В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).

При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.

В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.

Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.

Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.

Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).

Рис.6. Схема экологической пирамиды.

Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.

Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.

1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.

Пирамида чисел (численности)

Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.

Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).

Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)

Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)

Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).

Например:

тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.

Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.

Например:

в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.

Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.

Пирамида биомассы

Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.

Консументы 3 порядка

Консументы 2 порядка

Консументы 1 порядка

Продуценты

правильная (прямая) перевернутая (обращенная)

(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,

луг, поле и др.) пруд и особенно морские

экосистемы)

Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)

Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.

Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.

Например:

в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.

В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.

Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).

Правило экологической пирамиды

Количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую.

Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер гии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Главный процесс, который происходит во всех экосистемах, - это перенос и круговорот вещества или энергии. При этом потери неизбежны. Величина этих потерь от уровня к уровню - вот что отражают правила экологических пирамид.

Немного академических терминов

Обмен вещества и энергии - это направленный поток в цепочке продуценты - консументы. Проще говоря, поедание одних организмов другими. При этом выстраивается цепочка или последовательность организмов, которые как звенья в цепи связаны взаимоотношениями «пища - потребитель». Эту последовательность называют трофической, или пищевой цепочкой. А звенья в ней - трофические уровни. Первый уровень цепочки - это продуценты, (растения), ведь только они могут образовывать органические вещества из неорганических. Следующие звенья - консументы (животные) различных порядков. Травоядные - консументы 1 порядка, а хищники, питающиеся травоядными, будут консументами 2 порядка. Следующим звеном в цепи станут редуценты - организмы, пищей которых являются остатки жизнедеятельности или трупы живых организмов.

Графические пирамиды

Британский эколог Чарльз Элтон (1900-1991) в 1927 году, на основании анализа количественных изменений в трофических цепях, ввел в биологию понятие экологических пирамид как графической иллюстрации соотношений в экосистеме продуцентов и консументов. Пирамиду Элтона изображают в виде треугольника, поделенного на количество звеньев в цепи. Или же в виде прямоугольников, стоящих друг на друге.

Закономерности пирамиды

Ч. Элтон проанализировал количество организмов в цепочках и установил, что растений всегда больше, чем животных. Причем соотношение уровней в количественном измерении всегда одинаково - уменьшение происходит на каждом следующем уровне, и это объективный вывод, что и отражают правила экологических пирамид.

Правило Элтона

Это правило гласит, что количество особей в последовательной уменьшается от уровня к уровню. Правила экологической пирамиды - это количественное соотношение продукции всех уровней конкретной цепи питания. Оно говорит, что показатель уровня цепи приблизительно в 10 раз будет меньше такого показателя на предыдущем уровне.

Приведенным простой пример, который расставит все точки над «и». Рассмотрим трофическую цепочку водоросли - беспозвоночные рачки - сельдь - дельфин. Сорокакилограммовому дельфину, чтобы прожить, необходимо съесть 400 килограммов сельди. А для того, чтоб существовали эти 400 килограммов рыбы, необходимо порядка 4 тонн их пищи - беспозвоночных рачков. Для образования 4 тонн рачков необходимо уже 40 тонн водорослей. Вот что отражают правила экологической пирамиды. И только в таком соотношении эта экологическая структура будет устойчивой.

Виды экопирамид

Исходя из критерия, который будет учитываться при оценке пирамид, выделяют:

• Числовые.
• Оценки биомассы.
• Затрат энергии.

Во всех случаях правило экологической пирамиды отражает уменьшение главного критерия оценивания в 10 раз.

Число особей и трофические ступени

В пирамиде чисел учитывается количество организмов в что отражено правилом экологической пирамиды. И пример с дельфином полностью подходит к характеристике данного типа пирамид. Но тут есть и исключения - экосистема леса с цепочкой растения - насекомые. Пирамида станет перевернутой (огромное количество насекомых, кормящихся на одном дереве). Именно поэтому пирамиду чисел считают не самой информативной и показательной.

А что в остатке?

Пирамида биомассы в качестве критерия оценивания использует сухую (реже - сырую) массу особей одного уровня. Единицы измерения - грамм/метр квадратный, килограмм/гектар или же грамм/метр кубический. Но и тут бывают исключения. Правила экологических пирамид, что отражают уменьшение биомассы консументов по отношению к биомассе продуцентов, выполняются для биоценозов, где и те и другие крупные и имеют долгий жизненный цикл. Но для водных систем пирамида снова может оказаться перевернутой. Например, в морях биомасса зоопланктона, питающегося водорослями, иногда в 3 раза больше биомассы самого растительного планктона. спасает высокая скорость размножения фитопланктона.

Поток энергии - самый точный показатель

Пирамиды энергии показывают скорость прохождения пищи (ее массы) по трофическим уровням. Закон пирамиды энергии сформулировал выдающийся эколог из Америки Раймонд Линдеман (1915-1942), уже после его смерти в 1942 году он вошел в биологию как правило десяти процентов. Согласно нему, на каждый последующий уровень переходит 10% энергии с предыдущего, остальные 90% - это потери, которые идут на поддержку жизнедеятельности организма (дыхание, теплорегуляцию).

Значение пирамид

Что отражают правила экологических пирамид, мы разобрали. Но зачем нам эти знания? Пирамиды чисел и биомассы позволяют решить некоторые практические задачи, так как они описывают статическое и устойчивое состояние системы. Например, их используют при расчете допустимых величин вылова рыбы или подсчета количества животных для отстрела, чтобы не нарушить устойчивость экосистемы и определить максимальный размер той или иной популяции особей для данной экосистемы во всей ее совокупности. А пирамида энергий дает четкое представление об организации функциональных сообществ, позволяет сравнить различные экосистемы по их продуктивности.

Теперь читатель не растеряется, получив задание типа «опишите, что отражают правила экологических пирамид», и смело ответит, что это потери вещества и энергии в конкретной трофической цепочке.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2, кг/га, т/км2 или на объем - г/м3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,

уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

Эко­ло­ги­че­ские пи­ра­ми­ды - это гра­фи­че­ские мо­де­ли, отража­ю­щие число осо­бей (пи­ра­ми­да чисел), ко­ли­че­ство их био­мас­сы (пи­ра­ми­да био­масс) или за­клю­чён­ной в них энер­гии (пи­ра­ми­да энер­гии) на каж­дом тро­фи­че­ском уров­не и ука­зы­ва­ю­щие на по­ни­же­ние всех по­ка­за­те­лей с повыше­ни­ем трофи­че­ско­го уров­ня.

Различают три типа экологических пирамид: энергии, биомассы и численности. О пирамиде энергии мы говорили в предыдущем разделе «Перенос энергии в экосистемах». Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих её организмов.

Пирамида биомассы

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми, свойственные водным экосистемам.

Пирамида экологическая (трофическая) графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза -продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или скорости нарастания биомассы (пирамида энергий).

Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе и изображенное в виде трофической модели.

Пирамиды биомассы, так же, как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми (рис. 12.38). Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например, фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланк-тонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пирамид биомассы можно сделать несколько обобщений.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана - имеет перевернутый характер (сужается книзу), что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида численности

Пирамида численности — экологическая пирамида, отражающая число особей на каждом пищевом уровне. Пирамида чисел не всегда дает четкое понятие о структуре пищевых цепей, так как в ней не учитываются размеры и масса особей, продолжительность жизни, интенсивность обмена веществ по главная тенденция - уменьшение числа особей от звена к звену — в большинстве случаев прослеживается.

Так, в степной экосистеме была установлена следующая численность особей: продуценты — 150 000, травоядные консументы 20 000, плотоядные консументы 9000 экз/ар (Одум, 1075), что в пересчете на гектар составит цифры в 100 раз большие. Биоценоз луга характеризуемся следующей численностью особей на площади 4 тыс. м2: продуцентов — 5 842 424, растительноядных консументов I порядка — 708 024, плотоядных консументов II порядка - 35 490, плотоядных консументов III порядка — 3.

Перевёрнутые пирамиды

Если скорость размножения популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость размножения. По этой причине пирамиды численности могут быть перевернутыми, т.е. плотность организмов в данный конкретный момент времени на низком трофическом уровне может быть ниже, чем плотность организмов на высоком уровне. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности).

Перевернутая пирамида биомасс свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся (имеют большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений). В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. Потребители фитопланктона гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше.

Пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, т.е. продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции.