Zašto membranski potencijal nestaje u mrtvoj ćeliji. Akcioni potencijal membrane

Električni naboj, kao i masa, je osnovno svojstvo materije. Postoje dvije vrste naboja koje se konvencionalno označavaju kao pozitivne i negativne.

Svaka tvar ima električni naboj, koji može biti pozitivan, negativan ili nula. Na primjer, elektroni su negativno nabijeni, dok su protoni pozitivno nabijeni. Pošto svaki atom sadrži jedan ili više elektrona i jednak broj protona, ukupan broj naboja u makroskopskom objektu je izuzetno velika, ali općenito takav objekt nije nabijen ili ima mali naboj.

Naboj elektrona je apsolutna vrijednost najmanji.

Električno polje. Coulombov zakon

Svaki naelektrisani objekat formira električno polje u okolnom prostoru. Električno polje je vrsta materije kroz koju nabijeni objekti međusobno komuniciraju. Probni naboj uveden u električno polje drugog naboja "osjeća" prisustvo ovog polja. Privući će ga naboj koji stvara električno polje, ili će se odbiti od njega.

Coulombov zakon određuje električnu silu F koja djeluje između dva točkasta naboja q 1 I q2:

k- konstanta određena odabranim uslovima; r- udaljenost između punjenja.

Prema Coulombovom zakonu, sila djeluje u pravcu linije koja spaja dva naboja. Veličina sile koja djeluje na naboje proporcionalna je veličini svakog od naboja i obrnuto proporcionalna kvadratu udaljenosti između njih.

Električno polje se može predstaviti kao linije sile pokazuje pravac električne sile. Ove sile su usmjerene dalje od naboja kada je ono pozitivno i prema naboju kada je negativno. Ako je pozitivno naelektrisanje postavljeno u električno polje, na njega djeluje sila u smjeru polja. negativni naboj podvrgnuti sili suprotnoj od smjera polja.

Karakteristike električnog polja

1) Napetost električno polje. Svaki električni naboj stvara električno polje oko sebe. Ako druga naplata q uđe u ovo polje, tada će na njega djelovati sila F, proporcionalan q i jakost električnog polja E:

Jačina električnog polja E (ili jednostavno jačina) u bilo kojoj tački definira se kao električna sila F koja djeluje na pozitivan naboj q postavljeno na ovom mestu:

E je vektorska veličina, odnosno ima i veličinu i smjer. Jedinica za napon je volt po metru [V/m].

Princip superpozicije (superpozicije) ukazuje na to da ako električno polje stvara mnogo naelektrisanja, ukupna jačina se određuje zbrajanjem snaga koje stvara svako naelektrisanje, prema pravilima vektorskog sabiranja.

2) Električni potencijal. Da bi se naboj pomjerio prema električnoj sili koja djeluje na njega, mora se obaviti rad. Ovaj rad ne zavisi od putanje kretanja naelektrisanja u električnom polju, već zavisi od početnog i konačnog položaja naelektrisanja.

Ako se naboj kreće od jedne tačke do druge protiv električne sile, njegova elektrostatička potencijalna energija se povećava. Električni potencijal u bilo kojoj tački jednak je elektrostatičkom potencijalna energija Wp, koji ima pozitivan naboj q na ovom mjestu: φ = W p /q (4).

Takođe se može reći da je električni potencijal u tački jednako radu, što se mora učiniti protiv električnih sila da bi se pozitivan naboj pomjerio iz date tačke na veliku udaljenost, gdje je potencijal električnog polja nula. Električni potencijal je skalarnu vrijednost a mjeri se u voltima ( IN).

Jačina električnog polja je negativan gradijent električni potencijal- indikator potencijalne promjene s rastojanjem x: E → = - dφ/dx. Uz pomoć instrumenata možete mjeriti potencijalnu razliku, ali ne i jačinu polja. Potonje se može izračunati korištenjem odnosa između E → i Δφ : gdje Δφ = E l je udaljenost između dvije struje električnog polja.

Potencijal membrane mirovanja

Svaka ćelija pretvara dio svoje metaboličke energije u elektrostatičku energiju. Izvor električnog polja ćelije je plazma membrana. Postoji razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine plazma membrana. Ova potencijalna razlika se zove membranski potencijal .

Razlika potencijala između unutrašnjeg i vanjskog okruženja ćelije može se izmjeriti direktno i prilično precizno. Za to se koristi mikroelektroda, koja je staklena mikropipeta s promjerom vrha do 1 mikrona napunjen koncentrovanim rastvorom KCl. Mikroelektroda je povezana sa pojačivačem napona uređaja za snimanje. Možete mjeriti membranski potencijal mišića, nervnih ćelija ili ćelija drugih tkiva. Druga elektroda (referentna) se postavlja na površinu tkiva.

Kada je vrh mikroelektrode izvan ćelije, njen potencijal u odnosu na referentnu elektrodu je nula. Ako je kraj elektrode uronjen u ćeliju, probijajući plazma membranu, razlika potencijala postaje oštro negativna. Na skali mjernog uređaja bilježi se razlika potencijala između unutrašnjeg i vanjskog okruženja ćelije. Ova potencijalna razlika se zove transmembranski ili membranski potencijal.


Ako ćelija miruje, njen membranski potencijal je negativno značenje i stabilnu vrijednost. Obično se zove membranski potencijal mirovanja . Potencijal membrane u mirovanju ćelija različitih tkiva kreće se od - 55 milivolti (mV) prije - 100mV.

U određenim fiziološkim uslovima može doći do promjena membranski potencijal. Promjena u pozitivnom smjeru se zove depolarizacija plazma membrana. Pomak membranskog potencijala u negativnom smjeru naziva se hiperpolarizacija .

Biofizičke osnove potencijala membrane mirovanja

Električne pojave u plazma membrani određene su distribucijom jona između unutrašnjeg i spoljne strane membrane. Od hemijska analiza poznato je da se koncentracija jona u intracelularnoj tečnosti veoma razlikuje od koncentracije jona u ekstracelularnoj tečnosti. Termin "ekstracelularna tečnost" odnosi se na sve tečnosti izvan ćelija (međućelijska supstanca, krv, limfa, itd.). Tabela prikazuje koncentracije glavnih jona u mišićnim ćelijama sisara i ekstracelularnoj tečnosti (milimola po litri).

Postoji značajne razlike između koncentracije bazičnih jona unutar i izvan ćelije. Ekstracelularna tečnost ima visoku koncentraciju jona natrijuma i hlorida. Intracelularna tečnost ima visoku koncentraciju kalijuma i raznih organskih anjona (A-) (nabijene grupe proteina).

Razlika između koncentracija natrijuma i kalija u ekstracelularnim i intracelularnim tečnostima je zbog aktivnosti natrijum kalijum pumpa, koji ispumpa 3 jona natrijuma iz ćelije u jednom ciklusu i pumpa 2 jona kalijuma u ćeliju protiv elektrohemijskog gradijenta ovih jona. Glavna funkcija natrijum-kalijum pumpe je održavanje razlike u koncentracijama natrijuma i kalijumovih jona na obe strane plazma membrane.

U mirovanju, propusnost plazma membrane za jone kalijuma značajno premašuje propusnost membrane za jone natrijuma. U nervnim ćelijama, odnos permeabilnosti odgovarajućih jona je 1:0,04.

Ova činjenica omogućava da se objasni postojanje membranskog potencijala mirovanja.

Kalijumovi joni imaju tendenciju da napuste ćeliju zbog njihove visoke unutrašnje koncentracije. U ovom slučaju, intracelularni anioni se ne kreću kroz membranu zbog svoje velike veličine. Neznatan unos jona natrijuma u ćeliju takođe ne nadoknađuje izlazak jona kalijuma van, jer je propusnost membrane u mirovanju za jone natrija niska.

Posljedično, vanjska strana ćelije dobiva dodatni pozitivan naboj, a višak negativnog naboja ostaje unutra.

Difuzija kalijuma kroz membranu je ograničen proces. Ioni kalija koji prodiru kroz membranu stvaraju električno polje koje odlaže difuziju drugih jona kalija. Kako kalijum napušta ćeliju, električno polje se povećava i, na kraju, napetost dostiže takvu vrijednost kada se protok kalija kroz membranu zaustavi. Stanje u kojem je protok jona duž gradijenta koncentracije uravnotežen membranskim potencijalom naziva se stanje elektrohemijske ravnoteže joni. Vrijednost ovog potencijala ravnoteže membrane određena je pomoću Nernstova jednadžba ( istovremeno se smatra da je membrana propusna samo za jednu vrstu jona ) :

R je univerzalna plinska konstanta, T- termodinamička temperatura, z je električni naboj jona, F- Faradayeva konstanta, i i o - intracelularne i ekstracelularne koncentracije kalijevih jona, respektivno.

Proračuni zasnovani na Nernstovoj jednadžbi pokazuju da unutrašnja i vanjska koncentracija kloridnih jona također odgovara stanju elektrohemijske ravnoteže, ali je koncentracija natrijuma daleko od ravnoteže sa membranskim potencijalom membrane.

Nernstova jednadžba pokazuje da gradijent koncentracije kalijevih jona određuje veličinu membranskog potencijala mirovanja samo u prvoj aproksimaciji. Izračunate vrijednosti membranskog potencijala poklapaju se s eksperimentalno dobivenim samo pri visoka koncentracija kalijum izvan ćelije.

Preciznija vrijednost membranskog potencijala mirovanja može se izračunati iz Goldman-Hodgkinove jednadžbe, koja uzima u obzir koncentraciju i permeabilnost membrane za tri glavna iona unutar- i ekstracelularnih tekućina:

Takođe, natrijum-kalijum pumpa je direktno uključena u održavanje membranskog potencijala u mirovanju, ispumpujući tri natrijumova jona iz ćelije i pumpajući samo dva jona kalijuma. Kao rezultat toga, potencijal membrane u mirovanju postaje negativniji nego što bi bio da je stvoren samo pasivnim kretanjem jona kroz membranu.

akcioni potencijal

Ako je kratkoročno struja, tada membranski potencijal prolazi kroz uzastopne promjene koje su specifične i jedinstvene za ekscitabilne stanice. Ekscitabilna tkiva mogu se stimulisati i mehaničkim ili hemikalije, ali se u eksperimentalnom radu po pravilu koriste električni podražaji.

Rice. 1. akcioni potencijal nervne ćelije.

akcioni potencijal - brza fluktuacija veličine membranskog potencijala uzrokovana djelovanjem električnog ili drugog stimulusa na ekscitabilnu ćeliju.

Na sl. 1 prikazuje akcioni potencijal nervne ćelije snimljen mikroelektrodom. Ako se kratki električni stimulans primijeni na ćeliju, membranski potencijal se brzo smanjuje na nulu. Ovo odstupanje se karakteriše kao faza depolarizacije I. Za kratko vreme, unutrašnje okruženje ćelije postaje elektropozitivno u odnosu na spoljašnje ( faza preokretanja membranskog potencijala ili prekoračenje ). Tada se membranski potencijal vraća na nivo membranskog potencijala u mirovanju ( stadijum repolarizacije ) (Sl. 2.).

Rice. 2. Faze akcionog potencijala

Trajanje akcionog potencijala je 0,5 do 1 milisekunde u velikim nervnim ćelijama i nekoliko milisekundi u ćelijama skeletnih mišića. Ukupna amplituda - skoro 100 - 120 mV, odstupanje od nulte linije - oko 30-50 mV.

Akcioni potencijal igra vodeću ulogu u obradi informacija u nervnom sistemu. Ima konstantnu amplitudu, što nije veličina vjerovatnoće. Ima veliki značaj u obradi informacija nervni sistem. Kodiranje intenziteta stimulacije vrši se brojem akcionih potencijala i frekvencijom kojom se akcioni potencijali slijede jedan za drugim.

Biofizičke osnove akcionog potencijala

Akcijski potencijal proizlazi iz specifičnih promjena u ionskoj permeabilnosti u plazma membrani. Engleski fiziolog Hodgkin je pokazao da je glavni mehanizam akcionog potencijala kratkotrajna i vrlo specifična promjena u propusnosti membrane za jone natrija. Istovremeno, joni natrija ulaze u ćeliju sve dok membranski potencijal ne dostigne potencijal elektrohemijske ravnoteže natrijevih jona.

Rice. 3. Promjena permeabilnosti membrane za jone natrijuma i kalija tokom akcionog potencijala

Propustljivost membrane za natrij pod dejstvom električnog stimulusa na ćeliju povećava se približno 500 puta i postaje mnogo veća od propusnosti membrane za jone kalijuma. Koncentracija natrijevih iona naglo raste u ćeliji. Kao rezultat, membranski potencijal preuzima pozitivna vrijednost, a protok jona natrijuma u ćeliju se usporava.

Tokom pojave akcionog potencijala dolazi do depolarizacije plazma membrane. Brza depolarizacija membrane pod djelovanjem električnog stimulusa uzrokuje povećanje njene permeabilnosti za natrijeve ione. Povećani unos jona natrijuma u ćeliju pojačava depolarizaciju membrane, što zauzvrat uzrokuje daljnje povećanje permeabilnosti membrane za natrij itd.

Ali vrijednost membranskog potencijala tokom depolarizacije ne dostiže nivo potencijala elektrohemijske ravnoteže jona natrijuma. Razlog tome je smanjenje propusnosti membrane za jone natrija zbog inaktivacija transmembranskog transporta natrijuma. Ovaj proces dramatično smanjuje propusnost membrane za jone natrijuma i zaustavlja priliv natrijuma u ćeliju.

U ovom trenutku dolazi do povećanja propusnosti membrane za kalijeve ione, što dovodi do brzi pad veličina membranskog potencijala do nivoa potencijala mirovanja. Propustljivost membrane za jone kalijuma takođe se smanjuje na svoju normalna vrijednost. Dakle, inaktivacija dolazne natrijeve struje i povećanje permeabilnosti membrane za kalijeve jone (izlazna struja) ograničavaju trajanje akcionog potencijala i dovode do repolarizacija membrane.

Tako, tokom akcionog potencijala, neki joni natrijuma ulaze u ćeliju. Ali ovaj broj je prilično mali. Promjena koncentracije jona u velikim nervnim ćelijama je samo oko 1/300 000 početne vrijednosti.

Glavni mehanizam za promjene u propusnosti membrane uzrokovan je događajima u natrijumovim i kalijum kanalima membrane. Stanje njihovih kapija kontroliše se veličinom membranskog potencijala. Natrijumski kanali imaju dve vrste kapija. Jedna od njih, nazvana aktivacijska kapija, zatvorena je u mirovanju i otvara se kada se membrana depolarizira. Ulazak jona natrijuma u ćeliju izaziva otvaranje svega više aktivaciona kapija. Druga vrsta kapija natrijumskih kanala - membrane koje se inaktiviraju sa sve većom depolarizacijom postepeno se zatvaraju, čime se zaustavlja priliv natrijuma u ćeliju. Depolarizacija membrane također uzrokuje otvaranje dodatnog broja kalijevih kanala, što rezultira povećanjem propusnosti membrane za jone kalija i dolazi do repolarizacije membrane.

Rice. 4. Promjene u stanju natrijevih i kalijevih kanala membrane u zavisnosti od veličine membranskog potencijala

Propagacija akcionog potencijala

Akcijski potencijal se širi duž membrane živčanih i mišićnih stanica bez smanjenja amplitude s udaljenosti. Ovaj proces je zbog svojstva kablova plazma membrane, tj. sposobnost provođenja struje na kratkim udaljenostima. Lokalna električna struja teče u ćeliju u aktivnom području (gdje se javlja akcioni potencijal) i izlazi iz ćelije u susjednoj neaktivnoj regiji. Ove jonske struje uzrokuju neke promjene u membranskom potencijalu u zoni koja se nalazi uz mjesto akcionog potencijala.

Ciklična lokalna struja smanjuje naboj membrane u neaktivnoj zoni i depolarizira je. Ako dostigne depolarizacija nivo praga, tada se povećava propusnost membrane za jone natrija i javlja se akcioni potencijal. Dakle, akcioni potencijal se širi duž nervnih i mišićnih vlakana konstantnom brzinom.

Rice. 5. Propagacija akcionog potencijala duž membrane nervnih vlakana

Brzina širenja akcionog potencijala u nervnim vlaknima zavisi od njihovog prečnika. Maksimalna je u najdebljim vlaknima, dostižući oko 100 metara u sekundi.

potencijal odmora

Membrane, uključujući plazma membrane, u principu su neprobojne za nabijene čestice. Istina, membrana sadrži Na+/K+-ATP-azu (Na+/K+-ATP-azu), koja aktivno prenosi Na+ ione iz ćelije u zamjenu za K+ jone. Ovaj transport je energetski ovisan i povezan je sa hidrolizom ATP-a (ATP). Zbog rada “Na +, K + -pumpe” održava se neravnotežna distribucija Na+ i K+ jona između ćelije i okoline. Od razdvajanja jednog ATP molekuli obezbeđuje transfer tri Na+ jona (van ćelije) i dva K+ jona (u ćeliju), ovaj transport je elektrogeni, tj. . citoplazma ćelije je negativno nabijena u odnosu na ekstracelularni prostor.

Elektrohemijski potencijal. Sadržaj ćelije je negativno nabijen u odnosu na ekstracelularni prostor. Glavni razlog za pojavu električnog potencijala na membrani (membranski potencijal Δψ) je postojanje specifični jonski kanali. Transport jona kroz kanale odvija se duž gradijenta koncentracije ili pod dejstvom membranskog potencijala. U neuzbuđenoj ćeliji se nalazi dio K+ kanala otvoreno stanje i K+ joni stalno difundiraju od neurona do okruženje(duž gradijenta koncentracije). Napuštajući ćeliju, ioni K+ nose pozitivan naboj, koji stvara potencijal mirovanja jednak približno -60 mV. Iz koeficijenata propusnosti različitih jona može se vidjeti da su kanali propusni za Na+ i Cl- pretežno zatvoreni. Fosfatni joni i organski anioni, kao što su proteini, praktično ne mogu proći kroz membrane. Pomoću Nernstove jednadžbe (RT / ZF, gdje je R plinska konstanta, T apsolutna temperatura, Z je valencija jona, F je Faradejev broj), može se pokazati da je membranski potencijal nervne ćelije prvenstveno određuju K+ joni, koji daju glavni doprinos provodljivosti membrane.

jonski kanali. Membrane nervnih ćelija imaju kanale propusne za Na+, K+, Ca2+ i Cl- jone. Ovi kanali su najčešće u zatvorenom stanju i otvoreni samo na kratko. Kanali se dijele na voltažni (ili električni ekscitabilni), na primjer, brze Na+ kanale, i ligandno-pobuđene (ili kemoekscitabilne), na primjer, nikotinske holinergičke receptore. Kanali su integralni membranski proteini sastavljeni od mnogih podjedinica. U zavisnosti od promene membranskog potencijala ili interakcije sa odgovarajućim ligandima, neurotransmiterima i neuromodulatorima (videti sliku 343), receptorski proteini mogu biti u jednom od dva konformaciona stanja, što određuje permeabilnost kanala („otvoreno“ – „zatvoreno“). " - i sl.).

Aktivan transport:

Stabilnost gradijenta jona postiže se aktivnim transportom: membranski proteini transportuju ione kroz membranu protiv električnih i (ili) koncentracijskih gradijenata, trošeći metaboličku energiju za to. Najvažniji aktivni transportni proces je rad Na/K pumpe, koja postoji u gotovo svim ćelijama; pumpa pumpa ione natrijuma iz ćelije dok istovremeno pumpa jone kalijuma u ćeliju. Ovo osigurava nisku unutarćelijsku koncentraciju jona natrijuma i visoku ionu kalija. Gradijent koncentracije natrijevih jona na membrani ima specifične funkcije vezane za prijenos informacija u obliku električnih impulsa, kao i za održavanje drugih aktivnih transportnih mehanizama i regulaciju volumena ćelije. Stoga ne čudi da se više od 1/3 energije koju troši ćelija troši na Na/K pumpu, a u nekim od najaktivnijih ćelija i do 70% energije se troši na njen rad.

pasivni transport:

Slobodni procesi difuzije i transporta, obezbeđeni jonskim kanalima i nosačima, izvode se duž gradijenta koncentracije ili gradijenta električnog naboja (koji se zajedno nazivaju elektrohemijski gradijent). Takvi transportni mehanizmi se klasifikuju kao "pasivni transport". Na primjer, prema ovom mehanizmu, glukoza ulazi u stanice iz krvi, gdje je njena koncentracija mnogo veća.

jonska pumpa:

Jonske pumpe (pumpe) su integralni proteini koji osiguravaju aktivan transport jona protiv gradijenta koncentracije. Energija za transport je energija hidrolize ATP-a. Postoje Na + / K + pumpa (ispumpava Na + iz ćelije u zamenu za K +), Ca ++ pumpa (ispumpava Ca ++ iz ćelije), Cl– pumpa (ispumpava Cl - iz ćelije) .

Kao rezultat rada ionskih pumpi, stvaraju se i održavaju transmembranski gradijenti jona:

Koncentracija Na +, Ca ++, Cl - unutar ćelije je niža nego spolja (u međućelijskoj tečnosti);

Koncentracija K+ unutar ćelije je veća nego izvan nje.

Natrijum - kalijum pumpa- ovo je poseban protein koji prodire u cijelu debljinu membrane, koji neprestano pumpa ione kalija u ćeliju, dok istovremeno ispumpava ione natrija iz nje; u ovom slučaju dolazi do kretanja oba jona u odnosu na gradijente njihovih koncentracija. Ove funkcije su moguće zahvaljujući dvije najvažnija svojstva ovaj protein. Prvo, oblik molekula nosača može se promijeniti. Ove promjene nastaju kao rezultat dodavanja fosfatne grupe molekuli nosača zbog energije koja se oslobađa tokom hidrolize ATP-a (tj. razgradnje ATP-a do ADP-a i ostatka fosforna kiselina). Drugo, ovaj protein sam po sebi djeluje kao ATPaza (tj. enzim koji hidrolizira ATP). Budući da ovaj protein prenosi natrijum i kalijum i pored toga ima aktivnost ATPaze, naziva se „natrijum-kalijum ATPaza“.

Pojednostavljeno, djelovanje natrijum-kalijum pumpe može se predstaviti na sljedeći način.

1. C unutra ATP i joni natrijuma ulaze u membranu do molekula proteina nosača, a ioni kalija izvana.

2. Molekul nosača hidrolizira jedan ATP molekul.

3. Uz učešće tri natrijumova jona, zbog energije ATP-a, na nosač se vezuje ostatak fosforne kiseline (fosforilacija nosača); ova tri jona natrijuma se takođe vezuju za nosač.

4. Kao rezultat dodavanja ostatka fosforne kiseline, oblik molekula nosača (konformacija) se mijenja tako da se joni natrijuma nalaze na drugoj strani membrane, već izvan ćelije.

5. Tri jona natrijuma se oslobađaju u spoljašnju sredinu, a umesto njih dva jona kalijuma se kombinuju sa fosforilisanim nosačem.

6. Dodatak dva jona kalijuma izaziva defosforilaciju nosača – vraćanje ostatka fosforne kiseline u njih.

7. Defosforilacija, zauzvrat, uzrokuje konformaciju nosača tako da se joni kalija nalaze na drugoj strani membrane, unutar ćelije.

8. Kalijum joni se oslobađaju unutar ćelije i ceo proces se ponavlja.

Značaj natrijum-kalijum pumpe za život svake ćelije i organizma u celini određen je činjenicom da je kontinuirano ispumpavanje ćelije natrijuma i ubrizgavanje kalijuma u nju neophodno za realizaciju mnogih vitalnih funkcija. . važnih procesa: osmoregulacija i očuvanje volumena ćelije, održavanje razlike potencijala na obje strane membrane, održavanje električne aktivnosti u nervnim i mišićnim stanicama, za aktivan transport drugih tvari (šećeri, aminokiseline) kroz membrane. Velike količine kalij je također potreban za sintezu proteina, glikolizu, fotosintezu i druge procese. Otprilike jedna trećina ukupnog konzumiranog ATP-a životinjska ćelija u mirovanju se troši upravo na održavanje rada natrijum-kalijum pumpe. Ako iko spoljni uticaj suzbiti disanje ćelije, odnosno zaustaviti dotok kiseonika i proizvodnju ATP-a, tada će se ionski sastav unutrašnjeg sadržaja ćelije početi postepeno menjati. Na kraju će doći u ravnotežu sa jonskim sastavom okoline koja okružuje ćeliju; u ovom slučaju dolazi do smrti.

akcioni potencijal ekscibilna ćelija i njegove faze:

P.D, - brza fluktuacija membranskog potencijala koja se javlja prilikom ekscitacije nerava, miševa. I druge ćelije.Mogu se širiti.

1. faza uspona

2. reverzija ili prekoračenje (naboj je obrnut)

3. oporavak polariteta ili repolarizacija

4. pozitivan potencijal traga

5. negativan trag. Potencijal

Lokalni odgovor- Ovo je proces membranskog odgovora na podražaj u određenom području neurona. Ne širi se duž aksona. Što je stimulus veći, lokalni odgovor se više mijenja. Istovremeno, nivo depolarizacije ne dostiže kritični nivo, on ostaje ispod praga. Kao rezultat toga, lokalni odgovor može imati elektrotonične efekte na susjedne dijelove membrane, ali se ne može širiti na isti način kao akcioni potencijal. Povećana je ekscitabilnost membrane na mjestima lokalne depolarizacije i na mjestima izazvane elektrotonične depolarizacije.

Aktivacija i inaktivacija sistema natrijuma:

Depolarizacijski šok struje dovodi do aktivacije natrijevih kanala i povećanja natrijeve struje. Ovo daje lokalni odgovor. Pomak membranskog potencijala do kritičnom nivou dovodi do brze depolarizacije ćelijske membrane i osigurava front porasta akcionog potencijala. Ako se ion Na+ ukloni iz spoljašnje okruženje, ne stvara se akcioni potencijal. Sličan efekat je postignut dodavanjem TTX (tetrodotoksin), specifičnog blokatora natrijumovih kanala, u perfuzioni rastvor. Pri korištenju metode naponske stezaljke pokazalo se da kao odgovor na djelovanje depolarizirajuće struje kroz membranu teče kratkotrajna (1-2 ms) ulazna struja, koja se nakon nekog vremena zamjenjuje izlaznom strujom ( Slika 2.11). Prilikom zamjene natrijevih jona drugim ionima i tvarima, kao što je kolin, bilo je moguće pokazati da dolaznu struju osigurava natrijeva struja, odnosno, kao odgovor na depolarizirajući stimulans, dolazi do povećanja provodljivosti natrija (gNa+). Dakle, razvoj faze depolarizacije akcionog potencijala je posljedica povećanja provodljivosti natrijuma.

Razmotrimo princip rada jonskih kanala koristeći natrijev kanal kao primjer. Vjeruje se da je natrijumski kanal zatvoren u mirovanju. Kada se ćelijska membrana depolarizira do određenog nivoa, otvara se kapija m-aktivacije (aktivacija) i povećava protok Na+ jona u ćeliju. Nekoliko milisekundi nakon otvaranja m-gejta, p-kapija koja se nalazi na izlazu iz natrijumskih kanala se zatvara (inaktivacija) (slika 2.4). Inaktivacija se vrlo brzo razvija u ćelijskoj membrani, a stupanj inaktivacije ovisi o veličini i trajanju depolarizirajućeg stimulusa.

Rad natrijumskih kanala određen je veličinom membranskog potencijala u skladu sa određenim zakonima verovatnoće. Izračunato je da aktivirani natrijum kanal propušta samo 6000 jona na 1 ms. U ovom slučaju, veoma značajna natrijumova struja koja prolazi kroz membrane tokom ekscitacije je zbir hiljada pojedinačnih struja.

Prilikom stvaranja jednog akcionog potencijala u debelom nervnom vlaknu, promjena koncentracije Na + jona tokom unutrašnje okruženje je samo 1/100.000 od interni sadržaj Na joni aksona divovske lignje. Međutim, za tanka nervna vlakna ova promjena koncentracije može biti prilično značajna.

Osim natrijuma, u ćelijske membrane su ugrađene i druge vrste kanala koji su selektivno propusni za pojedinačne jone: K+, Ca2+, a za ove ione postoje različite vrste kanala (vidi tabelu 2.1).

Hodgkin i Huxley formulirali su princip "nezavisnosti" kanala, prema kojem su tokovi natrijuma i kalija kroz membranu nezavisni jedan od drugog.

Promjena ekscitabilnosti tokom uzbuđenja:

1. Apsolutna refraktornost - tj. potpuna neekscitabilnost, određena najprije punim djelovanjem "natrijumovog" mehanizma, a zatim inaktivacijom natrijumskih kanala (ovo približno odgovara vrhuncu akcionog potencijala).

2. Relativna refraktornost - tj. smanjena ekscitabilnost povezana s djelomičnom inaktivacijom natrijuma i razvojem aktivacije kalija. U ovom slučaju, prag se povećava, a odziv [PD] se smanjuje.

3. Uzvišenost - tj. povećana ekscitabilnost - natprirodnost, koja se javlja zbog depolarizacije u tragovima.

4. Subnormalnost - tj. smanjena ekscitabilnost koja proizlazi iz hiperpolarizacije u tragovima. Amplitude akcionog potencijala u fazi negativnosti tragova su donekle smanjene, a na pozadini pozitivnosti tragova blago povećane.

Prisustvo refraktornih faza određuje intermitentnu (diskretnu) prirodu nervnog signaliziranja, a jonski mehanizam akcionog potencijala osigurava standardnost akcionog potencijala (nervnih impulsa). U ovoj situaciji, promjene u vanjskim signalima se kodiraju samo promjenom frekvencije akcionog potencijala (frekvencijski kod) ili promjenom broja akcionih potencijala.

©2015-2019 stranica
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Datum kreiranja stranice: 20.08.2016

membranski potencijal mirovanja (MPP) ili potencijal odmora (PP) se naziva razlika potencijala ćelije u mirovanju između unutrašnje i vanjske strane membrane.Unutarnja strana ćelijske membrane je negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Uzimajući potencijal vanjskog rješenja kao nula, MPP se bilježi sa predznakom minus. Vrijednost WFP zavisi od vrste tkiva i varira od -9 do -100 mV. Stoga, u mirovanju stanične membranepolarizovan. Smanjenje MPP vrijednosti se naziva depolarizacija povećati - hiperpolarizacija, vraćanje originalne vrijednosti WFP-repolarizacija membrane.

Glavne odredbe membranske teorije nastanka WFP svodi se na sljedeće. U mirovanju, ćelijska membrana je dobro propusna za jone K+ (u nekim ćelijama i za SG), manje propusna za Na+ i praktično nepropusna za intracelularne proteine ​​i druge organske jone. K+ joni difundiraju iz ćelije duž gradijenta koncentracije, dok nepenetrirajući anioni ostaju u citoplazmi, osiguravajući pojavu razlike potencijala preko membrane.

Rezultirajuća razlika potencijala sprječava izlazak K+ iz ćelije, a pri određenoj vrijednosti dolazi do ravnoteže između izlaska K+ duž gradijenta koncentracije i ulaska ovih kationa duž rezultirajućeg električnog gradijenta. Membranski potencijal pri kojem se postiže ova ravnoteža naziva se ravnotežni potencijal. Njegova vrijednost se može izračunati iz Nernstove jednačine:

10 U nervnim vlaknima, signali se prenose akcionim potencijalima, koji su brze promjene membranskog potencijala koje se brzo propagiraju duž membrane nervnog vlakna. Svaki akcijski potencijal počinje brzim pomakom potencijala mirovanja sa normalne negativne vrijednosti na pozitivnu vrijednost, a zatim se gotovo jednako brzo vraća na negativan potencijal. Kada se provodi nervni signal, akcioni potencijal se kreće duž nervnog vlakna dok se ne završi. Na slici su prikazane promjene koje se dešavaju na membrani tokom akcionog potencijala, s prijenosom pozitivnih naboja u vlakno na početku i povratkom pozitivnih naboja prema van na kraju. Donji dio slike grafički prikazuje uzastopne promjene membranskog potencijala tokom nekoliko 1/10000 sec, ilustrujući eksplozivan početak akcionog potencijala i skoro jednako brz oporavak. faza odmora. Ova faza je predstavljena membranskim potencijalom mirovanja, koji prethodi akcionom potencijalu. Membrana je tokom ove faze polarizirana zbog prisustva negativnog membranskog potencijala od -90 mV. faza depolarizacije. U tom trenutku, membrana odjednom postaje visoko propusna za jone natrija, omogućavajući ogromnom broju pozitivno nabijenih jona natrijuma da difundiraju u akson. Normalno polarizovano stanje od -90 mV se odmah neutrališe dolaznim pozitivno naelektrisanim jonima natrijuma, što dovodi do brzog porasta potencijala u pozitivnom smeru. Ovaj proces se naziva depolarizacija.U velikim nervnim vlaknima, značajan višak pozitivnih natrijumovih jona prema unutra obično uzrokuje da membranski potencijal "skoči" preko nulti nivo, postaje blago pozitivna. U nekim manjim vlaknima, kao iu većini neurona centralnog nervnog sistema, potencijal dostiže nulti nivo bez da ga „preskoči“. faza repolarizacije. Unutar nekoliko djelića milisekundi nakon naglog povećanja propusnosti membrane za natrijeve ione, natrijumski kanali počinju da se zatvaraju, a kalijevi kanali otvaraju. Kao rezultat toga, brza difuzija kalijevih jona prema van vraća normalni negativni potencijal membrane mirovanja. Ovaj proces se naziva repolarizacija membrane. akcioni potencijal Za potpunije razumevanje faktora koji izazivaju depolarizaciju i repolarizaciju, potrebno je proučiti karakteristike još dva tipa transportnih kanala u membrani nervnih vlakana: električno kontrolisanih natrijumovih i kalijumovih kanala. Električni natrijum i kalijum kanali. Neophodan učesnik u procesima depolarizacije i repolarizacije tokom razvoja akcionog potencijala u membrani nervnih vlakana je električno kontrolisan natrijum kanal. Električno kontrolirani kalijum kanal također svira važnu ulogu u povećanju brzine repolarizacije membrane. Uz Na+/K+ pumpu i K*/Na+ kanale za curenje postoje oba tipa kanala na električni pogon. Električni natrijumski kanal. Na vrhu slike, električno kontrolirani natrijumski kanal je prikazan u tri različita stanja. Ovaj kanal ima dvije kapije: jednu blizu vanjskog dijela kanala, koja se naziva aktivaciona kapija, drugu - blizu unutrašnjeg dijela kanala, koja se naziva inaktivacijska kapija. Gornja lijeva strana slike prikazuje stanje mirovanja ove kapije kada je membranski potencijal mirovanja -90 mV. U ovim uslovima, aktivaciona vrata su zatvorena i sprečavaju ulazak jona natrijuma u vlakno. aktivacija natrijumskih kanala. Kada se potencijal membrane mirovanja pomjeri u smjeru manje negativnih vrijednosti, dižući se od -90 mV prema nuli, na određenom nivou (obično između -70 i -50 mV) dolazi do iznenadne konformacijske promjene aktivacijske kapije, kao rezultat , prelaze u potpuno otvoreno stanje. Ovo stanje se naziva aktivirano stanje kanala, u kojem joni natrijuma mogu slobodno ući kroz njega u vlakno; dok se natrijum propusnost membrane povećava u rasponu od 500 do 5000 puta. inaktivacija natrijumovih kanala. Gornja desna strana slike prikazuje treće stanje natrijumovog kanala. Povećanje potencijala koje otvara kapiju za aktivaciju zatvara kapiju za inaktivaciju. Međutim, kapija za inaktivaciju se zatvara u roku od nekoliko desetinki milisekundi nakon što se otvori za aktivaciju. To znači da je konformaciona promjena koja dovodi do zatvaranja inaktivacijske kapije sporiji proces od konformacijske promjene koja otvara aktivacionu kapiju. Kao rezultat, nekoliko desetinki milisekundi nakon otvaranja natrijumovog kanala, inaktivaciona kapija se zatvara i joni natrijuma više ne mogu da prodru u vlakno. Od ovog trenutka membranski potencijal počinje da se vraća na nivo mirovanja, tj. počinje proces repolarizacije. Postoji još jedna važna karakteristika procesa inaktivacije natrijumovih kanala: kapija inaktivacije se ne otvara ponovo sve dok se membranski potencijal ne vrati na vrednost jednaku ili blizu nivoa početnog potencijala mirovanja. U tom smislu, ponovno otvaranje natrijumskih kanala obično je nemoguće bez prethodne repolarizacije nervnog vlakna.

13 Mehanizam provođenja ekscitacije duž nervnih vlakana zavisi od njihovog tipa. Postoje dvije vrste nervnih vlakana: mijelinizirana i nemijelinizirana. Metabolički procesi u nemijeliniziranim vlaknima ne pružaju brzu kompenzaciju za utrošak energije. Širenje ekscitacije ići će postupnim slabljenjem - sa dekrementom. Dekrementalno ponašanje ekscitacije je karakteristično za nisko organizovan nervni sistem. Pobuđenje se širi malim kružnim strujama koje se javljaju unutar vlakna ili u tekućini koja ga okružuje. Između pobuđenog i nepobuđenog područja nastaje razlika potencijala, što doprinosi nastanku kružnih struja. Struja će se proširiti sa "+" punjenja na "-". Na izlazu kružna struja povećava se propusnost plazma membrane za Na ione, što rezultira depolarizacijom membrane. Između novopobuđenog područja i susjedne nepobuđene potencijalne razlike ponovo nastaje, što dovodi do pojave kružnih struja. Ekscitacija postepeno pokriva susjedne dijelove aksijalnog cilindra i tako se širi do kraja aksona. U mijelinskim vlaknima, zahvaljujući savršenstvu metabolizma, ekscitacija prolazi bez blijeđenja, bez dekrementa. Zbog velikog radijusa nervnog vlakna, zbog mijelinske ovojnice, električna struja može ući i izaći iz vlakna samo u području presretanja. Kada se primijeni iritacija, dolazi do depolarizacije u području ​​presjeka A, susjedni presjek B je polariziran u ovom trenutku. Između presretanja nastaje razlika potencijala i pojavljuju se kružne struje. Zbog kružnih strujanja pobuđuju se i drugi presretanja, dok se ekscitacija širi slano, naglo od jednog presretanja do drugog. Postoje tri zakona provođenja iritacije duž nervnog vlakna. Zakon anatomskog i fiziološkog integriteta. Provođenje impulsa duž nervnog vlakna moguće je samo ako nije narušen njegov integritet. Zakon izolovanog provođenja pobude. Postoji niz karakteristika širenja ekscitacije u perifernim, pulpnim i nepulmonalnim nervnim vlaknima. U perifernim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi samo duž nervnog vlakna, ali se ne prenosi na susedna nervna vlakna koja se nalaze u istom nervnom stablu. U kašastim nervnim vlaknima ulogu izolatora obavlja mijelinska ovojnica. Zbog mijelina raste otpornost i smanjuje se električni kapacitet ljuske. U nemesnim nervnim vlaknima ekscitacija se prenosi izolovano. Zakon bilateralne ekscitacije. Nervna vlakna provode nervnih impulsa u dva smjera - centripetalni i centrifugalni.

14 sinapse - Ovo je specijalizirana struktura koja osigurava prijenos nervnog impulsa od nervnog vlakna do efektorske ćelije - mišićnog vlakna, neurona ili sekretorne ćelije.

sinapse- to su spojevi nervnog nastavka (aksona) jednog neurona sa tijelom ili procesa (dendrita, aksona) druge nervne ćelije (isprekidani kontakt između nervnih ćelija).

Sve strukture koje obezbeđuju prenos signala od jedne nervne strukture do druge - sinapse .

Značenje- prenosi nervne impulse s jednog neurona na drugi => osigurava prijenos ekscitacije duž nervnog vlakna (propagacija signala).

Veliki broj sinapsi pruža veliko područje za prijenos informacija.

Struktura sinapse:

1. presinaptička membrana- pripada neuronu sa kojeg se signal prenosi.

2. sinaptički rascjep, ispunjen tečnošću sa visokim sadržajem Ca jona.

3. postsinaptička membrana- pripada ćelijama na koje se signal prenosi.

Između neurona uvijek postoji praznina ispunjena intersticijskom tekućinom.

U zavisnosti od gustine membrane, razlikuju se:

- simetrično(sa istom gustinom membrane)

- asimetrično(gustina jedne od membrana je veća)

presinaptička membrana pokriva produžetak aksona transmisionog neurona.

Produžetak - sinaptičko dugme/sinaptički plak.

na ploči - sinaptičke vezikule (vezikule).

Sa unutrašnje strane presinaptičke membrane protein/heksagonalna rešetka(potreban za oslobađanje medijatora), u kojem se nalazi protein - neuron . Ispunjena sinaptičkim vezikulama koje sadrže posrednik- posebna supstanca uključena u prijenos signala.

Membrana vezikula sadrži - stenin (protein).

postsinaptička membrana pokriva efektornu ćeliju. Sadrži proteinske molekule koji su selektivno osjetljivi na posrednika ove sinapse, što osigurava interakciju.

Ovi molekuli su dio kanala postsinaptičke membrane + enzimi (mnogi) koji mogu uništiti vezu medijatora sa receptorima.

Receptori na postsinaptičkoj membrani.

Postsinaptička membrana sadrži receptore koji su povezani sa medijatorom ove sinapse.

Između njih je pukotina . Ispunjen je intersticijskom tečnošću veliki broj kalcijum. Ima niz strukturnih karakteristika – sadrži proteinske molekule koji su osjetljivi na posrednika koji prenosi signale.

15 Sinaptičko kašnjenje u provođenju ekscitacije

Da bi se uzbuđenje proširilo duž refleksnog luka, troši se određeno vrijeme. Ovaj period se sastoji od sledećih perioda:

1. period koji je privremeno potreban za ekscitaciju receptora (receptora) i za provođenje pobudnih impulsa duž aferentnih vlakana do centra;

2. vremensko razdoblje potrebno za širenje ekscitacije kroz nervne centre;

3. vremensko razdoblje potrebno za širenje pobude duž eferentnih vlakana do radnog tijela;

4. latentni period radnog tijela.

16 Inhibicija igra važnu ulogu u obradi informacija koje ulaze u CNS. Ova uloga je posebno izražena kod presinaptičke inhibicije. On preciznije reguliše proces ekscitacije, jer ova inhibicija može blokirati pojedinca nervnih vlakana. Jednom ekscitatornom neuronu može se približiti stotine i hiljade impulsa kroz različite terminale. U isto vrijeme, broj impulsa koji stižu do neurona određen je presinaptičkom inhibicijom. Inhibicija bočnih puteva osigurava selekciju bitnih signala iz pozadine. Blokada inhibicije dovodi do širokog zračenja ekscitacije i konvulzija, na primjer, kada se presinaptička inhibicija isključi bikukulinom.

"Potencijal membrane"

Izradila Četverikova R

Student 1. godine

Biološko-zemljišni fakultet

Uvod

Malo istorije

Struja u kavezu

Potencijal membrane

akcioni potencijal

Prag iritacije

Karakteristična svojstva akcionog potencijala

Zaključak

Uvod

Savremena nauka se ubrzano razvija, i što se više krećemo putem napretka, to smo sve više uvereni da bismo rešili bilo koje naučni zadaci potrebno je ujediniti napore i dostignuća nekoliko grana nauke odjednom.

Ranije je dominirao koncept vitalizma, prema kojem su biološke pojave u osnovi neshvatljive na osnovu fizike i hemije, budući da postoji određena „ životnu snagu“, ili entelehija, koja nije predmet fizičkog tumačenja. U 20. veku veliki fizičar Bor je razmatrao problem odnosa između biologije i fizike zasnovan na konceptu komplementarnosti, čiji je poseban slučaj princip neizvjesnosti kvantne mehanike.

Bohr je vjerovao da se niti jedan rezultat bioloških istraživanja ne može jednoznačno opisati osim na temelju koncepata fizike i kemije. Razvoj molekularna biologija dovelo je do atomističkog tumačenja osnovnih životnih fenomena – kao što su naslijeđe i varijabilnost. Posljednjih decenija došlo je do uspješnog razvoja i fizička teorija integralni biološki sistemi, zasnovani na idejama sinergije. Erwin Schrödinger je došao do optimističnog, iako ne sasvim uvjerljivog zaključka: „Iako moderna fizika i hemija ne mogu objasniti procese koji se odvijaju u živom organizmu, nema razloga sumnjati u mogućnost njihovog naučno objašnjenje". Danas postoje svi razlozi da se to veruje moderna fizika ne ispunjava granice svoje primjenjivosti na razmatranje bioloških pojava. Teško je misliti da će se takve granice naći u budućnosti.

Naprotiv, razvoj biofizike kao dela moderne fizike svedoči o njenim neograničenim mogućnostima.

Na ovom primjeru se može jasno vidjeti kako su dostignuća fizike pomogla naučnicima da shvate tako složen fenomen.

Malo istorije

Čovjek je u drevnim vremenima otkrio elektricitet u živim organizmima. Ili bolje rečeno, osjetio sam ga, nesvjestan njegovog postojanja. Taj koncept tada nije postojao. Na primjer, stari Grci su bili oprezni u susretu u vodi s ribama, što, kako je napisao veliki naučnik Aristotel, "čini životinje umrtvljenim". Riba koja je ljudima ulijevala strah bila je električna raža i nosila je naziv "torpedo". I prije samo dvije stotine godina, naučnici su konačno shvatili prirodu ovog fenomena.

Naučnici su dugo željeli da shvate kakva je priroda signala koji teku kroz nerve. Među brojnim teorijama koje su nastale sredinom 18. veka, pod uticajem opšteg entuzijazma za elektricitet, pojavila se teorija da se "električni fluid" prenosi nervima.

Ideja je bila u zraku. Luigi Galvani, proučavajući pražnjenje groma, koristio je neuromišićni preparat žabe. Okačivši ga na bakarnu kuku na balkonskoj ogradi, Galvani je primijetio da kada žablje noge dotaknu željeznu ogradu, dolazi do kontrakcije mišića. Na osnovu toga, Galvani zaključuje da u biološkom objektu postoji električni signal. Međutim, Galvanijev savremenik Alessandro Volta isključio je biološki objekt i pokazao da se električna struja može dobiti kontaktiranjem skupa metala razdvojenih elektrolitom (voltaičnim stupom). Tako da je otvoren hemijski izvor struja (nazvana, međutim, kasnije, u čast svog naučnog protivnika galvanska ćelija).

Ova kontroverza je bila početak elektrobiologije. A sada, pola veka kasnije, nemački fiziolog E. Dubois-Reymond potvrdio je Galvanijevo otkriće demonstrirajući prisustvo električnih polja u nervima uz pomoć poboljšane električne merne opreme. Odgovor na pitanje kako se elektricitet pojavljuje u ćeliji pronađen je pola stoljeća kasnije.

Struja u kavezu

Godine 1890. Wilhelm Ostwald, koji je radio na polupropusnim umjetnim filmovima, sugerirao je da bi polupropusnost mogla biti uzrok ne samo osmoze, već i električnih pojava. Osmoza nastaje kada je membrana selektivno propusna, tj. propušta neke čestice, a ne propušta druge. Najčešće, propusnost membrane ovisi o veličini čestica. Ioni mogu biti takve čestice. Tada će membrana proći ione samo jednog znaka, na primjer, pozitivne. Doista, ako pogledamo Nernstovu formulu za difuzijski potencijal Vd koji nastaje na granici dvaju otopina s koncentracijama elektrolita C1 i C2:

gdje je u brzina bržeg jona, v je brzina sporijeg jona, R je univerzalna plinska konstanta, F je Faradejev broj, T je temperatura, a uz pretpostavku da je membrana nepropusna za anjone, tj. v = 0, onda se vidi šta bi trebalo da se pojavi velike vrednosti za Vd

(2)

Potencijal preko membrane koja razdvaja dva rješenja

Tako je Ostwald spojio Nernstovu formulu i znanje o polupropusnim membranama. On je sugerirao da svojstva takve membrane objašnjavaju potencijale mišića i živaca i djelovanje električnih organa riba.

Potencijal membrane (potencijal mirovanja)

Pod membranskim potencijalom podrazumijeva se razlika potencijala između unutrašnje (citoplazmatske) i vanjske površine membrane

Uz pomoć elektrofizioloških istraživanja dokazano je da u stanju fiziološkog mirovanja postoji pozitivan naboj na vanjskoj površini membrane, a na unutrašnja površina- negativan.

Julius Bernstein je stvorio teoriju prema kojoj je razlika u nabojima određena različitim koncentracijama jona natrijuma, kalija, hlora unutar i izvan ćelije. Unutar ćelije koncentracija kalijevih jona je 30-50 puta veća, koncentracija natrijevih jona je 8-10 puta manja, a koncentracija kloridnih jona 50 puta manja. Prema zakonima fizike, ako živi sistem nije regulirano, tada bi koncentracija ovih jona bila jednaka na obje strane membrane i membranski potencijal bi nestao. Ali to se ne dešava, jer ćelijska membrana je aktivna transportni sistem. Membrana ima posebne kanale za jedan ili drugi ion, svaki kanal je specifičan i transport jona unutar i izvan ćelije je u velikoj mjeri aktivan. U stanju relativnog fiziološkog mirovanja, natrijumski kanali su zatvoreni, dok su kalijumovi i hloridni kanali otvoreni. To dovodi do činjenice da kalij napušta ćeliju, a klor ulazi u ćeliju, zbog čega se broj pozitivnih naboja na površini stanice povećava, a broj naboja unutar ćelije smanjuje. Dakle, pozitivan naboj ostaje na površini ćelije, a negativan unutra. Ovakva raspodjela elektronskih naboja osigurava očuvanje membranskog potencijala.

molekularna biologija membranski potencijal

akcioni potencijal

To dovodi do činjenice da se na unutrašnjoj površini membrane nakuplja pozitivnih naboja, a spolja - negativni naboji. Ova preraspodjela naboja naziva se depolarizacija.

U ovom stanju, ćelijska membrana ne postoji dugo (0,1-5 m.s.). Da bi stanica ponovo postala sposobna za ekscitaciju, njena membrana se mora repolarizirati, tj. povratak u potencijal mirovanja. Da bi se stanica vratila u membranski potencijal, potrebno je “ispumpati” katione natrijuma i kalija protiv gradijenta koncentracije. Ovaj posao obavlja natrijum-kalijum pumpa, koja vraća početno stanje koncentracije natrijuma i kalijum katjona, tj. membranski potencijal se obnavlja.

Prag iritacije

Za nastanak depolarizacije i naknadne ekscitacije, stimulus mora imati određenu vrijednost. Minimalna jačina stimulusa koji može izazvati ekscitaciju naziva se prag iritacije. Vrijednost iznad praga naziva se superprag, a ispod praga podprag. Ekscitabilne formacije poštuju zakon „sve ili ništa“, što znači da kada se iritacija primeni silom koja je jednaka pragu, dolazi do maksimalne ekscitacije. Iritacija ispod granične jačine ne izaziva iritaciju.

Da bi se okarakterizirala snaga stimulusa koji djeluje od trenutka njegovog djelovanja, nacrtana je kriva koja odražava koliko dugo prag ili superprag stimulans mora djelovati da izazove ekscitaciju. Djelovanje stimulusa praga snage će izazvati ekscitaciju samo ako će ovaj stimulus djelovati određeno vrijeme. Minimalna struja ili ekscitacija koja mora djelovati na ekscitabilne formacije da bi izazvala iritaciju naziva se reobaza. Minimalno vrijeme tokom kojeg stimulus snagom jedne rebaze mora djelovati da bi izazvao pobuđivanje naziva se minimalno korisno vrijeme.

Vrijednost praga stimulacije zavisi ne samo od trajanja trenutnog stimulusa, već i od strmine povećanja. Kada se strmina rasta podražaja smanji ispod određene vrijednosti, ne dolazi do ekscitacije, ma koliko jak podražaj donio. To je zato što se na mjestu primjene stimulansa prag stalno povećava, i bez obzira na to do koje se podražaj dovede, do ekscitacije ne dolazi. Takav fenomen, prilagođavanje ekscitabilne formacije na polagano rastuću snagu stimulusa, naziva se akomodacija.

Različite ekscitabilne formacije imaju različite stope akomodacije, pa što je veća stopa akomodacije, to je porast stimulusa strmiji.

Isti zakon radi ne samo za električne stimulatore, već i za druge (hemijske, mehaničke stimulanse/stimulanse).

Karakteristična svojstva akcionog potencijala

Polarni zakon iritacije.

Ovaj zakon je prvi otkrio P.F. vjetrokaz. On je to ustanovio D.C. ima polarni efekat na ekscitabilno tkivo. To se izražava u činjenici da se u trenutku zatvaranja kruga pobuđivanje javlja samo ispod katode, au trenutku otvaranja - ispod anode. Štaviše, ispod anode, kada je krug otvoren, pobuda je mnogo veća nego kada je krug zatvoren ispod katode. To je zbog činjenice da pozitivno nabijena elektroda (anoda) uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, kada površine dodiruju katodu (negativno nabijena), uzrokuje depolarizaciju.

Zakon o svemu ili ništa

Prema ovom zakonu, stimulus ispod praga ne izaziva ekscitaciju (ništa); uz stimulaciju praga, ekscitacija poprima maksimalnu vrijednost (sve). Dalje povećanje jačine stimulusa ne povećava ekscitaciju.

Dugo se vjerovalo da je ovaj zakon opći princip ekscitabilno tkivo. Istovremeno se vjerovalo da je "ništa" potpuno odsustvo uzbuđenja, a "sve" je potpuna manifestacija uzbudljive formacije, tj. njegova sposobnost da uzbuđuje.

Međutim, uz pomoć mikroelektronskih studija, dokazano je da čak i pod djelovanjem podpražnog stimulusa u ekscitabilnoj formaciji, ioni se redistribuiraju između vanjske i unutrašnje površine membrane. Ako se uz pomoć farmakološkog preparata poveća propusnost membrane za natrijeve ione ili smanji propusnost za kalijeve ione, tada se povećava amplituda akcionih potencijala. Dakle, možemo zaključiti da ovaj zakon treba posmatrati samo, po pravilu, koji karakteriše karakteristike uzbudljivog obrazovanja.

Izvođenje ekscitacije. Ekscitabilnost.

U demijeliniziranim i mijeliniziranim vlaknima ekscitacija se prenosi različito, što je zbog anatomskih karakteristika ovih vlakana. Mijelinova nervna vlakna imaju Ranvierove čvorove. Prijenos signala kroz takva vlakna vrši se korištenjem Ranvierovih presretanja. Signal preskače kroz mijelinizirana područja, pa se provođenje ekscitacije kroz njih odvija brže nego u nemijeliniziranim područjima, povratak impulsa je nemoguć, jer se prag iritacije povećava u prethodnom presretku.

Ekscitabilnost je sposobnost iritacije ili uzbuđenja i, shodno tome, pojava akcionog potencijala. Što je viši prag iritacije, to je veća ekscitacija, i obrnuto.

Vrijednost praga stimulacije obrnuto je povezana s trajanjem (t) stimulacije i strminom povećanja njegove snage

Dakle, vidimo da bez pomoći fizike ne bi bilo moguće otkriti tajnu elektriciteta u živim organizmima, prijenos nervnih impulsa, membranski potencijal - jedan od kritične aspekte moderna biologija.