Receptor se sastoji Olfaktorni senzorni sistem

5.1.1. KONCEPT RECEPTORA

U fiziologiji se izraz "receptor" koristi u dva značenja.

Prvo, ovo senzorne receptore -

specifične stanice prilagođene percepciji različitih vanjskih podražaja i unutrašnje okruženje organizam i poseduju visoku osetljivost na adekvatan stimulus. Senzorni receptori (lat. ge-ceptum - uzimam) percipiraju iritaciju

stanovnici spoljašnje i unutrašnje sredine tela pretvaranjem energije iritacije u receptorski potencijal, koji se pretvara u nervne impulse. Za druge - neadekvatne stimuluse - oni su neosetljivi. Neadekvatni nadražaji mogu pobuđivati ​​receptore: na primjer, mehanički pritisak na oko izaziva osjećaj svjetlosti, ali energija neadekvatnog stimulusa mora biti milione i milijarde puta veća od adekvatnog. Senzorni receptori su prva karika u refleksnom putu i perifernom dijelu više složena struktura- analizatori. Skup receptora, čija stimulacija dovodi do promjene aktivnosti bilo koje nervne strukture, naziva se receptivno polje. Takva struktura može biti aferentno vlakno, aferentni neuron, nervni centar (odnosno, receptivno polje aferentnog vlakna, neuron, refleks). Receptivno polje refleksa se često naziva refleksogena zona.

Drugo, ovo efektorski receptori (citoreceptori), koji su proteinske strukture ćelijskih membrana, kao i citoplazme i jezgara, sposobne da vežu aktivna hemijska jedinjenja (hormone, medijatore, lekove, itd.) i pokreću ćelijske odgovore na ova jedinjenja. Sve stanice u tijelu imaju efektorske receptore, a posebno ih ima u neuronima na membranama sinaptičkih međućelijskih kontakata. Ovo poglavlje se bavi samo senzornim receptorima koji centralnom tijelu pružaju informacije o vanjskom i unutrašnjem okruženju tijela. nervni sistem(CNS). Njihova aktivnost je neophodno stanje za realizaciju svih funkcija centralnog nervnog sistema.

5.1.2. KLASIFIKACIJA RECEPTORA

Nervni sistem karakteriše širok spektar receptora, različite vrste koji su prikazani na sl. 5.1.

O. Centralno mjesto u klasifikaciji receptora zauzima njihova podjela u zavisnosti od vrste percipiranih stimulusa. Postoji pet takvih tipova receptora.

1. Mehanoreceptori pobuđen mehaničkom deformacijom. Nalaze se u koži, krvnim sudovima, unutrašnjim organima, mišićno-koštanom sistemu, slušnom i vestibularnom sistemu.

2. Hemoreceptori percipiraju hemijske promene u spoljašnjim i unutrašnjim

tjelesnu okolinu. Tu spadaju receptori ukusa i mirisa, kao i receptori koji reaguju na promene u sastavu krvi, limfe, intercelularne i cerebrospinalne tečnosti (promene napona O 2 i CO 2, osmolarnosti, pH, nivoa glukoze i drugih supstanci). Takvi receptori se nalaze u sluzokoži jezika i nosa, karotidnom i aortalnom tijelu, hipotalamusu i produženoj moždini.

3. termoreceptori - uočiti temperaturne promjene. Dijele se na toplotne i hladne receptore i nalaze se u koži, krvnim sudovima, unutrašnjim organima, hipotalamusu, srednjoj, produženoj moždini i kičmenoj moždini.

4. Fotoreceptori u retini, oči percipiraju svjetlosnu (elektromagnetnu) energiju.

5. Nociceptori - njihova ekscitacija je praćena osjećajima bola (receptori bola). Iritansi ovih receptora su mehanički, termički i hemijski (histamin, bradikinin, K+, H+, itd.) faktori. Bolni podražaji se percipiraju slobodnim nervnim završecima koji se nalaze u koži, mišićima, unutrašnjim organima, dentinu i krvnim sudovima.

B. Sa psihofiziološke tačke gledišta Receptori se dijele prema čulnim organima i senzacijama formiranim na vizualne, slušne, okusne, olfaktorne i taktilne.

B. Po lokaciji u tijelu Receptori se dijele na ekstero- i interoreceptore. Eksteroreceptori obuhvataju receptore kože, vidljive sluzokože i čulne organe: vidne, slušne, okusne, olfaktorne, taktilne, kožne bolove i temperaturu. Interoreceptori obuhvataju receptore unutrašnjih organa (visceroreceptore), krvnih sudova i centralnog nervnog sistema. Različiti interoreceptori su receptori mišićno-koštanog sistema (proprioreceptori) i vestibularni receptori. Ako su ista vrsta receptora (npr. hemoreceptori za CO 2) lokalizovana i u centralnom nervnom sistemu (medulla oblongata) i na drugim mestima (sudovi), onda se takvi receptori dele na centralne i periferne.

D. U zavisnosti od stepena specifičnosti receptora, one. njihova sposobnost da odgovore na jednu ili više vrsta stimulusa razlikuju monomodalne i polimodalne receptore. U principu, svaki receptor može odgovoriti ne samo na adekvatan, već i na neadekvatan stimulus, međutim,

odnos prema njima je drugačiji. Receptori čija je osjetljivost na adekvatan stimulus mnogo veća od osjetljivosti na neadekvatan stimulus nazivaju se monomodalni. Monomodalnost je posebno karakteristična za eksteroreceptore (vizuelne, slušne, gustatorne itd.), ali postoje monomodalni i interoreceptori, na primjer, hemoreceptori karotidnog sinusa. Polimodalni receptori su prilagođeni percepciji nekoliko adekvatnih nadražaja, na primjer, mehaničkih i temperaturnih ili mehaničkih, hemijskih i bolnih. Polimodalni receptori uključuju, posebno, iritantne receptore pluća, koji percipiraju i mehaničke (čestice prašine) i hemijske (mirisne supstance) iritanse u udahnutom vazduhu. Razlika u osjetljivosti na adekvatne i neadekvatne podražaje kod polimodalnih receptora je manje izražena nego kod monomodalnih.

D. Po strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji razlikovati primarne i sekundarne receptore. Primarni su osjetljivi završeci dendrita aferentnog neurona. Tijelo neurona se obično nalazi u spinalnom gangliju ili u gangliju kranijalnih živaca, osim toga, za autonomni nervni sistem - u ekstra- i intra-organskim ganglijima. U primarnom receptu

re stimulus deluje direktno na završetke senzornog neurona (videti sliku 5.1). Karakteristična karakteristika takvog receptora je da receptorski potencijal generiše akcioni potencijal unutar jedne ćelije - senzornog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, bolne receptore, proprioceptore, receptore unutrašnjih organa.

U sekundarnih receptora postoji posebna ćelija koja je sinaptički povezana sa krajem dendrita senzornog neurona (vidi sliku 5.1). Ovo je ćelija epitelne prirode ili neuroektodermalnog (na primjer, fotoreceptorskog) porijekla. Za sekundarne receptore karakteristično je da receptorski potencijal i akcioni potencijal nastaju u različitim ćelijama, dok se receptorski potencijal formira u specijalizovanoj receptorskoj ćeliji, a akcioni potencijal nastaje na kraju senzornog neurona. Sekundarni receptori uključuju slušne, vestibularne, receptore ukusa, retinalne fotoreceptore.

E. Prema brzini adaptacije Receptori se dijele u tri grupe: prilagodljiv(faza), polako se prilagođava(tonik) i mješovito(fazni tonik), adapt-

trčanje srednjom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) kože. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore za rastezanje pluća i dio receptora za bol. Dakle prosječna brzina fotoreceptori retine, termoreceptori kože se prilagođavaju.

5.1.3. RECEPTORI KAO SENZORSKI PRETVORI

Unatoč velikoj raznolikosti receptora, u svakom od njih mogu se razlikovati tri glavne faze u pretvaranju energije stimulusa u nervni impuls.

1. Primarna transformacija energije iritacije. Specifični molekularni mehanizmi ovog procesa nisu dobro shvaćeni. U ovoj fazi dolazi do selekcije stimulusa: percepcijske strukture receptora stupaju u interakciju sa stimulusom na koji su evolucijski prilagođeni. Na primjer, uz istovremeno djelovanje svjetlosti na tijelo, zvučni talasi, molekule mirisne supstance, receptori se pobuđuju samo pod dejstvom jednog od navedenih stimulusa – adekvatnog stimulusa koji može da izazove konformacione promene u percepcijskim strukturama (aktivacija proteina receptora). U ovoj fazi kod mnogih receptora dolazi do pojačavanja signala, pa energija potencijala receptora u nastajanju može biti višestruko (na primjer, u fotoreceptoru 10 5 puta) veća od praga energije stimulacije. Mogući mehanizam pojačivača receptora je kaskada enzimskih reakcija u nekim receptorima, sličnih djelovanju hormona preko drugih medijatora. Stalno pojačane reakcije ove kaskade mijenjaju stanje jonskih kanala i jonskih struja, što formira potencijal receptora.

2. Formiranje receptorskog potencijala (RP). U receptorima (osim fotoreceptora) energija stimulusa, nakon njegove transformacije i pojačanja, dovodi do otvaranja natrijumskih kanala i pojave jonskih struja, među kojima glavnu ulogu ima ulazna natrijeva struja. To dovodi do depolarizacije receptorske membrane. Vjeruje se da je kod hemoreceptora otvaranje kanala povezano s promjenom oblika (konformacije) proteinskih molekula kapija, a kod mehanoreceptora sa istezanjem membrane i širenjem kanala. U fotoreceptorima, natrijum

struja teče u mraku, a pod dejstvom svetlosti natrijumski kanali se zatvaraju, što smanjuje dolaznu natrijumovu struju, pa se potencijal receptora ne predstavlja depolarizacijom, već hiperpolarizacijom.

3. Pretvaranje RP-a u akcioni potencijal. Receptorski potencijal, za razliku od akcionog, nema regenerativnu depolarizaciju i može se samo elektrotonski širiti na malim (do 3 mm) udaljenostima, jer se u tom slučaju njegova amplituda smanjuje (slabljenje). Da bi informacija iz senzornih stimulusa stigla do CNS-a, RP se mora pretvoriti u akcioni potencijal (AP). U primarnim i sekundarnim receptorima to se događa na različite načine.

u primarnim receptorima. receptorska zona je dio aferentnog neurona - kraj njegovog dendrita. Rezultirajući RP, šireći se elektrotonski, uzrokuje depolarizaciju u područjima neurona u kojima je moguća pojava AP. U mijeliniziranim vlaknima, PD se javlja u najbližim Ranvierovim presjecima, u nemijeliniziranim - u najbližim područjima s dovoljnom koncentracijom natrijevih i kalijevih kanala zavisnih od napona, te u kratkim dendritima (na primjer, u olfaktornim ćelijama) - u brežuljak aksona. Ako depolarizacija membrane dostigne kritični nivo (potencijal praga), tada se generiše AP (slika 5.2).

u sekundarnim receptorima RP se javlja u epitelnoj receptorskoj ćeliji, sinaptički spojenoj sa krajem dendrita aferentnog neurona (vidi sliku 5.1). Potencijal receptora uzrokuje oslobađanje medijatora u sinaptički rascjep. Pod uticajem medijatora na postsinaptičku membranu postoji potencijal generatora(uzbudljivi postsinaptički potencijal), koji osigurava pojavu AP u nervnom vlaknu blizu postsinaptičke membrane. Potencijali receptora i generatora su lokalni potencijali.

Receptori - specifični nervne formacije, koji su završeci osjetljivih (aferentnih) nervnih vlakana, sposobnih da se pobuđuju djelovanjem stimulusa. Receptori koji percipiraju podražaje iz vanjskog okruženja nazivaju se eksteroceptori; uočavanje iritacija iz unutrašnje sredine tela - interoceptora. Razlikuje se grupa receptora smještenih u skeletnim mišićima i tetivama i signalizirajući mišićni tonus - proprioceptori.
Ovisno o prirodi stimulusa, receptori se dijele u nekoliko grupa.
1. Mehanoreceptori, koji uključuju taktilne receptore; baroreceptori koji se nalaze u zidovima krvni sudovi i reagira na promjene krvnog tlaka; fonoreceptori koji reaguju na vibracije zraka koje stvara zvučni stimulans; receptori otolitnog aparata, percipiraju promjene položaja tijela u prostoru.
2. Hemoreceptori koji reaguju kada su izloženi bilo kojim hemikalijama. To uključuje osmoreceptore i glukoreceptore, koji percipiraju, respektivno, promjene osmotskog tlaka i razine šećera u krvi; receptori ukusa i mirisa koji osećaju prisustvo hemikalija u njima okruženje.
3. Termoreceptori koji percipiraju promjene temperature i unutar tijela i iznutra okružuju telo okruženje.
4. Fotoreceptori koji se nalaze u mrežnjači oka percipiraju svjetlosne podražaje.
5. U posebnu grupu izdvajaju se receptori za bol. Mogu biti pobuđeni mehaničkim, hemijskim i termičkim iritantima takve jačine da je moguće njihovo destruktivno djelovanje na tkiva ili organe.
Morfološki, receptori mogu biti u obliku prostih slobodnih nervnih završetaka ili u obliku dlačica, spirala, ploča, podložaka, kuglica, čunjeva, štapića. Struktura receptora je usko povezana sa specifičnošću adekvatnih nadražaja, na koje receptori imaju visoku apsolutnu osjetljivost. Dovoljno je samo 5-10 kvanta svjetlosti da uzbudi fotoreceptore, a jedan molekul mirisne tvari dovoljan je da uzbudi olfaktorne receptore. Kod dužeg izlaganja iritansu dolazi do adaptacije receptora, što se očituje u smanjenju njihove osjetljivosti na adekvatan podražaj. Postoje brzo adaptirajući (taktilni, baroreceptori) i sporo adaptirajući receptori (hemoreceptori, fonoreceptori). Vestibuloreceptori i proprioceptori se, nasuprot tome, ne prilagođavaju. U receptorima pod dejstvom spoljni stimulans dolazi do depolarizacije njegove površinske membrane, koja se označava kao receptorski ili generatorski potencijal. Postigavši ​​kritičnu vrijednost, izaziva pražnjenje aferentnih ekscitatornih impulsa u nervno vlakno daleko od receptora. Informacije koje percipiraju receptori iz unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja tela prenose se aferentnim neuronskih puteva u centralni nervni sistem, gdje se analizira (vidi Analizatori).

Receptori su specifične nervne formacije koje su završeci osjetljivih (aferentnih) nervnih vlakana koja se mogu pobuditi djelovanjem stimulusa. Receptori koji percipiraju podražaje iz vanjskog okruženja nazivaju se eksteroceptori; uočavanje iritacija iz unutrašnje sredine tela - interoceptora. Razlikuje se grupa receptora koji se nalaze u skeletnim mišićima i tetivama i signaliziraju o mišićima - proprioceptori.

Ovisno o prirodi stimulusa, receptori se dijele u nekoliko grupa.
1. Mehanoreceptori, koji uključuju taktilne receptore; baroreceptori koji se nalaze u zidovima i reaguju na promjene krvnog tlaka; fonoreceptori koji reaguju na vibracije zraka koje stvara zvučni stimulans; receptori otolitnog aparata, percipiraju promjene položaja tijela u prostoru.

2. Hemoreceptori koji reaguju kada su izloženi bilo kojim hemikalijama. To uključuje osmoreceptore i glukoreceptore, koji percipiraju, respektivno, promjene osmotskog tlaka i razine šećera u krvi; receptori ukusa i mirisa koji osećaju prisustvo hemikalija u okolini.

3. Uočavanje promjena temperature kako unutar tijela tako iu okolini koja okružuje tijelo.

4. Fotoreceptori koji se nalaze u mrežnjači oka percipiraju svjetlosne podražaje.

5. U posebnu grupu izdvajaju se receptori za bol. Mogu biti pobuđeni mehaničkim, hemijskim i termičkim iritantima takve jačine da je moguće njihovo destruktivno djelovanje na tkiva ili organe.

Morfološki, receptori mogu biti u obliku prostih slobodnih nervnih završetaka ili u obliku dlačica, spirala, ploča, podložaka, kuglica, čunjeva, štapića. Struktura receptora je usko povezana sa specifičnošću adekvatnih nadražaja, na koje receptori imaju visoku apsolutnu osjetljivost. Dovoljno je samo 5-10 kvanta svjetlosti da uzbudi fotoreceptore, a jedan molekul mirisne tvari dovoljan je da uzbudi olfaktorne receptore. Kod dužeg izlaganja iritansu dolazi do adaptacije receptora, što se očituje u smanjenju njihove osjetljivosti na adekvatan podražaj. Postoje brzo adaptirajući (taktilni, baroreceptori) i sporo adaptirajući receptori (hemoreceptori, fonoreceptori). Vestibuloreceptori i proprioceptori se, nasuprot tome, ne prilagođavaju. U receptorima, pod djelovanjem vanjskog podražaja, dolazi do depolarizacije njihove površinske membrane, koja se označava kao receptorski ili generatorski potencijal. Postigavši ​​kritičnu vrijednost, izaziva pražnjenje aferentnih ekscitatornih impulsa u nervnom vlaknu koje se proteže od receptora. Informacije koje percipiraju receptori iz unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja tela prenose se aferentnim nervnim putevima do centralnog nervnog sistema, gde se analizira (vidi Analizatori).

receptor nazvana specijalizovana ćelija, evolucijski prilagođena određenom stimulansu iz spoljašnje ili unutrašnje sredine i transformaciji svoje energije iz fizičke ili hemijski oblik u obliku nerva.

KLASIFIKACIJA RECEPTORA

Klasifikacija receptora se prvenstveno zasniva na o prirodi osećanja koje nastaju kod osobe kada je iritirana. Razlikovati vizuelni, slušni, olfaktorni, taktilni receptori termoreceptori, proprio i vestibuloreceptori (receptori položaja tijela i njegovih dijelova u prostoru). Pitanje postojanja posebnog receptori .

Receptori po lokaciji podijeljen u vanjski , ili eksteroreceptori, i domaći , ili interoreceptori. Eksteroreceptori uključuju slušne, vizuelne, olfaktorne, gustatorne i receptori za dodir. Interoreceptori uključuju vestibuloreceptore i proprioreceptore (receptore mišićno-koštanog sistema), kao i interoreceptore koji signaliziraju stanje unutrašnjih organa.

Prema prirodi kontakta sa spoljašnje okruženje receptori se dijele na udaljeni primanje informacija na udaljenosti od izvora iritacije (vizuelni, slušni i mirisni), i kontakt - uzbuđeni direktnim kontaktom sa stimulusom (gustatornim i taktilnim).

Ovisno o prirodi vrste percipiranog stimulusa , na koje su optimalno podešeni, postoji pet vrsta receptora.

• Mehanoreceptori uzbuđeni njihovom mehaničkom deformacijom; nalazi se u koži, krvnim sudovima, unutrašnje organe, mišićno-koštani, slušni i vestibularni sistem.
• Hemoreceptori percipe hemijske promene spoljašnje i unutrašnje okruženje tela. Tu spadaju receptori ukusa i mirisa, kao i receptori koji reaguju na promene u sastavu krvi, limfe, međućelijske i cerebrospinalne tečnosti (promene napona O 2 i CO 2, osmolarnosti i pH vrednosti, nivoa glukoze i drugih supstanci). Takvi receptori se nalaze u sluzokoži jezika i nosa, karotidnim i aortalnim tijelima i oblongatima.
• termoreceptori reaguju na promjene temperature. Dijele se na toplotne i hladne receptore i nalaze se u koži, sluznicama, krvnim sudovima, unutrašnjim organima, hipotalamusu, srednjem, duguljastom i.
• Fotoreceptori u retini, oči percipiraju svjetlosnu (elektromagnetnu) energiju.
• Nociceptori , čija ekscitacija je praćena osjećajima bola (receptori bola). Iritansi ovih receptora su mehanički, termički i hemijski (histamin, bradikinin, K+, H+, itd.) faktori. Bolni podražaji se percipiraju slobodnim nervnim završecima koji se nalaze u koži, mišićima, unutrašnjim organima, dentinu i krvnim sudovima. Sa psihofiziološke tačke gledišta, receptori se dijele na vizuelni, slušni, ukusni, olfaktorni i taktilno.

U zavisnosti od strukture receptora dijele se na primarni , ili primarni senzorni, koji su specijalizovani završeci senzitivnog, i sekundarno , ili sekundarni sensing, koji su ćelije epitelnog porijekla, sposobne da formiraju receptorski potencijal kao odgovor na djelovanje adekvatnog.

Primarni senzorni receptori mogu sami generirati akcione potencijale kao odgovor na stimulaciju odgovarajućim stimulusom, ako vrijednost njihovog receptorskog potencijala dostigne graničnu vrijednost. To uključuje olfaktorne receptore, većinu kožnih mehanoreceptora, termoreceptora, receptore boli ili nociceptore, proprioceptore i većinu interoreceptora unutrašnjih organa. Tijelo neurona nalazi se u kičmenoj moždini ili u gangliju. U primarnom receptoru, stimulus djeluje direktno na završetke senzornog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, bolne receptore i proprioceptore.

Sekundarni senzorni receptori na djelovanje stimulusa odgovaraju samo pojavom receptorskog potencijala, čija veličina određuje količinu medijatora koji luče ove stanice. Uz njegovu pomoć djeluju sekundarni receptori nervnih završetaka osjetljivi neuroni koji stvaraju akcione potencijale ovisno o količini medijatora koji se oslobađa iz sekundarnih senzornih receptora. U sekundarnih receptora postoji posebna ćelija koja je sinaptički povezana sa krajem dendrita senzornog neurona. Ovo je ćelija, kao što je fotoreceptor, epitelne prirode ili neuroektodermalnog porekla. Sekundarne receptore predstavljaju receptori ukusa, slušni i vestibularni receptori, kao i hemosenzitivne ćelije karotidnog glomerula. Fotoreceptori u retini zajedničkog porekla With nervne celije, često se nazivaju primarnim receptorima, ali njihov nedostatak sposobnosti generiranja akcionih potencijala ukazuje na njihovu sličnost sa sekundarnim receptorima.

Prema brzini adaptacije Receptori se dijele u tri grupe: prilagodljiv (faza), polako se prilagođava (tonik) i mješovito (fasnotonični), prilagođavanje prosječnom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) na koži. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore za rastezanje pluća i receptore za bol. Retinalni fotoreceptori i termoreceptori kože prilagođavaju se prosječnom brzinom.

Većina receptora se pobuđuje kao odgovor na djelovanje samo jednog nadražaja fizičke prirode i stoga pripadaju monomodalni . Mogu biti uzbuđeni i nekim neadekvatnim podražajima, na primjer, fotoreceptorima - snažnim pritiskom na očnu jabučicu, i okusnim pupoljcima - dodirom jezika na kontakte galvanske baterije, ali je u takvim slučajevima nemoguće dobiti kvalitativno prepoznatljive senzacije. .

Uz monomodalne, postoje polimodalni receptore, čiji adekvatni nadražaji mogu poslužiti kao stimulansi različite prirode. Ovom tipu receptora pripadaju i neki receptori bola, odnosno nociceptori (lat. nocens - štetan), koji se mogu pobuđivati ​​mehaničkim, termičkim i hemijskim nadražajima. Polimodalnost je prisutna u termoreceptorima koji na povećanje koncentracije kalija u ekstracelularnom prostoru reagiraju na isti način kao i na povećanje temperature.

Ljudski receptori) podražaj direktno percipiraju specijalizovane ćelije epitelnog porekla ili modifikovane nervne ćelije (osetljivi elementi retine), koje ne generišu nervne impulse, već deluju na nervne završetke koji ih inerviraju, menjajući sekreciju medijatora. U drugim slučajevima, jedini ćelijski element receptorskog kompleksa je sam nervni završetak, često povezan sa posebnim strukturama međućelijske supstance (na primjer, Pacinijevo tijelo).

Kako rade receptori

Podražaji za različite receptore mogu biti svjetlost, mehanička deformacija, kemikalije, promjene temperature, kao i promjene u električnim i magnetsko polje. U receptorskim ćelijama (bilo da nisu samo nervni završeci ili specijalizovane ćelije), odgovarajući signal menja konformaciju osetljivih molekula - ćelijskih receptora, što dovodi do promene aktivnosti membranskih ionskih receptora i promene membranskog potencijala ćelija. Ako je stanica koja prima direktno nervni završetak (tzv primarnih receptora), tada obično dolazi do depolarizacije membrane, nakon čega slijedi generiranje nervnog impulsa. specijalizovane receptorske ćelije sekundarnih receptora može i de- i hiperpolarizirati. AT poslednji slučaj promjena membranskog potencijala dovodi do smanjenja lučenja inhibitornog medijatora koji djeluje na nervni završetak i, konačno, do stvaranja nervnog impulsa u svakom slučaju. Takav mehanizam implementiran je, posebno, u osjetljivim elementima retine.

Molekuli ćelijskih receptora mogu biti ili mehano-, termo- i hemosenzitivni jonski kanali, ili specijalizovani G-proteini (kao u ćelijama retine). U prvom slučaju se direktno mijenja otvaranje kanala membranski potencijal(mehanosenzitivni kanali u Pacinijevim tijelima), u drugom slučaju se pokreće kaskada reakcija transdukcije intracelularnog signala, što u konačnici dovodi do otvaranja kanala i promjene potencijala na membrani.

Vrste receptora

Postoji nekoliko klasifikacija receptora:

• Po položaju u telu

• • Eksteroreceptori (eksteroceptori) - nalaze se na ili blizu površine tijela i percipiraju vanjske podražaje (signale iz okoline)
  • Interoreceptori (interoceptori) - nalaze se u unutrašnjim organima i percipiraju unutrašnje podražaje (na primjer, informacije o stanju unutrašnjeg okruženja tijela)
    • Proprioreceptori (proprioceptori) su receptori mišićno-koštanog sistema, koji omogućavaju određivanje, na primjer, napetosti i stepena istezanja mišića i tetiva. Oni su vrsta interoreceptora.

• Sposobnost uočavanja različitih podražaja
  • Monomodalno - odgovara samo na jednu vrstu stimulusa (na primjer, fotoreceptori - na svjetlost)
  • Polimodalni - reaguje na nekoliko vrsta podražaja (na primjer, mnoge receptore boli, kao i neke receptore beskičmenjaka koji istovremeno reaguju na mehaničke i hemijske podražaje).

Ljudi imaju prvih šest tipova receptora. Ukus i miris se zasnivaju na hemorecepciji, dodiru, sluhu i ravnoteži, kao i na osećaju položaja tela u prostoru, na mehanorecepciji, vid se zasniva na fotorecepciji. Termoreceptori se nalaze u koži i nekim unutrašnjim organima. Večina interoreceptori pokreću nevoljne, au većini slučajeva nesvjesne, vegetativne reflekse. Dakle, osmoreceptori su uključeni u regulaciju aktivnosti bubrega, hemoreceptori koji percipiraju pH, koncentraciju ugljen-dioksid i kiseonika u krvi, uključeni su u regulaciju disanja itd.

Ponekad se predlaže izdvajanje grupe elektromagnetnih receptora, koja uključuje foto-, elektro- i magnetoreceptore. Magnetoreceptori nisu precizno identificirani ni u jednoj grupi životinja, iako neke stanice ptičje retine, a moguće i brojne druge stanice, vjerojatno služe kao oni.

U tabeli su prikazani podaci o nekim tipovima receptora

Ljudski receptori

Kožni receptori

• receptori za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okrugloj višeslojnoj kapsuli. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reaguju tek u trenutku početka udara), odnosno registruju silu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tijela su receptori pritiska koji se nalaze u dermisu. Oni su slojevita struktura sa nervnim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkelova tijela su nekapsulirani receptori pritiska. Polako se prilagođavaju (reaguju na cijelo vrijeme izlaganja), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reaguju na otklon kose.
• Ruffinijevi završeci su receptori za istezanje. Polako se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja.
• Krause boca je receptor koji reaguje na hladnoću.

Receptori mišića i tetiva

• Mišićna vretena - receptori za istezanje mišića, su dvije vrste:
  • sa nuklearnom vrećom
  • sa nuklearnim lancem
• Golgijev tetivni organ - receptori za kontrakciju mišića. Kada se mišić kontrahira, tetiva se rasteže i njena vlakna stisnu završetak receptora, aktivirajući ga.

Ligamentni receptori

Uglavnom su slobodni nervni završeci (Tipovi 1, 3 i 4), manja grupa je inkapsulirana (Tip 2). Tip 1 je sličan Ruffinijevim završecima, Tip 2 sličan je Paccinijevim tijelima.

receptori u retini

Pod uticajem svetlosti u receptorima nastaje diskoloracija- molekul vizuelnog pigmenta apsorbuje foton i pretvara se u drugo jedinjenje koje slabije apsorbuje svetlosne talase (ove talasne dužine). Kod gotovo svih životinja (od insekata do ljudi) ovaj pigment se sastoji od proteina vezanog za malu molekulu blisku vitaminu A. Ovaj molekul je dio kemijski transformiran svjetlošću. Proteinski dio izblijedjele molekule vizualnog pigmenta aktivira molekule transducina, od kojih svaki deaktivira stotine cikličkih molekula gvanozin monofosfata koji su uključeni u otvaranje membranskih pora za jone natrija, zbog čega se protok iona zaustavlja - membrana se hiperpolarizira.

Osjetljivost štapića je takva da osoba koja se prilagodila potpunom mraku može vidjeti bljesak svjetlosti toliko slab da nijedan receptor ne može primiti više od jednog fotona. U isto vrijeme, štapovi nisu u stanju reagirati na promjene u osvjetljenju kada je svjetlo toliko jako da su svi natrijumski kanali već zatvoreni.