Ekscitabilna tkiva i njihova opća svojstva

Ekscitabilna tkiva su nervne, mišićne i žljezdane strukture koje se mogu pobuditi spontano ili kao odgovor na djelovanje iritansa. Ekscitacija je stvaranje akcionog potencijala (AP) + širenje AP + specifičan odgovor tkiva na ovaj potencijal, na primjer, kontrakcija, oslobađanje tajne, oslobađanje kvanta medijatora.

Svojstva ekscitabilnih tkiva i indikatori koji ih karakterišu:

Svojstva

1. Uzbudljivost - sposobnost da budete uzbuđeni

2. Konduktivnost - sposobnost sprovođenja ekscitacije, tj. voditi PD

3. Kontraktilnost – sposobnost razvijanja sile ili napetosti kada je uzbuđen

4. Labilnost - ili funkcionalna pokretljivost - sposobnost ritmičke aktivnosti

5. Sposobnost izlučivanja tajne (sekretorna aktivnost), posrednik

Indikatori

Prag iritacije, reobaza, hronaksija, trajanje apsolutne refraktorne faze, brzina akomodacije.

Brzina AP provođenja, na primjer, u nervu, može doseći 120 m/s (oko 600 km/h).

Maksimalna vrijednost sile (napona) razvijena tokom pobude.

Maksimalan broj ekscitacija po jedinici vremena, na primjer, živac je sposoban generirati 1000 AP u 1 s.

Električne pojave u ekscitabilnim tkivima

klasifikacija:

Biopotencijali- opšti naziv svih vrsta električnih procesa u živim sistemima.

Potencijal oštećenja- istorijski prvi koncept električne aktivnosti živog (demarkacioni potencijal). Ovo je potencijalna razlika između netaknutih i oštećenih površina živih ekscitabilnih tkiva (mišića, nerava). Trag o njegovoj prirodi doveo je do stvaranja membranske teorije o biopotencijalima.

Potencijal membrane(MP) je razlika potencijala između vanjskog i unutrašnje površinećelije (mišićna vlakna) u mirovanju. Tipično, MP, ili potencijal mirovanja, je 50-80 mV, sa znakom "-" unutar ćelije. Kada je ćelija uzbuđena, bilježi se akcioni potencijal (njegove faze: vrhunac, negativnost tragova, pozitivnost traga) - brza promjena membranskog potencijala tokom ekscitacije.

Ekstracelularno registrovan akcioni potencijal, intracelularno registrovani akcioni potencijal- to su varijante akcionih potencijala, čiji oblik zavisi od načina dodjele (vidi dolje).

Potencijal receptora (generatora).– promjena magnetnog polja receptorskih ćelija tokom njihove ekscitacije.

Postsinaptički potencijali(opcije: ekscitatorni postsinaptički potencijal - EPSP, inhibitorni postsinaptički potencijal - IPSP, poseban slučaj ekscitatornog postsinaptičkog potencijala - EPP - potencijal krajnje ploče).

Evoked Potential je akcioni potencijal neurona koji se javlja kao odgovor na ekscitaciju receptora koji prenosi informaciju ovom neuronu.

Istorija istraživanja fiziologije uzbuđenja

L. Galvani je bio prvi koji se uvjerio u postojanje "živog elektriciteta". Njegovo prvo (balkonsko) iskustvo bilo je da je priprema stražnjih nogu žaba na bakrenoj udi okačena sa željeznog balkona. Od vjetra je dodirnuo ogradu balkona, što je izazvalo kontrakciju mišića. Prema Galvaniju, to je bilo rezultat zatvaranja strujnog kola, zbog čega je "živa struja" izazvala kontrakciju. Volta (italijanski fizičar) je opovrgao ovo objašnjenje. Vjerovao je da je do smanjenja došlo zbog prisustva "galvanskog para" - željezo-bakar. Kao odgovor, Galvani je postavio drugi eksperiment (eksperiment bez metala), koji je dokazao autorovu ideju: živac je bačen između oštećenih i neoštećenih mišićnih površina i, kao odgovor, netaknuti mišić se kontrahirao.

Potencijal membrane i njegovo porijeklo

MP, ili potencijal mirovanja, je razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane u mirovanju. U proseku u ćelijama ekscitabilnog tkiva dostiže 50–80 mV, sa znakom „–“ unutar ćelije. To je uglavnom zbog jona kalijuma. Kao što je poznato, u ćelijama ekscitabilnih tkiva koncentracija kalijevih jona dostiže 150 mmol / l, u okolini - 4-5 mmol (jona kalija je mnogo više u ćeliji nego u okolini). Stoga, duž gradijenta koncentracije, kalij može napustiti ćeliju, a to se događa uz sudjelovanje kalijevih kanala, od kojih su neki otvoreni u mirovanju. Kao rezultat toga, zbog činjenice da je membrana nepropusna za stanične anione (glutamat, aspartat, organske fosfate), na unutrašnjoj površini ćelije nastaje višak negativno nabijenih čestica, a nastaje višak pozitivno nabijenih čestica. na vanjskoj površini. Postoji potencijalna razlika. Što je veća koncentracija kalija u mediju, to je ovaj odnos manji, to je niža vrijednost membranskog potencijala. Međutim, izračunata vrijednost je obično niža od stvarne vrijednosti. Na primjer, prema proračunima, MP bi trebao biti -90 mV, a u stvarnosti -70 mV. Ovo odstupanje je zbog činjenice da ioni natrijuma i klorida također doprinose stvaranju magnetnog polja. Konkretno, poznato je da u medijumu ima više natrijuma (140 mmol/l naspram 14 mmol/l intracelularno). Tako natrijum može ući u ćeliju. Ali večina natrijumski kanali su zatvoreni u mirovanju. Stoga samo mali dio jona natrijuma ulazi u ćeliju. Ali i to je dovoljno da se barem djelimično nadoknadi višak anjona. Joni hlora, naprotiv, ulaze u ćeliju (djelimično) i doprinose negativnih naboja. Kao rezultat toga, vrijednost membranskog potencijala je određena uglavnom kalijem, kao i natrijem i hlorom.

Da bi se magnetsko polje održalo na konstantnom nivou, potrebno je održavati ionsku heterogenost – ionsku asimetriju. U tu svrhu se posebno koristi kalijum-natrijum pumpa (i hlorid) koja obnavlja ionsku asimetriju, posebno nakon čina ekscitacije. Dokaz kalijeve prirode magnetnog polja je zavisnost: što je veća koncentracija kalija u mediju, to je niža vrijednost magnetnog polja. Za dalje predstavljanje važan je koncept: depolarizacija (smanjenje magnetnog polja, na primjer, sa minus 90 mV na minus 70 mV) i hiperpolarizacija su suprotni fenomeni.

akcioni potencijal

akcioni potencijal- ovo je kratkotrajna promjena razlike potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane (ili između dvije tačke u tkivu), koja se javlja u trenutku ekscitacije. Prilikom registracije akcijskog potencijala korištenjem mikroelektrodne tehnologije, uočen je tipičan potencijal u obliku vrha. Ima sljedeće faze ili komponente:

1. Lokalni odgovor - početna faza depolarizacije.

2. Faza depolarizacije - brzo smanjenje membranskog potencijala na nulu i ponovno punjenje membrane (reverzija, ili prekoračenje).

3. Faza repolarizacije - obnavljanje početnog nivoa membranskog potencijala;

u njemu se razlikuju faza brze repolarizacije i faza spore repolarizacije, a faza spore repolarizacije predstavljena je procesima u tragovima (potencijalima):

negativnost tragova (depolarizacija tragova) i pozitivnost tragova (hiperpolarizacija tragova). Amplitudno-vremenske karakteristike akcionog potencijala nervnog, skeletnog mišića su sledeće: amplituda akcionog potencijala je 140-150 mV; trajanje vrha akcionog potencijala (faza depolarizacije + faza repolarizacije) je 1–2 ms, trajanje potencijala u tragovima je 10–50 ms.

Oblik akcionog potencijala (tokom intracelularnog snimanja) ovisi o vrsti ekscitabilnog tkiva: u aksonu neurona, skeletnom mišiću - potencijali nalik na vrh, u glatkim mišićima u nekim slučajevima nalik na vrh, u drugim - na platou (na primjer, akcioni potencijal glatkih mišića maternice trudnice je plato oblika, a trajanje mu je skoro 1 minut). U srčanom mišiću akcioni potencijal ima plato oblik.

Priroda akcionog potencijala

Prilikom proučavanja AP aksona i soma nervnih ćelija, AP skeletnog mišića, ustanovljeno je da je faza depolarizacije posledica značajnog povećanja permeabilnosti za natrijeve ione koji ulaze u ćeliju na početku ekscitacije. proces i na taj način smanjiti postojeću potencijalnu razliku (depolarizacija). Štaviše, što je veći stepen depolarizacije, to je veća permeabilnost natrijumovih kanala, što više natrijumovih jona ulazi u ćeliju i veći je stepen depolarizacije. U tom periodu ne dolazi samo do smanjenja razlike potencijala na nulu, već i do promjene polarizacije membrane - na visini AP pika, unutrašnja površina membrane je pozitivno nabijena u odnosu na vanjsku. jedan (fenomen reverzije, ili prekoračenja). Međutim, ovaj proces ne može trajati beskonačno: kao rezultat zatvaranja kapije inaktivacije, natrijumski kanali se zatvaraju, a priliv natrijuma u ćeliju prestaje. Zatim dolazi faza repolarizacije. Povezan je sa povećanjem oslobađanja kalijevih jona iz ćelije. To je zbog činjenice da se kao rezultat depolarizacije većina kalijevih kanala, koji su bili zatvoreni u uvjetima mirovanja, otvaraju i "+" naboji izlaze izvan ćelije. U početku ovaj proces teče vrlo brzo, zatim polako, pa faza repolarizacije prvo teče brzo (spuštajući dio AP vrha), a zatim polako (trag negativnosti). Isti proces je u osnovi faze hiperpolarizacije tragova. Na pozadini potencijala u tragovima, aktivira se kalijum-natrijum pumpa. Ako radi u električno neutralnom režimu (2 natrijeva jona se uklanjaju iz ćelije u zamjenu za 2 iona kalija koja se unose u ćeliju), onda se ovaj proces ne odražava u obliku AP. Ako pumpa radi u elektrogenom režimu, kada se 3 natrijeva jona uklone iz ćelije u zamjenu za 2 kalijeva iona koja se unose u ćeliju, tada se kao rezultat, za svaki ciklus pumpe, u ćeliju unosi 1 kation manje od se uklanja pa se višak u ćeliji postepeno povećava.anioni, t.s. u ovom načinu rada pumpa doprinosi pojavi dodatne potencijalne razlike. Ovaj fenomen može biti u osnovi faze hiperpolarizacije tragova.

U srčanom mišiću priroda AP je drugačija: proces depolarizacije izazivaju joni natrijuma i kalcija - ti ioni ulaze u ćeliju na početku faze depolarizacije.

U glatkim mišićima krvnih žila, želuca, crijeva, materice i drugih formacija, generiranje AP je povezano sa činjenicom da u trenutku ekscitacije u ćeliju uglavnom ulaze joni kalcija, a ne natrijevi.

Zakoni iritacije ekscitabilnih tkiva

Prije razmatranja ovih zakona, potrebno je zamisliti kako dolazi do ekscitacije, tj. koji uslovi moraju nastati u ekscitabilnom tkivu da bi ono ostvarilo svoju sposobnost da bude uzbuđeno. Glavni uvjet je smanjenje membranskog potencijala do kritičnom nivou depolarizacija (CUD). Bilo koji agens, ako je u stanju da to učini, istovremeno izaziva ekscitaciju tkiva. Na primjer, MP -70 mV. FAC = -50 mV. Da bi se izazvala ekscitacija, potrebno je depolarizirati membranu na -50 mV, t. za 20 mV kako bi se smanjio njegov početni potencijal mirovanja. Čim MP dostigne nivo CUD, onda će se u budućnosti proces (zbog regeneracije) nastaviti samostalno i dovesti do otvaranja svih natrijumskih kanala, tj. do generacije punopravnog PD. Ako membranski potencijal ne dostigne ovaj nivo, onda najbolji slucaj postojaće takozvani lokalni potencijal (lokalni odgovor).

Svi agensi koji izazivaju hiperpolarizaciju tkiva neće moći izazvati ekscitaciju u trenutku ekspozicije, jer u tom slučaju MF ne dostiže kritični nivo depolarizacije, već ga, naprotiv, napušta.

Tri primjedbe:

1. U određenom broju ekscitabilnih tkiva vrijednost membranskog potencijala nije konstantna tokom vremena – periodično se smanjuje i samostalno dospijeva do FCA, što rezultira spontanom ekscitacijom (automatičnošću). To je tipično za pejsmejkere srca, za neke glatke mišiće, na primjer, mišiće materice.

2. Kada iritans (u jačini ispod praga) djeluje na tkivo, može uzrokovati promjenu u FCA. Na primjer, produžena depolarizacija ispod praga dovodi do činjenice da se FRA mijenja: na primjer, u početnom stanju iznosi -50 mV, a kao rezultat produžene depolarizacije postaje jednak -40 ili -30 mV. U takvoj situaciji postaje teže izazvati uzbuđenje. Općenito, ovaj fenomen se naziva akomodacija ekscitabilnog tkiva. On je u osnovi zakona gradijenta (ne treba ga brkati s konceptom "akomodacije oka").

3. Za uzbuđenje tkiva potrebno je imati vanjski stimulans u odnosu na ovo tkivo (izuzetak su tkiva sa automatizmom). Takvi iritanti u prirodnim uslovima mogu biti nervni impuls, oslobađanje posrednika. Općenito, u fiziologiji govore o dvije vrste podražaja - adekvatnim i neadekvatnim. Adekvatni podražaji su oni efekti koji "u malim dozama" mogu izazvati ekscitaciju. Na primjer, kvant svjetlosti za fotoreceptor, nervni impuls za sinapsu. Neadekvatan podražaj također može izazvati ekscitaciju, ali za to se mora koristiti u velikim "dozama", zbog čega se tkivo može oštetiti.

Da bi stimulus izazvao uzbuđenje, mora biti: 1. dovoljno jak (zakon sile), 2. dovoljno dug (zakon vremena), 3. dovoljno brzo da raste (zakon gradijenta). Ako ovi uvjeti nisu ispunjeni, onda do ekscitacije ne dolazi. Razmotrimo detaljnije ove zakone iritacije i posljedice koje iz njih proizlaze.

Zakon snage. Da bi došlo do uzbuđenja, stimulus mora biti dovoljno jak - prag ili iznad praga. Obično se izraz "prag" odnosi na minimalnu snagu stimulusa koji može izazvati ekscitaciju. Na primjer, izazvati ekscitaciju neurona pri MP = -70 mV i FSC = -50 mV, granična sila mora biti -20 mV. Manja jačina stimulusa neće izazvati odgovor.

Jedna bitna posljedica ovog zakona je uvođenje koncepta “praga stimulusa” (minimalna snaga stimulusa sposobnog da izazove uzbuđenje). Određivanje ovog indikatora

Zakon vremena(ili zavisnost granične jačine stimulusa o vremenu njegovog delovanja). Ovaj zakon kaže: stimulus koji izaziva ekscitaciju mora biti dovoljno dug da djeluje na tkivo neko vrijeme da izazove ekscitaciju. Pokazalo se da u određenom rasponu ovisnost granične jačine stimulusa o trajanju njegovog djelovanja ima karakter inverzne veze (hiperbole) - što manje vremena stimulus djeluje na tkivo, to je njegova snaga veća. potrebno za pokretanje ekscitacije. Na krivulji (Goorweg-Weiss-Lapik) postoje područja koja ukazuju na to da ako je stimulans dovoljno dug, tada prag jačine stimulusa ne ovisi o njegovom trajanju. Ova minimalna sila se naziva "reobaza". Počevši od određene vrijednosti trajanja impulsa, njegova granična snaga ovisi o trajanju - što je trajanje kraće, to bi jačina stimulusa trebala biti veća. Uvodi se koncept "korisnog vremena" - minimalno vrijeme tokom kojeg stimulus date sile mora djelovati na tkivo da bi izazvao ekscitaciju. Ako je snaga podražaja jednaka dvije reobaze, tada korisno vrijeme za takav iritans dobiva drugo ime - kronaksiju. (Dakle, hronaksija je korisno vrijeme stimulusa, čija je snaga 2 reobaze).

A-prag (reobaza); B-dvostruka reobaza; a - korisno vrijeme struje, b - hronaksija.

Gradijentni zakon. Da bi stimulus izazvao uzbuđenje, mora se dovoljno brzo povećati. Ako se podražaj sporo povećava, tada se zbog razvoja akomodacije (inaktivacije natrijevih kanala) povećava prag iritacije, dakle, da bi se dobila ekscitacija, veličina stimulusa mora biti veća nego da se trenutno poveća. Ovisnost granične jačine stimulusa o brzini njegovog rasta je također hiperboličke prirode (to je obrnuto proporcionalna veza). Minimalni gradijent je minimalna stopa povećanja stimulusa pri kojoj je tkivo i dalje u stanju da reaguje ekscitacijom na ovaj stimulus. Ovaj indikator se također koristi za karakterizaciju ekscitabilnosti.

Odnos faza akcionog potencijala i ekscitabilnosti

Kada je tkivo pobuđeno – stvara AP, tada se ekscitabilnost u njemu privremeno (u skladu sa trajanjem AP) mijenja: u početku tkivo postaje potpuno neuzbudljivo (apsolutna refraktornost) – bilo koji podražaj bilo koje snage nije u stanju izazvati novi napad ekscitacije u njemu. Ova faza se obično posmatra tokom vrhunca AP. Zatim dolazi do postepenog vraćanja ekscitabilnosti u početno stanje (faza relativne refraktornosti) - u ovom trenutku stimulus može izazvati ekscitaciju (generaciju novog AP), ali za to mora biti mnogo veći od praga (početnog) . Tada (u fazi negativnosti tragova) ekscitabilnost raste (superekscitabilnost ili faza egzaltacije). U ovom trenutku, stimulansi ispod praga mogu izazvati uzbuđenje. Konačno, u tkivima u kojima je jasno izražena hiperpolarizacija u tragovima, uočava se još jedna faza - subnormalna ekscitabilnost (smanjena ekscitabilnost).



Fiziologija ekscitabilnih tkiva

Ekscibilna tkiva uključuju nervno tkivo (periferno i CNS), mišiće (glatke, skeletne, miokardne) i ćelije žlezda. Ekscitabilnost je svojstvo (sposobnost) tkiva da reaguje na iritaciju. Istovremeno, tkivo još nije u radnom stanju, već samo ima sposobnost, spremnost da odgovori na iritaciju. Ekscitacija je prijelaz iz stanja mirovanja u aktivnost. Za ekscitaciju nerava karakteristično je stvaranje potencijala (impulsa), a za mišiće - stvaranje biopotencijala i kontrakcije. Tkiva se razlikuju po stepenu ekscitabilnosti. Najveću ekscitabilnost imaju somatski živci, ali među njima postoje vlakna koja imaju nejednaku ekscitabilnost i različite brzine ekscitacije. Manja od somatskih nerava, ekscitabilnost autonomnog nervnog sistema (simpatičkog i parasimpatičkog). Kod mišića najveću ekscitabilnost imaju skeletni mišići (koji se kontrahuju u fazi, brzo - to su uglavnom mišići udova). Manja ekscitabilnost u toničnim mišićima (podržava držanje, položaj u prostoru) nego u faznim mišićima. Ekscitabilnost miokarda je još manja (ima vrlo veliku apsolutnu refraktornost, koja zauzima cijelu sistolu); glatki mišići imaju najmanju ekscitabilnost (kontrahiraju se po principu toničke kontrakcije).

Indikatori ekscitabilnosti: I) prag iritacije - ovo je minimalna snaga stimulusa koji izaziva minimalni odgovor (ekscitaciju). Kod visoke ekscitabilnosti tkiva, prag je niži i obrnuto. Iritacija ispod praga (jačina iritacije ispod granične vrijednosti) - obično ne uzrokuje vidljive promjene, ali može dovesti do lokalne ekscitacije bez širenja na druga područja. Nadgranična iritacija - veličina stimulusa je iznad granične vrijednosti, stoga je odgovor veći, i može biti maksimalan na ove iritacije. 2) hronaksija je minimalno vrijeme potrebno za pojavu minimalne ekscitacije pri jakosti struje od dva praga (2 reobaze; reobaza je inače prag iritacije). Vrste hronaksije: a) motorna - kriterijum je kontrakcija mišića. Za određivanje kronaksije bilo kojeg mišića postoje posebne tablice koje ukazuju na lokaciju motoričkih točaka, koje određuju mjesto ulaska završetka motornog živca u bilo koji mišić. Kada je ova tačka (motorička tačka) iritirana, može se postići izolovana kontrakcija bilo kog mišića. Motorna hronaksija je objektivna metoda istraživanja (ništa ne zavisi od volje osobe). Što je veća ekscitabilnost mišića, to je niža kronaksija. Na primjer, kronaksija mišića fleksora kod ljudi je niža od kronaksije mišića ekstenzora, tj. prvi imaju veću razdražljivost.

b) osjetljiva kronaksija je određena minimalnim osjećajem prolaska struje. Metoda je subjektivna. Karakterizira stanje provodljivosti i receptorskog aparata, c) refleksnu kronaksiju - receptori na koži su iritirani i javlja se motorički odgovor kao odgovor na iritaciju receptora. Iritacija se širi duž refleksnog puta (receptor - aferentni put - centar - eferentni put - mišić), d) podređena - veličina hronaksije somatskih nerava može se mijenjati pod uticajem centralnog nervnog sistema. Ako postoji inhibicija CNS-a, tada se može povećati kronaksija, uz visoku ekscitabilnost CNS-a, sve vrste kronaksije su smanjene, e) konstitucijska - kada je isključen utjecaj CNS-a (npr. kao posljedica ozljede može doći do biti potpuni slom živaca). U početnom periodu nakon prestanka uticaja na centralni nervni sistem, hronaksija se produžava, ali onda može doći do smanjenja, odnosno oporavka u normalu. 3) labilnost (funkcionalna pokretljivost) je stopa svakog ciklusa pobude. Kod visoke ekscitabilnosti - labilnost je veća, i obrnuto.

Iritansi miševa i živaca. Svi nadražaji su 2 grupe: I) adekvatni (prirodni), na primer, nervni impuls je adekvatan stimulans za mišiće, centralni nervni sistem i nerve. 2) neadekvatno (neprirodno) - izlaganje električnoj struji, hemikalije, mehanički utjecaji, temperatura, dozirana električna struja. Vrsta struje je od velike važnosti. Češće se koristi jednosmjerna pravokutna struja, jer se iritacija jednosmjernom strujom pojavljuje ili u trenutku zatvaranja ili otvaranja ( nagla promena trenutne vrijednosti). Tokom prolaska jednosmjerne struje, mišić se ne kontrahira. Ako je povećanje struje postupno, tada je struja možda već iznad praga i neće doći do kontrakcije mišića. Osim strmine (pada i uspona), uzimaju se u obzir i: I) veličina (amplituda) struje, 2) frekvencija (Hz) - ako je vrlo visoka, tada će većina iritacija pasti na apsolutna refraktornost i neće biti efikasna. 3) trajanje svakog stimulusa (u milisekundama). Stoga se dozirana struja široko koristi. Druge vrste neadekvatnih uticaja nisu našle primenu (budući da ih je teško dozirati). Iako su u prirodnim uslovima takvi iritansi kao što su hemikalije široko zastupljeni u telu (hormoni, medijatori, druge biološki aktivne supstance).

Odnos između veličine stimulusa i odgovora: I) zakon sile – sa povećanjem jačine iritacije, odgovor se povećava, ali samo do određene granice. U bilo kom velika snaga, može doći do smanjenja odgovora. Ovaj zakon je karakterističan za sva ekscitabilna tkiva. 2) zakon "sve ili ništa" - ako vrijednost stimulusa dostigne prag, onda može doći samo do potpune reakcije, a ako je ta vrijednost niska, ispod praga, onda nema ničega. Međutim, ako uzmemo u obzir primjenu ovog zakona na cijeli mišić ili nervno stablo, a ne na zasebno nervno ili mišićno vlakno, onda ovaj zakon nije primjenjiv, jer nervno stablo ili mišić sadrži vlakna koja imaju različitu ekscitabilnost. Stoga će neka mišićna ili nervna vlakna reagirati na manje sile podražaja, dok će druga reagirati na veće. Stoga, s povećanjem snage podražaja, sila kontrakcije skeletnih mišića postupno raste.

Djelovanje jednosmjerne struje na ekscitabilna tkiva. Za jednosmernu struju (galvansku ekscitabilnost tkiva) karakteristični su zakoni: I) zakon polarnog dejstva: a) jednosmerna struja deluje svojim polovima - katodom (K) i anodom (A), b) u trenutku pri zatvaranju katoda deluje iritativno, a u trenutku otvaranja - anoda, c) iritativno dejstvo katode je jače od anode, pa će prag za katodu biti manji od onog kod anode. Zakon se može naći na neuromuskularnom preparatu. Pri maloj struji pojavljuje se samo završna kontrakcija (ZS); ako je aktuelno srednje snage, tada dolazi do kontrakcije zatvaranja i kontrakcije otvaranja (PC). Ako se koristi jaka jednosmjerna struja, tada odgovor na iritaciju ovisi o lokaciji elektroda, tj. iz pravca struje. Ako se anoda nalazi bliže mišiću, onda kažu da struja raste. Kada su elektrode unutra obrnutim redosledom(bliže mišiću je katoda) - struja se opada. Pod djelovanjem jake struje ispod anode dolazi do blokade provođenja ekscitacije (na ovom mjestu dolazi do hiperpolarizacije), stoga će pobuda koja se javlja ispod katode doći do anode, ali neće proći kroz mišić područje hiperpolarizacije i neće doći do kontrakcije zatvaranja katode.

Trenutna akcija. srednje snage. Sa bilo kojim rasporedom elektroda, doći će do kontrakcije zatvaranja i otvaranja. Ako vežete živac između elektroda, tada će ovisno o lokaciji elektroda biti:

a) ako su elektrode locirane: katoda je bliža mišiću, a anoda iza područja ligacije, tada dolazi do zatvaranja kontrakcije, ali nema kontrakcije otvaranja, jer je ekscitacija ispod anode stigla do ligacije , ne širi se dalje, a mišić se ne kontrahira.

b) kada su elektrode locirane: anoda je bliže mišiću, a katoda se nalazi iza mjesta ligacije živca, tada pri zatvaranju impulsi ne dopiru do mišića i ne dolazi do zatvaranja kontrakcije.

Za određivanje elektrodijagnostičke formule (u medicini), na osnovu zakona polarnog djelovanja jednosmjerne struje, koristi se metoda unipolarne stimulacije. Jedna elektroda u obliku ploče nanosi se na određeno područje tijela, a druga - točkasta elektroda - na motornu točku. Unipolarna metoda se odlikuje činjenicom da elektroda s malom površinom (aktivna elektroda) ima iritirajuće svojstvo, a pločasta elektroda ima pasivnu, neiritirajuću elektrodu, budući da je gustoća struje po jedinici površine u točkastoj elektrodi mnogo puta veća nego kod pločaste elektrode. Kada se primjenjuju ove elektrode, postojaće 4 elektrode: I) prava katoda (K), 2) prava anoda (A) 3) linije sile idu od anode do katode, koje prelaze nerv, ulazeći u njega. Zatim napuštaju nerv, formirajući dodatni pol - fiziološku katodu (K). 4) Zatim linije sile ulaze u nerv, a ispod katode se formira fiziološka anoda (A). Ako se koristi niska struja, tada se određuje samo redukcija zatvaranja katode (CPC). Trenutno

srednje čvrstoće, određena je GLC-om, smanjenjem zatvaranja anode (AZS) i redukcije otvaranja anode (ARS). S jakom strujom mogu se odrediti svi pragovi (GLC prag<АЗС<АРС<КРС). Это. и есть электродиагностическая формула. Для того чтобы понять кокой порог за счет какого электрода определяется, необходимо вспомнить закон полярного действия постоянного тока. Исходя из этого закона можем констатировать: КЗС - соответствует закону полярного действия, и сокращение мышцы происходит за счет раздражающего действия истинного катода; АЗС - не соответствует этому закону полярного действия, но в данном случае раздражающим электродом является физиологический катод (К²); АРС - соответствует закону полярного действия, раздражение происходит за счёт истинного А; КРС - не соответствует закону, но под катодом образуется физиологический А и за счёт раздражения этого полюса происходит КРС. Электродиагностическая формула определяется для диагностики нарушений целостности нерва, иннервирующего мышцу, и для контроля за ходом лечения. Например, при травме нерва, если происходит ущемление или нарушение целостности нерва, то электродиагностическая формула изменяется.

Elektroton je promjena ekscitabilnosti i provodljivosti pod elektrodama jednosmjerne struje. Kada se jednosmjerna struja zatvori ili prođe, ekscitabilnost ispod katode se povećava - to je katelektroton. U isto vrijeme, ekscitabilnost i vodljivost se smanjuju ispod anode - to je anelektroton. Anoda može postići potpunu blokadu provođenja nervnog impulsa. Kod produženog djelovanja jednosmjerne struje, ili prolaska jake jednosmjerne struje, može doći do perverzije običnih elektrotonskih promjena: I) katodne depresije (opisao Verigo) - kada se propušta jaka jednosmjerna struja, ili dugo prolazak jednosmjerne struje , ekscitabilnost i provodljivost ispod katode se smanjuju. 2) anodno olakšanje - prolazak jake struje, ili produženo prolazak struje dovodi do povećanja ekscitabilnosti ispod anode. Po principu elektrotonične promjene, ekscitacija se može izvesti u nekim nemijeliniziranim vlaknima, ali je njegova brzina manja od impulsne. Osim elektrotoničnih promjena, postoje i perielektrotonske promjene koje su suprotne elektrotonskim: u blizini anode se povećava ekscitabilnost, a u blizini katode podražljivost i vodljivost su smanjene (fenomen perielektrotona opisao je N.E. Vvedensky).

Vrijednost faktora vremena za iritaciju. Jednosmjerna struja djeluje iritativno u trenutku zatvaranja i otvaranja, ako se koriste dugotrajni podražaji (u obliku zatvaranja i zamućenja, bez uzimanja u obzir trajanja svakog stimulusa). Kada se koriste dugi intervali stimulacije, tada nije bitno vrijeme, već je bitna samo brzina promjene veličine struje u trenutku zatvaranja i otvaranja (Dubois-Reymondov zakon). Ali kada su intervali stimulacije kratki (milisekunde), tada je faktor vremena važan za pojavu uzbuđenja. Trajanje vremena stimulacije i vrijednost praga ovise jedno o drugom: sa smanjenjem vremena stimulacije, vrijednost struje praga raste (to se može vidjeti na Goorweg-Weiss krivulji). Francuski naučnici Lapic i Bourguignon predložili su da se ne odredi cijela kriva, već samo na hronaksijskoj tački, koja se određuje dvostrukom reobazom. Stoga je olakšana metoda za određivanje ekscitabilnih tkiva. Interval od pojave odnosa između vremena i granične trenutne vrednosti biće levo od DS, a desno od ovog - beskonačno vreme - ovde vreme nije bitno za pojavu iritacije. Ovdje se primjenjuje Dubois-Reymondov zakon, koji je vjerovao da nadražujuće djelovanje jednosmjerne struje ovisi o brzini promjene veličine struje: u trenutku zatvaranja raste strmina struje, a u trenutku otvaranja, brzo opada. Trajanje struje nema iritirajući efekat, ovdje je struja jednaka

A D 2,0 ms

Kriva "snaga - trajanje" (kriva Goorweg - Weiss) AB - reobaza; 2 - dvostruka reobaza; AD - kronaksija. Apscisa je trajanje stimulusa, ordinata je vrijednost reobaze.

granična vrijednost (reobaza). Na lijevoj strani krivulje od DC - postoji odnos između vremena stimulacije i struje praga (sa smanjenjem vremena, struja praga raste). Ultravisokofrekventna struja (UHF) nema iritativno dejstvo, jer svaka sledeća iritacija pada na apsolutnu refraktornost.

Bioelektrični fenomeni u nervima i mišićima. 1791. otvorio je Galvani. biostruje. Radio je sa neuromišićnim preparatima, okačio ih je na bakarnu žicu na svom balkonu, a balkonske ograde su bile metalne i jednom, kada se pojavio vjetar, preparati (žablji krakovi) su dotakli metalne ograde. Svaki dodir sa ogradom bio je praćen kontrakcijom nogu. Zaključio je da se zbog "životinjskog elektriciteta" (kasnije nazvane biostruje), žablje noge skupljaju. Već sljedeće godine, fizičar Volta je kritizirao Galvanijeve odredbe. Volta je smatrao da je u ovom slučaju riječ o pojavi elektromotorne sile između različitih metala (u tom pogledu je bio u pravu), koja je iritantna za neuromišićni preparat. Kao dokaz svoje ispravnosti, Galvani je postavio eksperiment bez upotrebe metala. Uzeo je dva neuromišićna preparata, iritirao je nerv prvog, a prvi preparat primijenio na mišić drugog (Matteuchijev eksperiment).

Iritacija živca prvog lijeka uvijek je bila praćena kontrakcijom mišića u prvom i drugom lijeku. U trenutku ekscitacije u mišiću prve pripreme pojavljuje se potencijalna razlika između dijelova mišića. Budući da je površina područja ekscitacije naelektrisana elektronegativno, a nepobuđeno područje ima pozitivan naboj, ova razlika potencijala je iritantna za mišiće drugog preparata. Ova otkrića su konačno potvrđena u iskustvu Matteuchija "sa sekundarnim tetanusom", kada je bio uzrokovan biostrujama pobuđenog mišića drugog lijeka. Godine 1902. formulisana je prva Bernsteinova hipoteza o poreklu biostruja - membransko-jonska hipoteza o pojavi ekscitacije. Ova teorija je postojala do 40-ih godina 20. stoljeća, kada je postalo moguće koristiti pojačala.

Potencijal membrane (potencijal mirovanja)

Membrana svake ćelije sastoji se od lipida i proteina (ranije se smatralo da postoje pore kroz koje elektroliti ulaze i izlaze iz ćelije). Ispostavilo se da su ove pore funkcionalne prirode (otvorene u određenom trenutku). Svaka živa ćelija ima sposobnost da stvori koncentracijski gradijent: u citoplazmi je koncentracija K+ jona ~ 50 puta veća nego izvan ćelije, a natrij je 10 puta veći izvan ćelije nego unutar nje.

Hodgkin-Huxley eksperiment na džinovskom aksonu lignje; A je oblik potencijala registrovanog u eksperimentu.

Shema Hodgkin-Huxleyevog eksperimenta pokazuje skok negativnog potencijala u trenutku kada je elektroda umetnuta u akson, tj. unutrašnja okolina aksona je bila negativno nabijena u odnosu na vanjsko okruženje.

Električni potencijal sadržaja živih ćelija obično se mjeri u odnosu na potencijal vanjskog okruženja, koji se obično uzima jednakim nuli. Stoga se pojmovi kao što su razlika transmembranskog potencijala u mirovanju, potencijal mirovanja, membranski potencijal smatraju sinonimima. Tipično, vrijednost potencijala mirovanja kreće se od -70 do -95 mV. Vrijednost potencijala mirovanja ovisi o nizu faktora, posebno o selektivnoj permeabilnosti ćelijske membrane za različite ione; različite koncentracije jona citoplazme ćelije i jona okoline (jonska asimetrija); rad mehanizama aktivnog transporta jona. Svi ovi faktori su međusobno usko povezani, a njihovo razdvajanje ima određenu konvencionalnost.

U neuzbuđenom stanju, ćelijska membrana je visoko propusna za jone kalijuma i manje propusna za jone natrijuma. To se pokazalo u eksperimentima sa izotopom natrijuma i kalija: neko vrijeme nakon uvođenja radioaktivnog kalija u akson, pronađen je u vanjskom okruženju. Dakle, dolazi do pasivnog (prema gradijentu koncentracije) oslobađanja kalijevih jona iz aksona. Dodavanje radioaktivnog natrijuma u vanjsko okruženje dovelo je do blagog povećanja njegove koncentracije unutar aksona. Pasivni ulazak natrijuma u akson neznatno smanjuje veličinu potencijala mirovanja.

Razlika u koncentraciji kalijevih jona izvan i unutar ćelije i visoka permeabilnost ćelijske membrane za kalijeve ione osiguravaju difuzionu struju ovih jona iz ćelije prema van i akumulaciju viška pozitivnih jona K+ na vanjske strane stanične membrane, što sprječava dalje oslobađanje K iona iz stanice. Difuzijska struja kalijevih jona postoji sve dok se njihova želja da se kreću duž gradijenta koncentracije ne izbalansira razlika potencijala preko membrane. Ova razlika potencijala naziva se potencijalom ravnoteže kalija.

Potencijal ravnoteže (za odgovarajući jon) - razlika potencijala između unutrašnje sredine ćelije i vanćelijske tečnosti, pri kojoj je ulaz i izlaz jona uravnotežen (hemijska razlika potencijala jednaka je električnoj). Treba imati na umu: 1) stanje ravnoteže nastaje kao rezultat difuzije samo vrlo malog broja jona (u poređenju sa njihovim ukupnim sadržajem); potencijal ravnoteže kalija je uvijek veći (u apsolutnoj vrijednosti) od stvarnog potencijala mirovanja, pošto membrana u mirovanju nije idealan izolator, posebno postoji malo curenje Na+ jona.

U mirovanju, ćelijska membrana je visoko propusna ne samo za K+ jone. U mišićnim vlaknima, membrana je visoko propusna za Cl ione. U ćelijama sa visokom permeabilnosti za hloridne jone, po pravilu, oba jona (Cl i K+) učestvuju gotovo podjednako u stvaranju potencijala mirovanja.

Poznato je da u bilo kojoj tački elektrolita broj anjona uvijek odgovara broju kationa (princip električne neutralnosti), stoga je unutarnja sredina ćelije u bilo kojoj tački električno neutralna. Zaista, u eksperimentima Hodgkina, Huxleyja i Katza, pomicanje elektrode unutar aksona nije otkrilo razliku u veličini potencijala mirovanja. Nemoguće je održavati konstantnu razliku u koncentraciji jona (jonska asimetrija) bez posebnih mehanizama. U membranama postoje aktivni transportni sistemi koji rade uz potrošnju energije i pokreću jone protiv gradijenta koncentracije. Eksperimentalni dokaz postojanja aktivnih transportnih mehanizama su rezultati eksperimenata u kojima je aktivnost ATPaze potisnuta na različite načine, na primjer, srčanim glikozidom ouabainom. U ovom slučaju, koncentracije K+ jona su izjednačene izvan i unutar ćelije, a membranski potencijal se smanjio na nulu.

Najvažniji mehanizam koji održava nisku intracelularnu koncentraciju Na+ jona i visoka koncentracija K+ jon je natrijum-kalijum pumpa. Poznato je da ćelijska membrana ima sistem nosača, od kojih se svaki vezuje za 3 Na+ jona unutar ćelije i izvlači ih. OD vanjska strana nosač se vezuje za 2 K+ jona koji se nalaze izvan ćelije, koji se prenose u citoplazmu. Rad sistema nosača obezbeđuje ATP. Kao rezultat, osigurava se: održavanje visoke koncentracije K+ i niske koncentracije Na+ unutar ćelije; Pumpa kalijuma i natrijuma podstiče spojeni transport aminokiselina i šećera kroz ćelijsku membranu. akcioni potencijal

Akcijski potencijal se razumije kao brza fluktuacija potencijala mirovanja, obično praćena ponovnim punjenjem membrane. Akcioni potencijal se pojavljuje kada se primijeni stimulans. Na krivuljama prilikom registracije akcionog potencijala evidentiraju se: I) latentni period (skriven). 2) faza depolarizacije - strm porast krivulje, dok je površina ćelije negativno nabijena. 3) faza repolarizacije – vraćanje u prethodno stanje. Oporavak na početni nivo ne dolazi odmah, ali postoje 4) potencijali u tragovima (negativni i pozitivni).

Akcioni potencijal jedne ćelije i njegove faze. Odgovor stanične membrane na iritirajući stimulus; I - lokalni odgovor; 2 - brza depolarizacija; 3 - reverzija; 4 - repolarizacija; 5 - tragovi (negativni i pozitivni) potencijali.

Promjene aktivnog podpraga u membranskom potencijalu nazivaju se lokalnim odgovorom.

Pomak membranskog potencijala na kritični nivo rezultira stvaranjem akcionog potencijala. Minimalna struja potrebna za dostizanje kritičnog potencijala naziva se struja praga. U eksperimentima Hodgkina i Huxleya, na prvi pogled otkriven je iznenađujući efekat. Tokom generisanja akcionog potencijala, membranski potencijal se nije samo smanjio na nulu, kao što bi slijedilo iz Nernstove jednačine, već je promijenio predznak u suprotan. Analiza ionske prirode akcionog potencijala, koju su prvobitno izveli Hodgkin, Huxley i Katz, omogućila je da se utvrdi da su faza depolarizacije akcionog potencijala i ponovno punjenje membrane (prekoračivanje) posljedica kretanja natrijevih jona u pokazalo se da se ćelija, odnosno natrijumski kanali kontrolišu električno. Ekscitacija dovodi do aktivacije natrijumskih kanala i povećanja natrijumske struje. Ovo daje lokalni odgovor. Pomicanje membranskog potencijala na kritični nivo dovodi do brze depolarizacije ćelijske membrane i osigurava front porasta akcionog potencijala. Ako se Na ioni uklone iz vanjskog okruženja, tada ne nastaje akcijski potencijal. Sličan efekat je postignut dodavanjem specifičnog blokatora natrijumovih kanala, tetrodoksin, u perfuzioni rastvor. Prilikom zamjene natrijevih jona drugim ionima i tvarima, kao što je kolin, bilo je moguće pokazati da dolaznu struju osigurava natrijeva struja, odnosno, kao odgovor na depolarizirajući stimulus, dolazi do povećanja provodljivosti natrija. Dakle, razvoj faze depolarizacije akcionog potencijala je posljedica povećanja provodljivosti natrijuma.

Punjenje membrane, ili prekoračenje, vrlo je karakteristično za većinu ekscitabilnih ćelija. Amplituda prekoračenja karakteriše stanje membrane i zavisi od sastava ekstra- i intracelularnog okruženja. Na visini prekoračenja, akcijski potencijal se približava ravnotežnom natrijevom potencijalu, pa se predznak naboja na membrani mijenja. Eksperimentalno je pokazano da amplituda akcionog potencijala praktički ne zavisi od jačine stimulusa ako on prelazi graničnu vrednost. Stoga je uobičajeno reći da se akcioni potencijal pokorava zakonu sve ili ništa.

Na vrhuncu akcionog potencijala, provodljivost natrijum jona membrane počinje brzo da opada. Ovaj proces se naziva inaktivacija. Brzina i stepen inaktivacije natrijuma zavise od veličine membranskog potencijala, odnosno zavise od napona. Postepenim smanjenjem membranskog potencijala na -50 mV (na primjer, kod nedostatka kisika, djelovanja određenih lijekova), sustav natrijevih kanala se potpuno inaktivira i stanica postaje neuzbudljiva.

Potencijalna ovisnost aktivacije i inaktivacije u velikoj mjeri je posljedica koncentracije kalcijevih jona. Sa povećanjem koncentracije kalcija, vrijednost graničnog potencijala raste, sa smanjenjem se smanjuje i približava se potencijalu mirovanja. Istovremeno, u prvom slučaju, razdražljivost se smanjuje, u drugom - povećava.

U normalnim uslovima, odložena izlazna kalijumova struja postoji neko vreme nakon generisanja akcionog potencijala i to obezbeđuje hiperpolarizaciju ćelijske membrane, odnosno pozitivan potencijal u tragovima. Pozitivan potencijal u tragovima može se pojaviti i kao rezultat rada natrijum-elektrogene pumpe.

Inaktivacija natrijumovog sistema tokom generisanja akcionog potencijala dovodi do činjenice da se ćelija ne može ponovo pobuditi tokom ovog perioda, odnosno uočava se stanje apsolutne refraktornosti.

Postepeni oporavak potencijala mirovanja tokom repolarizacije omogućava izazivanje ponovljenog akcionog potencijala, ali to zahteva stimulaciju iznad praga, budući da je ćelija u stanju relativne refraktornosti.

Proučavanje ekscitabilnosti ćelije tokom lokalnog odgovora ili tokom negativnog potencijala u tragovima pokazalo je da je generisanje akcionog potencijala moguće kada je stimulus ispod granične vrednosti. To je stanje natprirodnosti, ili egzaltacije.

U uslovima mirovanja, razlika između spoljašnje površine membrane i citoplazme konstantno postoji. Ako prvo uklonite citoplazmu stanice i u stanicu unesete otopinu s visokim sadržajem natrijevih iona, tada će se vrijednost potencijala dramatično promijeniti. Zbog toga su joni kalija i natrijuma od odlučujućeg značaja za pojavu potencijala mirovanja. Svi elektroliti imaju hidratantnu ljusku, ali hidratacijska ljuska za kalijeve ione je manja od one natrijuma. Zbog toga joni natrijuma ne mogu proći kroz membranu u stanju mirovanja. Pored ovih jona, u formiranju membranskog potencijala učestvuju joni klorida koji se nalaze ispod membrane i joni kalcijuma. Odlučujući faktor za pojavu naboja je prisustvo proteinskih molekula.

U hiperkalijskoj otopini, akcioni potencijal je značajno smanjen. U otopini hipernatrijuma njegova vrijednost raste. Za analizu akcionog potencijala koriste se i farmakološke supstance - one imaju sposobnost da blokiraju ili kalijev ili natrijev kanal. Kada je natrijum kanal blokiran, akcioni potencijal se smanjuje. Ovo je veoma važno u dijagnostici infarkta miokarda, tumora na mozgu itd. U zavisnosti od toga kako su elektrode locirane na različitim zdravim i bolesnim delovima, možete registrovati dvofazni ili jednofazni akcioni potencijal.

Dvofazni akcijski potencijal se bilježi ako su elektrode na zdravom, neoštećenom mjestu tkiva. Ako su dvije točke pričvršćene na elektrode za pražnjenje, a na drugu tačku (pokazanu strelicom) - iritirajuće elektrode, onda kada se primjenjuje umjetna stimulacija, doći će do dvofazne oscilacije potencijala. Izlazne elektrode su povezane sa opremom za snimanje. Mehanizam nastanka dvofaznog akcionog potencijala je da vanjska površina ćelije, mišića ili nervnog vlakna ima pozitivan naboj, a citoplazma negativan.

Dynamics električni potencijali u mišićnim vlaknima

Dakle, prilikom registracije potencijala, prvo će biti samo prava linija (a), b) pobuđivač prolazi kroz područje ispod prve elektrode. Vanjska površina membrane u ovom području postaje negativna i između elektroda nastaje razlika potencijala, strelica odstupa, krivulja se podiže, c) tada ekscitacija zauzima cijelu površinu između elektroda, razlika potencijala nestaje i strelica se vraća nazad do svog početnog stanja, kriva se spušta. d) ispod prve elektrode dolazi do repolarizacije (pozitivnog naboja), a ispod druge elektrode također dolazi do depolarizacije i igla galvometra odstupa na drugu stranu, a kriva se spušta. e) ekscitacija napušta granice druge elektrode, ispod nje dolazi do repolarizacije, a igla galvanometra se vraća u početni položaj.

Ako se jedna od elektroda nalazi na oštećenom području, tada strelica ne zauzima nulti položaj, jer je zdravo područje pozitivno, a oštećeno negativno, a strelica će biti odbačena unaprijed. Ovakvim rasporedom elektroda bilježi se jednofazni akcijski potencijal.

Ovo je važno za dijagnozu infarkta miokarda, jer. mesto oštećenja će ranije imati negativan površinski naboj i talas ekscitacije koji će se širiti na svom putu će se susresti sa promenjenom površinom, a samim tim će se promeniti i oblik EKG-a.

Promjena ekscitabilnosti tkiva tokom ekscitacije.

Sva ekscitabilna tkiva menjaju svoju ekscitabilnost kada su stimulisana, nervi odmah nakon primene iritacije, odnosno imaju veoma kratak latentni period. Slika prikazuje: na vrhu akcioni potencijal, na dnu - promjenu ekscitabilnosti nervnog vlakna u različitim periodima ekscitacije (apsolutna refraktornost odgovara vrhuncu visokonaponskog potencijala, relativna refraktornost - repolarizaciji faza, natprirodni period - do negativnog potencijala traga). U nastavku teksta dat je slijed razvoja različitih faza:

lokalni pozitivni potencijal u tragovima

natprirodni period

Vrijeme, ms

lokalni proces, faza depolarizacije, faza repolarizacije, negativni potencijal u tragovima, pozitivni potencijal u tragovima, kao i faze promjena ekscitabilnosti nervnog vlakna: faza apsolutne refraktornosti, faza relativne refraktornosti, natprirodna ekscitabilnost, subnormalna ekscitabilnost i početni nivo ekscitabilnosti . U fazi apsolutne refraktornosti, ekscitabilnost pada na nulu. Ovo odgovara fazi depolarizacije. Maksimalna refraktornost je uočena u vrijeme vrhunca depolarizacije. Ako je trajna depolarizacija uzrokovana bilo kojom supstancom, tada tkivo gubi sposobnost da odgovori na sljedeću dolaznu ekscitaciju. U praksi, inhibicija može biti sa upornom hiperpolarizacijom, sa upornom depolarizacijom i perzistentnom polarizacijom, kada se površinski pozitivni naboj ne menja pod uticajem bilo kog uzroka.

Period repolarizacije odgovara fazi relativne refraktornosti. Ovdje se razdražljivost postepeno obnavlja. Nakon relativne refraktornosti, nastupa faza natprirodne ekscitabilnosti - odgovara negativnom potencijalu traga, zatim se javlja subnormalna ekscitabilnost - odgovara pozitivnom potencijalu traga, a zatim ekscitabilnost dolazi na početni nivo

Krivulje pojedinačne kontrakcije (I) i promjene ekscitabilnosti (2) skeletnih, srčanih i glatkih mišića.

:

vrijeme, 0,1 s

a) period kontrakcije, b) period opuštanja, c) faza apsolutne refraktornosti, d) faza relativne refraktornosti, e) faza egzaltacije (nadnormalna ekscitabilnost).

Različiti mišići imaju različitu refraktornost i ovo svojstvo u velikoj mjeri određuje karakteristike kontraktilne funkcije ovih mišića.

Ako uzmemo konstantnu frekvenciju iritirajuće struje, ali postupno povećavamo jačinu iritacije, ustanovit će se da će se povećanjem jačine iritacije odgovor povećati. Ista pravilnost se uočava ako se učestalost primijenjenih iritacija povećava pri konstantnoj jačini struje. Međutim, povećanje kontrakcije će se dogoditi do čega - optimalne jačine ili učestalosti primijenjenih iritacija. Da bi se procijenila sposobnost ekscitabilnog tkiva da odgovori na podražaje različitih frekvencija, uveden je koncept "labilnosti" ili funkcionalne pokretljivosti (N. E. Vvedensky).

Labilnost se podrazumijeva kao brzina svakog ciklusa ekscitacije ili sposobnost tkiva da reproducira frekvenciju primijenjenog stimulusa bez distorzije (za živce, labilnost je ~ 1000 Hz, za skeletne mišiće - ~ 250-500 Hz, za sinapse - ~ 100 Hz). Ako je učestalost primijenjenih iritacija veća od labilnosti, tada se neće reproducirati svi impulsi, već samo oni koji ne prelaze vrijednost labilnosti (npr. ako se na živac primjenjuju iritacije frekvencije od 2000 Hz, tada se će dobiti samo 1000 odgovora). Sa daljim povećanjem frekvencije, odgovor može nestati. Da bismo objasnili ovaj fenomen, potrebno je pribjeći konceptima apsolutne i relativne refraktornosti. Dio visokofrekventnih podražaja pada na apsolutnu refraktornost, tako da ne izazivaju odgovor. Na osnovu labilnosti, Vvedensky je razvio koncept optimuma i pesimuma jačine i učestalosti stimulacije. Frekvencija na kojoj se postiže maksimalni odziv je optimalna frekvencija. Smanjenje odgovora, zbog daljeg povećanja učestalosti primijenjenih iritacija, naziva se pesimum. Pesimum je izraženiji što je frekvencija veća. Na primjer, promjena ekscitabilnosti tijekom jedne kontrakcije skeletnog mišića:

Na frekvenciji većoj od 50 Hz dolazi do tetanične kontrakcije. Ako se iritacija primjenjuje u intervalima od jednog ciklusa, tada će se svaki put postići jedna kontrakcija. Ako se učestalost poveća, intervali između primijenjenih iritacija će se smanjiti, a kontrakcija će prvo biti u obliku nazubljene, a zatim će se, uz daljnje povećanje učestalosti, pojaviti glatki (čvrsti) tetanus. Optimalna kontrakcija će odgovarati fazi vrhunca egzaltacije - najveće ekscitabilnosti. U ovom slučaju, trenutna snaga će biti ista, ali budući da je ekscitabilnost mišića veća, odgovor će biti maksimalan. Sa daljim povećanjem frekvencije, vremenski intervali će se mešati u fazu relativne refraktornosti, a deo impulsa na pesimumu pada u ovu fazu. Ovdje je ekscitacija manja nego u fazi egzaltacije, a odziv će biti niži. Dalje povećanje frekvencije dovodi do udara impulsa na apsolutnu refraktornost. U ovom slučaju nema odgovora, jer je u ovom periodu razdražljivost potpuno odsutna. Zbog toga se visokofrekventne struje koriste u terapeutske svrhe, elektrode se nanose na kožu, ali mišići ne reaguju (ne kontrahiraju), jer je labilnost mišića mnogo niža od frekvencije UHF struje, a svaki stimulans pada u period apsolutne refraktornosti. Kada postoji mnogo impulsa iz centralnog nervnog sistema duž nerva do mišića, tada, u zavisnosti od potrebe za količinom kontrakcije, do mišića pristižu impulsi različite frekvencije (npr. da se podigne komad krede - tok nervnih impulsa je manje, a za podizanje stolice - više, dok se skuplja više miofibrila, a odgovor se povećava). Vvedensky je, na osnovu doktrine labilnosti, pesimuma i optimuma, otkrio fenomen parabioze. Uzimao bi neuromišićni preparat i iritirao nerv različitim jačinama struje i snimao kontrakciju mišića. Reakcija se istovremeno u potpunosti uklapala u "zakon sile", odnosno sa povećanjem jačine iritacije, reakcija se povećavala. Nakon toga je na nerv nanio pamučni štapić navlažen kokainom i ponovo ga iritirao. Otkrio je da se detektuje fazna promena ekscitabilnosti i provodljivosti: I) faza izjednačavanja: ovde postoji izjednačavanje svih odgovora, za sve vrste iritacija - isti odgovor, 2) paradoksalna faza - slaba iritacija daje veći odgovor od podražaja srednje i velike jačine, 3) inhibitorni stadijum - nema odgovora ni na kakvu iritaciju. To je zato što se u području promjene (gdje je vata s kokainom) postepeno smanjuje labilnost. To vodi: I) u fazi izjednačavanja - do prenošenja određenog broja impulsa, a višak (koji je veći od labilnosti izmijenjenog područja) se blokira i isti broj impulsa stiže do mišića, 2) u paradoksalnoj fazi dolazi do daljnjeg smanjenja labilnosti, a odgovor je izopačen: prolazi mali broj impulsa, ali s povećanjem jačine i učestalosti iritacije, dio impulsa je blokiran, odgovor se smanjuje. Dalje povećanje snage i frekvencije dovodi do veće blokade impulsa - dešava se po principu pesimuma. 3) u fazi inhibicije labilnost se dalje smanjuje i provodljivost na mjestu promjene potpuno prestaje, a impulsi ne dopiru do mišića. Na tome se zasniva anestezija novokainom. Djelovanje novokaina temelji se na činjenici da je smanjena labilnost receptora i aferentnih vodiča. Impulsi ne dopiru do centra i bol se ne osjeća.

Vvedensky je bio prvi koji je potkrijepio teoriju o jedinstvu ekscitacije i inhibicije. On je inhibiciju smatrao posebnim slučajem ekscitacije, ali posebnim - ne širenjem, stacionarnim. Prema Vvedenskom, postoji impulsivna (obična) ekscitacija, a pod utjecajem alteringa dolazi do lokalne lokalne ekscitacije koja se ne širi. Faze parabioze rezultat su interakcije dvije ekscitacije - impulsne i lokalne (stacionarne). Razvoj parabioze i pojavu inhibicije treba smatrati sekundarnom inhibicijom zbog interakcije dvije ekscitacije. Fenomen parabioze ima univerzalni karakter, a može se razviti u različitim dijelovima centralnog nervnog sistema i perifernih nerava pod uticajem ekstremnih faktora, velikih doza lekovitih supstanci. Parabiotski fenomeni (u obliku faznih fenomena) mogu se javiti i u višoj nervnoj aktivnosti.

Fiziološka svojstva nervnih vlakana. Nervna vlakna se dijele u nekoliko grupa prema brzini provođenja ekscitacije. Klasifikacija nervnih vlakana prema Erlanger-Gasseru dobila je najveće priznanje. Prema ovoj klasifikaciji razlikuju se 3 glavne grupe nervnih vlakana - A, B, C. Zauzvrat, grupa A je podijeljena u nekoliko podgrupa (a - alfa, b - beta, g - gama i d - delta). Najveća brzina provođenja ekscitacije (70-120 m/s) u grupi A alfa - tu brzinu imaju primarni aferenti mišićnih vretena, motorna vlakna skeletnih mišića. Grupa A - b - to su kožni aferenti dodira i pritiska imaju brzinu ekscitacije od 30-70 m / s. Grupa A-gama ima brzinu od 15-30 m / s - to su motorna vlakna mišićnih vretena. Grupa A-delta ima brzinu provođenja ekscitacije 12 - 30 m/s, takvu brzinu imaju kožni aferenti temperature i bola (primarni bol). Grupa B ima brzinu od 3 - 15 m/s. to su uglavnom simpatička preganglijska vlakna. Grupa C ima brzinu od 0,5 - 2 m/s. su kožni aferenti bola (sekundarni, spori bol) i simpatička postganglijska vlakna (nemijelinizirana).

Aksotok. Nervna vlakna imaju osebujnu strukturu - mikrotubule, kroz koje se tvari kreću od nervne ćelije prema periferiji (anterogradni tok) i od periferije do centra (retrogradni aksotok). Postoje brzi (oko 410 mm dnevno) i spori (oko 2 puta sporiji) aksotok. Zbog toga se biološki aktivne tvari šire od centra prema periferiji. Akson, koji ima samo nekoliko mikrona u prečniku, može doseći dužinu od jednog metra ili više, a kretanje proteina difuzijom iz. jezgra do distalnog kraja aksona trajalo bi godinama. Odavno je poznato da kada se bilo koji dio aksona steže, proksimalni dio aksona se širi. Izgleda da je centrifugalni tok blokiran u aksonu. Takav protok - brz transport aksona može se demonstrirati kretanjem radioaktivnih markera u eksperimentu. Radioaktivno obilježeni leucin ubrizgan je u ganglij dorzalnog korijena, a zatim je od 2. do 10. sata mjerena radioaktivnost u išijadičnom živcu na udaljenosti od 166 mm od tijela neurona. Tokom 10 sati, vrh radioaktivnosti na mjestu injekcije nije se značajno promijenio. Ali talas radioaktivnosti se širio duž aksona konstantnom brzinom od oko 34 mm na 2 sata, odnosno 410 mm na dan. Pokazalo se da se u svim neuronima homoiotermnih životinja brzi transport aksona odvija istom brzinom, te da nema primjetnih razlika između tankih, nemijeliniziranih vlakana i najdebljih aksona, kao ni između motornih i senzornih vlakana. Tip radioaktivnog markera takođe ne utiče na brzinu brzog aksonalnog transporta; Kao markeri mogu poslužiti razne radioaktivne supstance.

Ako analiziramo periferni dio živca kako bismo razumjeli prirodu nositelja radioaktivnosti, onda se takvi nosači nalaze uglavnom u proteinskoj frakciji, kao iu sastavu medijatora i slobodnih aminokiselina. Brzi transport aksona opisan gore je anterogradan, tj. usmjeren dalje od tijela ćelije. Pokazalo se da se neke tvari kreću od periferije do tijela ćelije pomoću retrogradnog transporta. Na primjer, acetilkolinesteraza se transportuje u ovom smjeru brzinom 2 puta sporijom od brzine brzog aksonalnog transporta. Marker koji se često koristi u neuroanatomiji, peroksidaza hrena, također putuje retrogradnim transportom. Retrogradni transport vjerovatno igra važnu ulogu u regulaciji sinteze proteina u ćelijskom tijelu. Nekoliko dana nakon transekcije aksona, u ćelijskom tijelu se opaža hromatoliza, što ukazuje na kršenje sinteze proteina. Vrijeme potrebno za hromatolizu korelira s trajanjem retrogradnog transporta od mjesta transekcije aksona do tijela ćelije. Zbog anterogradne struje dolazi do diferencijacije tkiva (na primjer, mišića). Ovo je od velike biološke važnosti. Postoje fazni mišići (mišići udova) i tonik (podržavaju držanje). U eksperimentu je ustanovljeno da ako se preseku nervi koji inerviraju ove mišiće, a zatim se napravi inervacioni crossover, odnosno da se centralni kraj živca koji inervira fazne mišiće zašije za nerv koji inervira mišiće tonika, onda nakon nicanjem nerava, fazni mišići počinju funkcionirati kao tonik, a tonik - kao faza. Njihova struktura se mijenja, jer se trofička funkcija motornih živaca osigurava zahvaljujući aksotoku. Zbog retrogradne struje, neurotropne tvari teku od periferije do centra, vršeći trofički učinak na samu nervnu ćeliju. Retrogradnim transportom toksini mogu ući u tijelo nervnih ćelija, kao i neke hemikalije koje se koriste u industrijskim uslovima. Brzi transport aksona zahtijeva značajnu koncentraciju ATP-a. Otrovi kao što je kolhicin koji uništava mikrotubule također blokira brzi aksonalni transport. Iz ovoga slijedi da se u procesu transporta koji razmatramo, vezikule i organele kreću duž mikrotubula i aktinskih filamenata; ovo kretanje osiguravaju mali agregati molekula dineina i miozina koji djeluju koristeći energiju ATP-a.

Brzi transport aksona također može biti uključen u patološke procese. Neki neurotropni virusi (na primjer, herpes ili polio virusi) prodiru u akson na periferiji i kreću se uz pomoć retrogradnog transporta do tijela neurona, gdje se razmnožavaju i ispoljavaju svoje toksično djelovanje. Tetanus toksin, protein koji proizvode bakterije koje ulaze u tijelo kada je koža oštećena, hvataju ga nervni završeci i transportuju do tijela neurona, gdje izaziva karakteristične grčeve mišića. Poznati su slučajevi toksičnih efekata na sam transport aksona, na primer, izlaganje industrijskom rastvaraču akrilamidu. Osim toga, vjeruje se da patogeneza beri-beri beri-beri i alkoholne polineuropatije uključuje kršenje brzog aksonskog transporta.

Kao što je već spomenuto, pored brzog transporta aksona u ćeliji postoji i prilično intenzivan spor transport aksona. Tubulin se kreće duž aksona brzinom od oko 1 mm/dan, dok se aktin kreće brže, do 3 mm/dan. Sa ovim komponentama citoskeleta migriraju i drugi proteini; na primjer, čini se da su enzimi povezani s aktinom ili tubulinom. Brzine kretanja tubulina i aktina su otprilike u skladu sa stopama rasta pronađenim za mehanizam kada su molekuli ugrađeni u aktivni kraj mikrotubula ili mikrofilamenta. Stoga ovaj mehanizam može biti u osnovi sporog aksonalnog transporta. Brzina sporog transporta aksona također približno odgovara brzini rasta aksona, što, očigledno, ukazuje na ograničenja koja struktura citoskeleta nameće drugom procesu.

Treba naglasiti da ćelije nikako nisu statične strukture, kao što se pojavljuju, na primjer, na elektronskim mikroskopskim fotografijama. Plazma membrana, a posebno organele su u stalnom brzom kretanju i stalnom restrukturiranju; to je jedini razlog zašto mogu da funkcionišu. Nadalje, to nisu jednostavne komore u kojima se odvijaju kemijske reakcije, već visoko organizirani konglomerati membrana i vlakana, u kojima se reakcije odvijaju u optimalno organiziranom nizu.

Fiziološka svojstva nervnih vlakana: .1) ekscitabilnost – sposobnost reagovanja na dolazni impuls. 2) provodljivost - sposobnost širenja impulsa iz jednog područja u drugo. Ova svojstva zavise od strukture nervnog vlakna. Sva nervna vlakna se dijele na I) kašasta - imaju mijelinsku ovojnicu, Ranvierove presjetke, koja su važna za prijenos ekscitacije. Sama mijelinska ovojnica je moćan biološki izolator. Preko njega uzbuđenje ne skače s jednog nervnog vlakna na susjedna. Stoga je preneseni impuls neefikasan za susjedna vlakna. 2) nemijelinizirana nervna vlakna - prijenos ekscitacije u njima se događa duž površine živca kroz promjenu površinskog naboja. Obično nervno deblo sadrži veliki broj nervnih vlakana. Nemijelinizirana vlakna u njemu spadaju među mijelinizirana. Zakoni ekscitacije prema nervno vlakno: I) zakon fiziološkog integriteta. Anatomski integritet - kada su sve strukture očuvane na nervnom vlaknu. Funkcionalni integritet može se narušiti djelovanjem bilo kojeg faktora bez oštećenja strukture, na primjer, parabioze. Da bi ekscitacija prošla kroz vlakno, mora postojati njegov fiziološki integritet. 2) zakon dvosmjernog provođenja ekscitacije: ako se dva galvanometra stave na nerv i dođe do iritacije između uređaja, tada se rezultujući akcioni potencijal snima i na desnoj i na lijevoj strani. U svakom integralnom organizmu ekscitacija zapravo ide u jednom smjeru (od aferentnog kanala kroz centar do eferentnog kanala, budući da sinapse provode ekscitaciju jednosmjerno). 3) zakon nedekrementalnog provođenja ekscitacije (bez slabljenja) - bez obzira na veličinu i dužinu neurona, ekscitacija ne gubi na snazi ​​- u različitim područjima veličina akcionog potencijala će biti ista. 4) zakon izolovanog provođenja ekscitacije - za svako nervno vlakno ekscitacija se prenosi samo duž ovog vlakna. Transverzalni prijenos s jednog nervnog vlakna na drugo ne dolazi. Bez toga ne bi bilo koordinacije pokreta. Kršenje ovog pravila nastaje kada je živac ozlijeđen i njegovo upoređivanje. 5) zakon spazmodičnog provođenja ekscitacije (saltatorno) - takav prijenos ekscitacije se događa samo u mijelinskim nervnim vlaknima. Presretanja Ranviera su od velike važnosti, jer uzbuđenje skače s jednog presretanja na drugo ili čak zaobilazi jedno presretanje. Stoga takva nervna vlakna imaju najveću stopu provođenja ekscitacije. 6) vlakna bez mijelina provode ekscitaciju preko površine. Pobuđena oblast se naelektriše elektronegativno (depolarizacija) i ovaj talas se širi duž nervnog vlakna.

Mehanizam prijenosa ekscitacije sa nerva na mišić.

Ekscitacija koja se javlja u centralnom nervnom sistemu dospeva do skeletnih mišića kroz eferentne kanale. Postoje 2 mehanizma za prijenos ekscitacije sa nerva na radni organ: I) hemijski - kao rezultat proizvodnje medijatora 2) električni, kada akcioni potencijal sa presinaptičke membrane skoči na postsinaptičku membranu i uzrokuje njenu depolarizaciju . Glavni uvjet je udaljenost između pre- i postsinaptičke membrane: ako je veća od 0,2 nm, prijenos će biti kemijski, a ako je manji, tada potencijal sa presinaptičke membrane prelazi na postsinaptičku, ona se depolarizira a mišić se kontrahira. Ovaj prijenos nije uobičajen. Mioneuralne sinapse prenose ekscitaciju na skeletne i glatke mišiće, zahvaljujući sinapsama, ekscitacija se prenosi na centralni nervni sistem, uključujući korteks. Medijatori mogu biti različiti. Najčešći: a) acetilholin – za skeletne mišiće, u parasimpatičkim nervima, holinergičkim sinapsama centralnog nervnog sistema; b) adrenergičke sinapse prenose ekscitaciju na periferiju zbog norepinefrina, koji, oslobađajući se na završecima simpatičkih nerava, utiče na srce, krvne sudove i gastrointestinalni trakt. U simpatičkim ganglijama prijenos ekscitacije s preganglijskih na postganglijske neurone događa se zahvaljujući acetilkolinu. Adrenergičke sinapse su česte u CNS-u (posebno u moždanom deblu). Simpatička inervacija mozga nastaje uglavnom zbog plave mrlje, koja sintetizira adrenergičke tvari; c) serotonergičke strukture - proizvode serotonin (uglavnom jezgra moždanog šava), d) specifične sinapse - osjetljive su na određene neuropeptide koji se sintetiziraju u strukturama mozga, u gastrointestinalnoj sluznici i u nadbubrežnim žlijezdama. Djeluju na periferne i centralne strukture.

Mehanizam prenosa hemikalija:

Građa sinapse: I) terminal - kraj motornog živca, 2) plak, 3) vezikule koje sadrže neurotransmiter, 4) presinaptička membrana, 5) sinaptička pukotina, 6) postsinaptička membrana. Kada se impuls širi duž neurona, ekscitacija dospijeva do sinaptičkog plaka kroz terminal, uslijed čega neurotransmiter ulazi u sinaptički rascjep iz vezikula kroz presinaptičku membranu. Na postsinaptičkoj membrani postoje posebni holinergički receptori (za medijator acetilholin) ili adrenoreceptori (za norepinefrin). Na završecima motoričkih nerava oslobađa se posrednik acetilkolin, koji uđe u sinaptičku pukotinu uzrokuje povećanje permeabilnosti postsinaptičke membrane za ione Na+. Pojava protoka Na+ jona kroz postsinaptičku membranu uzrokuje njenu depolarizaciju i formira se ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP) ili potencijal krajnje ploče (EPP). Na presinaptičkoj membrani postoje aktivne zone, odnosno područja presinaptičke membrane gdje se acetilkolin najviše oslobađa u sinaptički pukotinu. U blizini su neaktivna područja. Vrste lučenja acetilholina: I) kvantna sekrecija (ili uzrokovana ekscitacijom) - uz pomoć impulsa - glavni je faktor koji uzrokuje depolarizaciju postsinaptičke membrane i kontrakciju mišića. 2) spontano lučenje - kada dolazak impulsa nije neophodan. Ovo dovodi do lokalnog

potencijal, koji je zanemariv i ne uzrokuje kontrakciju mišića. Zapisuje se kao mala razlika potencijala, c) nekvantna sekrecija - čini oko 30% oslobođenog medijatora, ali nije praćena depolarizacijom postsinaptičke membrane, i ne uzrokuje kontrakciju mišića. Zbog toga se osigurava trofizam. Regulacija: I) presinaptička autoregulacija lučenja acetilholina – postoje mehanizmi u terminalnom plaku koji mogu regulisati oslobađanje acetilholina. Mogu imati dvostruki učinak na funkcionalno stanje sinapse: I) desenzibilizacija – smanjenje osjetljivosti sinaptičkih receptora. Kada se njihova osjetljivost svede na stanje imunosti na ekscitaciju, razvija se stanje sinaptičke inhibicije. To je zbog smanjenja osjetljivosti holinergičkih receptora koji se nalaze na postsinaptičkoj membrani. Može doći do presinaptičke inhibicije, koja je posljedica smanjenja proizvodnje i oslobađanja neurotransmitera ili njihove blokade. Stoga u farmakologiji postoje blokatori koji inhibiraju presinaptičke strukture, odnosno smanjuju osjetljivost postsinaptičkih membrana. 2) sinaptička potenciranje - povećana ekscitabilnost. Spontano lučenje acetilholina može dovesti do ovih pojava: dolazi do povećanja ekscitabilnosti holinergičkih receptora, a kada se kvantum medijatora oslobodi, on djeluje na stanje povećane ekscitabilnosti i uzrokuje veći odgovor. To se dešava u zavisnosti od obavljanja posla osobe. Posrednik acetilkolina, koji ulazi u sinaptičku pukotinu, brzo se uništava od strane enzima acetilkolinesteraze. Da nije postojao. tada bi acetilholin dugo iritirao receptore postsinaptičke membrane i ne bi došlo do adekvatne koordinacije mišićnog djelovanja. Stoga se nova kontrakcija događa tek kada stigne novi kvant medijatora. Značajan dio holina koji nastaje prilikom destrukcije acetilholina učestvuje u resintezi novih kvanta acetilholina. Novi dijelovi neurotransmitera nalaze se dalje od presinaptičke membrane, a zrele vezikule s acetilkolinom se nalaze bliže, koje zatim oslobađaju medijator. Mehanizam ion-membrana je u osnovi nastanka potencijala na postsinaptičkoj membrani:

primećuju se isti obrasci tranzicije jona (K, Na, Ca) u ćeliju i pericelularni prostor. Osobine provođenja ekscitacije kroz sinapse: I) sinapse rade kao zalisci - dozvoljavaju ekscitaciji da prođe samo u jednom smjeru: od terminala, presinaptičke membrane do postsinaptičke. Ekscitacija se ne širi u suprotnom smjeru, jer nema proizvodnje acetilholina u postsinaptičkoj membrani, a u presinaptičkoj membrani nema receptora koji odgovaraju na medijator. Jednostrano provođenje ekscitacije javlja se u sinapsama i perifernog i centralnog nervnog sistema (od aferentnog do eferentnog kanala). 2) sinapse karakteriše veliki latentni period ekscitacije, za razliku od nervnih vlakana. To je zbog činjenice da je potrebno više vremena za razvoj medijatora.

3) sinapse imaju visoku hemijsku aktivnost i selektivnu osetljivost: holinergičke sinapse imaju holinergičke receptore koji reaguju samo na holinomimetike, ali neće reagovati na adrenalin i adrenomimetike. 4) sinapse imaju sposobnost sumiranja ekscitacije. U perifernim sinapsama, sumiranje može biti privremeno - sekvencijalno. Ako iritirate motorni nerv jednim stimulusom ispod praga, tada neće biti odgovora mišića. Ali ako se česte iritacije koriste s podpražnim stimulusom, tada se s povećanjem učestalosti primijenjenih iritacija javlja odgovor - na iritacije ispod praga. To se događa kao rezultat činjenice da svaka prethodna iritacija ispod praga izaziva fenomen potenciranja (povećava ekscitabilnost holinergičkih receptora). Dakle, kada je stimulans pada u fazu egzaltacije, dolazi do ekscitacije. 5) sinapse imaju sposobnost transformacije frekvencije dolaznih impulsa: povećanje ili smanjenje. Na primjer, ako se primijeni jaka stimulacija iznad praga (jednokratna), tada se mišić može tetanički kontrahirati (više puta): to jest, 1 stimulus - 100 impulsa po mišiću. Ili, obrnuto, ako je stimulus 500 Hz, onda ne može izazvati kontrakcije, ili samo 100 impulsa (ovisno o labilnosti sinapse, ne može biti veći od nje). 6) pojave u tragovima u sinapsama: pošto se acetilholin ne uništava trenutno, dok se ne uništi, snima se zajedno sa. vršni potencijal, značajne potencijalne fluktuacije.

7) visok zamor sinapsi, to može biti rezultat iscrpljivanja ili neblagovremene sinteze neurotransmitera uz produženo primanje impulsa koji uništavaju medijatore. U neuromuskularnoj sinapsi, acetilholin normalno djeluje na sinaptičku membranu kratko (1-2 ms), jer odmah počinje da se uništava acetilkolinesterazom. U slučajevima kada se to ne dogodi i acetilholin se ne uništi stotinama milisekundi, njegovo djelovanje na membranu prestaje i membrana se ne depolarizira, već se hiperpolarizira i ekscitacija kroz ovu sinapsu se blokira.

Blokada neuromišićnog prijenosa može biti uzrokovana na sljedeće načine:

1) djelovanje lokalnih anestetičkih supstanci koje blokiraju ekscitaciju u presinaptičkom dijelu;

2) blokada oslobađanja medijatora u presinaptičkom delu (na primer, botulinum toksin);

3) kršenje sinteze medijatora, na primer, pod dejstvom hemiholinija;

4) blokada acetilkolinskih receptora, na primer, pod dejstvom bungarotoksina;

5) izmještanje acetilholina sa receptora, na primjer, djelovanje kurarea;

6) inaktivacija postsinaptičke membrane sukcinilholinom, dekametonijumom itd.;

7) inhibicija holinesteraze, što dovodi do dugotrajnog očuvanja acetilholina i izaziva duboku depolarizaciju i inaktivaciju sinapsnih receptora. Ovaj efekat se primećuje pod dejstvom organofosfornih jedinjenja.

Posebno za smanjenje mišićnog tonusa, posebno tokom operacija, koristi se blokada neuromišićnog prijenosa mišićnim relaksansima; depolarizirajući relaksanti mišića djeluju na receptore subsinaptičke membrane (sukcinilholin i dr.), nedepolarizirajući relaksanti mišića koji eliminiraju djelovanje acetilholina na membranu konkurencijom (lijekovi kurare grupe).

Fiziološka svojstva mišića. Mišići se dijele u 3 grupe: prugasti (skeletni), miokard i glatki mišići. Svi oni imaju fizička i fiziološka svojstva. Fizička svojstva: I) rastezljivost - sposobnost mišića da mijenja svoju dužinu pod uticajem opterećenja, 2) elastičnost - nakon što se opterećenje skine, mišić je u stanju da preuzme svoju početnu dužinu. 3) viskoznost - zbog trenja miofibrila, koji se nalaze u mišiću u velikom broju. Zbog toga se javlja otpor istezanju, promjena dužine mišića. Fiziološka svojstva: I) ekscitabilnost - sposobnost reagovanja na iritaciju. Prema stepenu ekscitabilnosti: najpodražljiviji su skeletni mišići, zatim miokard, zatim - glatki mišići (zbog velike relativne refraktornosti), 2) provodljivost - sposobnost sprovođenja ekscitacije iz jednog područja u drugo. Prema brzini provodljivosti mišići su raspoređeni na sljedeći način: skeletni mišići, miokard (ima svoj provodni sistem), glatki mišići (osobina - mogu različite strane provode ekscitaciju), 3) kontraktilnost - sposobnost mišića da mijenja svoju dužinu pod utjecajem impulsa, da se kontrahira. Za glatke mišiće i miokard postoji još jedno svojstvo: 4) automatizacija - miokard i glatki mišići se kontrahuju zbog impulsa koji nastaju u samom mišiću. Vrste kontrakcija za skeletne mišiće: oba kraja mišića su fiksirana. Ovo povećava napetost. U prirodnim uvjetima, to je kada pokušavate podići nepodnošljivo opterećenje: napetost se povećava, ali opterećenje se ne pomiče, a dužina mišića se ne mijenja. 2) izotonični - kada je samo jedan kraj mišića fiksiran, a ton nije izometrijski - dok se dužina ne mijenja. U veštačkim uslovima, ovo se može postići ako se oboje promeni, ali se promeni dužina mišića. U prirodnim uslovima dolazi do mešovite kontrakcije u celom organizmu - 3) auksotonične - kada u svakom trenutku postoji ili izometrijska ili izotonična kontrakcija. Jezik se uvijek skuplja po principu izotonične kontrakcije. Posebno se mnogo energije troši prilikom izometrijske kontrakcije, a kod izotonične kontrakcije se troši malo energije. Srce kuca različito tokom različitih perioda rada. 4) skeletni mišić u veštačkim uslovima može da se kontrahuje kao jedna kontrakcija: za jednu iritaciju - jedna kontrakcija. Sastoji se od latentnog perioda, perioda kontrakcije i opuštanja. Za miokard, jedna kontrakcija je fiziološka kontrakcija. Skeletni mišići u prirodnim uslovima su sposobni da se kontrahuju prema tipu 5) tetaničke kontrakcije. Uslov za nastanak ove kontrakcije je povećanje učestalosti dolaznih impulsa, odnosno učestalosti primijenjenih iritacija. Ako, s povećanjem učestalosti, svaka sljedeća iritacija pada na period opuštanja, tada se mišić ne opušta u potpunosti, već se ponovo skuplja. Ispada nazubljeni tetanus. Ako povećate frekvenciju impulsa, tada ove iritacije padaju za vrijeme kontrakcije, a mišić se nema vremena opustiti, opaža se kontinuirani (glatki) tetanus. Vrijednost nazubljenog tetanusa je veća od vrijednosti jedne kontrakcije, a vrijednost glatkog tetanusa veća je od vrijednosti nazubljenog. Kada ekscitacija padne na vrhunac faze egzaltacije, doći će do maksimalne kontrakcije. To se događa u prirodnim uvjetima: ako je rad težak, tada se frekvencija impulsa povećava, a mišić se jače kontrahira.

Funkcije i svojstva glatkih mišića

električna aktivnost. Visceralni glatki mišići imaju nestabilan membranski potencijal. Bez obzira na nervne utjecaje, fluktuacije membranskog potencijala uzrokuju nepravilne kontrakcije, zbog čega je mišić stalno u stanju djelomične kontrakcije – tonusa. Jasno je izražen u sfinkterima šupljih organa: žučne kese, mjehura, na spoju želuca u duodenum i tankog crijeva u debelo crijevo, kao i u glatkim mišićima malih arterija i arteriola. U stanju relativnog mirovanja, vrijednost membranskog potencijala je u prosjeku 50 mV. Vrijednost PD može varirati u širokom rasponu. U glatkim mišićima, trajanje AP je 50-250 ms; Postoje PD-ovi raznih oblika. U nekim glatkim mišićima, kao što su ureter, želudac i limfni kanali, AP imaju produženi plato tokom repolarizacije, što podsjeća na potencijalni plato u ćelijama miokarda. AP-ovi nalik platou obezbeđuju ulazak u citoplazmu miocita značajne količine ekstracelularnog kalcijuma, koji aktivira kontraktilne proteine ​​glatkih mišićnih ćelija. Jonska priroda glatkih mišića AP određena je karakteristikama kanala ćelijske membrane glatkih mišića. Ca2+ joni igraju glavnu ulogu u mehanizmu nastanka PD. Kalcijumski kanali membrane glatkih mišićnih ćelija prolaze ne samo ione Ca 2 +, već i druge dvostruko naelektrisane jone (Ba, Mg +), kao i Na +. Ulazak Ca² u ćeliju tokom PD neophodan je za održavanje tonusa i razvoj kontrakcije, pa se blokiranje kalcijumskih kanala membrane glatkih mišića široko koristi u praktičnoj medicini za korekciju motiliteta probavnog trakta i vaskularnog tonusa kod hipertenzije.

Automatizacija. AP glatkih mišićnih ćelija imaju autoritmički (pejsmejkerski) karakter, sličan potencijalima provodnog sistema srca. Potencijali pejsmejkera se bilježe u različitim dijelovima glatkih mišića. Ovo ukazuje da su sve visceralne glatke mišićne ćelije sposobne za spontanu automatsku aktivnost. Automatizacija glatkih mišića, tj. sposobnost automatske (spontane) aktivnosti svojstvena je mnogim unutrašnjim organima i sudovima.

Reakcija na istezanje. Jedinstvena karakteristika glatkih mišića je njihov odgovor na istezanje. Kao odgovor na istezanje, glatki mišić se kontrahira u ovom trenutku se smanjuje membranski potencijal ćelija, povećava se frekvencija AP i, na kraju, povećava se tonus glatkih mišića. U ljudskom tijelu, ovo svojstvo glatkih mišića jedan je od načina regulacije motoričke aktivnosti unutrašnjih organa. Na primjer, kada je želudac pun, njegov zid se rasteže. Povećanje tonusa zida želuca kao odgovor na njegovo istezanje doprinosi očuvanju volumena organa i boljem kontaktu njegovih zidova s ​​hranom koja ulazi. U krvnim sudovima, rastezanje nastalo fluktuacijama krvnog pritiska glavni je faktor u miogenoj samoregulaciji vaskularnog tonusa.

Plastika. Specifično svojstvo glatkih mišića je varijabilnost napetosti bez pravilne veze s njegovom dužinom. Dakle, ako se visceralni glatki mišić istegne, njegova napetost će se povećati, ali ako se mišić dugo drži u stanju produženja, tada će se napetost postepeno smanjivati, ponekad ne samo do nivoa koji je postojao prije istezanja, ali čak i ispod ovog nivoa. Ovo svojstvo se naziva plastičnost glatkih mišića. Plastičnost glatkih mišića doprinosi normalnom funkcionisanju unutrašnjih šupljih organa.

Ekscitabilna tkiva su tkiva koja su u stanju da percipiraju djelovanje stimulusa i reagiraju na njega prelaskom u stanje ekscitacije.

Ekscitabilna tkiva uključuju tri vrste tkiva - nervno, mišićno i žlezdano.

Ekscitabilna tkiva imaju niz općih i posebnih svojstava.

Opšta svojstva ekscitabilnog tkiva su:

1. Razdražljivost

2. Ekscitabilnost

Provodljivost

Razdražljivost je sposobnost ćelije, tkiva ili organa da percipiraju djelovanje stimulusa mijenjajući svoj metabolizam, strukturu i funkcije.

Razdražljivost je univerzalno svojstvo svih živih bića i osnova je adaptivnih reakcija živog organizma na stalno promjenjive uvjete vanjske i unutrašnje sredine.

Ekscitabilnost je sposobnost ćelije, tkiva ili organa da odgovori na djelovanje stimulusa prelaskom iz stanja funkcionalnog mirovanja u stanje fiziološke aktivnosti.

Ekscitabilnost je novo, savršenije svojstvo tkiva, u koje se (u procesu evolucije) transformirala razdražljivost. Različita tkiva imaju različitu ekscitabilnost: nervno > mišićno > žljezdano

Mjera ekscitabilnosti je prag iritacije

Prag iritacije je minimalna snaga stimulusa koji može izazvati ekscitaciju koja se širi.

Prag ekscitabilnosti i iritacije su obrnuto povezani (što je razdražljivost veća, to je< поpог pаздpажения)

Ekscitabilnost zavisi od:

1. Vrijednosti potencijala mirovanja

2. Nivo kritične depolarizacije

Potencijal mirovanja je razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine membrane u mirovanju

Nivo kritične depolarizacije je vrijednost membranskog potencijala koji se mora postići da bi ekscitacija bila propagirajuće prirode

Razlika između vrijednosti potencijala mirovanja i nivoa kritične depolarizacije određuje prag depolarizacije (od< поpог деполяpизации, тем >razdražljivost)

Konduktivnost je sposobnost sprovođenja ekscitacije

Provodljivost se određuje:

1. Struktura tkanine

2. Funkcionalne karakteristike tkanine

razdražljivost

Memorija je sposobnost bilježenja promjena u funkcionalnom stanju ćelije, tkiva, organa i organizma na molekularnom nivou

Određeno genetskim programom

Omogućava vam da prije vremena odgovorite na djelovanje pojedinačnih stimulansa koji su važni za tijelo

Specifična svojstva ekscitabilnog tkiva uključuju:

1. Kontraktilnost

2. Sekretorna djelatnost

Automatizacija

Kontraktilnost - sposobnost mišićnih struktura da mijenjaju dužinu ili napetost kao odgovor na stimulaciju

Zavisi od vrste mišićnog tkiva

Sekretorna aktivnost je sposobnost izlučivanja medijatora ili sekreta kao odgovor na stimulaciju.

Neuronski terminali luče neurotransmitere

Ćelije žlijezde izlučuju znoj, pljuvačku, želudačni i crijevni sok, žuč, a također inkreiraju hormone i biološki aktivne tvari

Automatizacija je sposobnost samostalnog uzbuđenja, odnosno uzbuđenja bez djelovanja stimulusa ili dolaznog nervnog impulsa.

Karakteristično za srčani mišić, glatke mišiće, pojedinačne nervne ćelije centralnog nervnog sistema

Ekscitabilna tkiva karakteriziraju 2 vrste funkcionalne aktivnosti

Fiziološki mir - stanje bez manifestacija specifične aktivnosti (u nedostatku djelovanja stimulusa)

uzbuđenje - aktivno stanje, što se manifestira strukturnim i fizičko-hemijskim pomacima (specifičan oblik odgovora kao odgovor na djelovanje stimulusa ili dolaznog nervnog impulsa)

Različite vrste funkcionalne aktivnosti određene su strukturom, svojstvom i stanjem plazma membrana

Br. 9 Funkcije: 1. Barijera - membrana uz pomoć odgovarajućih mehanizama učestvuje u stvaranju gradijenti koncentracije, sprečavajući slobodnu difuziju.

2. Regulatorna funkcija ćelijske membrane sastoji se u finoj regulaciji unutarćelijskog sadržaja i unutarćelijskih reakcija zbog prijema ekstracelularnog biološki aktivne supstance, što dovodi do promjene aktivnosti enzimskih sistema membrane i pokretanja mehanizama sekundarnih "glasnika" ("medijatora").

3. Pretvaranje vanjskih nadražaja neelektrične prirode u električne signale (u receptorima).

4. Oslobađanje neurotransmitera u sinaptičkim završecima.

Model fluidnog mozaika Singer i Nicholson:

U fosfolipidnom dvosloju integrirani su globularni proteini čiji polarni dijelovi formiraju hidrofilnu površinu u vodenoj fazi. Ovi integrisani proteini obavljaju različite funkcije, uključujući receptorske, enzimske, formiraju ionske kanale, membranske su pumpe i nosioci jona i molekula.

Neki proteinski molekuli slobodno difundiraju u ravni lipidnog sloja; u normalnom stanju, dijelovi proteinskih molekula koji se pojavljuju na suprotnim stranama ćelijske membrane ne mijenjaju svoj položaj.

Posebna morfologija staničnih membrana određuje njihove električne karakteristike, među kojima su najvažniji kapacitet i provodljivost.

Kapacitivnost je uglavnom određena fosfolipidnim dvoslojem, koji je nepropustan za hidratizirane jone i istovremeno dovoljno tanak (oko 5 nm) da omogući efikasno razdvajanje i akumulaciju naboja i elektrostatičku interakciju katjona i anjona. aktivni transport- transport supstanci preko membrane, koji se vrši protiv gradijenta koncentracije i zahtijeva značajnu količinu energije. Jedna trećina bazalnog metabolizma se troši na aktivni transport.

Aktivan transport je:

1. primarno aktivno- takav transport, za koji se koristi energija makroerga - ATP, GTP, kreatin fosfat. Na primjer: Kalijum natrijum pumpa - važnu ulogu u procesima ekscitabilnosti u ćeliji. Ugrađen je u membranu.

Kalijum natrijum pumpa- enzim kalijum-natrijum ATPaza. Ovaj enzim je protein. Postoji u membrani u obliku 2 oblika:

E 1, E 2

U enzimima, tamo aktivna stranica, koji stupa u interakciju sa kalijumom i natrijumom. Kada je enzim unutra obrazac E 1, njegova aktivna stranica okrenut ka unutrašnjosti ćelije i ima visok afinitet prema natrijumu , te stoga doprinosi njegovom dodavanju (3 atoma Na). Čim se doda natrij, dolazi do konformacije ovog proteina, koji pomiče 3 atoma natrijuma kroz membranu i natrijum se odvaja od vanjske površine membrane. U ovom slučaju, tranzicija enzima od oblika E 1 do E 2. E 2 ima aktivnu stranu prema vanjskoj površini ćelije, ima visok afinitet prema kalijumu . Istovremeno, 2 K atoma su vezana za aktivno mjesto enzima, konformacija proteina se mijenja i kalij se kreće unutar ćelije. . To se dešava sa uz veliku cijenu energije, budući da enzim ATPaza neprestano razgrađuje energiju ATP-a.

2. sekundarno aktivan- radi se o transportu, koji se također odvija protiv gradijenta koncentracije, ali se na to kretanje ne troši energija makroerga, već energija elektrohemijskih procesa koji nastaju kada se bilo koja supstanca kreće kroz membranu tokom primarnog aktivnog transporta.

Na primjer: Konjugovani transport natrijuma i glukoze, energija - zbog kretanja natrijuma u kalij-natrijum pumpi.

Klasičan primjer sekundarni aktivni transport je natrijum - H (pepeo) izmenjivač - kada se natrijum i vodonik razmenjuju (ovo je takođe sekundarni aktivni transport).

Načini transporta kroz membranu:

1. Uniport- ovo je vrsta transporta tvari kroz membranu, kada se jedna supstanca (Na-kanali) prenosi nosačem ili kanalom

2. Symport- ovo je vrsta transporta kada su 2 ili više tvari u svom transportu kroz membranu međusobno povezane i transportirane zajedno u istom smjeru. (Na i glukoza - u ćeliju) Ovo je vrsta spregnutog transporta

3. Antiport- takav pridruženi način transporta, kada se njegovi učesnici ne mogu transportovati jedan bez drugog, već tokovi idu jedan prema drugom (K-Na-pump-aktivan način transporta).

Endocitoza, egzocitoza - kao oblici transporta tvari kroz membranu.

1. Opća svojstva ekscitabilnih tkiva.

Ekscitabilnost - sposobnost tkiva da reaguje na iritaciju promjenom niza svojih svojstava. indeks ekscitabilnosti - prag iritacije . Ovo je najmanja iritacija koja može izazvati vidljivu reakciju tkiva.

Provodljivost - sposobnost tkiva da provodi ekscitaciju cijelom svojom dužinom. Indeks provodljivosti - brzina provođenja pobude . Konduktivnost direktno zavisi od ekscitabilnosti tkiva: što je veća ekscitabilnost, to je veća provodljivost, jer se susedno područje tkiva brže pobuđuje.

refraktornost - sposobnost tkiva da izgubi ili smanji ekscitabilnost u procesu ekscitacije. U tom slučaju, tokom odgovora, tkivo prestaje da percipira stimulus. Refraktornost je apsolutna (nema odgovora na bilo koji stimulus) i relativna (pobuđa se vraća, a tkivo reaguje na podpragovni ili nadpražni stimulus). Indeks vatrostalnosti ( refraktorni period) je vrijeme tokom kojeg se smanjuje ekscitabilnost tkiva. Refraktorni period je kraći, što je veća ekscitabilnost tkiva

Labilnost - sposobnost ekscitabilnog tkiva da reaguje na iritaciju određenom brzinom. Labilnost karakteriše maksimalni broj ekscitacionih talasa koji se javljaju u tkivu u jedinici vremena (1 s) u tačnom skladu sa ritmom primenjenog stimulusa bez fenomena transformacije. Labilnost je određena trajanjem refraktornog perioda (što je kraći refraktorni period, veća je labilnost).

Mišićno tkivo je takođe kontraktilnost. Kontraktilnost - sposobnost mišića da odgovori kontrakcijom na stimulaciju.

2. Klasifikacija iritansa

Stimulus - faktor koji može izazvati odgovor ekscitabilnih tkiva.

1) prirodni (nervni impulsi koji se javljaju u nervnim ćelijama i različitim receptorima);

2) veštački: fizički (mehanički - udar, ubod; temperatura - toplota, hladnoća; električna struja - naizmenična ili konstantna), hemijski (kiseline, baze, etri itd.), fizičko-hemijski (osmotski - kristal natrijum hlorida).

Na svoj načinprirodairitansi su:

1. hemijski;
2. fizički;
3. mehanički;
4. termalni;
5. biološki.

Bybiološki konformitet , odnosno koliko stimulus odgovara ovom tkivu.

1) adekvatan- iritansi koji odgovaraju data tkanina. Na primjer, za mrežnicu oka, svjetlost - svi ostali podražaji ne odgovaraju mrežnjači, za mišićno tkivo- nervni impuls itd.;

2) neadekvatan- iritansi koji ne odgovaraju data tkanina. Za mrežnjaču oka svi nadražaji osim svjetlosti bit će neadekvatni, i za mišićno tkivo svi podražaji osim nervnih impulsa.

Bysnagu:

1) stimulansi ispod praga- je jačina stimulusa pri kojoj ne dolazi do odgovora;

2) stimulus praga- ovo je minimalna sila koja uzrokuje reakciju s beskonačnim trajanjem djelovanja. Ova sila se takođe naziva reobaza- jedinstven je za svako tkivo;

3) suprathreshold, ili submaksimalni;

4)maksimalni stimulans je minimalna sila pri kojoj se javlja maksimalni odziv reakcija tkiva;

5) supramaksimalni stimulansi- kod ovih podražaja reakcija tkiva je ili maksimalna, ili se smanjuje, ili privremeno nestaje.

Dakle, za svako tkivo postoji jedan prag stimulus, jedan maksimum i više podpragova, supraprag i supermaksimalni.

3. Fiziologija ćelijskih membrana. Mehanizmi transmembranskog transporta.

— Funkcija granice. Membrana omeđuje citoplazmu od međustanične tekućine, a većinu intracelularnih struktura: mitohondrije, jezgro, endoplazmatski retikulum - od citoplazme.

- Funkcija biotransformacije. Svaka tvar koja prolazi kroz membranu ulazi sa njom u nju složena interakcija i prolazi kroz niz biohemijskih transformacija. Kao rezultat biotransformacije, ljekovita tvar, u pravilu, prelazi u oblik koji lako apsorbira stanica.

— Transportna funkcija. Prijenos tvari kroz biološke membrane povezan je s metaboličkim procesima, održavanjem postojanosti unutrašnjeg okruženja ćelije, ekscitacijom i provođenjem nervnog impulsa.

Postoje dvije glavne vrste transfera: pasivno(filtracija, difuzija, olakšana difuzija, osmoza) i aktivan(rad membranskih proteinskih "pumpi")

Pasivni transport. Filtracija koji se odvija kroz membranske proteinske kanale – pore, zavisi od razlike pritisaka izvan i unutar ćelije i propusnosti membrane za tečne i niskomolekularne supstance. Prečnik pora je izuzetno mali, tako da se filtriraju samo male molekularne supstance, voda i neki joni.

difuzija - pasivno kretanje molekula ili iona duž gradijenta koncentracije (od područja visoke koncentracije do područja niske). Osmoza je poseban slučaj difuzije rastvarača kroz polupropusnu membranu koja ne dozvoljava otopljenim tvarima da prođu.

Pasivni transport ne zahteva energiju.

aktivni transport. Ovo je prijenos tvari, univerzalan za sve vrste membrana, protiv koncentracijskih ili elektrohemijskih gradijenta (iz područja niske koncentracije u područje visoke). Uz pomoć aktivnog transporta prenose se hidrofilni polimerni molekuli, neorganski joni (Na, Ca, K), vodonik, šećeri, aminokiseline, vitamini, hormoni i lekovite supstance. Aktivni transport se odvija uz obaveznu potrošnju energije koja nastaje prilikom razgradnje (oksidativna fosforilacija) adenozin trifosforne kiseline (ATP).

Vrsta aktivnog transporta povezanog sa aktivnošću same ćelije je mikrovezikularni transport (pinocitoza, egzocitoza i fagocitoza). At pinocitoza dolazi do aktivne apsorpcije tečnosti iz okoline od strane ćelije sa stvaranjem mjehurića i njihovim naknadnim prijenosom kroz citoplazmu. Proces spajanja vezikula sa ćelijskom membranom i izlučivanje supstance od strane ćelije u obliku sekretornih granula ili vakuola naziva se egzocitoza. Fenomen fagocitoza je sposobnost ćelija da aktivno hvataju i apsorbuju mikroorganizme, uništene ćelije i strane čestice.

- Funkcija receptora. Biološke membrane imaju veliki broj receptora - mesta, molekularna struktura koje karakteriše selektivni afinitet za određene fiziološki aktivne supstance: hormone, medijatore, antigene.

— Formiranje međućelijskih kontakata.

— Stvaranje bioelektričnih potencijala. U toku evolucije, žljezdani epitel, mišićno i nervno tkivo stekli su svojstvo ekscitabilnosti - sposobnost da na utjecaje okoline reagiraju ekscitacijom. Vanjska manifestacija ekscitacija je pojava bioelektričnog potencijala.

4. Jonski mehanizmi membranskog potencijala mirovanja

O stanju mirovanja kod ekscitabilnih tkiva kažu u slučaju kada na tkivo ne utiče iritans iz spoljašnje ili unutrašnje sredine. Istovremeno, uočava se relativno konstantan nivo metabolizma, nema vidljive funkcionalne administracije tkiva.

Potencijal membrane (ili potencijal mirovanja)- ovo je razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane u stanju relativnog fiziološkog mirovanja. Potencijal mirovanja nastaje kao rezultat dva uzroka:

1) neravnomjerna raspodjela jona na obje strane membrane. Unutar ćelije ima najviše K jona, izvana je malo. Napolju ima više Na jona i Cl jona nego unutra. Ovakva raspodjela jona naziva se jonska asimetrija;

2) selektivna permeabilnost membrane za jone. U mirovanju, membrana nije jednako propusna za različite jone. Stanična membrana je propusna za K ione, slabo propusna za Na ione i nepropusna za organske tvari.

Ova dva faktora stvaraju uslove za kretanje jona. Ovo kretanje se vrši bez utroška energije pasivnim transportom - difuzijom kao rezultatom razlike u koncentraciji jona. K ioni napuštaju ćeliju i povećavaju pozitivni naboj na vanjskoj površini membrane, Cl ioni pasivno prelaze u ćeliju, što dovodi do povećanja pozitivnog naboja na vanjskoj površini ćelije. Ioni Na akumuliraju se na vanjskoj površini membrane i povećavaju njen pozitivni naboj. organska jedinjenja ostaju unutar ćelije. Kao rezultat ovog kretanja, vanjska površina membrane je nabijena pozitivno, dok je unutarnja površina negativno nabijena. Unutrašnja površina membrane možda nije apsolutno negativno nabijena, ali je uvijek negativno nabijena u odnosu na vanjsku. Ovo stanje stanične membrane naziva se stanje polarizacije. Kretanje jona se nastavlja sve dok se razlika potencijala na membrani ne izbalansira, odnosno ne dođe do elektrohemijske ravnoteže. Trenutak ravnoteže zavisi od dvije sile:

1) sile difuzije;

2) sile elektrostatičke interakcije.

Vrijednost elektrohemijske ravnoteže:

1) održavanje jonske asimetrije;

2) održavanje vrijednosti membranskog potencijala na konstantnom nivou.

Difuzijska sila (razlika u koncentraciji jona) i sila elektrostatičke interakcije su uključene u nastanak membranskog potencijala, pa se membranski potencijal naziva koncentracijsko-elektrohemijskim.

Za održavanje ionske asimetrije, elektrohemijska ravnoteža nije dovoljna. Ćelija ima još jedan mehanizam - natrijum-kalijum pumpu. Natrijum-kalijum pumpa je mehanizam za obezbeđivanje aktivnog transporta jona. Ćelijska membrana ima sistem nosača, od kojih svaki vezuje tri Na jona koja se nalaze unutar ćelije i izvlači ih. Sa vanjske strane, nosač se vezuje za dva K iona koja se nalaze izvan ćelije i prenosi ih u citoplazmu. Energija se uzima iz razgradnje ATP-a. Rad natrijum-kalijum pumpe obezbeđuje:

1) visoka koncentracija K jona unutar ćelije, tj. konstantna vrijednost potencijal mirovanja;

2) niska koncentracija Na jona unutar ćelije, odnosno održava normalan osmolaritet i zapreminu ćelije, stvara osnovu za stvaranje akcionog potencijala;

3) stabilan gradijent koncentracije Na jona, olakšavajući transport aminokiselina i šećera.

5. Membranski akcioni potencijal: faze, jonski mehanizmi.

akcioni potencijal- ovo je nagla promjena konstantnog membranskog potencijala iz negativne u pozitivnu polarizaciju i obrnuto.

Pod dejstvom praga ili nadpražnog stimulusa, propustljivost ćelijske membrane za jone se menja u različitom stepenu. Za Na ione se povećava za faktor 400-500, a gradijent se brzo povećava, za K ione se povećava za faktor 10-15, a gradijent se razvija sporo. Kao rezultat toga dolazi do kretanja Na iona unutar ćelije, K iona se pomiče iz ćelije, što dovodi do ponovnog punjenja ćelijske membrane. Vanjska površina membrane je negativno nabijena, dok je unutrašnja pozitivna.

Ekscitacija nervne ćelije pod dejstvom hemijskog signala (ređe električnog impulsa) dovodi do pojave akcioni potencijal. To znači da potencijal mirovanja od -60 mV skače na +30 mV i nakon 1 ms se vraća na prvobitnu vrijednost. Proces počinje otvaranjem Na+ kanala (1). Ioni Na+ jure u ćeliju (duž gradijenta koncentracije), što uzrokuje lokalni preokret predznaka membranskog potencijala (2). U tom slučaju se Na+ kanali odmah zatvaraju, odnosno protok Na+ jona u ćeliju traje vrlo kratko (3). U vezi sa promjenom membranskog potencijala, otvaraju se naponski vođeni K+ kanali (2) (na nekoliko ms) i K+ ioni jure u suprotnom smjeru, van ćelije. Kao rezultat, membranski potencijal poprima početnu vrijednost (3), pa čak i prelazi za kratko vrijeme potencijal odmora(četiri). Nakon toga, nervna ćelija ponovo postaje ekscibilna.

U jednom impulsu mali dio jona Na+ i K+ prođe kroz membranu, a gradijenti koncentracije oba jona su očuvani (nivo K+ je veći u ćeliji, a nivo Na+ je veći izvan ćelije). Stoga, kako se primaju ćelijski impulsi, proces lokalnog preokretanja predznaka membranskog potencijala može se ponoviti mnogo puta. Širenje akcionog potencijala preko površine nervne ćelije zasniva se na činjenici da lokalni preokret membranskog potencijala stimuliše otvaranje susednih naponsko-zavisnih jonskih kanala, usled čega se ekscitacija širi u obliku val depolarizacije na cijelu ćeliju.

Uzlazna grana grafikona:

1. potencijal odmora– početno obično polarizovano elektronegativno stanje membrane (–70 mV);
2. povećanje lokalnog potencijala - depolarizacija proporcionalna stimulusu;
3. kritični nivo depolarizacije (-50 mV) - oštro ubrzanje depolarizacija(zbog samootvaranja natrijumskih kanala), od ove tačke počinje šiljak - dio akcionog potencijala visoke amplitude;
4. samopojačavajuća depolarizacija koja se naglo povećava;
5. prelaz nulte oznake (0 mV) - promjena polariteta membrane;
6. "prekoračiti" - pozitivna polarizacija ( inverzija ili reverzija naboja membrane);
7. pik (+30 mV) – vrh procesa promjene polariteta membrane, vrh akcionog potencijala.

Silazna grana grafikona:

1. repolarizacija– vraćanje nekadašnje elektronegativnosti membrane;
2. prijelaz nulte oznake (0 mV) - obrnuta promjena polariteta membrane na prethodnu, negativnu;
3. prelaz kritičnog nivoa depolarizacije (-50 mV) - prestanak faze relativne refraktornosti (neekscitabilnosti) i povratak ekscitabilnosti;
4. procesi u tragovima (depolarizacija u tragovima ili hiperpolarizacija u tragovima);
5. obnavljanje potencijala mirovanja - norma (-70 mV).

6. Klasifikacija nervnih vlakana.

ALI- nervna vlakna sa najdebljom mijelinskom ovojnicom. Najveća brzina prijenosa nervnog impulsa.

AT- mijelinski omotač je tanji, brzina ekscitacije je manja

OD- nemijelinizirana vlakna s relativno malom brzinom prijenosa impulsa.

Vrstu vlakna	Prečnik vlakna (mk)	Brzina holding (gospođa)	Trajanje kapacitet akcije (gospođa)	Trajanje negativan trag kapacitet (gospođa)	Trajanje pozitivno trag kapacitet (gospođa)	Funkcija
A (α)	12-22	70-120	0,4-0,5	12-20	40-60	motorna vlakna skeletni mišići, aferentni mišićnih receptorskih vlakana
A (β)	8-12	40-70	0,4-0,6	—	—	aferentna vlakna iz receptori za dodir
A (γ)	4-8	15-40	0,5-0,7	—	—	aferentna vlakna iz receptori za dodir i pritisak, eferentna vlakna do mišićnih vretena
A (Δ)	1-4	5-15	0,6-1,0	—	—	aferentna vlakna iz nekih receptora toplota, pritisak, bol
AT	1-3	3-14	1-2	Odsutan- tu je	100-300	preganglionski vegetativna vlakna
OD	0,5-1,0	0,5-2	2,0	50-80	300-1000	Preganglijska autonomna vlakna, aferentna vlakna od nekih receptora bol, pritisak, vrućina

Uzbuđenje. Ekscitabilnost. Provodljivost. vatrostalnost i labilnost. Fiziološka svojstva nervnih vlakana (nemijeliniziranih i mijeliniziranih). Nervni umor. Fiziološka svojstva sinapsi.

"Sve je uređeno, teče po očišćenim kanalima, kruži u skladu sa zakonom i pod njegovom zaštitom."

I. Ilf i E. Petrov "Zlatno tele"

Sve ćelije i tkiva živog organizma, pod uticajem nadražaja, prelaze iz stanja relativnog fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti (ekscitacije). Najveći stepen aktivnosti uočen je u nervnom i mišićnom tkivu.

Glavna svojstva ekscitabilnih tkiva su: I. ekscitabilnost, II provodljivost, III refraktornost i labilnost, koje se vezuju za jedno od najčešćih svojstava živih bića - razdražljivost.

Promjene u okruženje ili organizam nazivaju se iritansi, a njihovo djelovanje naziva se iritacija.

Po prirodi, podražaji su: mehanički, hemijski, električni, temperaturni.

Po biološkoj osnovi, podražaji se dijele na:

adekvatne, koje percipiraju odgovarajući specijalizovani receptori (oči - svetlost, uho - zvuk, koža - bol, temperatura, dodir, pritisak, vibracije);

2. neadekvatne, na koje specijalizovani receptori nisu prilagođeni, već ih percipiraju preteranom snagom i trajanjem (udar – oko – svetlost).

Najčešći, adekvatan i prirodan stimulans za sve ćelije i tkiva organizma je nervni impuls.

Glavna fiziološka svojstva nervnog tkiva (ekscitabilnost, provodljivost, refraktornost i labilnost) karakterišu funkcionalno stanje ljudskog nervnog sistema i određuju njegove mentalne procese.

I. Ekscitabilnost - sposobnost živog tkiva da odgovori na djelovanje stimulusa pojavom procesa ekscitacije sa promjenom fizioloških svojstava.

Kvantitativna mjera ekscitabilnosti je prag ekscitacije, tj. najmanja količina stimulusa koja može izazvati reakciju tkiva.

Stimulus manje snage naziva se podprag, a veći se naziva supraprag.

Ekscitabilnost je, prije svega, promjena metabolizma u ćelijama tkiva. Promjenu metabolizma prati prolazak negativno i pozitivno nabijenih jona kroz staničnu membranu, koji mijenjaju električnu aktivnost stanice. Razlika potencijala u mirovanju između unutrašnjeg sadržaja ćelije i ćelijske membrane, koja iznosi 50-70 mV (milivolti), naziva se membranski potencijal mirovanja.

Osnova ovog stanja ćelije je selektivna permeabilnost membrane u odnosu na jone K+ i Na+. Joni Na+, koji se nalaze u vanćelijskom okruženju, kroz membranu u ćelije, put je zatvoren, a K+ slobodno prodire kroz pore ćelijske membrane iz citoplazme ćelije u tkivnu tečnost. Kao rezultat toga, negativno nabijeni ioni ostaju u citoplazmi, a pozitivno nabijeni ioni K+ i Na+ akumuliraju se na površini membrane.

Kada je ćelija uzbuđena, propusnost Na + jona se naglo povećava i oni jure u citoplazmu, smanjujući potencijal mirovanja na nulu, a zatim povećavajući potencijalnu razliku suprotne vrijednosti na 80-110 mV. Takva kratkoročna (0,004-0,005 sek) promjena razlike potencijala naziva se akcijski potencijal (spike); engleski šiljak - bod.

Nakon toga, ponovo se uspostavlja poremećena ravnoteža jona. Za to postoji posebna ćelijski mehanizam- "natrijum-kalijum pumpa", koja obezbeđuje aktivno "ispumpavanje" Na+ iz ćelije i "ubrizgavanje" K+ u nju. Dakle, postoje 2 vrste kretanja jona kroz ćelijsku membranu:

1 - pasivni transport jona duž gradijenta koncentracije jona;

2 - aktivni transport jona protiv gradijenta koncentracije, koji vrši " natrijum-kalijum pumpa sa potrošnjom energije ATP-a.

Zaključak: ekscitacija nervne ćelije povezana je sa promjenom metabolizma i praćena je pojavom električnih potencijala (nervni impulsi).

Konduktivnost - sposobnost živog tkiva da provodi talase ekscitacije - bioelektrične impulse.

Da bi se osiguralo homeostatsko jedinstvo, sve tjelesne strukture (ćelije, tkiva, organi, itd.) moraju biti sposobne za prostornu interakciju. Širenje ekscitacije od mjesta nastanka do izvršnih organa jedan je od glavnih načina takve interakcije. Akcioni potencijal koji je nastao na mjestu primjene iritacije je uzrok iritacije susjednih, nepobuđenih dijelova nervnog (ili mišićnog) vlakna. Zbog ove pojave, val akcionog potencijala stvara akcionu struju koja se širi cijelom dužinom nervnog vlakna. U nemijeliniziranim nervnim vlaknima ekscitacija se izvodi s određenim slabljenjem - dekrementom, a u mijeliniziranim nervnim vlaknima - bez slabljenja. Provođenje ekscitacije je također praćeno promjenom metabolizma i energije.

III. Refraktornost je privremeno smanjenje ekscitabilnosti tkiva koje se javlja kada se pojavi akcioni potencijal. U ovom trenutku, ponovljene iritacije ne izazivaju odgovor (apsolutna refraktornost). Traje ne više od 0,4 milisekundi, a zatim dolazi faza relativne refraktornosti, kada iritacija može izazvati slabu reakciju. Ovu fazu zamjenjuje faza povećane ekscitabilnosti - supernormalnost.

Takva dinamika ekscitabilnosti je posljedica procesa promjene i uspostavljanja ravnoteže jona na ćelijskoj membrani.

Profesor N.E. Vvedensky je proučavao karakteristike ovih procesa i otkrio da ekscitabilna tkiva mogu reagirati drugačiji broj akcioni potencijali na određenu frekvenciju iritacije. Ovu pojavu je nazvao labilnost (funkcionalna mobilnost).

Labilnost je svojstvo ekscitabilnog tkiva da reprodukuje maksimalan broj akcionih potencijala u jedinici vremena.

Maksimalna labilnost je u nervnom tkivu. Učestalost podražaja koji izaziva maksimalnu reakciju naziva se optimalnom (lat. optimum - najbolji), a učestalost koja izaziva inhibiciju reakcije naziva se pesimalnom (lat. pessimum - najgora).

*Nervna vlakna - do 1000 impulsa/sek, mišići - 200-250 impulsa/sek, sinapsa - do 100-125 impulsa/sek.

pesimum - aktivna reakcija tkiva, čiji je cilj zaštita od prekomjerne iritacije. Ovo je jedna od manifestacija inhibicije. Ekscitacija i inhibicija su samoregulirajući procesi suprotni po značenju, koji uspostavljaju "zlatnu sredinu" nivoa odnosa između organizma i okoline.

Nervna vlakna (procesi nervne celije) imaju sva svojstva ekscitabilnih tkiva, a provođenje nervnih impulsa njihova je posebna funkcija. Brzina ekscitacije zavisi od:

1 - prečnik vlakana (deblje ® brže),

2 - strukture njihove ljuske.

Vlakna bez mijelina (bez mesa) prekrivena su samo lemocitima (Schwannovim ćelijama). Između njih i aksijalnog cilindra (neuronskog aksona) postoji jaz sa međućelijskom tečnošću, stoga ćelijska membrana ostaje neizolovana. Impuls se širi duž vlakna brzinom od samo 1-3 m/s.

Mijelinska vlakna prekrivena su spiralnim slojevima Schwannovih ćelija sa slojem mijelina, tvari slične masti sa visokim otpornost. Mijelinski omotač kroz praznine jednake dužine se prekida, ostavljajući gole dijelove aksijalnog cilindra dužine » 1 μm.

Zbog ove strukture, električne struje mogu ulaziti i izlaziti iz vlakana samo u području neizolovanih presjeka - Ranvierovih presjeka. Kada se primeni iritacija, dolazi do depolarizacije u najbližem preseku, a susedni preseci su polarizovani. Između njih nastaje razlika potencijala, što dovodi do pojave struja kružnog djelovanja.

Dakle, impuls u mijelinskom vlaknu prolazi grčevito (saltatorno) od presretanja do presretanja. U ovom slučaju, pobuda se širi bez slabljenja, a brzina provođenja impulsa doseže 120-130 m/s.

Kada se iritacija nanese na nervno vlakno, ekscitacija se širi u oba smjera - u centripetalnom i centrifugalnom smjeru. Ovo nije u suprotnosti s principom jednosmjernog provođenja impulsa, a objašnjava se primatom pojave ekscitacije u receptorima ili nervnim centrima, kao i prisustvom sinapsi. Neurotransmiter (transmiter) je sadržan samo u presinaptičkom aparatu i nosi potencijal samo u jednom pravcu (vidi predavanje iz anatomije br. 2).

Pobuđivanje se provodi ne samo u pravom smjeru, već i duž jednog izoliranog vlakna, bez širenja na susjedna vlakna. To dovodi do striktno koordinisanog refleksna aktivnost. Na primjer, bedreni živac do 12 mm u prečniku nosi hiljade nervnih vlakana (mijeliniziranih i nemijeliniziranih, senzornih i motornih, somatskih i autonomnih). U slučaju neizolovane ekscitacije, primetio bi se haotičan odgovor.

Izolovano provođenje ekscitacije u mijeliniziranim vlaknima obezbjeđuje mijelinski omotač, a kod nemijeliniziranih, visoka otpornost okolne međućelijske tekućine (dakle, prigušenje potencijala).

NE. Vvedensky je 1883. godine po prvi put ustanovio da se nerv nije lako umoriti. Nizak zamor nervnih vlakana objašnjava se činjenicom da su troškovi energije u njima tokom ekscitacije beznačajni, a procesi oporavka se odvijaju brzo. U tijelu, nervna vlakna također rade pod opterećenjem. Na primjer, motorno vlakno je vrlo labilno i može provesti do 2500 impulsa u sekundi. Ne više od 50-40 impulsa u sekundi dolazi iz nervnih centara.

Zaključak: praktična neumornost nervnih vlakana povezana je sa niskim troškovima energije, sa velikom labilnosti nervnih vlakana, sa stalnim podopterećenjem vlakana.

Sinapse (vidi strukturu u predavanju iz anatomije br. 2) imaju sledeća fiziološka svojstva:

1 - jednostrano provođenje ekscitacije, koje je povezano sa strukturnim karakteristikama same sinapse,

Pretraga predavanja

Fiziološka svojstva skeletnih mišića. Fazne promjene u ekscitabilnosti nervnog i mišićnog tkiva. Metode za mjerenje ekscitabilnosti

Fiziološka svojstva mišića

Ekscitabilnost— sposobnost da se pod dejstvom nadražaja dođe u stanje ekscitacije.

Provodljivost — sposobnost sprovođenja ekscitacije.

Kontraktilnost — sposobnost mišića da promijeni svoju dužinu ili napetost kao odgovor na stimulus.

labilnost - prema N.E. Vvedenskom, najveći broj akcionih potencijala koje ekscitabilno tkivo može da reprodukuje u jedinici vremena (1 sek.) pod uticajem čestih aplikacija nadražaja na njega (labilnost mišićnih vlakana je 20-30 impulsa u sekundi, nervni oko 1000).

§ Automatizacija- sposobnost stvaranja impulsa bez vanjske iritacije (osobina je karakteristična za srčani mišić i glatke mišiće).

Skeletni (prugasti) mišići u tijelu igraju ulogu svojevrsnih "mašina" koje pretvaraju kemijsku energiju direktno u mehaničku i toplinsku energiju. Do kontrakcije mišića dolazi kao odgovor na električne impulse koji im dolaze iz alfa motornih neurona - nervnih ćelija koje leže u prednjim rogovima kičmene moždine.

Mišići i motorni neuroni koji ih inerviraju čine ljudski neuromišićni aparat.

Ljudsko tijelo ima izraženu sposobnost prilagođavanja na konstantno promjenjive uslove okoline. Adaptivne reakcije organizma zasnivaju se na univerzalnom svojstvu živog tkiva - razdražljivost - sposobnost reagiranja na djelovanje iritirajućih faktora promjenom strukturnih i funkcionalnih svojstava. Sva životinjska tkiva su iritabilna i biljni organizmi. U procesu evolucije došlo je do postupne diferencijacije tkiva koja provode adaptivnu aktivnost organizma. Razdražljivost ovih tkiva dostigla je svoj najveći razvoj i transformisala se u novo svojstvo - razdražljivost. Ovaj pojam se podrazumijeva kao sposobnost tkiva da na iritaciju odgovori specijaliziranom reakcijom - ekscitacijom. uzbuđenje - ovo je složen biološki proces, koji se odlikuje specifičnom promjenom procesa metabolizma, stvaranja topline, privremenom depolarizacijom ćelijske membrane i manifestira se specijaliziranom reakcijom tkiva (kontrakcija mišića, izlučivanje žlijezde itd.).

razdražljivost nervni, mišićni i sekretorni tkiva, oni su kombinovani u koncept "ekscitabilnih tkiva".

Ekscitabilnost različitih tkiva nije ista. Mjera ekscitabilnosti je prag iritacije - minimalna snaga stimulusa koji može izazvati uzbuđenje. Manje moćni podražaji se nazivaju podprag, i oni jači superthreshold. Iritans žive ćelije može biti svaka promena u spoljašnjoj ili unutrašnjoj sredini, ako je dovoljno velika, nastala je dovoljno brzo i traje dovoljno dugo.

Priroda uzbuđenja

Prvi pokušaji da se dosljedno razvije doktrina "životinjskog elektriciteta" povezani su s imenom L. Galvanija. E. Dubois-Reymond je prvi pokazao da je vanjska površina mišića pozitivno nabijena u odnosu na njegov unutrašnji sadržaj. Stoga u mirovanju postoji razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine ćelijske membrane, koja se tada nazivala membranski potencijal mirovanja ili membranski potencijal. Njegova vrijednost u različitim ćelijama kreće se od 60 do 90 mV.

A. Hodgkin, A. Huxley i B. Katz su 50-ih godina 20. stoljeća objasnili uzroke nastanka potencijala membrane mirovanja, za koji su značajno preradili postojeće ideje i stvorili teorija membranskih jona. Prema njihovim stavovima, potencijal membrane mirovanja (RMP) nastaje zbog nejednake koncentracije jona natrijuma, kalija, kalcija, hlora unutar ćelije i u vanćelijskoj tekućini, kao i nejednake propusnosti ćelijske površinske membrane za ove ione. (Sl. 2.4). Citoplazma nervnih i mišićnih ćelija sadrži 30-50 puta više jona kalijuma, 8-10 puta manje jona natrijuma i 50 puta manje hloridnih jona od ekstracelularne tečnosti. Stoga, u mirovanju, postoji asimetrija koncentracije iona unutar ćelije i u njenoj okolini.

Rice. 2.4. Registracija potencijala mirovanja

Membrana ima jonski kanali, formiran od proteinskih makromolekula koji prodiru u lipidni sloj. Membranski kanali se dijele na nespecifične (kanali curenja) i specifične (selektivne, imaju sposobnost prolaska samo određenih jona). Nespecifični kanali omogućavaju prolazak različitih jona i stalno su otvoreni. Određeni kanali se otvaraju i zatvaraju kao odgovor na promjene u MTP-u.

shiz. 1. Opća svojstva ekscitabilnih tkiva. Ekscitabilnost

Ove kanali se nazivaju zavisni od napona.

U stanju fiziološkog mirovanja, membrana nervnih vlakana je 25 puta propusnija za K+ nego za Na+.

Oslobađanje pozitivno nabijenih kalijevih jona dovodi do pojave pozitivnog naboja na vanjskoj površini membrane. Organski anjoni - velika molekularna jedinjenja koja nose negativan naboj, a za koje je ćelijska membrana nepropusna, daju negativan naboj pod ovim uslovima unutrašnjoj površini membrane (slika 2.5).

Sl.2.5. Koncentracija glavnih jona unutar i izvan ćelije.

U mirovanju se javljaju mali pokreti K+ i Na+ kroz membranu duž njihovog gradijenta koncentracije (tabela 2.2), K+ više nego Na+.

Tab. 2.2.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Sva prava pripadaju njihovim autorima. Ova stranica ne tvrdi autorstvo, ali omogućava besplatno korištenje.
Kršenje autorskih prava i kršenje ličnih podataka

II. Koncept razdražljivosti, razdražljivosti i uzbuđenja. Klasifikacija stimulusa

Razdražljivost- to je sposobnost ćelija, tkiva, tijela u cjelini da se pod utjecajem vanjskih ili unutrašnjih faktora okoline kreću iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti. Stanje aktivnosti se manifestuje promjenom fizioloških parametara ćelije, tkiva, organizma, na primjer, promjenom metabolizma.

Ekscitabilnost je sposobnost živog tkiva da odgovori na stimulaciju aktivnog specifična reakcija- uzbuđenje, tj. generisanje nervnog impulsa, kontrakcije, sekrecije. Dakle, ekscitabilnost karakterizira specijalizirana tkiva - živčana, mišićna, žljezdana, koja se nazivaju ekscitabilna.

Ekscitacija je kompleks procesa odgovora ekscitabilnog tkiva na djelovanje iritansa, koji se manifestira promjenom membranskog potencijala, metabolizma itd. Ekscitabilna tkiva su provodljiva. Ovo je sposobnost tkiva da sprovodi ekscitaciju. Najveću provodljivost imaju nervi i skeletni mišići.

Stimulus je faktor spoljašnje ili unutrašnje sredine koji deluje na živo tkivo.

Proces izlaganja iritansu ćelije, tkiva, organizma naziva se iritacija.

Svi podražaji su podijeljeni u sljedeće grupe:

1.Po prirodi : a) fizički (struja, svjetlo, zvuk, mehanički efekti, itd.); b) hemijske (kiseline, baze, hormoni, itd.); c) fizički i hemijski ( osmotski pritisak, parcijalni pritisak gasovi itd.); d) biološki (hrana za životinju, jedinku suprotnog pola); e) društveni (reč za osobu).

2. Po mjestu udara : a) eksterni (egzogeni); b) unutrašnji (endogeni).

3. Po snazi : a) podprag; b) prag (minimalni stimulus, sila pri kojoj dolazi do ekscitacije); c) superprag (snaga iznad praga).

4. Po fiziološkoj prirodi : a) adekvatne (fiziološke za datu ćeliju ili receptor, koji su joj se prilagodili u procesu evolucije, npr. svjetlo za fotoreceptore oka); b) neadekvatan.

5. Ako je reakcija na stimulans refleks , tada razlikuju i:

a) bezuslovni refleksni nadražaji; b) uslovni refleks.

III. Potencijal mirovanja (MPP)

Potencijal mirovanja - relativno stabilna razlika u električnim potencijalima između vanjskog i unutrašnje strane stanične membrane. Njegova vrijednost obično varira unutar 30-90 mV (u vlaknima skeletnih mišića - 60-90 mV, u nervnim ćelijama - 50-80 mV, u glatkim mišićima - 30-70 mV, u srčanom mišiću - 80-90 mV).

PP igra izuzetno važnu ulogu u životu same ćelije i organizma u celini, jer je osnova za nastanak ekscitacije (akcionog potencijala), uz pomoć koje nervni sistem percipira i obrađuje informacije, reguliše aktivnost unutrašnjih organa i mišićno-koštanog sistema pokretanjem procesa ekscitacije i kontrakcije u mišićima. Kršenje procesa ekscitacije u kardiomiocitima dovodi do srčanog zastoja.

Prema membransko-jonskoj teoriji (Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz, 1902-1952), direktni uzrok stvaranja PP je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan ćelije.

Različiti ioni su neravnomjerno raspoređeni na obje strane ćelijske membrane, prvo, zbog nejednake propusnosti ćelijske membrane za različite ione, a drugo, kao rezultat rada ionskih pumpi koje transportuju ione u ćeliju i iz ćelije. suprotno koncentraciji i električnim gradijentima.

Uloga permeabilnosti stanične membrane u formiranju PP. Permeabilnost stanične membrane je njena sposobnost da propušta vodu, nenabijene i nabijene čestice (jone) prema zakonima difuzije i filtracije. Termin "provodljivost" treba koristiti samo u odnosu na nabijene čestice. Prema tome, provodljivost je sposobnost nabijenih čestica (jona) da prođu kroz ćelijsku membranu prema elektrohemijskom gradijentu.

Na + i K + u stanici u mirovanju kreću se kroz membranu prema zakonima difuzije, dok K+ značajno napušta ćeliju više nego što Na + ulazi u ćeliju, jer je permeabilnost stanične membrane za K+ približno 25 puta veća od propusnosti za Na+.

Organski anioni, zbog svoje velike veličine, ne mogu napustiti ćeliju, pa ima više negativnih jona unutar stanice u mirovanju nego pozitivnih. Iz tog razloga, ćelija iznutra ima negativan naboj. Zanimljivo je da je u svim tačkama ćelije negativni naboj gotovo isti. O tome svjedoči istu vrijednost PP sa uvođenjem mikroelektrode na različite dubine u ćeliju, kao što je bio slučaj u eksperimentima Hodgkina, Huxleya i Katza. Džinovski akson lignje (prečnik mu je oko 1 mm) u ovom eksperimentu bio je u morskoj vodi, jedna elektroda je umetnuta u akson, druga u morska voda. Naboj unutar ćelije je negativan i apsolutno (ćelijska hijaloplazma sadrži više aniona nego kationa) i u odnosu na vanjsku površinu ćelijske membrane. Međutim, višak apsolutnog broja aniona nad brojem kationa u ćeliji je izuzetno mali. Ali ova razlika je dovoljna da stvori razliku u električnim potencijalima unutar i izvan ćelije.

Glavni jon koji obezbeđuje formiranje PP je K+ jon. O tome svjedoče rezultati eksperimenta sa perfuzijom unutrašnjeg sadržaja aksona divovske lignje fiziološkim otopinama. Sa smanjenjem koncentracije K+ u perfuzatu, PP se smanjuje, s povećanjem koncentracije K+ povećava se PP. U ćeliji koja miruje uspostavlja se dinamička ravnoteža između broja K+ jona koji izlaze iz ćelije i ulaze u ćeliju. Električni i koncentracijski gradijenti se međusobno suprotstavljaju: prema gradijentu koncentracije, K+ teži da napusti ćeliju, negativni naboj unutar ćelije i pozitivan naboj vanjske površine ćelijske membrane to sprječavaju. Kada su koncentracija i električni gradijenti izbalansirani, broj K+ jona koji izlaze iz ćelije se poredi sa brojem K+ jona koji ulaze u ćeliju. U tom slučaju na ćelijskoj membrani se uspostavlja takozvani ravnotežni kalijev potencijal. Potencijal ravnoteže za bilo koji ion može se izračunati pomoću Nernstove formule, a za nekoliko pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule

Općenito, PP je derivat ravnotežnih potencijala svih jona unutar i izvan ćelije i površinskih naboja stanične membrane.

Doprinos Na+ i Cl- stvaranju PP. Permeabilnost stanične membrane u mirovanju za Na + je vrlo niska - mnogo niža nego za K +, međutim, odvija se, pa se ioni Na +, prema koncentraciji i električnim gradijentima, teže i prelaze u ćeliju u mala količina. To dovodi do smanjenja PP, budući da se ukupan broj pozitivno nabijenih jona na vanjskoj površini ćelijske membrane smanjuje, doduše neznatno, a dio negativnih jona unutar ćelije neutralizira se pozitivno nabijenim ionima Na+ koji ulaze u ćeliju. Ulazak Na+ u ćeliju smanjuje PP. Što se tiče CL — , njegov učinak na vrijednost PP je suprotan od Na+ i ovisi o permeabilnosti ćelijske membrane za Cl — (2 puta je niža nego za K+). Poenta je da CL — , prema gradijentu koncentracije, teži i prelazi u ćeliju. Koncentracije K+ i Cl jona — su blizu jedno drugom. Ali Cl — nalazi se uglavnom izvan ćelije, a K+ - unutar ćelije. Sprečava ulazak Cl — električni gradijent u ćeliju, budući da je naboj unutar ćelije negativan, kao i naboj Cl — . Dolazi do ravnoteže sila gradijenta koncentracije, što doprinosi ulasku Cl — u ćeliju, i električni gradijent koji sprečava ulazak Cl — u ćeliji. Stoga, unutarćelijska koncentracija Cl — iznosi samo 5-10 mmol / l, a izvan ćelije - 120-130 mmol / l. Po prijemu Cl — unutar ćelije, broj negativnih naboja izvan ćelije se donekle smanjuje, a unutar ćelije povećava: Sl — dodaje se velikim proteinskim anjonima koji se nalaze unutar ćelije. Ovi anjoni, zbog svoje velike veličine, ne mogu proći kroz kanale ćelijske membrane na vanjsku stranu ćelije – u intersticij. Dakle, Cl-, prodirući u ćeliju, povećava PP. Djelomično, kao i izvan ćelije, Na + i Cl — neutraliziraju jedni druge unutar ćelije. Kao rezultat, kombinovano snabdevanje Na+ i Cl — unutar ćelije ne utiče značajno na vrednost PP.

Uloga površinskog naboja ćelijske membrane i jona Ca2+ u formiranju PP. Vanjska i unutarnja površina stanične membrane nose vlastite električne naboje, uglavnom negativnog predznaka. To su polarni molekuli ćelijske membrane - glikolipidi, fosfolipidi, glikoproteini. Fiksni vanjski negativni naboji, neutralizirajući pozitivnih naboja vanjske površine membrane, smanjiti PP. Fiksni unutrašnji negativni naboji ćelijske membrane, naprotiv, sabiranje anjona unutar ćelije povećavaju PP. Uloga Ca2+ jona u stvaranju PP je u tome što oni stupaju u interakciju s vanjskim negativnim fiksnim nabojima stanične membrane i negativnim karboksilnim grupama intersticija i neutraliziraju ih, što dovodi do povećanja i stabilizacije PP.

Dakle PP je algebarski zbir ne samo sve naboje jona izvan i unutar ćelije, već i algebarski zbir negativnih vanjskih i unutrašnjih površinskih naboja same membrane.

Uloga jonskih pumpi u formiranju PP. Kao rezultat kontinuiranog kretanja različitih jona kroz ćelijsku membranu, njihova koncentracija unutar i izvan ćelije treba se postupno izjednačiti. Međutim, uprkos stalnoj difuziji jona (curenje jona), PP ćelija ostaje na istom nivou. Stoga, pored intrinzičnih ionskih mehanizama stvaranja PP-a povezanih s različitom permeabilnosti ćelijske membrane, postoji aktivan mehanizam za održavanje gradijenata koncentracije različitih jona unutar i izvan ćelije. To su jonske pumpe, posebno Na/K-pumpa (pumpa). Kao rezultat konjugovanog transporta Na+ i K+, održava se konstantna razlika u koncentraciji ovih jona unutar i izvan ćelije. Jedan ATP molekula obezbeđuje jedan ciklus rada Na/K-pumpe - prenos tri Na+ jona van ćelije i dva K+ jona unutar ćelije.

Ekscitabilnost i provodljivost - svojstva karakteristična za tkivo

Asimetrični transport jona Na/K-pumpe održava višak pozitivno nabijenih čestica na vanjskoj površini ćelijske membrane i negativnih naboja unutar ćelije, što omogućava da se Na/K-pumpa posmatra kao elektrogena struktura, dodatno povećanje PP za oko 5 10 mV (u prosjeku oko 10% u različitim ekscitabilnim ćelijama - neke više, druge manje). Ova činjenica ukazuje da je odlučujući faktor u formiranju PP selektivna permeabilnost stanične membrane za različite ione. Ako izjednačimo propusnost stanične membrane za sve ione, tada će PP biti samo 5-10 mV - zbog rada N/K-pumpe.

Normalna vrijednost PP je neophodan uslov za početak procesa ekscitacije ćelije, tj. nastanak i širenje akcionog potencijala koji pokreće specifičnu ćelijsku aktivnost.

III. Elektrotonski i lokalni potencijali(sl.6)

Ako je ćelija izložena iritantu u količini od 1-50% praga, ćelija će odgovoriti elektrotoničkim potencijalom – pomeranjem MP ćelije. Ovo je pasivna reakcija ćelije na električni stimulans; stanje jonskih kanala i jonskog transporta se ne mijenja, ili se mijenja vrlo malo za djeliće milisekundi. EP nije fiziološka reakcija ćelije, i tako. nije uzbuđenje.

Ako na ćeliju utječe struja ispod praga (50-99% vrijednosti praga), razvija se produženi pomak MP - lokalni odgovor. Ovo je aktivna reakcija ćelije na podražaj, međutim stanje ionskog i ionskog transporta se neznatno mijenja. LO se naziva lokalnom ekscitacijom, jer. ne širi se preko membrana ekscitabilnih ćelija, niti je propagirajuća depolarizacija membrane. To je uglavnom zbog kretanja Na + jona u ćeliju. Kao rezultat, nivo polarizacije membrane se smanjuje.

LO svojstva:

• širi se propadanjem
• poštuje zakon postupnosti (postepeni uspon ili pad)
• može se sumirati
• nema refraktornog perioda
• ima fazu depolarizacije i repolarizacije

pirinač. 6

Prethodna12345678910111213141516Sljedeća

Ekscitabilna tkiva su tkiva koja su u stanju da percipiraju djelovanje stimulusa i reagiraju na njega prelaskom u stanje ekscitacije.

Ekscitabilna tkiva uključuju tri vrste tkiva - nervno, mišićno i žlezdano.

Ekscitabilna tkiva imaju niz općih i posebnih svojstava.

Opšta svojstva ekscitabilnog tkiva su:

1. Razdražljivost

2. Ekscitabilnost

Provodljivost

Razdražljivost je sposobnost ćelije, tkiva ili organa da percipiraju djelovanje stimulusa promjenom metabolizma, strukture i funkcija.

Razdražljivost je univerzalno svojstvo svih živih bića i osnova je adaptivnih reakcija živog organizma na stalno promjenjive uvjete vanjske i unutrašnje sredine.

Ekscitabilnost je sposobnost ćelije, tkiva ili organa da odgovori na djelovanje stimulusa prelaskom iz stanja funkcionalnog mirovanja u stanje fiziološke aktivnosti.

Ekscitabilnost je novo, savršenije svojstvo tkiva, u koje se (u procesu evolucije) transformirala razdražljivost. Različita tkiva imaju različitu ekscitabilnost: nervno > mišićno > žljezdano

Mjera ekscitabilnosti je prag iritacije

Prag iritacije je minimalna snaga stimulusa koji može izazvati ekscitaciju koja se širi.

Prag ekscitabilnosti i iritacije su obrnuto povezani (što je razdražljivost veća, to je< поpог pаздpажения)

Ekscitabilnost zavisi od:

1. Vrijednosti potencijala mirovanja

2. Nivo kritične depolarizacije

Potencijal mirovanja je razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine membrane u mirovanju

Nivo kritične depolarizacije je vrijednost membranskog potencijala koji mora biti dostignut da bi ekscitacija bila propagirajuće prirode.

Razlika između vrijednosti potencijala mirovanja i nivoa kritične depolarizacije određuje prag depolarizacije (od< поpог деполяpизации, тем >razdražljivost)

Konduktivnost je sposobnost sprovođenja ekscitacije

Provodljivost se određuje:

1. Struktura tkanine

2. Funkcionalne karakteristike tkanine

razdražljivost

Memorija je sposobnost fiksiranja promjena u funkcionalnom stanju ćelije, tkiva, organa i organizma na molekularnom nivou

Određeno genetskim programom

Omogućava vam da prije vremena odgovorite na djelovanje pojedinačnih stimulansa koji su važni za tijelo

Specifična svojstva ekscitabilnog tkiva uključuju:

1. Kontraktilnost

2. Sekretorna djelatnost

Automatizacija

Kontraktilnost - sposobnost mišićnih struktura da mijenjaju dužinu ili napetost kao odgovor na stimulaciju

Zavisi od vrste mišićnog tkiva

Sekretorna aktivnost je sposobnost izlučivanja medijatora ili sekreta kao odgovor na stimulaciju.

Neuronski terminali luče neurotransmitere

Ćelije žlijezde izlučuju znoj, pljuvačku, želudačni i crijevni sok, žuč, a također inkreiraju hormone i biološki aktivne tvari

Automatizacija je sposobnost samostalnog uzbuđenja, odnosno uzbuđenja bez djelovanja stimulusa ili dolaznog nervnog impulsa.

Karakteristično za srčani mišić, glatke mišiće, pojedinačne nervne ćelije centralnog nervnog sistema

Ekscitabilna tkiva karakteriziraju 2 vrste funkcionalne aktivnosti

Fiziološki mir - stanje bez manifestacija specifične aktivnosti (u nedostatku djelovanja stimulusa)

Ekscitacija je aktivno stanje koje se manifestira strukturnim i fizičko-hemijskim promjenama (specifičan oblik odgovora kao odgovor na djelovanje stimulusa ili dolaznog nervnog impulsa)

Različite vrste funkcionalne aktivnosti određene su strukturom, svojstvom i stanjem plazma membrana

Br. 9 Funkcije: 1. Barijera - membrana uz pomoć odgovarajućih mehanizama učestvuje u stvaranju gradijenti koncentracije, sprečavajući slobodnu difuziju.

2. Regulatorna funkcija ćelijske membrane sastoji se u finoj regulaciji unutarćelijskog sadržaja i intracelularnih reakcija zbog prijema ekstracelularnih biološki aktivnih supstanci, što dovodi do promjene aktivnosti membranskih enzimskih sistema i pokretanja mehanizama sekundarnih " glasnici" ("posrednici").

3. Pretvaranje vanjskih nadražaja neelektrične prirode u električne signale (u receptorima).

4. Oslobađanje neurotransmitera u sinaptičkim završecima.

Model fluidnog mozaika Singer i Nicholson:

U fosfolipidnom dvosloju integrirani su globularni proteini čiji polarni dijelovi formiraju hidrofilnu površinu u vodenoj fazi. Ovi integrisani proteini obavljaju različite funkcije, uključujući receptorske, enzimske, formiraju ionske kanale, membranske su pumpe i nosioci jona i molekula.

Neki proteinski molekuli slobodno difundiraju u ravni lipidnog sloja; u normalnom stanju, dijelovi proteinskih molekula koji se pojavljuju na suprotnim stranama ćelijske membrane ne mijenjaju svoj položaj.

Posebna morfologija staničnih membrana određuje njihove električne karakteristike, među kojima su najvažniji kapacitet i provodljivost.

Kapacitivnost je uglavnom određena fosfolipidnim dvoslojem, koji je nepropustan za hidratizirane jone i istovremeno dovoljno tanak (oko 5 nm) da omogući efikasno razdvajanje i akumulaciju naboja i elektrostatičku interakciju katjona i anjona. aktivni transport- transport supstanci preko membrane, koji se vrši protiv gradijenta koncentracije i zahtijeva značajnu količinu energije. Jedna trećina bazalnog metabolizma se troši na aktivni transport.

Aktivan transport je:

1. primarno aktivno- takav transport, za koji se koristi energija makroerga - ATP, GTP, kreatin fosfat. Na primjer: Kalijum-natrijum pumpa - važna uloga u procesima ekscitabilnosti u ćeliji. Ugrađen je u membranu.

Kalijum natrijum pumpa- enzim kalijum-natrijum ATPaza.

Ekscitabilna tkiva i njihova glavna svojstva

Ovaj enzim je protein. Postoji u membrani u obliku 2 oblika:

E 1, E 2

U enzimima, tamo aktivna stranica, koji stupa u interakciju sa kalijumom i natrijumom. Kada je enzim unutra obrazac E 1, njegova aktivna stranica okrenut ka unutrašnjosti ćelije i ima visok afinitet prema natrijumu , te stoga doprinosi njegovom dodavanju (3 atoma Na). Čim se doda natrij, dolazi do konformacije ovog proteina, koji pomiče 3 atoma natrijuma kroz membranu i natrijum se odvaja od vanjske površine membrane. U ovom slučaju, tranzicija enzima od oblika E 1 do E 2. E 2 ima aktivnu stranu prema vanjskoj površini ćelije, ima visok afinitet prema kalijumu . Istovremeno, 2 K atoma su vezana za aktivno mjesto enzima, konformacija proteina se mijenja i kalij se kreće unutar ćelije. . Dolazi sa puno energije, budući da enzim ATPaza neprestano razgrađuje energiju ATP-a.

2. sekundarno aktivan- radi se o transportu, koji se također odvija protiv gradijenta koncentracije, ali se na to kretanje ne troši energija makroerga, već energija elektrohemijskih procesa koji nastaju kada se bilo koja supstanca kreće kroz membranu tokom primarnog aktivnog transporta.

Na primjer: Konjugovani transport natrijuma i glukoze, energija - zbog kretanja natrijuma u kalij-natrijum pumpi.

Klasičan primjer sekundarnog aktivnog transporta je izmjenjivač natrijuma - H (pepeo) - kada se izmjenjuju natrij i vodonik (ovo je također sekundarni aktivni transport).

Načini transporta kroz membranu:

1. Uniport- ovo je vrsta transporta tvari kroz membranu, kada se jedna supstanca (Na-kanali) prenosi nosačem ili kanalom

2. Symport- ovo je vrsta transporta kada su 2 ili više tvari u svom transportu kroz membranu međusobno povezane i transportirane zajedno u istom smjeru. (Na i glukoza - u ćeliju) Ovo je vrsta spregnutog transporta

3. Antiport- takav pridruženi način transporta, kada se njegovi učesnici ne mogu transportovati jedan bez drugog, već tokovi idu jedan prema drugom (K-Na-pump-aktivan način transporta).

Endocitoza, egzocitoza - kao oblici transporta tvari kroz membranu.

Datum objave: 29.03.2015; Pročitano: 11717 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018.(0.003 s) ...

Šta je ekscitacija, koja tkiva su ekscitabilna?

Uzbuđenje

Koji fenomen odražava stanje ekscitacije mišićnih ćelija?

Naboj ćelijske membrane

Šta je razdražljivost?

Sposobnost uzbuđivanja.

5. Kako možete procijeniti ekscitabilnost različitih ćelija, navedite primjer?

Prema parametru granične sile. Što je prag sile niži, to je veća ekscitabilnost. Najuzbudljivije tkivo je nervno.

Ćelija A ima ARC od 60 mV, membranski potencijal je 80 mV, ćelija B ima ARC od 60 mV, membranski potencijal od 90 mV, koja ćelija je ekscibilnija, zašto?

Ćelija A ima veću ekscitabilnost, jer se ekscitacija procjenjuje graničnom jačinom stimulusa (njegova minimalna snaga pri kojoj je ćelija pobuđena).

Ćelija A ima ARC od 60 mV, membranski potencijal (MP) od 80 mV, ćelija B ima ARC od 70 mV, MP od 90 mV, koja ćelija je ekscibilnija, dokažite odgovor?

Ćelije imaju istu ekscitabilnost, budući da se ekscitacija procjenjuje graničnom jačinom stimulusa (njegova minimalna snaga pri kojoj se ćelija pobuđuje), a iste su za ćelije.

8. Koje elektrofiziološke karakteristike ćelijske membrane predodređuju ekscitabilnost ćelija? Navedite primjer.

Membranski potencijal i KUD.

9. Navedite primjer odgovora ekscitabilnog tkiva na prag i nadpražnu stimulaciju prema zakonu "odnosa sila". Objasnite razlog za ovaj odgovor.

Ekscitabilno tkivo reaguje na pragove i nadpražne podražaje po principu da što je struja veća, to je veći odgovor. Pojedine ćelije, iz različitih razloga, imaju različite pragove ekscitabilnosti, pa se u početku u mišićima kontrahuju najpodražljive ćelije (prag kontrakcije), a zatim, kako se jačina podražaja povećava, uključuje se sve manje ekscitabilnost ćelija. u kontrakciji. Kada su sve ćelije pobuđene, povećanje amplitude stimulusa ne uzrokuje povećanje odgovora (smanjenje

10. Navedite primjer reakcije ekscitabilnog tkiva po zakonu "sve ili ništa". Objasnite razlog za ovaj odgovor.

Tkivo reaguje na stimulans praga i iznad praga kontrakcijom iste sile. Ovo je tipično za homogeni sistemi(1 ćelija, takođe srčana. Srčani mišić je tzv. funkcionalni sincicij, a skeletni mišić je simplast.

Šta odražava MPP neurona, čemu je jednak, kako se može odrediti njegova vrijednost.

Razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine stanične membrane u mirovanju.

Opišite ionske mehanizme koji osiguravaju pojavu membranskog potencijala u nervnim i mišićnim stanicama?

Mehanizam kalija je glavni mehanizam koji leži u osnovi polarizacije ćelijske membrane. Takođe igra ulogu K-Na pumpe i protoka Na iz ćelije.

13. Kako će se MPP mijenjati sa povećanjem ekstracelularne koncentracije K+ jona, kako će to uticati na ekscitabilnost ćelije?

MPP će se smanjiti, kako će se smanjiti razlika u naplati.

Ekscitabilnost i svojstva provodljivosti karakteristična za tkivo

Ekscitabilnost će se povećati zbog promjena u MPP.

Kako će se IVD promijeniti nakon tretmana ćelija blokatorom voltaž-zavisnih natrijumskih kanala membrane?

smanjiti

Riješite problem - intracelularni potencijal mišićne ćelije je -80 mV. Koliki je potencijal membrane u mirovanju?

16. Dešifrirajte pojmove - polarizacija, depolarizacija, repolarizacija, hiperpolarizacija.

Polarizacija je asimetrična raspodjela naelektrisanja u odnosu na ćelijsku membranu.

Depolarizacija je smanjenje napona na membrani.

Hiperpolarizacija je povećanje napona membrane.

Repolarizacija je obnavljanje membranskog potencijala nakon de- i hiperpolarizacije.

Nacrtajte elektrogram inicijacije IVD tokom praga i preko praga stimulacije mišićne ćelije.

1. lokalni odgovor (depolarizacija praga)
2. faza brze depolarizacije
3. skok (prebacivanje) - faza ponovnog punjenja
4. faza repolarizacije
5. trag negativnog potencijala
6. pratiti pozitivan potencijal

Objasnite jonski mehanizam nastanka IVD.

Pod uticajem koncentracije i električnih gradijenata dolazi do otvaranja kontrolisanih natrijumskih kanala. Broj kontrolisanih natrijumovih kanala veći je od nekontrolisanih kalijumovih kanala. Kao rezultat, membrana se puni. U fazi skoka, struja K iz ćelije počinje da prevladava nad strujom Na u ćeliju, a naelektrisanje počinje da opada.

Šta je korisno vreme, šta je hronaksija.

Najkraće trajanje stimulacije snagom od jedne reobaze potrebno za početak ekscitacije naziva se dobro vrijeme . Reobaza je minimalna jačina iritacije, na koju će, uz praktično neograničeno dugo trajanje njenog djelovanja, doći do minimalnog odgovora.

Chronaxia- minimalno vrijeme tokom kojeg stimulus sa silom jednakom dvije reobaze izaziva ekscitaciju

Šta je "faktor garancije" ekscitacije?

Faktor pouzdanosti (faktor garancije) \u003d PD: ekscitabilnost nervnog vlakna. Normalno 5-6 jedinica

Šta je ekscitacija, koja tkiva su ekscitabilna?

Uzbuđenje- ovo je proces stvaranja akcionog potencijala pod uticajem praga i nadpražnog stimulusa. Ekscitabilna tkiva: mišićno, nervno i žlezdano.

2. Koju funkciju obavlja ekscitacija. Navedite primjere.

Ekscitacija u ekscitabilnim tkivima izaziva posebne reakcije. Mišići - kontrakcija, nervi - impuls, oslobađanje medijatora, gvožđe - sekrecija.

Ekscitabilna tkiva su nervne, mišićne i žljezdane strukture koje se mogu pobuditi spontano ili kao odgovor na djelovanje iritansa. Ekscitacija je stvaranje akcionog potencijala (AP) + širenje AP + specifičan odgovor tkiva na ovaj potencijal, na primjer, kontrakcija, oslobađanje tajne, oslobađanje kvanta medijatora.

Osobine ekscitabilnih tkiva i indikatori koji ih karakterišu: Osobine

1. Uzbudljivost - sposobnost da budete uzbuđeni

2. Konduktivnost - sposobnost sprovođenja ekscitacije, odnosno provođenja PD

3. Kontraktilnost – sposobnost razvijanja sile ili napetosti kada je uzbuđen

4. Labilnost - ili funkcionalna pokretljivost - sposobnost ritmičke aktivnosti

5. Sposobnost izlučivanja tajne (sekretorna aktivnost), posrednik

Više detalja - pogledajte ispod.

Indikatori

Prag iritacije, reobaza, hronaksija, trajanje apsolutne refraktorne faze, brzina akomodacije.

Brzina AP provođenja, na primjer, u nervu, može doseći 120 m/s (oko 600 km/h).

Maksimalna vrijednost sile (napona) razvijena tokom pobude.

Maksimalni broj ekscitacija po jedinici vremena, na primjer, živac je sposoban generirati 1000 AP u 1 s

Kvantna vrijednost prinosa, tajni volumen

ELEKTRIČNE POJAVE U UZBUDLJIVIM TKIVIMA

klasifikacija:

Biopotencijali- opšti naziv svih vrsta električnih procesa u živim sistemima.

Potencijalšteta - istorijski prvi koncept električne aktivnosti živog (demarkacioni potencijal). Ovo je potencijalna razlika između netaknutih i oštećenih površina živih ekscitabilnih tkiva (mišića, nerava). Trag o njegovoj prirodi doveo je do stvaranja membranske teorije o biopotencijalima.

Membrane potencijal (MP) je razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine ćelije (mišićno vlakno) u mirovanju. Tipično, MP, ili potencijal mirovanja, je 50-80 mV, sa znakom "-" unutar ćelije. Kada je ćelija uzbuđena, bilježi se akcioni potencijal (njegove faze: vrhunac, negativnost tragova, pozitivnost traga) - brza promjena membranskog potencijala tokom ekscitacije.

Ekstracelularno registrovan akcioni potencijal. Intracelularno registrovani akcijski potencijal - to su varijante akcionih potencijala, čiji oblik ovisi o načinu dodjele (vidi dolje).

Potencijal receptora (generatora).- promjena MP receptorskih ćelija tokom njihove ekscitacije.

Postsinaptički potencijali(opcije: ekscitatorni postsinaptički potencijal - EPSP, inhibitorni postsinaptički potencijal - IPSP, poseban slučaj ekscitatornog postsinaptičkog potencijala - PKP - potencijal krajnje ploče).

Evoked Potential- ovo je akcioni potencijal neurona koji se javlja kao odgovor na ekscitaciju receptora koji prenosi informaciju ovom neuronu.

EKG (gram), EEG, EMG (miogram) - respektivno - ukupna električna aktivnost srca, mozga, skeletnih mišića tokom njima uzbuđen.

Istorija je Galvani, Matteuci, Dubois-Reymond, Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz. Sve vrste bioelektrične aktivnosti bit će detaljnije opisane u nastavku.

EKSPERIMENTALNE METODE ZA ISTRAŽIVANJE BIOELEKTRIČNIH FENOMENA

L. Galvani je bio prvi koji se uvjerio u postojanje "živog elektriciteta". Njegovo prvo (balkonsko) iskustvo bilo je da je priprema stražnjih nogu žaba na bakrenoj udi okačena sa željeznog balkona. Od vjetra je dodirnuo ogradu balkona, što je izazvalo kontrakciju mišića. Prema Galvaniju, to je bilo rezultat zatvaranja strujnog kola, zbog čega je "živa struja" izazvala kontrakciju. Volta (italijanski fizičar) je opovrgao ovo objašnjenje. Vjerovao je da je do smanjenja došlo zbog prisustva "galvanskog para" - željezo-bakar. Kao odgovor, Galvani je postavio drugi eksperiment (eksperiment bez metala), koji je dokazao autorovu ideju: živac je bačen između oštećenih i neoštećenih mišićnih površina i, kao odgovor, netaknuti mišić se kontrahirao.

Trenutno postoje dva glavna načina registracije

Rice. 2. Brzina širenja ekscitacije duž različitih tipova nervnih vlakana.

I - šema iskustva stimulacije nervnog trupa stimulatorom (St) i preusmjeravanja biostruje iz bliske tačke (a)" i daljinskog (b) korištenjem instalacija koje uključuju elektrodu, pojačalo, osciloskop (Us i Os , odnosno), M - mišić.

II - nerv koji se sastoji od vlakana tipa A, B, C. Mali ljudi - impulsi prolaze kroz vlakna različitim brzinama. Brzinska disocijacija je posebno uočljiva na ekranu osciloskopa. Na grafikonu su prikazani odnosi akcionih potencijala vlakana A (o, (3, y), B, C.

biopotencijali: ekstracelularni i intracelularni. Ekstracelularna metoda je uklanjanje razlike potencijala između dvije tačke tkiva, organa. Opcije - monopolarni vod (jedna elektroda je uzemljena), bipolarni vod (obe elektrode su aktivne). Kontaktna metoda - elektrode su u direktnom kontaktu sa predmetom proučavanja, udaljena (na primjer, sa EKG-grafijom) - postoji medij između predmeta proučavanja i elektroda. Općenito, ekstracelularnom metodom se dodjeljuje samo dio potencijala. Potencijal membrane se ne može izmjeriti.

Intracelularni način; jedna elektroda - u mediju, druga (staklena pipeta) - se uvodi u ćeliju. Snima se razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine membrane. Pipeta je prethodno napunjena rastvorom kalijum hlorida.