkonna torukujulise membraani võrku. Selles piirkonnas eraldatakse väikesed mullid, mis sisaldavad juba küpset toodet. Selliste vesiikulite tsütoplasmaatiline pind on sarnane ääristatud vesiikulite pinnaga, mida täheldatakse retseptori pinotsütoosi ajal. Eraldatud väikesed vesiikulid ühinevad üksteisega, moodustades sekretoorsed vakuoolid. Pärast seda hakkavad sekretoorsed vakuoolid liikuma rakupinna poole, puutuvad kokku plasmamembraaniga, millega nende membraanid sulanduvad ja seega ilmub nende vakuoolide sisu rakust väljapoole. Morfoloogiliselt sarnaneb see väljapressimise (väljaviskamise) protsess pinotsütoosiga, ainult vastupidise etappide järjestusega. Seda nimetatakse eksotsütoos.

See sündmuste kirjeldus on vaid üldine diagramm Golgi aparaadi osalemisest sekretoorsetes protsessides. asja teeb keeruliseks asjaolu, et sama rakk võib osaleda paljude sekreteeritud valkude sünteesis, suudab neid üksteisest isoleerida ja raku pinnale või lüsosoomidesse suunata. Golgi aparaadis ei toimu mitte ainult toodete "pumpamist" ühest õõnsusest teise, vaid ka nende järkjärgulist "küpsemist", valkude muutmist, mis lõpeb kas lüsosoomidesse või lüsosoomidesse saadetavate toodete "sorteerimisega". plasmamembraanile või sekretoorsetele vakuoolidele.

Valkude muutmine Golgi aparaadis

ER-s sünteesitud valgud sisenevad Golgi aparaadi cis-tsooni pärast esmast glükosüülimist ja mitmete sahhariidijääkide redutseerimist seal. Lõppkokkuvõttes on kõigil sealsetel valkudel samad oligosahhariidahelad, mis koosnevad kahest N-atsetüülglükoosamiini molekulist ja kuuest mannoosi molekulist (joonis 182). Cis-cisternae puhul algab oligosahhariidahelate sekundaarne modifitseerimine ja nende sorteerimine kahte klassi. Selle tulemusena fosforüülitakse lüsosoomide jaoks mõeldud hüdrolüütiliste ensüümide oligosahhariidid (mannoosirikkad olgosahhariidid) ja sekretoorsetesse graanulitesse või plasmamembraanile saadetud teiste valkude oligosahhariidid läbivad keerukaid muundumisi, kaotades hulga suhkruid ja lisades galaktoosi, N-atsetüülglükoosamiini. ja siaalhapped.

Sel juhul ilmub spetsiaalne oligosahhariidide kompleks. Sellised oligosahhariidide transformatsioonid viiakse läbi ensüümide - glükosüültransferaaside - abil, mis on osa Golgi aparaadi tsisternide membraanidest. Kuna diktüosoomide igal tsoonil on oma glükosüülimisensüümide komplekt, kanduvad glükoproteiinid otsekui teatevõistlusel ühest membraani sektsioonist (diktüosoomipaakide virna "põrand") teise ja igas tsoonis toimub spetsiifiline toime. ensüümidest. Seega toimub cis-saidis mannooside fosforüülimine lüsosomaalsetes ensüümides ja moodustub spetsiaalne mannoosi-6 rühm, mis on iseloomulik kõigile hüdrolüütilistele ensüümidele, mis seejärel sisenevad lüsosoomidesse.

Diktüosoomide keskosas toimub sekretoorsete valkude sekundaarne glükosüülimine: täiendav mannoosi eemaldamine ja N-atsetüülglükoosamiini lisamine. Trans-piirkonnas lisatakse oligosahhariidahelasse galaktoos ja siaalhapped (joonis 183).

Need andmed saadi täiesti erinevate meetoditega. Diferentsiaaltsentrifuugimist kasutades oli võimalik saada eraldi Golgi aparaadi raskemad (cis-) ja kergemad (trans-) komponendid ning määrata neis glükosidaaside ja nende saaduste olemasolu. Teisest küljest, kasutades elektronmikroskoopiat kasutades erinevate ensüümide monoklonaalseid antikehi, oli võimalik neid lokaliseerida otse rakulõikudele.

Paljudes Golgi aparaadi spetsialiseeritud rakkudes toimub polüsahhariidide süntees.

Taimerakkude Golgi aparaadis toimub rakuseina maatriksi polüsahhariidide (hemitselluloosid, pektiinid) süntees. Lisaks osalevad taimerakkude diktüosoomid lima ja mutsiinide sünteesis ja sekretsioonis, mille hulka kuuluvad ka polüsahhariidid. Taimeraku seinte peamise raamistiku polüsahhariidi, tselluloosi süntees, nagu juba mainitud, toimub plasmamembraani pinnal.

Loomarakkude Golgi aparaadis süntees toimub glükoosainoglükaanide pikkade hargnemata polüsahhariidahelate süntees. Üks neist, hüaluroonhape, mis on osa sidekoe rakuvälisest maatriksist, sisaldab mitu tuhat korduvat disahhariidiplokki. Paljud glükoosinoglükaanid on kovalentselt seotud valkudega ja moodustavad proteoglükaane (mukoproteiine). Selliseid polüsahhariidahelaid muudetakse Golgi aparaadis ja need seonduvad valkudega, mida rakud sekreteerivad proteoglükaanide kujul. Glükosainoglükaanide ja mõnede valkude sulfatsioon toimub ka Golgi aparaadis.

Valkude sorteerimine Golgi aparaadis

Niisiis läbib Golgi aparaadi vähemalt kolm raku sünteesitud mittetsütosoolsete valkude voogu: hüdrolüütiliste ensüümide voog lüsosoomikambrisse, sekreteeritud valkude voog, mis kogunevad sekretoorsetesse vakuoolidesse ja vabanevad rakust alles pärast vastuvõtmist. spetsiaalsete signaalide, pidevalt sekreteeritud sekretoorsete valkude voog. Seetõttu peab nende erinevate valkude ja nende radade ruumiliseks eraldamiseks olema mingi spetsiaalne mehhanism.

Diktüosoomide cis- ja keskmises tsoonis lähevad kõik need valgud kokku ilma eraldumiseta, neid muudetakse ainult eraldi sõltuvalt nende oligosahhariidmarkeritest.

Valkude tegelik eraldamine, nende sorteerimine toimub Golgi aparaadi trans-piirkonnas. Seda protsessi ei ole täielikult dešifreeritud, kuid lüsosomaalsete ensüümide sorteerimise näitel saab aru teatud valgumolekulide valiku põhimõttest (joonis 184).

On teada, et ainult lüsosomaalsete hüdrolaaside prekursorvalkudel on spetsiifiline oligosahhariid, nimelt mannoosirühm. Cis-tsisternades need rühmad fosforüülitakse ja seejärel koos teiste valkudega kantakse tsisternadest tsisternadesse, läbi keskmise tsooni trans-piirkonda. Golgi aparaadi trans-võrgu membraanid sisaldavad transmembraanset valguretseptorit (mannoos-6-fosfaadi retseptor või M-6-P retseptor), mis tunneb ära lüsosomaalsete ensüümide oligosahhariidahela fosforüülitud mannoosirühmad ja seondub nendega. See seondumine toimub neutraalsete pH väärtuste juures trans-võrgu tsisternides. Membraanidel moodustavad need M-6-F retseptorvalgud klastreid, rühmi, mis on koondunud klatriiniga kaetud väikeste vesiikulite moodustumise tsoonidesse. Golgi aparaadi trans-võrgus toimub nende eraldumine, pungumine ja edasine ülekandmine endosoomidesse. Järelikult seonduvad M-6-F retseptorid, olles transmembraansed valgud, lüsosomaalsete hüdrolaasidega, eraldavad need, sorteerivad teistest valkudest (näiteks sekretoorsetest, mittelüsosomaalsetest) ja kontsentreerivad ääristatud vesiikulitesse. Pärast trans-võrgust eraldumist kaotavad need vesiikulid kiiresti oma karva, ühinevad endosoomidega, kandes sellesse vakuooli oma membraaniretseptoritega seotud lüsosomaalsed ensüümid. Nagu juba mainitud, toimub keskkonna hapestumine endosoomide sees prootoni transporteri aktiivsuse tõttu. Alates pH väärtusest 6 dissotsieeruvad lüsosomaalsed ensüümid M-6-P retseptoritest, aktiveeruvad ja hakkavad toimima endolüsosoomi õõnsuses. Membraanide osad koos M-6-F retseptoritega tagastatakse membraani vesiikulite taaskasutamise teel tagasi Golgi aparaadi trans-võrku.

Tõenäoliselt läbib see osa valkudest, mis koguneb sekretoorsetesse vakuoolidesse ja eemaldatakse rakust pärast signaali (näiteks närvi- või hormonaalse) saamist, Golgi aparaadi transtsisternide retseptoritel sama valiku- ja sorteerimisprotseduuri. . Need sekretoorsed valgud sisenevad esmalt väikestesse vakuoolidesse, mis on samuti kaetud klatriiniga, mis seejärel ühinevad üksteisega. Sekretoorsetes vakuoolides agregeeruvad kogunenud valgud sageli tihedate sekretoorsete graanulite kujul. Selle tulemuseks on valgu kontsentratsiooni suurenemine nendes vakuoolides ligikaudu 200 korda võrreldes selle kontsentratsiooniga Golgi aparaadis. Seejärel vabanevad need valgud sekretoorsetesse vakuoolidesse kogunedes rakust eksotsütoosi teel, kui rakk saab vastava signaali.

Kolmas vakuoolide voog, mis on seotud pideva konstitutiivse sekretsiooniga, pärineb samuti Golgi aparaadist. Seega sekreteerivad fibroblastid suures koguses glükoproteiine ja mutsiine, mis on osa sidekoe põhiainest. Paljud rakud sekreteerivad pidevalt valke, mis hõlbustavad nende seondumist substraatidega; rakupinnale voolab pidevalt membraani vesiikulid, mis kannavad glükokalüksi elemente ja membraani glükoproteiine. See raku poolt sekreteeritud komponentide voog ei allu Golgi aparaadi retseptori trans-süsteemis sorteerimisele. Ka selle voolu primaarsed vakuoolid eralduvad membraanidest ja on oma struktuurilt seotud klatriini sisaldavate ääristatud vakuoolidega (joonis 185).

Lõpetuseks sellise keerulise membraani organelli nagu Golgi aparaat ehituse ja toimimise käsitlemist, tuleb rõhutada, et vaatamata selle komponentide, vakuooli ja tsisterna näilisele morfoloogilisele homogeensusele, ei ole see tegelikult ainult membraanide kogum. vesiikulid, vaid sihvakas, dünaamiline, keeruliselt organiseeritud, polariseeritud süsteem.

AG-s ei toimu mitte ainult vesiikulite transport ER-st plasmamembraanile. Toimub vesiikulite retrograadne transport. Seega eralduvad vakuoolid sekundaarsetest lüsosoomidest ja naasevad koos retseptorvalkudega trans-AG tsooni. Lisaks toimub vakuoolide voog trans-tsoonist AG cis-tsooni, samuti cis-tsoonist endoplasmaatilise retikulumi. Nendel juhtudel on vakuoolid kaetud COP I kompleksi valkudega. Arvatakse, et sel viisil tagastatakse erinevad sekundaarsed glükosüülimisensüümid ja membraanides olevad retseptorvalgud.

Need transpordivesiikulite käitumise tunnused tekitasid hüpoteesi, et AG komponentide transporti on kahte tüüpi (joonis 186).

Neist ühe, vanima, kohaselt on AG-s stabiilsed membraanikomponendid, kuhu transpordivakuoolide abil ER-st ained edastatakse. Alternatiivse mudeli järgi on AG ER-i dünaamiline tuletis: ER-st eraldunud membraani vakuoolid ühinevad üksteisega uueks cis-paagiks, mis seejärel liigub läbi kogu AG tsooni ja laguneb lõpuks transpordivesiikuliteks. Selle mudeli kohaselt tagastavad retrograadsed COP I vesiikulid Ag-valgud noorematesse tsisternadesse. Seega eeldatakse, et kiirabi üleminekutsoon kujutab endast Golgi aparaadi jaoks "sünnitushaiglat".

A- granulaarne tsütoplasmaatiline retikulum.

B- Mikromullid.

B-mikrokiud.

G-tank.

D- Vacuoolid.

Vastus: B, D, D.

16. Märkige, milliseid funktsioone Golgi kompleks täidab:

A- Valkude süntees.

B- Keemiliste komplekssete ühendite (glükoproteiinid, lipoproteiinid) moodustumine.

B- Primaarsete lüsosoomide moodustumine.

D- osalemine sekretoorse produkti eemaldamises rakust.

D- hüaloplasma moodustumine.

Vastus: B, C, D.

Millised raku struktuurielemendid osalevad eksotsütoosis kõige aktiivsemalt?

A- Tsütolemma.

B- Tsütoskelett.

B - mitokondrid.

G-ribosoomid.

Vastus: A, B.

18 . Mis määrab sünteesitava valgu spetsiifilisuse?

A- Messenger RNA.

B- ribosomaalne RNA.

D- Tsütoplasmaatilise retikulumi membraanid.

Vastus: A, B

19 . Millised struktuurielemendid on teostuses aktiivselt kaasatud?

Fagotsüütiline funktsioon?

A- Karyolemma.

B- Endoplasmaatiline retikulum.

B- tsütolemma.

G-lüsosoomid.

D- mikrokiud.

Vastus: B, D, D.

20 .Millised raku struktuurikomponendid määravad tsütoplasma basofiilia?

A- Ribosoomid.

B- Agranulaarne endoplasmaatiline retikulum.

B - lüsosoomid.

G - peroksisoomid.

D-Golgi kompleks.

E- granulaarne endoplasmaatiline retikulum.

Vastus: A, E.

21 . Millistel järgmistest organellidest on membraani struktuur?

A – mobiilsidekeskus.

B - mitokondrid.

B- Golgi kompleks.

G-ribosoomid.

D- Tsütoskelett.

Vastus: B, C.

22 .Mis on ühist mitokondritel ja peroksisoomidel?

A- Need kuuluvad membraanistruktuuriga organellidesse.

B- Neil on topeltmembraan.

D- Need on üldise tähtsusega organellid.

Vastus: A, B, D.

Milliseid funktsioone lüsosoomid rakus täidavad?

A- Valkude biosüntees

B- osalemine fagotsütoosis

B- Oksüdatiivne fosforüülimine

D- Intratsellulaarne seedimine

Vastus: B.G.

Milline on lüsosoomide struktuurne korraldus?

A- ümbritsetud membraaniga.

B- täidetud hüdrolüütiliste ensüümidega.

D- tekkis Golgi kompleksis.

Vastus: A, B, D.

25. Glükokalüks:

A- asub siledas endoplasmaatilises retikulumis.

B- Asub tsütolemma välispinnal.

B- Moodustunud süsivesikutest.

D- osaleb rakkude adhesioonis ja rakkude äratundmises.

D- asub tsütolemma sisepinnal.

Vastus: B, C, D.

26. Lüsosoomide markerensüümid:

A-happeline fosfataas.

B-ATPaas.

B- Hüdrolaasid.

G- katalaas ja oksüdaasid.

Vastus: A, B.

Milline on tuuma tähtsus raku elus?

A- Päriliku teabe säilitamine.

B- Energia salvestamise keskus.

B- Intratsellulaarse ainevahetuse juhtimiskeskus.

D- Lüsosoomide moodustumise koht.

D- Geneetilise informatsiooni reprodutseerimine ja edastamine tütarrakkudele.

Vastus: A, B, D.

28. Mis ei kehti tuuma struktuurikomponentide kohta:

A- Karyolemma.

B- Nucleolid.

B- Karüoplasma.

G-ribosoomid.

D- kromatiin, kromosoomid.

E- peroksisoomid.

Vastus: G, E.

Mis transporditakse tuumast läbi tuumapooride tsütoplasmasse?

A- DNA fragmendid.

B- Ribosomaalsed subühikud.

B- Messenger RNA-d.

D- Endoplasmaatilise retikulumi fragmendid.

Vastus: B, C.

Mis on tuuma-tsütoplasma suhe ja kuidas see muutub raku funktsionaalse aktiivsuse suurenemisega?

A- Tuuma asukoht tsütoplasmas.

B- südamiku kuju.

B- tuuma suuruse ja tsütoplasma suuruse suhe.

D- väheneb raku funktsionaalse aktiivsuse suurenemisega.

Vastus: B, G.

Mis kehtib nukleoolide kohta?

A- Selgelt nähtav mitoosi ajal.

B- Need koosnevad granulaarsetest ja fibrillaarsetest komponentidest.

B-nukleolaarsed graanulid on ribosoomide subühikud.

G- Nukleolaarsed niidid - ribonukleoproteiinid

Vastus: B, C, D.

Millised järgmistest tunnustest viitavad nekroosile?

A- See on geneetiliselt programmeeritud rakusurm

B- Apoptoosi alguses suureneb RNA ja valgu süntees.

B-membraanid hävivad

Lüsosoomide G-ensüümid sisenevad tsütoplasmasse

D- Tsütoplasma killustumine apoptootiliste kehade moodustumisega

Vastus: B, G.

Kõik on tõsi, välja arvatud

1. Golgi kompleksi funktsioon (kõik on õiged, välja arvatud):

A - valkude sorteerimine transpordi vesiikulitesse

B- valkude glükosüülimine

B- sekretoorsete graanulite membraanide ringlussevõtt pärast eksotsütoosi

G - sekretoorse toote pakend

D - steroidhormoonide süntees

2. Mikrotuubulid pakuvad (kõik on tõesed, välja arvatud):

A - raku siseruumi korraldus

B- raku kuju säilitamine

B- raku polarisatsioon jagunemise ajal

G- moodustavad kontraktiilse aparatuuri

D- tsütoskeleti organiseeritus

Organellide e-transport

3. Tsütoskeleti baasil ehitatud spetsiaalsed struktuurid hõlmavad (kõik kehtivad, välja arvatud):

A- cilia, flagella

B - basaalvööt

B- mikrovillid

4. Ripsmete lokaliseerimine (kõik on tõesed, välja arvatud):

A- hingamisteede limaskesta epiteel

B- proksimaalse nefroni epiteel

Naiste suguelundite limaskesta B-epiteel

G - vas deferensi limaskesta epiteel

5. Mikrovilli lokaliseerimine (kõik on tõesed, välja arvatud):

A- peensoole limaskesta epiteel

B- hingetoru limaskesta epiteel

B- proksimaalse nefroni epiteel

6. Basaalvööt (kõik on tõesed, välja arvatud):

A- tagab ainete transpordi kontsentratsioonigradiendi vastu

B - raku piirkond, kus toimuvad väga energiamahukad protsessid

B - raku pindala, kus toimub ioonide lihtne difusioon

D- kus primaarse uriini elementide reabsorptsioon toimub nefroni proksimaalses tuubulis

D- osaleb sülje sekretsiooni kontsentreerimises

7. Pintsli ääris (kõik on õiged, välja arvatud):

A- asub rakkude apikaalsel pinnal

B- suurendab imemispinda

B - koosneb ripsmetest

G- koosneb mikrovillidest

D- suurendab transpordipinda nefroni proksimaalsetes tuubulites

8. Üldotstarbelised organoidid (kõik on õiged, välja arvatud):

A- mitokondrid

B-Golgi kompleks

G-cilia

D-lüsosoomid

E-peroksisoomid

F-tsentrioolid

Tsütoskeleti Z-elemendid

9.Peroksisoomide funktsioon (kõik on tõesed, välja arvatud):

A- orgaanilise substraadi oksüdeerimine vesinikperoksiidi moodustumisega

B- ensüümi katalaasi süntees

B- vesinikperoksiidi kasutamine

10. Ribosoomid (kõik on õiged, välja arvatud):

A - valgusmikroskoopia korral hinnatakse nende olemasolu tsütoplasma väljendunud basofiilia järgi

B- koosneb väikestest ja suurtest allüksustest

B- moodustuvad granuleeritud ER-is

G- koosneb rRNA-st ja valkudest

D- mittemembraanne struktuur

11. Millised organellid on steroide tootvates rakkudes hästi arenenud (kõik on tõesed, välja arvatud):

A - granulaarne endoplasmaatiline retikulum

B- agranulaarne endoplasmaatiline retikulum

B-mitokondrid torukujuliste kristadega

12. Troofilised lisamised (kõik kehtivad, välja arvatud):

A-süsivesikud

B- limaskestad

B-valgud

G-lipiid

13.Tuumaümbris (kõik on tõesed, välja arvatud):

A - koosneb ühest membraanist

B- koosneb kahest membraanist

B - ribosoomid asuvad väljastpoolt

D - tuumakiht on sellega seestpoolt ühendatud

D - pooridega läbi imbunud

14. Kerneli struktuurikomponendid (kõik on tõesed, välja arvatud):

A - nukleoplasma

B-nukleolemma

B-mikrotuubulid

G-kromatiin

D-tuumad

15. Tuumapoori struktuur (kõik on tõesed, välja arvatud):

A - membraani komponent

B-kromosomaalne komponent

B-fibrillaarne komponent

G-granuleeritud komponent

16. Nucleolus (kõik on tõesed, välja arvatud):

A- ümbritsetud membraaniga

B- ei ole ümbritsetud membraaniga

B- selle korraldus hõlmab viit paari kromosoome

G- sisaldab granuleeritud ja fibrillaarseid komponente

17. Nucleolus (kõik on tõesed, välja arvatud):

A – kogus sõltub raku metaboolsest aktiivsusest

B- osaleb ribosomaalsete subühikute moodustamises

Organisatsioonis osalevad B-kromosoomid 13, 14, 15, 21 ja 22

D - organisatsioonis on kaasatud 7, 8, 10, 11 ja 23 kromosoomi

D - koosneb kolmest komponendist

18. Mobiilsidekeskus (kõik on õiged, välja arvatud):

A- paikneb tuuma lähedal

B- on spindli organiseerimise keskus

B- koosneb kahest tsentrioolist

G-tsentrioolid moodustuvad 9 mikrotuubulite dupletist

D-tsentrioolid dubleeritakse interfaasi S-perioodil

19. Mitokondrid (kõik on õiged, välja arvatud):

A - cristae olemasolu

B- oskus jagada

20. Aktiinfilamentide funktsioonid (kõik on õiged, välja arvatud):

A - raku liikumine

B- raku kuju muutus

B- osalemine ekso- ja endotsütoosis

D - tagab ripsmete liikumise

D- on osa mikrovillidest

21. Tuuma kohta kehtib kõik, välja arvatud:

A - moodustub nukleolaarsete organisaatorite piirkonnas (sekundaarsed kromosoomi ahenemised)

B- Nukleolaarsed graanulid ulatuvad tsütoplasmasse

B- Nukleolaarsed valgud sünteesitakse tsütoplasmas

D-nukleolaarne RNA moodustub tsütoplasmas

Vastavuse tagamiseks

1. Võrrelge interfaasi perioode neis toimuvate protsessidega:

1. Presünteetiline A – DNA kahekordistumine, suurenenud RNA süntees

2. rRNA, mRNA, tubuliinide sünteetiline B-süntees

3. Postsünteetiline B-rakkude kasv, nende ettevalmistamine DNA sünteesiks

Vastus: 1-B; 2-A; 3-B.

2 .Võrrelge mitoosi faase nendes toimuvate protsessidega:

1. Profaas A – ekvatoriaalplaadi moodustumine kromosoomidest

2. Metafaas B - nukleolemma moodustumine, kromosoomide despiraliseerumine,

tuuma moodustumine, tsütotoomia

3. Anafaas B-kromosoomide spiraliseerumine, tuuma kadumine,

nukleolemma killustumine

4. Telofaas G – kromatiidide lahknemine vastaspoolustele

Vastus: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.

3. Kerneli struktuuri muutust nimetatakse (match):

1.karüolüüs A – kromatiini suuruse vähenemine ja tihendamine

2.kariorrhexis B - killustatus

3.karüopüknoos B - selle komponentide lahustumine

Vastus: 1-B, 2-B, 3-A.

4. Ravimi komponentide omadused:

1.kromofoobne A – värvitud Sudaani värviga

2.kromofiilne B - ei värvita värvainega

3. sudanofiilne B - värvitud värviga