Синапсы их роль. Виды синапсов, особенности их строения

Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;

3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.

4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):

Постсинаптической мембраны;

Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 -миелинизированное нервное волокно;

2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 -синаптическая щель;

5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 -миофибриллы;

7 -саркоплазма;

8 -потенциал действия нервного волокна;

9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 -потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции медиатора .

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.

Межнейронные контакты - синапсы: строение, функция и эволюция .

Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербург, Центр «Интеллект» Лисий нос. ЛО.

Биология в школе 2016, № 7, с. 3-12.

Аннотация

В статье приведены современные сведения о структуре, принципах работы и эволюции межнейронных контактов (синапсов) различного вида. Подробно разбирается морфология синапсов. Особое внимание уделено вопросам молекулярных механизмов работы синапсов и их эволюции в процессе становления и развития нервной системы у животных.

Ключевые слова:

нервная система, нейрон, синапс, медиаторы, синаптические рецепторы

Введение

Долгое время в нейробиологии боролись два представления о принципах клеточной организации нервной системы. По одному из них постулировалось, что в нервной системе возможны прямые контакты (типа синцития) между отростками нервных клеток. Приверженцем этой теории был знаменитый итальянский нейрогистолог Камилло Гольджи (1843– 1926). Вторая точка зрения, поддержанная выдающимся испанским нейрогистологом Сантьяго Рамон-и-Кахалем (1852-1934) постулировала, что между нервными клетками существует система специализированных контактов – синапсов. Интересно, что оба они одновременно были удостоены Нобелевской премии (1906) за исследования нервной системы. Только с появлением современных электронных микроскопов вторая точка зрения получила окончательное подтверждение. Сам термин - синапс (греч. sinapsis – соединение, связь ) был введен известным английским нейрофизиологом Ч. Шериннгтоном еще в конце 19-го века.

Таким образом, в конце ХХ – века окончательно сложилась «нейронная теория строения нервной системы », основными положениями которой стали тезисы о том, что нейрон – это элементарная единица нервной ткани и что нейроны соединяются друг с другом или с другими клетками организма посредством специальных межнейронных прерывистых контактов – синапсов .

Классификация синапсов.

Классифицировать синапсы можно исходя из разных их параметров и свойств.

По способу передачи межнейронные контакты можно разделить на: химические, электрические и смешанные (электро-химические).

- По той части нейрона, которая образует контакт, выделяют наиболее часто встречающиеся аксо-дендритные или аксо-шипиковые контакты (шипики – многочисленные микроскопические выросты на дендритах). Реже бывают аксо-аксональные, аксо-соматические и дендро-дендритные синапсы . Последняя группа синапсов имеет значение для обеспечения процессов регуляции деятельности нейронов (например: при взаимодействии аксонных терминалей с аксоном собственного нейрона) или для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях (например, при пресинаптическом торможении). В принципе любая часть нейрона может образовать контакт с любой частью другого нейрона. Нейроны также могут образовывать синапсы с клетками других тканей и органов (например: нейро-мышечные контакты). Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул". Синаптические комплексы построены по двум принципам: конвергенции и дивергенции . В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент – тело или отросток нейрона, на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта – аксон, оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.

По механизму действия на соседние нейроны синапсы разделяются на возбуждающие или тормозные (см. ниже ).

Химические синапсы (строение, принцип работы, свойства). Этот вид межнейронных контактов широко представлен в нервной системе всех животных – от низших беспозвоночных до высших млекопитающих и человека. У высших животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) они преобладают в нервной системе.

Принципиальная схема строения химического синапса едина: та часть нервной клетки (аксон, дендрит или участок тела нейрона), которая образует контакт, называется пресинапсом , затем идет синаптическая щель (шириной от 10 до 500 нм), а та часть, на которой оканчивается контакт – постсинапсом . (Рис. 1).

Рис.1 Электронная фотография химического синапса.

Обозначения: 1 – пресинапс, 2 – постсинапс, 3 – скопления синаптических пузырьков, 4 – пресинаптическое утолщение (активная зона синапса), 5 – постсинаптическое утолщение, 6 –митохондрия в пресинапсе. Масштаб 200 нм.

Основной принцип работы химического синапса – использование специальных химических веществ (медиаторов, трансмиттеров) для передачи сигнала от одного нейрона другому. Медиаторы находятся в пресинапсе в специальных мембранных структурах – синаптических пузырьках . Показано, что популяция синаптических пузырьков неоднородна. Большая часть их образует т. н. «резервный пул», который располагается в отдалении от пресинаптической мембраны и «рабочий пул», который используется в работе синапса в первую очередь. Пузырьки претерпевают в процессе работы синапса определенный цикл, по мере которого они используются в работе синапса, а затем вновь заполняются медиатором/ми. Также в пресинапсе находятся элементы цитоскелета и транспортной системы клетки (микротрубочки, актиновые филаменты, миозин), митохондрии, ферментные системы для синтеза медиатора. (Рис. 2).

Рис. 2 Схема строения химического синапса (аксо-шипиковый синапс).

Обозначения: 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – аксон; 3 – аксонная терминаль (пресинапс); 4 транспорт синаптических пузырьков по аксону или в самой терминали; 5 – синаптический пузырек с медиатором/ми; 6 – движение пузырька к пресинапстической мембране; 7 - Са+2 каналы (активированные в момент прихода импульса); 8 – слияние (fusion) пузырька с пресинаптической мембраной в активной зоне синапса и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель; 9 – диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране; 10 – пресинаптические рецепторы (в том числе к собственному медиатору/ам); 11 – эндоцитоз пузырьков; 12,13 – рециклинг пузырьков в пресинапсе с образованием эндосомы и новых пузырьков.

Известно несколько десятков химических веществ, выполняющих функции нейромедиаторов или нейромодуляторов. Это могут быть: аминокислоты (глутамат, глицин, ГАМК, таурин и др.); амины (ацетилхолин, гистамин, серотонин, допамин, адреналин , норадренаил и др.); белки (энкефалины, эндорфины, вещество Р, VIP - нейропептид, нейротензин, ряд других нейрогормонов); пуриновые соединения (АТФ, ГТФ, аденозин, инозин) и даже газообразные вещества (NO, CO, H2S).

Газообразные посредники имеют ряд свойств, отличающих их от классических медиаторов. Все они легко проникают через мембрану, выделяются из любого участка клетки, не запасаются в синаптических пузырьках и не освобождаются экзоцитозом и являются коротко живущими. Клеточные эффекты газов опосредуются либо через систему внутриклеточных посредников, либо через прямое влияние на субъединицы ионных каналов, белки экзоцитоза, внутриклеточные ферменты. В роли нейромедиаторов и нейромодуляторов газы имеют преимущества перед другими посредниками по скорости синтеза и выделения, степени проницаемости через мембрану и широкому спектру мишеней. Особенности действия газов позволяют предполагать их важную роль в процессах развития нервной системы, формировании кратковременных и долговременных изменений в синаптических структурах, связанных с процессами памяти и обучения.

При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих окончаниях целый набор медиаторов и комедиаторов (например, в ацетилхолиновых синапсах в качестве комедиаторов могут присутствовать: энкефалин, VIP, вещество P, соматостатин или нейротензин).

Вещества, которые претендуют на роль медиатора, должны соответствовать нескольким критериям:

Они должны синтезироваться нейроном и храниться в синапсах;

При поступлении нервного импульса выделяться в синаптическую щель и избирательно связываться со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране другого нейрона;

Вызывать соответствующую физиологическую реакцию;

При введении в нервную систему извне оказывать такой же физиологический эффект, как и эндогенные медиаторы.

Синтез медиаторов идет в теле клетки, а затем с помощью транспортной системы нейрона пузырьки, заполненные медиатором (или пустые), поставляются по аксону в пресинапс. Часть медиатора синтезируется непосредственно в синапсе и заполняет синаптические пузырьки. Поскольку в одном синапсе может быть несколько медиаторов, то они могут находиться как в отдельных синаптических пузырьках, так и в одном (пузырьковая фракция). Кроме того часть медиатора/ов обнаруживается непосредственно в цитоплазме пресинапса (цитоплазматическая фракция). Обе эти фракции могут обмениваться друг с другом и участвовать в работе синапса. Количество медиатора, находящегося в одном пузырьке, получило наименование «квант». Например, в пузырьке ацетилхолинового синапса содержится примерно 10000 молекул ацетилхолина. Выброс медиатора с синаптическую щель происходит квантами, но для возникновения нервного импульса необходим выброс одновременно множества квантов.

В нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных используются одни и те же медиаторы . Различия касаются только набора используемых медиаторов. В нервной системе низших животных встречается меньшее разнообразие медиаторов, чем в нервной системе высших позвоночных и беспозвоночных животных. Большее разнообразие дает возможность комбинировать наборы медиаторов в синапсах и создавать более сложные нейронные сети.

Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество может выступать как в роли медиатора, так и нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли нейромедиаторов. Другие действуют не только через межнейронные сипапсы, но и выделяются нейросекреторными и эндокринными клетками, выступая как типичные гормоны (адреналин, дофамин, серотонин и др.)

Важнейшей частью пресинапса является пресинаптическая мембрана с ее специализированными участками, названными активными зонами синапса , где происходит контакт синаптичеких пузырьков с мембраной и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель. Активная зона не занимает всю площадь синаптического контакта и может меняться в зависимости от активности работы нейрона.

В состав активной зоны синапса - помимо самой пресинаптической мембраны, входят т. н. «пресинаптические субмембранные утолщения » имеющие в проекции гексагональное расположение и отличающиеся чрезвычайно сложным устройством. В их состав входит около 100 белков, наиболее важные из которых можно объединить в три комплекса. Первый комплекс предназначен для формирования основы цитоматрикса активной зоны. Второй белковый комплекс взаимодействует с мембраной пресинапса и регулирует экзоцитоз синаптических пузырьков. Третий, ключевой в этой белковой системе т. н. «SNARE – комплекс», обеспечивает подход (docking) и слияние (fusion) синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Он включает такие важные синаптические белки как: синтаксин, синапсин, синаптобревин (VAMP) и белок SNARE-25. Важность этого комплекса подчеркивается фактом полного нарушения работы синапса при взаимодействии белков SNARE – комплекса с рядом нейротоксинов (ботулином или столбнячным токсином).

Со стороны пре - и постсинаптической мембраны в синаптическую щель выступают молекулы межклеточной адгезии (катенины, кадгерины, нейрексины, нейролигины и др.). Их роль состоит в связывании и закреплении пре - и постсинаптических мембран. Кроме того, в синаптической щели могут находиться ферменты, предназначенные для дезактивации медиатора/ров после выполнения ими своей функции.

Постсинапс является важнейшей частью синаптического контакта и включает несколько компонентов: собственно постсинаптическую мембрану со встроенными в нее постсинаптическими рецепторами и ионными каналами, субмембранный комплекс (постсинатическое утолщение ) и элементы цитоскелета постсинапса. Вся эта структура предназначена для стабилизации постсинаптических рецепторов и ионных каналов в мембране и формирования нового нервного импульса (постсинатическое возбуждение или торможение ).

Важно отметить, что знак работы синапса не зависит от химической природы медиатора, а связан со свойствами постсинаптических рецепторов. Этот важнейший факт был установлен автралийским ученым, лауреатом Нобелевской премии 1963 года.

Постсинаптические рецепторы являются сложными белковыми комплексами, встроенными в постсинаптическую мембрану. Выделяют три основных вида таких рецепторов: ионотропные, метаботроные и каталитические.

Ионотропные рецепторы представлены мембранными белковыми комплексами, состоящими, как правило, из 4-5 белковых субъединиц с ионным каналом в центре. При связывании медиатора с таким рецептором одновременно открывается ионный канал, происходит перераспределение ионных потоков внутри и снаружи мембраны, вследствие чего изменяется трансмембранный потенциал и возникает нервный импульс (постсинатический потенциал действия). (Рис 3, а).

Рис. 3 Схема строения ионотропного (А) и метаботропного (В) синаптических рецепторов, Б – субъединицы ионотропного никотинового ацетилхолинового (N-Ah) рецептора (объяснения в тексте).

Ионотропные рецепторы открываются почти мгновенно (время реакции ~10 мкс), но остаются открытыми лишь в течение нескольких миллисекунд. Ионотропные рецепторы классифицируются по типу медиатора , с которым они связываются, и по типу ионного канала . Если рецептор работанет на Na+ или Ca+2 - канале, то при их активации , происходит вход ионов внутрь постсинапса, развивается деполяризация мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если рецептор работает на хлорном (Cl- ) канале, то происходит гиперполяризация мембраны и возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), препятствующий возникновению потенциала действия . (ПД). Синаптическое торможение играет важную физиологическую роль в ЦНС, ограничивая избыточное возбуждение в нейронных сетях.

Одним из наиболее изученных синаптических рецепторов является ионотропный никотиновый ацетилхолиновый рецептор ( n AhR) , работающий в нервно-мышечном синапсе. Он представляет собой мембранный белковый комплекс, состоящий из 5-ти интегральных белков и ионного К+/Na+ - канала. В его состав входят: две α 1 - и по одной: β , γ, δ - субъединицы. (Рис. 3,б) Медиатор (две молекулы ацетилхолина) соединяются с двумя α 1 – субъединицами рецептора.

В нервной системе существует несколько модификаций ацетилхолинового рецептора, различающихся по типу и соотношению субъединиц, входящих в состав рецептора. Например, в ЦНС существует ацетилхолиновый рецептор, состоящий из пяти α-субъединиц 7-типа . (α7)5. Важно отметить, что разные модификации ацетилхолинового ионотропного рецептора встречаются в разных отделах нервной системы и обладают разными функциональными характеристиками. Таким образом, создается возможность комбинировать набор рецепторов в разных синапсах и нейронах.

Метаботропные рецепторы представляют собой сложный молекулярный комплекс, где рецепторная часть и ионный канал пространственно разобщены в мембране постсинапса (Рис. 3,в ). В связи с этим необходим «посредник/и, мессенджер » для связи их друг с другом и дальнейшей передачи сигнала на мембрану или вглубь клетки.

После взаимодействия медиатора с рецептором происходит активация т. н. G – белка . G - белок обладает ферментативной активностью и активирует мембранный белок аденилатциклазу, которая, в свою очередь, превращает АТФ в молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ - вторичный посредник ) . Одна молекула аденилатциклазы вызывает образование множества молекул цАМФ. Молекулы цАМФ активируют цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая фосфорилирует белки ионного канала и он открывается.

Эффект всех метаботропных рецепторов опосредуется через те или иные системы вторичных посредников. В качестве вторичных посредников могут выступать многие соединения: циклический аденозин - или гуанинмонофосфат (цАМФ, цГМФ); инозитол-3-фосфат (ИФ3); диацилглицерид; тирозин; ионы Са+2 и др. Помимо мембранных протеинкиназ они могут активировать соответствующие внутриклеточные протеинкиназы, которые путем фосфорилирования цитоплазматических или ядерных белков запускают разнообразные внутриклеточные реакции. Так, в частности, действуют многие гормоны.

Метаботропные рецепторы сохраняют активированное состояние в течение секунд или минут после связывания с медиатором. Поэтому они имеют более длительные эффекты, чем ионотропные рецепторы.

Как и ионотропный никотиновый рецептор (nAhR), метаботропный мускариновый ацетилхолиновый рецептор (mAhR) имеет несколько разновидностей, различающихся по вторичным посредникам и типам ионных каналов (Табл. 1).

Табл. 1 . Некоторые характеристики метаботропных ацетилхолиновых рецепторов разного вида (М1-М5) и их распределение в организме человека. Количество плюсов отражает степень встречаемости рецептора в данной структуре/органе.

Тип G - белка
Вторичный посредник
Ионный канал
Центральная нервная система
Неокортекс
Мозжечок
Гиппокамп
Гипоталамус
Спинной мозг
Периферическая нервная система и органы
Гладкая мускулатура
Нейроны симпатических ганглиев

Также как и никотиновые (nAhR), мускариновые (mAhR) рецепторы разных подтипов могут располагаться как на разных нервных клетках, так и на одном нейроне. Например, на пирамидном нейроне гиппокампа найдены все пять подтипов mAhR. (см. Таб. 1 ).

Другие медиаторы, встречающиеся в нервной системе животных и человека, имеют свои разновидности ионотропных и метаботропных рецепторов. Порой весьма многочисленные.

Каталитические рецепторы , также распространенные в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных, представляют собой белковые структуры, способные, с одной стороны, связываться с медиатором, с другой стороны, обладают ферментативной активностью. Большая часть таких рецепторов представлена тирозинкиназами, которые способны при активации фосфорилировать как сам белок–рецептор (автофосфорилирование), так и белки в цитоплазме, запуская каскад биохимических реакций в клетке.

Исходя из особенностей строения и принципов работы, химические синапсы обладают рядом общих свойств . Они односторонние (синаптические пузырьки находятся только в пресинапсе); медленные (процессы экзоцитоза медиатора, его взаимодействия с рецепторами и т. д. занимают много времени); утомляемые (развитие утомления связано с истощением запасов нейромедиатора, который может израсходоваться в несколько минут, а иногда и секунд).

Итак, основные этапы передачи в химическом синапсе можно кратко описать следующим образом:

1. Нервный импульс, идущий по мембране аксона, достигает пресинаптической терминали.

2. Деполяризация мембраны аксонного окончания приводит к активации расположенных на ней потенциалзависимых Са+2 - каналов и ионы Са+2 устремляются внутрь синапса, активируя систему транспорта синаптических пузырьков к активной зоне пресинаптической мембраны

3. Синаптические пузырьки взаимодействуют с белками активной зоны синапса и путем экзоцитоза выделяют медиатор в синаптическую щель, где они диффундируют к постсинаптической мембране.

4. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.

5. Активация ионных каналов приводит к де - или гиперполяризации постсинаптической мембраны, в результате чего формируется возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптический потенциал.

6. После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором происходит процесс его инактивации путем обратного захвата медиатора пресинапсом, либо расщеплением его ферментами, находящимися в синаптической щели, либо захватом медиатора и его компонентов глиальными клетками.

Электротонические (электрические) синапсы . Впервые явление прямой электрической передачи импульса в синапсах было продемонстрировано при изучении гигантских нервных волокон ракообразных в 1959 году. В настоящее время показано, что электрические синапсы представляют собой одну из разновидностей межклеточных контактов – т. н. щелевых контактов (gap j u nction). (Рис. 4.)

Рис.4 . Электрический синапс.

Электронная фотография дендро-дендриного контакта (А), схема строения эл. синапса (Б); строение коннексонов (В) (объяснения в тексте).

Основу его составляют сложные молекулярные комплексы – коннексоны , каждый из которых образован своеобразной «розеткой» из шести белков – коннексинов (connexin - Cx ). В центре такого комплекса находится канал, который может пропускать ионы, чем и объясняются электрические свойства контакта. Коннексоны двух соседних мембран контактируют в узкой синаптической щели (2-3 нм), разделяющей соседние нейроны. Важно подчеркнуть, что никакого слияния мембран соседних клеток при этом не происходит.

Коннексины, образующие коннексоны в электрических синапсах у разных типах нейронов и глиальных клеток, различаются по молекулярному весу и кодируются разными генами. Так, например, коннексоны, образующие контакты между астроцитами (разновидность глиальных клеток) состоят из коннексинов - Cx43, а между интернейронами коры больших полушарий – Cx36. Также показано, что в состав коннексонов могут входить разные комбинации коннексинов. Естественно, что это определяет различия в функциональных параметрах данных контактов, например, разную чувствительность к гипер - или деполяризации мембран контакта или разную проницаемость для анионов или катионов.

Такая структура электрических синапсов определяет и основные функциональные особенности данных контактов, существенно отличающих их от химических синапсов: возможность проводить импульс в обоих направлениях, большая скорость проведения импульса, неутомляемость.

Электрические синапсы распространены и в нервной системе беспозвоночных животных и имеют сходное строение с таковыми у позвоночных. Белки, образующие коннексоны у беспозвоночных животных получили наименование иннексины ( innexsin – Inx ) и паннексины ( pannexin – Panx ). Они во многом гомологичны коннексинам позвоночных животных.

Функциональное предназначение электрических синапсов в нервной системе состоит в возможности быстрой координации и согласованной деятельности групп нейронов в тех или иных нервных центрах. Особенно их много в ганглиях нервной системы беспозвоночных и в ряде отделов нервной системы позвоночных животных, чья деятельность связана с осуществлением и регуляцией быстрых врожденных рефлексов (например: в центрах спинного мозга и ствола мозга). В связи с этим, одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими. Другие считают, что как электрические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах животных всех филогенетических групп. Преобладание же в ряде нервных центров того или иного типа синаптической передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его филогенетическим происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электрических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц с другой. Более того, показано, что синапсы, образуемые одним аксоном, могут работать с использованием и химического и электротонического механизмов (т. н. смешанные электро-химические синапсы ). Интересно, что в смешанных синапсах одновременно могут работать как химический, так и электрический компоненты контакта.

Помимо участия в проведении нервного импульса электротонические контакты выполняют и другую важную функцию в нервной системе. Размер поры в коннексонах позволяет проходить через них не только ионам, но и ряду молекул весом до 1kD. Среди них могут быть такие важные молекулы как: вторичные посредники (цАМФ, цГМФ, Са2+, ИФ3), витамины , ганглиозиды, простогландины, некоторые медиаторы и даже низкомолекулярные РНК. Это явление получило название «транссинаптический перенос » и играет важную роль в метаболизме нейронов. Электрическая передача довольно устойчива (по сравнению с химическими синапсами) к различным воздействиям на нервную систему (фармакологические влияния, кислородное голодание, понижение температуры, ионный дисбаланс).Таким образом, видно, что электрические синапсы являются равноправными элементами межнейронных взаимодействий и необходимы для нормального функционирования нервной системы всех животных и человека.

Литература

1. , Каменская нервной системы. Уч. пособие. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. – 160 с.

3. , Гришин и синапсы. Уч. пособие. – Казань.: Изд-во КГУ, 2003. – 130 с.

4. , Кириленкова и ткани. Уч. пособие. – М.: Дрофа, 2008. – 288 с.

5. Руководство по гистологии (под ред.) – 2-е изд. Т.1 – СПб.: Спецлит 2011. – 831 с.

6. Structural and functional organization of the synapse (J. W Hell, M. D Ehlers, eds.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.

Академик Российской и Европейской академии естествознания, доктор биологических наук, профессор Санкт-Петербургского государственного университета, учитель биологии бысшей категории; преподаватель ГБОУ ДОД «Центр Интеллект», Ленинградская область , пос. Лисий нос.

Нервно-мышечный синапс - соединение концевой ветви аксона мотонейрона спинного мозга с мышечной клеткой. Соединение состоит из предсинаптических структур, образованных концевыми ветвями аксона мотонейрона и постсинаптических структур, образованных мышечной клеткой. Предсинаптические и постсинаптические структуры разделены синаптической щелью. (Предсинаптические структуры: концевая ветвь аксона, концевая пластинка концевой ветви (аналог синаптической бляшки), предсинаптическая мембрана (концевой пластинки).

Постсинаптические структуры: постсинаптическая мембрана (мышечной клетки), субсинаптическая мембрана (постсинаптической мембраны). По структуре и функции нервно-мышечный синапс является типичным химическим синапсом.

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).

В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.

Синапс адренергический - синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают α1-, β1-, и β2 - адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение α- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; β1- адренореактивных синапсов - усиление работы сердца; β2 - адренореактивных - расширение бронхов.

Синапс холинергический - медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.

В м-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.

В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.

Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.

Синапс электрический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. совершается эфаптическая передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.

Синапс возбуждающий - синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.

Синапс тормозной

1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше;

2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.

Синапс межнейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.

Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия (о чем сказано выше), общие принципы ультраструктуры синапсов одинаковы.

Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, не имеющих миелиновой оболочки. Утолщенное окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинаптическую мембрану синапса. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскопических образований - пресинаптических пузырьков, величиной 20 - 60 нм, состоящих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптические пузырьки необходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильноскладчатую постсинаптическую мембрану или двигательную концевую пластинку.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель, ширина которой составляет 50 - 100 нм.

Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, называют концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мембраной синапса.

Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин .

Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).

Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4 10 4 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.

Таким образом, основное назначение пресинаптической мембраны состоит в синтезе и регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель.

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току. Высокая чувствительность мембраны к медиатору обусловлена тем, что в ней находятся специфические рецепторы - молекулы липопротеиновой природы. Число рецепторов - их называют холинорецепторами - составляет примерно 13000 на 1мкм 2 ; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецептором (две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего в результате чего открываются хемовозбудимые ионные каналы в мембране. Происходит перемещение ионов (поток Nа+ внутрь намного превышает выход К+ наружу, в клетку поступают ионы Са++) и возникает деполяризация постсинаптической мембраны от 75 до 10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой . Она составляет 0,2-0,5 мс.

Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных с рецепторами постсинаптической мембраны, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить действие деполяризирующего агента - ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза , которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню, и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токсические агенты (алколоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает длительные и частые потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на одиночные импульсы мотонейронов. Образовавшиеся продукты расщепления - ацетилхолин - большей частью транспортируется обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы.

Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в покое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптической мембраны. Такая деполяризация получила названиеминиатюрных постсинаптических потенциалов , т.к. они по своей величине не превышают 0,5 мВ.

В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем в скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.

В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-кишечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин, а для мышц кровеносных сосудов - норадреналин. Гладкие мышцы кровеносных сосудов на постсинаптической мембране имеют два вида рецепторов: α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Стимуляция α-адренорецепторов ведет к сокращению гладких мышц сосудов, а стимуляция β-адренорецепторов опосредует расслабление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам поступают редкие импульсы, примерно не чаще 5-7 имп/с. При более частых, например, свыше сорока - пятидесяти импульсов в секунду, наступает торможение пессимального типа. Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозными нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиаторы, взаимодействующие с рецепторами постсимпатической мембраны. В гладких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором является ацетилхолин.

Возникновение и передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы по происхождению могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния).

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Механизм генерации нервного импульса в рецепторах и его передачи по нервному волокну как в первичных, так и во вторичных рецепторах одинаков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной рецептора может быть различной (деформация мембраны у механорецепторов, возбуждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т.п.). Однако во всех случаях это приводит к одному результату: повышению ионной проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяризации мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).

Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).

Рецепторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциала покоя, т.е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это снижение потенциала строго локально и оно возникает только в том участке мембраны, где действует раздражитель, пропорционально его интенсивности. В первичных рецепторах РП, превысивший пороговозбуждения, трансформируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризующего мембрану постсинаптического нервного волокна. В последнем возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.

В принципе возникновение и передача возбуждения в рецепторах осуществляется тем же механизмом и в той же последовательности, что и в нервно-мышечном синапсе.

Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центростремительно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС.

Всем рецепторам присуще свойство адаптации к действию раздражителя. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.



Синапс-структурно-функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждающих или тормозных влияний с нервной клетки на другую инервируемую ей клетку.

Виды синапсов:

По локализации : центральные, перифирические.

Центральные-синапсы в пределах ЦНС-контакт между 2-мя нейронами.

Виды центральных:аксональные,аксосоматические,дендросоматические,дендродендриты.

Перифирические-находятся за пределами ЦНС.

Виды:нервно-мышечные, нейроэпителиальные,вегетативных ганглиев.

По мех-му передачи: химические(передача инф-ии с помощью медиаторов) , электрические(щелевидные контакты, передача инф-ии идет с помощью круговых токов-сердечная, гладкие мышцы, ЦНС), смешанные

По виду медиатора(для хим-их): холинэргические(ацетилхолин),адренэргические(норадреналин),гамкэргические(ГАМК к-та),глицинэргические.

По функции : возбуждающие(обеспечивают передачу возбуждения на иннервируемую клетку.Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал(ВПСП)-деполяризующие), тормозные(хар-ся ТПСП-гиперполяризующие синапсы).

Строение синапса.

Пресинаптическая мембрана

Постсинаптическая мембрана

Синаптическая щель(между 1и 2)

Пресинапич.мемб- элетрогенная мембрана,которая покрывает терминаль аксона в области синапса. Она содержит

Синаптич.пузырьки(они заполнены ацетилхолином)

Митохондрии(содержат микрофиламенты и сократительные белки)

Постсинаптическая мемб-утолщена,складчатая поверхность. На ней содержатся белки:белки рецепторы(в них ионные каналы), белки с ферментативной активностью.

Синаптическая щель(заполнена жидкостью, по составу близкой к плазме)Через нее проходят фиброзные нити(базальная мембрана)

Мех-м передачи возбуждения через синапс(в основе квантовая теория)

1.По нервному волокну распространяется потенциал действия к пресинаптической терминали

2.Пресинаптическая мембрана деполяризуется

3.Повыш-ся проницаемость кальциевых каналов этой мембраны и иона Са из синаптич. щели проникают внутрь пресинаптической терминали.

4.Синаптические пузырьки упорядочиваются вдоль пресинаптической мембраны

5.При участии ионов Са начин-ся нейросекреция медиатора в синаптическую щель.

6.Синаптич. пузырьки сливаются с мембр. и путем экзоцитоза выделяют ацетилхолин с син.щель

7.На 1 потенциал действия нервн-го волокна у млекопитающих выделяется 200-300 квантов медиатора.Кол-во медиатора прямо-пропорционально зависит от амплитуды потенциала действия нервного волокна(от силы раздражений)

8.Путем диффузии по базальной мемб. ацетилхолин достигает постсинаптической мембраны

9.Молекулы ацетилхолина взаимодействуют с белком-рецептором

10.Изменяется конфигурация белка и открывается встроенный в него ионный канал.

11.Через каналы двигаются ионы Na(выходят из клетки)

12.Заряд постсинаптической мембраны изменяется,возникают потенциалы концевой пластинки.

13.Эти потенциалы стимулируются, достигают пороговой величины и вызывают развитие возбуждения в инервируемой клетке.

14.В мышечном волокне возникает потенциал действия приводящий к сокращению мышцы.

Клапанный аппарат сердца. Виды клапанов, механизмы их работы во время цикла сердечной деятельности.

2 вида клапанов: предсердно-желудочковые(атриовентрикулярные), полулунные.

Атриовентрикулярные (створчатые).В правой половине -3-х створчатый, в левой-2-х.

К створкам клапанов прикрепляются сухожильные нити-хорды, а другим концом нити прикрепляются к сосочковым мышцам.

Полулунные . Имеют форму 3-х карманов. Располагаются в месте выхода из желудочков крупных сосудов(из левого жел-аорта,из правого-легочный ствол)

Механизм работы клапанов.

Работа сердца представл. собой чередование фаз сокращения(систолы) и расслабления(диастолы

При частоте сердечных сокращений 70-75 в 1 минуту 1 сердечн цикл длится-0,8-0,86 сек

В сердечном цикле различают систолу и диастолу предсердий и желудочков.

Общая пауза-промежуток времени в течение которого и предсердия и желудочки находятся в фазе диастолы. Общ.пауза составляет о,4 сек или 50% серд.цикла

Во время общей паузы сердце наполняется кровью,сердечная мышца отдыхает и расслабляется,обеспечивает интенсивный приток крови к сердцу.

Компоненты систолы и диастолы желудочков-сложные фазы, а предсердий-простые.

Компоненты систолы желудочков:

-период напряжения :1)фаза асинхронного сокращ.Сокращ-ся межжелудочк.перегородка, сосочковые мышцы и закрываются атриовентрикулярные клапаны.

2)фаза изометрического сокращения.Осуществляется при закрытых клапанах.Давление в желудочках возрастает и становится больше, чем в аорте и легочном стволе. За счет разности давления открываются полулунные клапаны. Наступает период изгнания крови из желудочков.

-период изгнания :1)фаза максимально быстрого изгнания,2)фаза медленного изгнания

Компоненты диастолы желудочков:

-протодиастолический период (от начала расслабления до закрытия полулунных клапанов).

В момент расслабления в жел. давление снижается и становится < чем в сосудах. За счет разности давления кровь стремится назад в жел.,заполняет кармашки клапанов и они закрываются.

-фаза изометрического расслабления. Протекает при закрытых клапанах. Желудочки продолжают расслабляться, давление становится <чем в предсердиях.Створчатые клапаны открываются.Наступает период наполнения желудочков кровью(включ. в себя фазу быстрого и медленного наполнения)

-пресистола

Дыхательная функция крови. Транспорт кислорода. Формы транспорта двуокиси углерода в плазме крови и эритроцитах.

О 2 переносится от легких к тканям 2 формами:

1.соединение О 2 с гемоглобином (Fe –гем,глобин(белковая часть)Образуется оксигемоглобин. В результате взаимод. О 2 с гемом, Fe остается 2-х валентным, не окисляется, р-я называется-оксигенация

1г гемоглобина связывает и переносит 1,345 мл О 2

Кислородная емкость крови- кол-во О 2 , кот.связывает гемоглобин в 100 мл крови

2.физическое растворение газа в крови.

СО 2 переносится от тканей к легким. Существует 3 транспортные формы:

1.соединение СО 2 с бикарбонатами(K 2 CO 3 -в эритроцитах соединяется,

Na 2 CO 3 –в плазме крови

2. СО 2 с гемоглобином(белковой частью)образуется карбгемоглобин.

3.Физическое растворение

Внутреннее тканевое дыхание осущ-ся на территории тканей. Состоит из 2-х этапов:

1.газообмен между капиллярами большого круга кровообращения и тканями.

2.собственно тканевое дыхание(истинное биологическое окисление энергии митохондрий)

Доказательством внутреннего дыхания явл. Артерио-венозная разница по О 2

артер. кровь венозная кровь

СО 2 50-52% 55-57%

Билет 21

1.Кровяное давление, его виды. Величина кровяного давления в различных отделах кровяного русла. Факторы, обуславливающие величину кровяного давления и методы его определения. Показатели артериального кровяного давления.

Кровяное давление, т.е. давление крови на стенки кровеносных сосудов, измеряется в миллиметрах ртутного столба.В зависимости от вида сосуда, по которому течет кровь, различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови.

Величину артериального давления характеризуют:

-Систолическое давление -самое высокое давление крови в артериях, наблюдается во время систолы левого желудочка и характеризует состояние миокарда левого жел. 110-120мм рт. ст.

-Диастолическое -давление на стенки сосудов в фазу диастолы. Оно характеризует степень тонуса артериальных стенок.60-80мм рт. ст.

-Пульсовое давление -разность между систолическим и диастолическим.35-55 мм рт.ст.Только при таких условиях во время систолы левого желудочка клапан аорты открывается полностью и кровь из левого желудочка поступает в большой круг кровообращения.

-Среднее гемодинамическое -сумма диастолич. и 1/3 пульсового. Выражает энергию непрерывного движения крови, довольно постоянная величина для сосуда 70-95 мм рт. ст.

На величину артериального давления оказывают действие рефлекторные влияния со слизистыз полости рта и языка, а также возраст, время суток, состояние организма, ЦНС-ы.

У животных артериальное давление измеряется бескровным и кровавым способом. У человека только бескровными способами: пальпаторным(метод Рива-Роччи) и аускультативным(метод Н.С.Короткова)

Для этого могут быть использованы:сфигмоманометр Рива-Роччи, сфигмотонометр(тонометр мембранного типа)

Прибор для измерения артериального давления состоит из полой резиновой манжеты, манометра и груши для нагнетания воздуха в манжету.Метод основан на определении давления, создаваемого в манжете прибора,которая сдавливает плечевую артерию, нарушая движение в ней крови.

В основе аускультативного метода определения артериального давления лежит выслушивание сосудистых тонов. В несдавленной артерии звуки отсутствуют.Если поднять давление в манжете выше уровня систолического, то манжета полностью прерывает просвет артерии и кровоток в ней прекращается. Если постепенно выпускать воздух из манжеты, то в момент когда давление в ней станеь чуть ниже систолического, кровь в момент систолы преодолевает суженный участок и ударяется о его стенку ниже наложения манжеты. При ударе о стенку артерии порции крови, движущейся с большой скоростью и кинетической энергией, возникает звук(сосудистые тоны), слышимый ниже наложения манжеты

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

Межнейронные химические синапсы

Синапсы. Физиология человека - 3

Электрические свойства нейронов - Вячеслав Дубынин

Синапс.Научный фильм [Приволжское бюро детекции лжи]

Мозг: работа синапсов - Вячеслав Дубынин

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Классификации синапсов

По механизму передачи нервного импульса

• химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор , присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
• электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
• смешанные синапсы - пресинаптический потенциал действия создает ток , который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам

• периферические
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические - с дендрит ами, в том числе
    • аксо-шипиковые - с дендритными шипиками , выростами на дендритах;
  • аксо-соматические - с телами нейронов;
  • аксо-аксональные - между аксонами;
  • дендро-дендритические - между дендритами;

По нейромедиатору

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин , дофамин);
  • в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин ;
• холинергические , содержащие ацетилхолин ;
• пуринергические, содержащие пурины ;
• пептидергические, содержащие пептиды .

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия

• возбуждающие
• тормозные .

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные . Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы .

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты , в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса

Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы .

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы , так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент , разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы , ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами , которые открываются при связывании с ними нейромедиатора , что приводит к изменению мембранного потенциала . Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза . Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии .

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс .

Так называемый «принцип Дейла » (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

История открытия

• В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
• За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль .
• В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
• В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
• 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.