Физиология внд человека. Смотреть что такое "Физиология высшей нервной деятельности" в других словарях

Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, осуществляющих сложные поведенческие реакции, обеспечивающие индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым. И.П. Павлов разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

Условный рефлекс – это сложная индивидуальная ответная реакция организма,которая вырабатывается на базе безусловного рефлекса в ответ на исходно индифферентный раздражитель, который приобретает сигнальный характер. Он сигнализирует о предстоящем воздействии безусловного раздражителя.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы: врожденные, видовые, сохраняются в течение всей жизни, осуществляются за счет низших отделов ЦНС, имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. Условные рефлексы: приобретенные, индивидуальные, непостоянные, являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС, не имеют готовых рефлекторных дуг, формируются в результате образования временных связей в высших отделах ЦНС, вырабатываются на базе безусловных рефлексов.

Правила выработки условных рефлексов: наличие двух раздражителей (безусловного и условного), многократное сочетание условного и безусловного раздражителей, условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного, безусловный раздражитель должен быть сильнее условного, необходимость устранения посторонних раздражителей, животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть не заторможено и не возбуждено.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в коре больших полушарий. Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе повторяющихся действий условного и безусловного раздражителей.

Классификация условных рефлексов: интеро-, экстеро- и проприоцептивные (по рецептивному полю условного раздражителя); соматические и вегетативные (по эфферентному звену); пищевые, оборонительные, половые (по биологическому значению); совпадающие, запаздывающие, следовые (по совпадению во времени условного сигнала и подкрепления); условные рефлексы I, II, III и более высоких порядков (по числу условных раздражителей).

Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре больших полушарий устойчивая последовательность условных рефлексов.

Торможение условных рефлексов. Виды торможения: внешнее, или безусловное; запредельное; условное, или внутреннее. Виды условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Биологическое значение торможения состоит в упорядочении и совершенствовании условных рефлексов. Благодаря торможению достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Условные рефлексы непрерывно совершенствуются и уточняются применительно к изменяющимся условиям среды (условное торможение). Благодаря торможению организм предохраняется от перенапряжения (охранительное торможение).

Виды торможения: внешнее, или безусловное (возникает в ответ на воздействие нового постороннего раздражителя, который вызывает ориентировочную реакцию); запредельное (возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя и препятствует истощению нервных клеток); условное, или внутреннее (формируется в структурных компонентах условного рефлекса). Виды условного торможения: угасательное (условный раздражитель перестает подкрепляться безуловным); дифференцировочное (вырабатывается на раздражители близкие по характеристике к условному); Условный тормоз (возникает если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется); запаздывающее (при увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления).

Физиология сна. Сон - физиологическое состояние, характеризующееся потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Фазы перехода от состояния бодрствования ко сну: уравнительная, парадоксальная, наркотическая. Стадии сна: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон. Теории сна: корковая теория по И.П. Павлову (разлитое, распространяющееся торможение); теория центра сна (дно 3-го желудочка мозга); гуморальная теория; корково-подкорковая теория (снижение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга).

Свойства нервных процессов: сила нервных процессов, уравновешенность нервных процессов, подвижность нервных процессов.

Типы ВНД по И.П. Павлову (на основании свойств нервных процессов): сильный, неуравновешенный (соответствует холерическому темпераменту); сильный, уравновешенный, подвижный (сангвинический темперамент); сильный, уравновешенный, инертный (флегматический темперамент); слабый (меланхолический темперамент). Эти типы характерны и для человека и для животных.

Типы ВНД по И.П. Павлову, характерные только для человека, выделены на основании преобладания I или II сигнальных систем.. 1-ая сигнальная система – это чувственные сигналы (зрительные, слуховые и т.д.), из которых строятся образы внешнего мира. II -ая сигнальная система – это вербальные (словесные) сигналы, которые являются знаками (символами) предметов и явлений окружающего мира. На их основе мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных понятий. Художественный тип - преобладание I-ой сигнальной системы, образное мышление (художники, поэты, музыканты); мыслительный тип – преобладание II-ой сигнальной системы, логический тип мышления (ученые, философы); смешанный тип – равномерно выражены свойства и I-ой и II-ой сигнальных систем; гениальный тип – сильное развитие и I-ой и II-ой сигнальных систем (люди способные и к научному и художественному творчеству).

Высшие психические функции. Психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи - головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Мышление - процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями и закономерностями. Это высшая форма отражения мира. Язык - средство выражения мысли и форма существования мысли. Речь - восприятие слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Функции речи: коммуникативная, понятийная, регуляторная. Внимание - сосредоточенность и направленность психической деятельности на каком-то определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Память – способность сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Этапы памяти: запоминание, хранение опыта, воспроизведение опыта. Виды памяти: генетическая и индивидуальная; образная, эмоциональная, словесно-логическая; сенсорная, кратковременная, долговременная. Физиологические механизмы кратковременной памяти: теория реверберации, электротоническая теория. Физиологические механизмы долговременной памяти: анатомическая теория, глиальная теория, биохимическая теория (перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга). Эмоции - реакции организма, имеющие ярко выраженную субъективную окраску, на воздействие внешних и внутренних раздражителей. С их помощью определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе. Эмоции реализуются в определенных поведенческих реакциях. Различают положительные и отрицательные эмоции, низшие (связаны с органическими потребностями) и высшие (связаны с удовлетворением социальных и идеальных потребностей: интеллектуальных, моральных, эстетических и др.), стенические и астенические, эмоции настроения, страсти, аффекта. Сознание - субъективные переживания действительности, протекающие на фоне существующего у индивида опыта, и сознаваемые им как определенная субъективная реальность. Это высшая форма отражения действительности. Регулирует форму контакта человека с окружающим миром.

Схема функциональной системы поведенческого акта по П.К. Анохину. Основные этапы функциональной системы: афферентный синтез, принятие решения, формирование программы действия, формирование акцептора результатов действия, действие и его результат, сличение параметров результат с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.

Все формы психической деятельности человека обусловлены множеством самых разнообразных биологических и социальных потребностей. Чем совершеннее нервная система в эволюционном ряду, тем более разнообразны возможности контакта с внешним миром, тем совершеннее форма адаптации организма к среде. Человек обладает чрезвычайно высокой приспособляемостью и изменчивостью поведения, что обусловлено максимальным развитием головного мозга, возникновением высшей формы отражения действительности, включающей все проявления психической деятельности: ощущение и восприятие, представление и мышление, внимание и память, чувства и воля. Врач должен помнить, что особенности ВНД и психических свойств личности больного формируют у него определенное отношение к своему состоянию.

Занятие 1. Условный рефлекс и его нейрофизиологические

механизмы. Динамический стереотип.

Задача 1. Определение времени психической реакции. (Демонстрация).

Занятие 2. Виды торможения в коре больших полушарий. Сон.

Методы исследования ВНД.

Электроэнцефалография. (Видеофильм).

Занятие 3. Типы высшей нервной деятельности (ВНД).

Задача 1. Определение типа ВНД у человека на IBM PC.

Занятие 4. Высшие психические функции. Механизмы памяти.

Задача 1. Исследование распределения внимания (Пр. стр. 422).

Задача 2. Исследование переключения внимания (Пр. стр. 423).

Задача3 . Зависимость объема памяти от степени осмысленности

материала (Пр. стр. 427).

Задача 4. Тесты по исследованию зрительной и слуховой памяти.

(Пр. стр. 427).

АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ).

Анализаторы - совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трасформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в ЦНС, анализ и синтез этого возбуждения специфическими зонами коры с последующим формированием ощущения. Каждый анализатор (по И.П. Павлову) состоит из трех отделов: периферического (рецепторы), проводникового (путей проведения возбуждения), центрального (кора мозга).

Рецептор - специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трасформации ее в специфическую активность нервной клетки. Классификация рецепторов: холодовые, тепловые, болевые и др.; механо-, термо-, хемо-,баро-, осморецепторы и др.; экстеро-, интерорецепторы; моно- и полимодальные; контактные и дистантные.

Важнейшим из всех анализаторов является зрительный анализатор, так как он дает 90% информации, которая идет к мозгу от всех рецепторов. Оптическая система глаза: роговица, хрусталик, стекловидное тело, передняя и задняя камеры глаза. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Покой аккомодации. Напряжение аккомодации. Аномалии рефракции глаза. Близорукость (миопия) обусловлена слишком длинной продольной осью глаза, в результате чего главный фокус находится перед сетчаткой (коррекция с помощью двояковыпуклых линз). Дальнозоркость (гиперметропия) бывает при короткой продольной оси глаза, фокус расположен за сетчаткой (коррекция с помощью двояковогнутых линз). Старческая дальнозоркость (пресбиопия) – потеря эластичности хрусталика с возрастом. Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Зрачковый рефлекс - рефлекторные изменения диаметра зрачка в зависимости от освещенности (в темноте – расширение, на свету – сужение), носит адаптивный характер. Расширение зрачка - важный симптом болевого шока, гипоксии. Рецепторный аппарат зрительного анализатора представлен палочками и колбочками. Палочки отвечают за сумеречное зрение. Родопсиновый цикл. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение. Теории цветоощущения: трехкомпонентная (Г.Д. Гельмгольца) и контрастная (Э. Геринга). Нарушения цветового зрения. Дальтонизм.Острота зрения -способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Поле зрения - пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Бинокулярное зрение. Нервные пути: зрительные нервы, их частичный перекрест (хиазма), зрительные тракты, передние бугры четверохолмия, латеральные, или наружные коленчатые тела, зрительная зона коры (затылочная доля, 17 поле по Бродману).

Вторым по значению анализатором является слуховой . Функции наружного, среднего и внутреннего уха. Рецепторный аппарат слухового анализатора - рецепторные волосковые клетки в кортиевом органе. Нервные пути: слуховой нерв, задние бугры четверохолмия и медиальные коленчатые тела. Центр: корковый отдел в верхней части височной доли. Теории восприятия звуков: резонаторная (Г.Д. Гельмгольца) и места. Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 тыс.Гц. Максимальная чувствительность – в зоне от 1000 до 4000 Гц.

Вестибулярный анализатор отвечает за ориентацию в пространстве. Он анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движений, а также при изменении положения головы в пространстве. Периферический отдел – костный лабиринт пирамиды височной кости. Рецепторы (волосковые клетки) находятся в полукружных каналах и преддверии. От рецепторов сигналы идут по вестибулярным нервам в продолговатый мозг в бульбарный вестибулярный комплекс, отсюда во многие отделы ЦНС. Понятие о вестибулярной устойчивости.

Обонятельный анализатор отвечает за восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды и принимаемой пищи. Рецепторные клетки расположены в задней части верхнего носового хода. Проводящие пути: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник. Центральный отдел: передняя часть грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Стереохимическая теория восприятия пахучих веществ.

Вкусовой анализатор. Вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждения, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Рецепторы вкуса расположены во вкусовых почках. Проводящие пути: волокна лицевого, языкоглоточного, верхне-гортанного черепно-мозговых нервов, продолговатый мозг, вентральные ядра таламуса. Центральный отдел: латеральная часть постцентральной извилины и гиппокамп. 4 вида вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое, горькое. Порог вкусовой чувствительности - наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение.

Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности: тактильная (чувство давления и прикосновения) температурная (тепловая и холодовая) и болевая (ноцицептивная).

Тактильные рецепторы: тельца Мейснера (отвечают за чувство прикосновения), диски Меркеля (чувство давления), тельца Фатер-Паччини (за вибрацию). Проводящие пути: нервные волокна типа А и С, задние корешки спинного мозга, нейроны спинного мозга, ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга, вентробазальные ядра таламуса. Центральный отдел: 1-ая и 2-ая соматосенсорные зоны коры противоположного полушария. Пространственный порог кожной чувствительности (определяется методом эстезиометрии)– минимальное расстояние между двумя точками, на котором два одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные.

Холодовые рецепторы – колбы Краузе, тепловые –тельца Руффини. Количество тепловых и холодовых рецепторов определяется методом термоэстезиометрии.

Рецепторы боли (ноцицепции) – свободные нервные окончания. Проводящие пути: спиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты. Центральный отдел: зоны С1 и С2 коры больших полушарий. Типы боли: висцеральная и соматическая (глубокая и поверхностная: эпикритическая, ранняя и протопатическая, поздняя). Отраженная боль. Фантомная боль. Причины боли – повреждения, гипоксия тканей. Алгогены – вещества, вызывающие боль (гистамин, брадикинин, субстанция Р, каллидин, медиаторы ацетилхолин и норадреналин, серотонин. Антиноцицептивная система. Опиаты: энкефалины, эндорфины и др.

Занятие 1. Зрительный анализатор.

Задача 1 . Определение остроты зрения (Пр. стр. 377).

Задача 2. Определение поля зрения (Пр. стр. 378).

Задача 3. Исследование цветного зрения (Пр. стр. 383).

Занятие 2. Физиология слуха и вестибулярного аппарата.

Задача 1. Определение порогов слышимости. Аудиометрия

(Пр. стр. 387).

Задача 2. Исследование функциональной устойчивости вестибулярного

Занятие 3. Кожный, вкусовой, обонятельный анализаторы.

Задача 1. Исследование тактильной чувствительности (Эстезиометрия)

(Пр. стр. 394).

Задача 2. Определение порогов вкусовой чувствительности

1. Основные этапы формирования взглядов о функциях нервной системы и мозга, о поведении (Р. Декарт, Й.Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, П.К.Анохин). Принципы рефлекторной теории. Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Связь физиологии ВНД с другими науками (эргономикой, психологией, педагогикой).

Принцип рефлекса
В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить закономерную причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная материалистическая наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принципах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принципе отражения и принципе системной деятельности мозга.
Механическая концепция рефлекса. Понятие о рефлексе возникло в XVI в. в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются по нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.
Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме, внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри «нервных трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Причина двигательного акта детерминирована материальными изменениями на кожной периферии тела, а нервный процесс подобен перемещению крови по сосудам. Р. Декарта по праву можно считать родоначальником детерминистической психофизиологии. Важным в творчестве Р. Декарта является выработка понятия о стимуле, необходимом для приведения в действие механизмов человеческого тела.
Исходя из рефлекторного принципа Р. Декарт пытается также объяснить и обучаемость поведения: люди даже со слабой душой могли бы приобрести неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими. Стремление Декарта понять целостное поведение особенно четко проявилось в его учении о страстях. Печаль и радость - это те факторы, которые формируют целесообразное отношение организма к внешнему миру, делают реакцию координированной и сложной. В страстях проявляется связь души с телом.
Основные теоретические положения Р. Декарта, используемые современной физиологией, сводятся к следующим: органом ощущений, эмоций и мыслей является мозг; мышечный ответ порождается процессами в примыкающем к мышце нерве; ощущение обусловлено изменениями в нерве, связывающем орган чувств с мозгом; движение в сенсорных нервах отражается на моторных, и это возможно без участия воли (рефлекторный акт); вызванные посредством сенсорного нерва движения в веществе мозга создают готовность вновь производить такое же движение (обучаемость).
Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (где, по его мнению, располагается «объединенное чувствилище») на подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Таким образом, тело и душа - самостоятельные субстанции. Дуализм Р. Декарта, его трактовка сознания препятствовали последовательному детерминизму, ибо он допускал акты воображения, мышления, воли, происходившие от нематериальной субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений.
В оценке общенаучного значения идей Р. Декарта, однако, важно подчеркивать не столько механизм, сколько материалистическую сущность учения о поведении, не столько дуализм в понимании психической деятельности, сколько первую пробу ее детерминистического понимания.
Биологическая концепция рефлекса. В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Прохазки (1749-1820) - важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.
Сущность своих взглядов на рефлекс Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах, соответствующих силе приложенного стимула.
Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, Й. Прохазка пытается преодолеть вначале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому чувствительные раздражения переключаются на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная - в головном. Причем для всех нервно-психических функций характерна одна общая закономерность: обе части «сенсориума» действуют по закону самосохранения. Необходимые для сохранения животного и его потомства способности - это душевные функции, а орган, служащий для этого, есть мозг, объему и сложности которого соответствует степень совершенства душевных функций.
Учение Й. Прохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной природе поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения от изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлекторной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении кончиком ножа к переднему корешку.
Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе на раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.
Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Белла-Мажанди.
Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, другой - передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то исчезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой - способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор пока она на него смотрела. Как только она отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения на пол.
Таким образом, если ранее детерминантами рефлекторного акта считались лишь внешние стимулы, то Ч. Белл показывает значение внутренней чувствительности самих мышц, которая обеспечивает наиболее точное и тонкое выполнение движения.
Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва.
М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихична. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.
Вместе с этим нельзя не видеть и прогрессивных тенденций идей Ч. Белла, Ф. Мажанди, М. Холла, И. Мюллера. Эти ученые предприняли попытки вскрыть внутриорганические условия протекания простейшего рефлекторного ответа, стремились к его аналитическому познанию как элементарной единицы нервной деятельности, боролись против субъективно-психологических объяснений структуры рефлекса. Жесткий анатомический характер этих теорий уже в середине XIX в. встретился с серьезными противоречиями, которые возникали в связи со все более широким распространением эволюционных идей, наиболее последовательно воплощенных Ч. Дарвином.
Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.
Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Ярошевский, 1961).
1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим и психическим явлением.
Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции:
определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования;
доказывают, что внедрение влияния способно видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений.
И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания нервных актов с психическими.
2. Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейродинамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им новой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.
3. На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это на строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальные рефлексы.
4. Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом на движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция ставится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.
5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детерминистического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанавливается общий характер для движений и для психической деятельности - это наличие мышечной чувствительности.
По вопросу о соотношении физиологического и психического И. М. Сеченов занял совершенно определенную позицию, которую выразил следующими словами: «Для нас, как для физиологов, достаточно и того, что мозг есть орган души, то есть такой живой механизм, который, будучи приведен какими ни на есть причинами в движение, дает в окончательном результате тот же ряд внешних явлений, которыми характеризуется психическая деятельность».
При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования.
Поднявшись до распространения рефлекторного принципа на психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадками, взмахом его могучей мысли.
Концепция условного рефлекса. На долю И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия - блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного опыта.
И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность, - пишет И. П. Павлов уже в 1913 г., - которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятельностями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расширения наших теперешних представлений о деле».
И. П. Павлов проявил себя как последовательный материалист и детерминист. Недаром он провозгласил, что исследование условных рефлексов опирается на три принципа рефлекторной теории: детерминизм, анализ и синтез, структурность. И. П. Павлов целиком придерживался рефлекторной схемы Р. Декарта и понимал значение рефлекса как одного из примеров универсального принципа детерминирования. Уже на заре развития павловского учения становилось ясным, что условный рефлекс представляет собой закономерность более высокого и сложного порядка, чем простые рефлексы. Условный рефлекс обеспечивает изменчивость приспособительного поведения животного в отношении внешнего мира. Условный рефлекс является важнейшим фактором биологической эволюции.
Однако И. П. Павлов, захваченный полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспособительный акт целого организма, с другой - элементарный процесс работы нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.
Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К. Анохиным (1979).
1. Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных - метод условных рефлексов.
2. Изучая условные рефлексы на целостном организме, И. П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.
3. И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.
4. И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.
5. Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
6. Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
7. В конце своей творческой жизни И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.
Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.
Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) принадлежит заслуга теоретико-физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс - это такая реакция, которая мотивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, не уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лишь ставится в определенные границы в его противоположении факторам среды, и от этого оно становится более определенным по содержанию и значению. Рефлекс рисуется не чисто пассивным передвижением костного шарика под влиянием полученного им удара извне; так рефлекс мог изображаться, пока надо было подчеркнуть в особенности его мотивировку из среды. Но в полноте своей он представляется встречею во времени двух условий: с одной стороны, деятельности заготовленной, или сложившейся в самом субстрате (клетке) за предыдущую его историю, и, с другой стороны, внешних импульсов текущего момента».
Следовательно, внутренние детерминанты - это накопленная история взаимодействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма).
И по происхождению, и по условиям проявления внутренние детерминанты в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относительной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий существования внутреннего. Значит, среда организма - это не весь окружающий его физический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологически значимы для организма. Но для организма представляет биологический интерес лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть частью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних факторов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволяет понять биологическую адекватность, то есть целесообразность реакций организма на воздействие среды. Картезианское мировоззрение базируется на жесткой однозначной причинности (жесткий детерминизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. Ухтомский же показывает, что реальное поведение требует признания существования противоречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил построения поведения.
Основные положения теории функциональной системы были сформулированы П. К. Анохиным еще в 1935 г. Несмотря на то что Анохин был физиологом и большинство положений его теории основаны на данных физиологических, а не психологических исследований, его теория имеет общий системный характер, а поэтому может быть с успехом использована и используется при анализе психического явлений.

Функциональная система - это система различных процессов, которые формиру­ются применительно к данной ситуации и приводят к полезному для индивида резуль­тату (Анохин П. К., 1979). Полезный результат можно трактовать как удовлетворение самых разных потребностей и целей индивида: это может быть нормализация кровя­ного давления и удачная покупка, насыщение легких кислородом и победа на поли­тических выборах.

Наиболее принципиальным положением теории является то, что системы могут быть самыми разнообразными по типу задач, ими решаемых, и по сложности этих задач, но архитектура систем при этом остается одной и той же. Это означает, что различные функциональные системы - от системы терморегуляции до системы по­литического управления - имеют сходную структуру. Основными компонентами любых функциональных систем являются следующие:

· - афферентный синтез;

· - принятие решения;

· - модель результатов действия (акцептор действия) и программа действия;

· - действие и его результат;

· - обратная связь.

Рассмотрим функции компонентов системы. Афферентный синтез представляет собой обобщение потоков информации, приходящей как снаружи, так и извне. Субкомпонентами афферентного синтеза являются доминирующая мотивация, обстано­вочная афферентация, пусковая афферентация и память. Функция доминирующей мотивации - обеспечение общей мотивационной активации. «Первопричиной» лю­бого действия является потребность, мотивация. Переевшее животное не будет лихо­радочно искать пищу, человек, лишенный честолюбия, мало озабочен стремлением к продвижению по служебной лестнице. Функция обстановочной афферентации - обеспечение общей готовности к действию. Как только в среде появляется то, что спо­собно удовлетворить нашу потребность, включается механизм пусковой афферента­ции. Пусковая афферентация инициирует поведение. Однако для того чтобы успешно выполнить даже самое простое действие, внешней информации недостаточно. Необ­ходимы соответствующие знания и навыки. Ориентированность функциональной системы на приспособительный, полезный результат формирует избирательный по­иск и извлечение информации из памяти.

Другой компонент системы - принятие решения - отвечает за выбор варианта будущего действия, снижает количество степеней свободы, вносит определенность в то, что и как делать.

На основе избранного направления действия формируется модель результатов действия и программа действия - представления о том, что должно быть достигнуто в итоге и каким образом это должно быть достигнуто.система получает обратную связь - информацию о ходе реализации программы и результате действия. За счет получения обратной связи система приобретает способность оценивать степень достижения желаемого и корректировать свое поведение

Определение предмета физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы сложного поведения животных и мыслительной активности человека, относящиеся к их психической деятельности. Чем отличается по своим проявлениям психическая деятельность от других, более простых функций нервной системы?

Психика грудного младенца очень проста. Однако мы, не задумываясь, обозначим как психическую функцию способность ребенка узнавать свою мать и выражать криком протест при виде ложечки, из которой ему как-то дали горькое лекарство, но не назовем психическим автоматический акт сосания.

Своеобразен и психический мир животных. Собака научается тонко различать интонации голоса хозяина, подбегает на зов за «наградой». Но пережевывание оказавшейся во рту пищи не является психической деятельностью.

Приведенные примеры наглядно показывают отличие психических от других, более простых функций нервной системы. В основе психических функций нервной системы лежат усложняющиеся в эволюции условные рефлексы, из которых и складывается высшая нервная деятельность, а простые ее функции выполняются безусловными рефлексами.

Итак, предмет физиологии высшей нервной деятельности - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением и повышения продуктивности животных.

Высшая нервная деятельность — основа поведенческих реакций. Основы учения о высшей нервной деятельности заложены в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Величайшая заслуга И. П. Павлова состоит в создании экспериментального фундамента изучения нейрофизиологических механизмов индивидуальной приспособительной деятельности животного. С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлову удалось вскрыть важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность является физиологической функцией центральной нервной системы, обеспечивающей взаимодействие организма и среды. У высших животных и человека это взаимодействие находится под контролем коры больших полушарий. У низших животных эту роль выполняют нервные структуры различных уровней сложности.

В отличие от высшей нервной деятельности физиологическая функция низших отделов головного и спинного мозга направлена на интеграцию внутренних систем организма. Это, по И. П. Павлову, низшая нервная деятельность. Она обеспечивает рефлекторную саморегуляцию работы внутренних органов. Если в основе интеграции функций внутренних органов лежат только безусловные рефлексы, то в основе высшей нервной деятельности — как безусловные, так и условные.

Конечным актом высшей нервной деятельности человека и животных являются поведенческие реакции, направленные на получение полезного приспособительного результата. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. Однако даже это единство не позволяет с исчерпывающей полнотой раскрыть сущность сложных поведенческих реакций, где проявляются элементарные формы мышления, сообразительности, интуитивных форм поведения животных.

Безусловные и условные рефлексы имеют единую материальную основу — нервный процесс. Поэтому безусловные рефлексы чрезвычайно быстро входят в состав вновь приобретаемых рефлексов. В процессе индивидуального развития происходит не только приобретение новых рефлексов, но и «дозревание» врожденных.

Взаимоотношения условных и безусловных рефлексов — сложные процессы взаимного усиления или торможения — совершенствуются в процессе индивидуального опыта. Условные рефлексы могут тормозить безусловные и, наоборот, безусловные рефлексы могут снимать действие условных. Например, сильный голод может затормозить у собаки реакцию на запреты хозяина.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются: качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных); характер условной ответной реакции (унаследованной или приобретенной); уровень (порядок) рефлекса. Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его…

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное и исполнительное звено формируются заново. Примером таких рефлексов являются оперантные (инструментальные) рефлексы. Известные в физиологии рефлексы самораздражения, особенно демонстративные на крысах, — типичный пример оперантных рефлексов. Исходной, первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах…

Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы. Повторение сочетаний…

При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит «замыкание» нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами….

По современным представлениям, различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия конвергируются к одним и тем же нейронам коры и вызывают в них специфические химические реакции. Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает информация от…

НОВОСИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д.б.н. Н.Б. Пиковская

НОВОСИБИРСК 2004 г.

Методическое пособие по курсу нормальной физиологии к разделу «Физиология высшей нервной деятельности»: Новосибирская Государственная медицинская академия, 2002. 81 с.

Методическое пособие предназначено для использования в курсе практических занятий по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к материалу учебников.

Утверждено Центральной комиссией методического

профессор кафедры нормальной физиологии НГМА, д. б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии НГМА, доцент Г. В. Безродная

Новосибирская государственная медицинская академия

Общие представления о высшей нервной деятельности

Изучая частную физиологию, мы рассмотрели множество регуляторных систем, и убедились в том, что со многими изменениями во внешней и внутренней среде эти регуляторные системы справляются, поддерживая на постоянном уровне основные параметры внутренней среды организма. Однако изменения внешней среды могут быть таковы, что для сохранения постоянства внутренней среды потребуется высшая форма регуляции – изменение поведения. Кроме того, и животные, и человек для поиска пищи, социальных партнеров, избежания опасности используют целенаправленное поведение. Деятельность нервной системы в процессе организации различных форм поведения называется высшей нервной деятельностью, в отличие от низшей, рефлекторной.

Термин высшая нервная деятельность (ВНД) был введен в науку И.П. Павловым, считавшим его равноправным понятию психическая деятельность. Действительно, объектом изучения и психологии, и физиологии высшей нервной деятельности является работа мозга. Вместе с тем, эти науки изучают разные стороны деятельности мозга. Психология изучает результаты деятельности ЦНС, проявляющиеся в виде образов, идей, представлений и других психических проявлений. Физиология ВНД изучает механизмы деятельности всего мозга, его отдельных структур, нейронов, связи между структурами, их влияние друг на друга, механизмы поведения. Труды психологов и физиологов, изучающих ВНД, всегда тесно переплетались, возникла даже новая наука – психофизиология. Однако наши интересы все же будут сосредоточены на знакомстве с нервными механизмами, с помощью которых ЦНС организует поведение и психическую деятельность человека.

Мысль о том, что психическая деятельность осуществляется при участии нервной системы, возникла еще до нашей эры, но каким образом это происходит, оставалось неясным. Да и сейчас, мы не можем сказать, что механизмы работы мозга полностью раскрыты, особенно, если речь идет о мозге человека. Первым ученым. Доказавшим участи нервной системы в поведении был римский врач Гален (II век н. э.) Он обнаружил, что разрыв нерва, связывающего мозг и мышцу, приводит к параличу.

Зарождение физиологии мозга как науки связано с работами французского математика и философа Рене Декарта (XVII век). Именно он создал представление о рефлекторном принципе работы нервной системы, правда, сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII веке чешским ученым Й. Прохазкой.

Представления Декарта легли в основу теорий, развиваемых физиологами в течение двух последующих веков, в том числе и в основу трудов И.М. Сеченова. Самая известная книга Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» увидела свет в 1863 году. В ней ученый доказал, что рефлекс – это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения.

В начале XX века сформировалось несколько научных направлений, которые рассматривали рефлекторный принцип как основу поведения человека. Наиболее известны из них школа классической физиологии ВНД И.П. Павлова и американская школа бихевиоризма (behaviour – поведение) (Б.Торндайк и Дж.

Уотсон). Создатели этих направлений считали, что поведение строится по принципу: стимул мозг реакция. Ученые осознали и попытались учесть, что поведение зависит не только от сенсорного сигнала, но и от внутренних процессов, происходящих в ЦНС.

На сегодняшний день считается, что наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы работы мозга П. К. Анохина.

Стадии поведенческого акта

Рисунок 1. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых –мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация – это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНС и связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых -обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называютсяпусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы

опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения. Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формиро-

ванию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмо-

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функ-

циональной межполушарной асимметрии. Все эти особенности ВНД свой-

ственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развивается вторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в

словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Нейронные механизмы поведения

Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как интеграция сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.

Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.

Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов естьнейроны – детекторы . Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделеныгностические единицы , нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней височной коре и миндалине.

Особую группу нейронов составляют нейроны среды , которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили названиепростран- ственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляютнейроны места , которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.

Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изученынейроны ожидания , обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.

Выделена группа нейронов, которые возбуждаются перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ . Вслед за этими нейронами начинается активациякомандных нейронов и мотонейронов , определяющих сокращение отдельной мышцы.

Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения . Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм) вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным, имеет приспособительное значение.

Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов –нейронов новизны . Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.

Потребности

Источником активности животного и человека являются потребности. Все потребности человека и животных можно разделить на три группы: виталь-

ные (биологические), социальные и идеальные потребности познания и творчества. Биологические потребности – это те потребности, неудовлетворение которых может привести к гибели особи. Это потребности в пище, воде, определенной температуре, отдыхе, определенном уровне защищенности.

Социальные потребности – это такие потребности, неудовлетворение которых грозит гибелью популяции. Это потребности, связанные с реализацией таких видов поведения как половое, родительское, территориальное. Для человека, кроме полового и родительского, это еще и потребность принадлежать к ка- кой-то социальной группе и занимать в ней определенное положение. К социальным потребностям можно отнести и потребность в обучении. У животных эта потребность реализуется с помощью инстинкта подражания, в игровом поведении, где происходит «репетиция» всех форм поискового, пищедобывательного, защитного и оборонительного поведения и одновременно отрабатываются способы социального контакта. И дети, и детеныши животных учатся занимать, поддерживать и отстаивать свое место в группе сверстников. Для человека это потребность следовать поведенческим, нравственным, эстетическим нормам, принятым в данной социальной среде.

Особое значение для социальной жизни человека имеет потребность в компетентности, или вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма. Удовлетворение этой потребности порождает положительные эмоции, за счет которых даже самая рутинная работа приобретает привлекательность. Высокий уровень компетентности человека делает его уверенным, самостоятельным и независимым.

К идеальным потребностям относятся потребности познания окружающего мира и своего места в нем. Биологической основой идеальных потребностей является ориентировочно-поисковое поведение, которое проявляется и при удовлетворении биологических потребностей – и пищу, и место для отдыха нужно найти, и при удовлетворении социальных потребностей. Принято, что главным компонентом идеальных потребностей является поиск новой информации. Выделяют две причины для такого поиска: первая - дефицит стимулов, информационно обедненная среда, вторая – неопределенность полученной информации и потребность в уточнении. Следует обратить особое внимание на то, что неудовлетворение идеальных потребностей не грозит гибелью ни особи, ни популяции. Неудовлетворение этих потребностей грозит остановкой развития популяции и вида в целом. Отметим, что каким-то средним уровнем творческих потребностей обладают все люди и животные, однако и среди людей, и среди животных выделяется небольшая группа, не более 3 – 5% популяции, обладающая максимально выраженными потребностями в поиске нового. Это своего рода разведчики будущего, которыми популяция может даже пожертво-

вать ради приобретения информации о новых территориях, новых видах корма, новых условиях жизни и т.д.

Мотивации

При неудовлетворении потребности, например, биологической потребности в пище, воде происходят отклонения от нормы параметров внутренней среды организма (уровень глюкозы, осмотическая концентрация). Эти изменения воспринимаются многочисленными рецепторами, которые запускают рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции, восстанавливающие нормальное значение параметров. Если отклонения в составе внутренней среды так значительны, что не могут быть восстановлены с помощью регуляторных систем организма, включается высший уровень регуляции – изменение поведения. Стимулом для изменения поведения является мотивация. Так, например, при снижении в крови уровня глюкозы, возбуждаются хеморецепторы в латеральных ядрах гипоталамуса (центр голода). Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.

Мотивация буквально обозначает «то, что вызывает движение». Можно привести много определений мотивации, остановимся на двух. К.В. Судаков полагает, что мотивация это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, субъективно в появлении определенных переживаний. Согласно представлениям П.В. Симонова, мотивация представляет собой начальный толчок (побуждение), всегда переходящий в поведение, у которого имеется четко выраженная цель.

Мотивации, как и потребности можно классифицировать на биологические, социальные и идеальные, однако эти понятия не идентичны. Потребности

– это то, что нужно организму, а мотивация – механизм, с помощью которого изменяется поведение. Потребность далеко не всегда преобразуется в мотивационное возбуждение.

В мотивации выделяют два этапа, или фазымотивации: 1) фаза детекции специфического состояния – эта фаза отражает распознавание изменения како- го-то параметра внутренней среды – и 2) фаза запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения – во время этой фазы происходит принятие решения, формируется программа действия, т.е. ЦНС строит временную функциональную систему поведенческого акта. Реализация поведения, собственно процедура выполнения движений - это результат возникновения мотивации.

Во время любой мотивации происходят следующие события:

1. Активация двигательной системы (исключение является пассивный страх).

2. Повышение тонуса симпатической нервной системы (рост ЧСС, АД, МОД, расширение сосудов скелетных мышц). Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути от лимбической системы и гипоталамуса.

Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Связь с другими науками.

Основные понятия: «безусловный рефлекс», «условный рефлекс», «высшая и низшая нервная деятельность», «психическая деятельность», «сенсорные системы».

История развития учения о высшей нервной деятельности.

Современные достижения физиологии высшей нервной деятельности.

Методы изучения высшей нервной деятельности (в рамках практического занятия).

1. Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.

Целью дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» является раскрытие закономерностей условно- рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и переработки информации в сенсорных системах.

Задачи дисциплины:

Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;

Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;

Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;

Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.

Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.

2. Основателем науки Физиологии высшей нервной деятельности является И.П.Павлов. Он впервые открыл принцип условнорефлекторной связи. И.П.Павлов считал, что в основе высшей нервной и психической деятельности лежат безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Изучая особенности развития мозговых структур у различных животных И.П.Павлов пришел к выводу, что в процессе эволюции животных соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитиых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность определялась им как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена им как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих деятельностью систем организма между собой.

Кроме того, Павлов также ввел понятие «психической деятельности» – это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. Психическая деятельность человека состоит не только в построении более сложных нервных моделей окружающего мира, но и в производстве новой информации, разных форм творчества. Несмотря на то, что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира и кажутся не имеющими под собой реальных объективных причин, нет сомнения, что начальными, запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы. Эта идея была впервые высказана И.М.Сеченовым в виде тезиса «все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения – суть рефлексы».

Субъективность психических процессов заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.

Простейшим психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно возникает как результат пространственно-временного распределения паттерна возбуждения и служит элементарным актом, который с одной стороны связывает нашу психику с внешним воздействием, а с другой – является элементом сложных психических процессов. Ощущение – это осознанная рецепция, а значит в нем присутствует определенный элемент сознания и самосознания.

В настоящее время физиология высшей нервной деятельности определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.

Ведущая роль в восприятии окружающей человека и животных действительности принадлежит сенсорным системам. Согласно определению, предложенному И.П.Павловым, сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма.

3. Первые упоминания о сущности психики встречаются еще у древнегреческих и римских ученых. Само слово psychios – душевный имеет греческие корни.

В мировой науке в настоящее время сформировалась целая область исследований, получившая название нейронауки (neuroscience). Она является питающим источником для понимания высших функций головного мозга. Кстати, термину "высшая нервная деятельность" в нашей литературе ближе всего соответствует термин "cognitive neuroscience" в англоязычной литературе.

Однако вернемся в сегодняшнее время. Какие же открытия оказали наибольшее влияние на развитие физиологии высшей нервной деятельности?

На первое место можно поставить полное понимание физико-химических процессов, составляющих основу возбуждения и его проведения по нервным волокнам, а также процесс торможения в нейронах. Нобелевская премия английских физиологов А. Ходжкина, А. Хаксли и Дж. Экклза (1963 г.) Основополагающие знания были получены еще в самом начале XX в., именно тогда была сформулирована "мембранная теория" (Ю. Бернштейн), которая и послужила основой для развития исследований в этой области.

Другим важнейшим открытием было исследование процессов синаптического проведения, т.е. передачи сигналов от нейрона к нейронам или другим клеткам организма. Сейчас возникло полное убеждение в том, что в основе обучения (замыкания временной связи, по И.П. Павлову), памяти, психических заболеваний и многих других процессов, связанных с высшей нервной деятельностью, лежат синаптические процессы. Успехи, достигнутые в исследованиях на биологических моделях обучения, – простых нервных системах моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных, а также на прижизненных срезах головного мозга (новорожденные мыши, крысы, морские свинки), потенциации (моно- и гетеросинаптической) и ряде других. Идеология таких исследований основана на основополагающей идее И.П. Павлова – многократное сочетание двух раздражителей приводит к проторению пути в нервной системе, их связывающей. Эта идея в 50-х годах была переформулирована американским теоретиком Д. Хеббом для нейрона и получила название – синапса Хебба.

Работы в области нейрогенетики. Понимание того, что в отдельных типах клеток при синаптической активации происходит экспрессия ранних генов, которые через соответствующие промоторы включают работу поздних генов, происходит синтез белка, который встраивается в постсинаптическую мембрану. От постсинаптического нейрона может проходить информационный сигнал (например, молекулы оксида азота или арахидоновой кислоты) на пресинаптический нейрон. Открытия сегодняшнего дня являются, по- видимому, только началом понимания процессов синаптической пластичности. Это безусловная точка роста современного научного знания в области физиологии высшей нервной деятельности.

К важным достижениям последних десятилетий следует отнести выявление локусов генома, ответственных за синтез ряда биологически активных веществ (гормонов, нейропептидов, медиаторов), участвующих в деятельности нервной системы. Чрезвычайно важными представляются исследования генетических аспектов дифференцировки отдельных элементов нервной ткани (различных типов глии и нейронов с разной химической специфичностью) из клеток первичного эпителия нервной трубки. Сейчас совершенно очевидно, что нейроны в генетическом плане – это очень активные клетки: например, известна полиплоидия нейронов в нервной системе как беспозвоночных, так и высших млекопитающих.

Следующая проблема, которая оказывает огромное влияние на накопление знаний в области физиологии высшей нервной деятельности, -онтогенез процессов высшей нервной деятельности. Из работ этологов на выводковых и гнездовых птенцах стало очевидным, что формирование видоспецифического поведения (например, пение, следование за матерью, выбор полового партнера и некоторые другие) происходит только в так называемые чувствительные периоды развития. Это явление К. Лоренц назвал импринтингом (запечатлением). Сейчас очевидно, что это биологический принцип формирования нейронных структур – в определенные периоды онтогенеза (пренатального и постнатального) они формируются под воздействием

внешних (а возможно, и внутренних) сигналов. Это верно и для высших млекопитающих, включая человека. Например, новорожденный появляется на свет примерно с 1/4 веса головного мозга взрослого человека, но с полным набором нейронов. Затем начинается длинный путь, около двух десятков лет, до полового созревания, в течение которого приобретаются знания, необходимые для дальнейшей жизни. В основе этого процесса лежит обучение, или его часто называют ранним воспитанием. Например, предметное зрение у человека формируется до 15 лет его жизни. Оказалось, что если в этот период у человека было нарушено зрение вследствие катаракты, то после восстановления зрения в более позднем возрасте уже не формируется предметное зрение. Речь формируется в период примерно до 4 лет. Отсутствие речевой практики, например, у тугоухих детей, приводит к "эффекту Маугли".

Таких примеров много. Это чрезвычайно важная область физиологии высшей нервной деятельности, имеющая практические проекции не только в медицину, но и педагогику, и даже социологию. Сейчас хорошо известно, что социальные формы поведения, например у обезьян, также формируются в ранний период развития детеныша. Можно привести широко известные работы X. Харлоу по воспитанию детенышей на чучелах, что приводило к необратимым нарушениям материнского поведения у самок, ставших взрослыми: к своим детенышам они относились как к неодушевленным предметам, что часто приводило к гибели детеныша.

Огромных успехов достигли исследования функций отдельных структур и систем головного мозга. Это прежде всего связано с развитием методов исследования. За это время усовершенствовались поведенческие методики, появился огромный арсенал инструментальных методов (многочисленные модификации электрофизиологических методик – от микроэлектродных до клинических, а также целый набор томографических). В области экспериментальной морфологии появилось огромное разнообразие прижизненных красителей для нейронов, методы с использованием моноклональных антител для идентификации рецепторов к нейромедиаторам и многие другие.

Заметные успехи достигнуты в области физиологии сна. Классические исследования Г. Мэгуна, Д. Моруцци (1949 г.) и др. окончательно решили проблему физиологии сна в пользу ретикулярных структур мозгового ствола.

Исследование лимбической системы лежит в основе главных проблем физиологии высшей нервной деятельности – таких, например, как мотивации, эмоции, подкрепление. Все это имеет непосредственное отношение к формированию как инстинктивного (безусловнорефлекторного), так и условнорефлекторного поведения как животных, так и человека. Сейчас очевидно, что все механизмы нейроэндокринной регуляции, лежащие в основе сезонных форм поведения, репродуктивного поведения и многих других типов поведения, неразрывно связаны с физиологией структур лимбической системы.

К числу глобальных проблем физиологии высшей нервной деятельности, которые были сформулированы еще И.П. Павловым, относится физиология второй сигнальной системы. Сейчас совершенно очевидно, что в основании этой функции лежит асимметрия полушарий головного мозга. На это непосредственно указывают открытия в прошлом столетии моторного и сенсорного центров речи в левом полушарии у правшей (П. Брока, К. Вернике). Высокоразвитые языки есть у перепончатокрылых, китообразных и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все эти языки не идут ни в какое сравнение с языком человека. Возможно, это связано с тем, что только у человека существуют "врожденные грамматики" по Н. Хомскому, т.е. врожденная способность усваивать язык.

Следует перечислить самые главные свойства языка. Прежде всего это возможность удвоения окружающего мира – левое полушарие осуществляет логическую копию, а правое – образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической. Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка -это уникальное явление в естественной истории Земли.

Нейронауки сейчас подошли к той точке, когда становится возможным решить проблему сознания в ряду других научных проблем. Вместе с тем в настоящее время нельзя утверждать, есть ли биологические предтечи этой функции. Например, П.В. Симонов полагает, что "...сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание – это знание вместе с кем-то (сравни с сочувствием, сопереживанием, сотрудничеством и т.п.). Осознать – значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры...". Другими словами, сознанием обладает только человек. Однако довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, феномен "слепо-зрячих" больных. Это люди, получившие обширные мозговые травмы в области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как "слепых", но они способны скопировать рисунок, но не способны понять "что нарисовано?". Согласно концепции A.M. Иваницкого для акта ощущения как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Активация следов памяти происходит по механизму условного рефлекса. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций, а также других отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции этого анализатора. В случае "слепо- зрячих", из-за отсутствия зоны первичной проекции такое наложение невозможно и осознания зрительного

образа не происходит. Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что они являются результатом нейробиологических процессов мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Можно полагать, что решение проблемы сознания составит самые важные открытия настоящего времени.

В начале XX в. И.П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой этой деятельности был выделен условный рефлекс – в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности. Размышляя на эту тему, Л.Г. Воронин предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: доусловнорефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменений возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условнорефлекторной деятельности – такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие; наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, психогенез зарождается еще у животных с весьма простой нервной системой. Л.В. Крушинский выделил еще один тип высшей нервной деятельности, не условнорефлекторной – рассудочную деятельность, которая по мысли автора явилась биологической предтечей интеллекта. Эта форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и в некоторых семействах птиц. Если говорить о человеке, то его мозг как продукт биологической эволюции имеет особенности, которые резко выделяют его из ряда других млекопитающих. Перечислим основные из них.

Увеличение размеров (по индексу цефализации) головного мозга. Особенно значительно увеличивается площадь коры больших полушарий за счет гигантского разрастания ассоциативных областей. Выраженная асимметрия полушарий. Каждое полушарие создает свой мир, и, возможно, имеет свое собственное сознание. Это особенно ярко видно в клинике мозговой травмы. Эмоции стали системой мотиваций, заменив в этом смысле биологическое подкрепление. Все это благодаря развитию лимбической системы структур головного мозга. Очень длительное детство. Напомним, ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только 1/4 от веса мозга взрослого человека. Увеличение веса мозга происходит за счет образования связей нейронов между собой. Именно в этот период формируется цивилизованный человек. Экстракортикальная локализация психических функций. Это означает, что мы вступили в век ноосферы (знаний), о чем провидчески еще в начале нашего столетия писал В.И. Вернадский. Основой этого является экстракортикальное (по Выготскому) строение языковой функции, составляющей основу второй сигнальной системы. Именно благодаря этому свойству наша цивилизация накапливает знания. Благодаря уникальным свойствам второй сигнальной системы человек непрерывно изобретает все новые и новые информационные технологии – начиная с изобретения письменности и кончая в наше время созданием "всемирной паутины" (интернета). Все это может указывать, что естественная эволюция Земли, начав с геохимической эволюции, прошла долгую биологическую эволюцию, в результате которой появилась высшая нервная деятельность (психика), но с появлением человека эволюция Земли вступила в новую фазу – фазу ноогенеза. И все это является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности!