Что делает цитоплазматическая мембрана. Строение клеточной мембраны

Под клеточной стенкой бактерии расположена цитоплазматическая мембрана (ЦПМ). Она отделяет содержимое клетки от клеточной стенки и является обязательной структурой любой клетки.
Толщина ЦПМ бактерий обычно около 6-8 нм. На ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки. Она состоит из липидов (15-45 %), белков (45-60 %) и небольшого количества углеводов (около 10 %). Липиды представлены фосфолипидами - до 30 % сухой массы мембраны. Среди них преобладают фосфатидил- глицерин и дифосфатид ил глицерид (кардиолипин) - обязательный компонент митохондриальных мембран эукариот. В меньшем количестве содержатся фосфатидилинозит и фосфатид ил-
этаноламин. Кроме фосфолипидов в мембране обнаружены различные гликолипиды, небольшие количества каротиноидов и хинонов. В составе липидов, производных глицерина, выявлены нетипичные для мембран жирные кислоты - насыщенные или мононенасыщенные с 16 - 18 углеродными атомами, а также кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот - циклопропановые и разветвленные жирные кислоты с 15-17 углеродными атомами. Набор жирных кислот, как и состоящих из них липидов мембран, является видоспецифичным для прокариот.
Мембранные липиды представлены небольшими полярными молекулами, несущими гидрофильные (головки) и гидрофобные (хвосты) группы. В водной среде они спонтанно образуют замкнутый бимолекулярный слой - бислой. Этот слой служит существенным барьером для ионов и полярных соединений. Организованные в бимолекулярный слой липиды составляют структурную основу мембраны, поддерживают механическую стабильность и придают ей гидрофобность.
Белки составляют больше половины сухой массы мембраны. Их насчитывается более 20 различных типов. Исходя из различий в прочности связи с липидами и расположением в мембране, белки подразделяют на интегральные и периферические. Интегральные белки погружены в гидрофобную область мембраны, где образуют многочисленные связи с углеводородными цепями липидов,
создавая липопротеидные комплексы. Периферические белки локализованы на поверхности гидрофильного слоя и часто присоединяются к интегральным белкам (рис. 3.14).

Рис.3.14. Структура цитоплазматической мембраны: 1 - липиды; 2 - гликопротеиды; 3 - периферические белки; 4 - интегральные белки

Мембранные белки по их функциям в составе мембран можно разделить на две группы: структурные и динамические.
Функции структурных белков ограничиваются поддержанием структурной целостности мембраны. Они располагаются на поверхности гидрофильного липидного слоя, выступая в роли молекулярного бандажа.
К динамическим относят белки, которые непосредственно участвуют во всех процессах, происходящих на мембране. Их разделяют на три класса: транспортные, участвующие в транспорте соединений внутрь и наружу клетки; каталитические, выполняющие функции ферментов в реакциях, происходящих на мембране; белки- рецепторы, специфически связывающие определенные соединения (токсины, гормоны) на наружной стороне мембраны.
Углеводы в мембране находятся не в свободном состоянии, а взаимосвязаны с белками и липидами в гликопротеиды. Они, как
правило, локализованы только на наружной поверхности мембраны и выполняют функции рецепторов узнавания факторов внешней среды.
Цитоплазматическая мембрана бактерий, как и все другие биологические мембраны, является асимметричной жидкокристаллической структурой. Асимметрия обусловлена различиями в химическом строении молекул белка и их расположении в липидном бислое мембраны. Одни белки расположены на поверхности бислоя, другие - погружены в его толщу, третьи проходят насквозь от внутренней до внешней поверхности бислоя. Строго определенная ориентация мембранных белков в свою очередь обусловлена тем, что они синтезируются и включаются в мембрану асимметрично. Наружная и внутренняя поверхности мембраны различаются также по ферментативной активности. В зависимости от условий (например, температуры) ЦПМ может находиться в различных фазовых состояниях: разжиженном или кристаллическом. При переходе одной жидкокристаллической фазы в другую изменяется подвижность компонентов мембраны и плотность ее упаковки, что, в свою очередь, приводит к нарушению ее функциональной активности.
Структурная организация и функции цитоплазматической мембраны. Для объяснения природы и механизма многочисленных функций ЦПМ наиболее подходящей является жидкостно-мозаичная модель организации биологических мембран, предложенная Р. Сингером и А. Николсоном в 1972 г. Согласно данной модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов. Липиды образуют бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны, обладая при этом достаточной гибкостью. Мембранные липиды и многие белки свободно перемещаются в бислое, но только в латеральном направлении (латеральная диффузия). В поперечном направлении, т. е. от одной поверхности мембраны к противоположной, белки перемещаться не могут, а липиды перемещаются крайне медленно (1 раз за несколько часов). Причиной отсутствия или низкой активности поперечной диффузии, по-видимому, является асимметричное распределение липидов:

одних липидов больше в наружной части бислоя, других - во внутренней. Следствием этого является неодинаковая электронная плотность (проводимость) бислоя в поперечном направлении.
В жидкокристаллическом или разжиженном состоянии ЦПМ находится только при определенных, так называемых
биологических температурах. При понижении температуры (ниже точки плавления, Тпл) липиды переходят в кристаллическое состояние, повышается степень вязкости вплоть до затвердевания мембраны. Значение температуры, вызывающей затвердевание мембраны, определяется содержанием ненасыщенных и
разветвленных жирных кислот. Чем больше их в мембране, тем ниже температура перехода липидов из жидкокристаллического состояния в кристаллическое.
Прокариоты обладают способностью регулировать текучесть мембраны путем изменения числа двойных связей и длины цепей молекул жирных кислот. Так, у Е. coli при понижении температуры среды от 42° С до 27° С соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембране снижается с 1,6 до 1,0, т. е. содержание ненасыщенных жирных кислот достигает уровня насыщенных. Это предотвращает увеличение вязкости и обеспечивает сохранение клетками физиологической активности при пониженной температуре.
ЦПМ выполняет у прокариот многочисленные жизненно важные функции. В основном они определяются локализованными в ней белками, которые выполняют роль каналов, рецепторов, регенераторов энергии, ферментов, транспортные функции и другие. ЦПМ является основным осмотическим барьером, который, благодаря наличию механизмов мембранного транспорта, осуществляет избирательное поступление веществ в клетку и удаление из нее продуктов метаболизма. Избирательная проницаемость ЦПМ обусловлена локализованными в ней субстратспецифическими пермеазами, осуществляющими активный перенос через мембрану различных органических и минеральных веществ. В ЦПМ содержатся ферменты биосинтеза мембранных липидов и макромолекул, входящих в состав клеточной стенки, наружной мембраны, капсулы. ЦПМ является местом локализации окислительно-восстановительных ферментов, осуществляющих

транспорт электронов, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование, генерирование электрохимической энергии
трансмембранного потенциала (А// +) и химической (АТФ). ЦПМ
н
выполняет важные функции в биосинтезе и транслокации секретируемых белков грамотрицательными бактериями. Биосинтез данных белков осуществляется на рибосомах, прикрепленных к ЦПМ. У грамотрицательных бактерий на ЦПМ имеются специальные рецепторные белки, «узнающие» сигналы из большой рибо- сомной субчастицы о прикреплении рибосомы и начале синтеза белка. Мембранные рецепторные белки взаимодействуют с большой субъединицей рибосомы, образуется рибосомомембранный комплекс, на котором осуществляется синтезсекретируемых белков. Таким путем, например, Е. coli синтезирует щелочную фосфотазу, Вас. subtilis - а-амилазу. ЦПМ обеспечивает также перенос данных белков в периплазматическое пространство. Велика роль ЦПМ в регуляции клеточного деления, репликации хромосомы и плазмид и последующей сегрегации этих генетических элементов между вновь образующимися дочерними клетками.
Все прокариоты наряду с цитоплазматической мембраной содержат ее производные - внутриклеточные мембраны, которые выполняют специализированные функции. Цитоплазматическая мембрана способна к образованию всевозможных инвагинаций (впячиваний). Эти инвагинации составляют внутриклеточные мембраны, которые имеют различную протяженность, упаковку и локализацию в цитоплазме. Они могут быть собраны в сложные клубки - пластинчатые, сотовидные или трубчатые образования. Менее сложные мембраны имеют вид простых петель или канальцев различной протяженности. Независимо от сложности организации внутриклеточных мембран, все они являются производными цитоплазматической мембраны. Величина активной поверхности их превышает таковую цитоплазматической мембраны. Это дает основание судить о большой функциональной активности данных структур в клетках.

Особенно богатый внутриклеточный мембранный аппарат обнаружен у азотфиксирующих и фотосинтезирующих бактерий, бруцелл, нитрифицирующих бактерий. У фотосинтезирующих бактерий (Rhodospirillum rubrum) мембраны имеют вид замкнутых пузырьков - везикул. Их образование начинается с впячивания цитоплазматической мембраны, которое затем образует трубочку. На трубочке появляются перетяжки, разделяющие ее на ряд пузырьков. Эти пузырьки называют хроматофорами. В них содержатся поглощающие свет пигменты - бактериохлорофиллы и каротиноиды, ферменты транспорта электронов - убихиноны и цитохромы, компоненты системы фосфорилирования. У некоторых фотосинтезирующих прокариот, в частности у пурпурных серобактерий и цианобактерий, фотосинтезирующий аппарат представлен стопками мембран, которые имеют уплощенную форму и по аналогии с гранами хлоропластов зеленых растений называются тилакоидами (рис. 3.15).
В них концентрируются пигменты фотосинтеза, ферменты электрон- транспортной цепи и системы фосфорилирования. Особенностью тила- коидов цианобактерий является отсутствие связи с цитоплазматической мембраной. Это единственная группа прокариот, имеющая дифференцированную мембранную систему.

У нитрифицирующих бактерий внутриклеточный мембранный аппарат имеет вид пластинок, или ламелл, состоящих из плоских пузырьков (рис. 3.16).
Из внутриклеточных мембран наиболее сложную структуру имеют мезосомы. Они представляют собой спиралевиднозакрученные, плоские или сферически трубчатые тельца. Формируются мезосомы в период клеточного деления в зоне образования поперечной перегородки. Они принимают участие в репликации хромосомы и распределении геномов между дочерними клетками, в синтезе веществ клеточной стенки. На участие
мезосомы в делении клетки указывает связь ее с ДНК нуклеоида. Хорошо развитые мезосомы обнаруживаются только у грам- положительных бактерий.
Накопленные к настоящему времени сведения говорят о том, что мембранные структуры бактерий достаточно дифференцированы и обеспечивают ход различных метаболических процессов в клетке.

Цитоплазма и цитоплазматические включения

Цитоплазма - полужидкая коллоидная масса, состоящая на 70-80 % из воды и заполняющая внутреннюю полость клетки.
В цитоплазме различают две фракции. В одной из них представлены структурные элементы: рибосомы, аэросомы,
карбоксисомы, запасные включения, генетический аппарат, В другой фракции содержится сложная смесь растворимых РНК, ферментных белков, пигментов, минеральных веществ, продуктов и субстратов метаболических реакций. Эта фракция получила название цитозоля.

Благодаря наличию разнообразных органических соединений цитоплазма бактериальных клеток характеризуется повышенной вязкостью. Она в 800-8000 раз больше вязкости воды (приближается к вязкости глицерина). Молодые клетки, находящиеся в лаг-фазе или на начальных этапах логарифмической фазы, имеют более низкую вязкость цитоплазмы; у стареющих - вязкость повышается, напоминая по консистенции гель. Степень вязкости цитоплазмы характеризует не только возраст клетки, но и ее физиологическую активность. Повышение вязкости цитоплазмы у старых культур является одним из факторов, обусловливающих снижение физиологической активности клеток. Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему.
Рибосомы. В цитоплазме бактериальной клетки постоянно содержатся структуры сферической формы, размером 15-20 нм, молекулярной массой 3106.
Рибосомы состоят на 60-65 % из рибосомальной РНК и на 35- 40 % из белка. Последние богаты основными аминокислотами. При ультрацентрифугировании рибосомы бактерий оседают со скоростью, составляющей около 70 единиц Сведберга (S)7, за что получили название 708-рибосом. Цитоплазматические рибосомы эукариот крупнее и их называют 80S-рибосомами (константа седиментации их равна 80S).
Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: 30S и 50S, которые различаются размерами молекул РНК и количеством входящего в их состав белка. Большая субъединица (50S) содержит две молекулы рРНК - 5S и 23S и 35 молекул различных белков. В состав малой субъединицы (30S) входит одна молекула 16 рРНК и 21 молекула разного типа белков. Количество рибосом в клетке непостоянно - от 5000 до 90000. Оно определяется возрастом клетки и условиями культивирования бактерий. Минимальное количество содержится в начале лаг-фазы, а максимальное - в экспоненциальной фазе роста культуры. У кишечной палочки в период активного роста на полноценной питательной среде за 1 с синтезируется 5-6 рибосом. Большая часть их в цитоплазме бактерий находится в свободном состоянии, а остальная -
S = 1 сведберг-единице = 10"13 см (с) ед. поля.

объединена нитями матричной РНК в полисомы. Количество рибосом в полисомах может достигать нескольких десятков. Это свидетельствует о высокой белоксинтезирующей активности клетки, так как рибосомы являются местом белкового синтеза. Их образно называют «фабриками» белка.
Газовые вакуоли (аэросомы). Данные структуры присущи только некоторым водным и почвенным бактериям. Они обнаружены у фототрофных серобактерий, бесцветных нитчатых бактерий, а также у бактерий рода Renobacter. В клетке их содержится до 40-60 (рис. 3.17). Газовые вакуоли окружены тонкой

Рис. 3.17. Клетка Renobacter vocuolatum с аэросомами (увеличение х 70 000)

белковой мембраной. Внутри их содержатся газовые пузырьки, число которых непостоянно. Состав и давление газа в пузырьках и аэросомах в целом определяются количеством газов, растворенных в окружающей среде. Аэросомы находятся либо в сжатом состоянии, либо заполнены газом среды. Состояние их регулируется гидростатическим давлением среды. Резкое увеличение давления вызывает сжатие аэросом и клетки при этом утрачивают плавучесть.
Аэросомы регулируют плавучесть клетки, обеспечивая возможность перемещения ее в благоприятные условия аэрации, освещения, содержания питательных веществ. Особенностью является их одноразовое функционирование в состоянии заполненности газом. После сжатия под действием гидростатического давления повторно газом они не заполняются и

постепенно разрушаются. Клетка может воспроизводить их только путем образования заново.
При заполненных газом аэросомах бактерии удерживаются на поверхности воды, при сжатых - погружаются в ее толщу либо оседают на дно водоема. Этот своеобразный способ перемещения выработался в процессе эволюции в основном у бактерий, лишенных жгутиков, а следовательно, и способности к активному передвижению.
Фикобилисомы. Эти внутриклеточные структуры характерны для цианобактерий. Они имеют вид гранул диаметром 28-55 нм, являются местом локализации водорастворимых пигментов - фикобилипротеидов, которые определяю цвет цианобактерий и участвуют в фотосинтезе.
Хлоросомы, или хлоробиум-везикулы - структуры, в которых локализован фотосинтезирующий аппарат зеленых бактерий рода Chlorobium. Они имеют вытянутую форму, длиной 100-150 нм, шириной 50-70 нм, окружены однослойной белковой мембраной. Хлоросомы расположены плотным слоем под цитоплазматической мембраной, но физически отделены от нее. В хлоросомах зеленых бактерий содержатся пигменты фотосинтеза - бактериохлорофиллы, которые поглощают кванты света и энергию передают в реакционные центры фотосинтеза.
Карбоксисомы. В клетках отдельных видов фототрофных (цианобактерии, некоторые пурпурные бактерии) и хемолитотрофных (нитрифицирующие бактерии) прокариот содержатся структуры, имеющие форму многогранника, размером 90-500 нм. В соответствии с выполняемой функцией они получили название карбоксисомы. В них содержится фермент рибулозо- дифосфаткарбоксилаза, который катализирует реакцию связывания углекислоты с рибулозодифосфатом в цикле Кальвина. У автотрофных бактерий они являются местом фиксации двуокиси углерода. Карбоксисомы окружены однослойной белковой мембраной, которая предохраняет фермент от воздействия внутриклеточных протеаз.
Запасные питательные вещества* Кроме описанных структурных элементов, в цитоплазме бактерий содержатся в виде включений гранулы различной формы о размеров. Присутствие их в
клетке непостоянно и связано с составом питательной среды и физиологическим состоянием культуры. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и источником элементов питания. Они образуются обычно в культурах на свежих, богатых питательными веществами средах, когда рост клеток в силу каких-то причин заторможен, или после окончания периода активного роста. Химический состав включений различен и неодинаков у разных видов бактерий. Ими могут быть полисахариды, липиды, кристаллы и гранулы неорганических веществ.
Из полисахаридов следует прежде всего назвать крахмал, гликоген и крахмалоподобное вещество - гранулезу. Наиболее распространенным является гликоген. Он обнаружен у бацилл, сальмонелл, кишечной палочки, сардин и др. У споровых анаэробов рода Clostridium клетки содержат мелкие гранулы гранулезы. Данные включения используются клеткой как источники энергии и углерода.
Липиды накапливаются в цитоплазме бактерий в виде мелких капель и зерен. У многих бактерий липидные включения представлены поли-р-оксимасляной кислотой, на долю которой часто приходится до 50 % сухой биомассы бактерий. Особенно богаты данным соединением бактерии рода Bacillus и фототрофные бактерии. Поли-р-оксимасляная кислота синтезируется в больших количествах при росте микроорганизмов на средах, богатых углеводами. В каждой цепи полилактида на долю остатков р-окси- масляной кислоты приходится до 60 %, в связи с чем для бактерий это соединение является идеальной «кладовой» энергии. У некоторых микроорганизмов накапливаются воска и нейтральные жиры (триглицериды). Так, у микобактерий и актиномицетов воска иногда составляют до 40 % сухой массы, нейтральными жирами богаты клетки дрожжей рода Candida, Rhodotorula, количество их достигает почти 60 %.
Все липидные включения у микроорганизмов служат источником энергии и углерода.
В клетках многих бактерий часто обнаруживаются особые включения, названные зернами вол юти на. По химической природе волютин представляет собой полифосфат. Название волютин

происходит от видового названия серобактерий Spirillum volutans, у которых впервые были описаны эти включения. Волютин обладает свойством метахромазии, т.е. вызывает изменение цвета некоторых красителей. Если бактерии окрасить метиленовым синим или толуидиновым синим, то зерна волютина приобретают пурпурный или красно-фиолетовый цвет. В связи с этим исследователи В. Бабеш и Е. Эрнст, впервые описавшие данные включения, назвали их метахроматичес кими зернами. Зерна волютина имеют сферическую форму, размером до 0,5 мкм. Они образуются в условиях хорошего питания микроорганизмов, особенно на средах, богатых углеводами, а также при наличии в среде глицерина. Обнаруживается волютин в клетках как патогенных, так и сапрофитных бактерий, например, у спирилл, азотобактера, возбудителя дифтерии.
Волютин используется клеткой в основном как источник фосфатных групп и частично энергии.
У бесцветных и пурпурных серобактерий при окислении сульфидов внутри клетки в виде капель откладывается минеральная сера. Накопление серы происходит на средах, богатых сероводородом H2S. При исчерпании сульфидов из среды бактерии используют внутриклеточную серу. Для бесцветных серобактерий она служит источником энергии, для фотосинтезирующих пурпурных серобактерий - донором электронов.
У цианобактерий запасным веществом является цианофицин. Эго полипептид, состоящий из аргинина и аспарагиновой кислоты. Он служит источником азота при недостатке его в среде. Накопление гранул цианофицина происходит в стационарной фазе роста культуры и может составлять до 8 % сухой массы клетки.

Цитоплазматическая мембрана или плазмалемма (лат. membrana – кожица, плёнка) – тончайшая пленка (7– 10нм), отграничивающая внутреннее содержимое клетки от окружающей среды, видна только в электронный микроскоп.

По химической организации плазмалемма представляет липопротеидный комплекс – молекулы липидов и белков .

Её основу составляет липидный бислой, состоящий из фосфолипидов, кроме этого, в мембранах присутствуют гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильные («любящие воду») и гидрофобные («боящиеся воды») концы. Гидрофильные полярные «головки» липидных молекул (фосфатная группа) обращены кнаружи мембраны, а гидрофобные неполярные «хвосты» (остатки жирных кислот) – друг к другу, что создает биполярный липидный слой. Молекулы липидов подвижны и могут перемещаться в своем монослое или редко – из одного монослоя в другой. Монослои липидов обладают ассиметричностью, т. е. отличаются по составу липидов, что придает специфичность мембранам даже в пределах одной клетки. Бислой липидов может находиться в состоянии жидкого или твердого кристалла.

Вторым обязательным компонентом плазмалеммы являются белки. Многие мембранные белки способны перемещаться в плоскости мембраны или вращаться вокруг своей оси, но не могут переходить с одной стороны бислоя липидов на другой.

Липиды обеспечивают основные структурные особенности мембраны, а белки – её функции.

Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах.

Различают несколько моделей строения цитоплазматической мембраны.

①. БУТЕРБРОДНАЯ МОДЕЛЬ (белки – липиды – белки)

В 1935г. английские ученые Даниэли и Даусон высказали идею о послойном расположении в мембранемолекул белков (темные слои в электронном микроскопе), которые залегают снаружи, и молекул липидов (светлый слой) – внутри. Длительное время существовало представление о едином трехслойном строении всех биологических мембран.

При детальном изучении мембраны с помощью электронного микроскопа оказалось, что светлый слой на самом деле представлен двумя слоями фосфолипидов – это билипидный слой , причем водорастворимые его участки – гидрофильные головки направлены к белковому слою, а нерастворимые (остатки жирных кислот) – гидрофобные хвосты обращены друг к другу.

②. ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ

В 1972г .Сингер и Николсон описали модель мембраны, которая получила широкое признание. Согласно этой модели молекулы белков не образуют сплошного слоя, а погружены в биполярный липидный слой на разную глубину в виде мозаики. Глобулы белковых молекул, подобно айсбергам, погружены в «океан»

липидов: одни находятся на поверхности билипидного слоя – периферические белки , другие погружаются в него наполовину – полуинтегральные белки , третьи – интегральные белки – пронизывают его насквозь, формируя гидрофильные поры. Периферические белки, находясь на поверхности билипидного слоя, связаны с головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Но они никогда не образуют сплошного слоя и, по сути дела, не являются белками собственно мембраны, а, скорее, связывают ее с надмембранной или субмембранной системой поверхностного аппарата клетки.

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные (трансмембранные) белки, имеющие глобулярную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Молекулы белков, как и липиды, обладают амфипатричностью и своими гидрофобными участками взаимодействуют с гидрофобными хвостами билипидного слоя, а гидрофильные участки обращены к водной среде и образуют с водой водородные связи.

③. БЕЛКОВО-КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ (модель липопротеинового коврика )

Мембраны образованы переплетением липидных и белковых молекул, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-

гидрофобных взаимодействий.

Белковые молекулы, как штифты, пронизывают слой липидов и выполняют в составе мембраны функцию каркаса. После обработки мембраны жирорастворимыми веществами белковый каркас сохраняется, что доказывает взаимосвязь между молекулами белков в мембране. По-видимому, эта модель реализуется лишь в отдельных специальных участках некоторых мембран, где требуется жесткая структура и тесные стабильные взаимоотношения между липидами и белками (например, в области расположения фермента Na-К –АТФ-азы ).

Самой универсальной моделью, отвечающей термодинамическим принципам (принципам гидрофильно-гидрофобных взаимодействий), морфо-биохимическим и экспериме
нтально-цитологическим данным, является жидкостно-мозаичная модель. Однако все три модели мембран не исключают друг друга и могут встречаться в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.

СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ

1. Способность к самосборке. После разрушающих воздействий мембрана способна восстановить свою структуру, т.к. молекулы липидов на основе своих физико-химических свойств собираются в биполярный слой, в который затем встраиваются молекулы белков.

2. Текучесть. Мембрана не является жесткой структурой, большая часть входящих в её состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений. Это определяет большую скорость протекания химических реакций на мембране.

3. Полупроницаемость . Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определённые молекулы и ионы растворённых веществ. Это обеспечивает поддержание ионного и молекулярного состава клетки.

4. Мембрана не имеет свободных концов . Она всегда замыкается в пузырьки.

5. Асимметричность . Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен.

6. Полярность . Внешняя сторона мембраны несёт положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ

1) Барьерная – плазмалемма отграничивает цитоплазму и ядро от внешней среды. Кроме того, мембрана делит внутреннее содержимое клетки на отсеки (компартменты), в которых зачастую протекают противоположные биохимические реакции.

2) Рецепторная (сигнальная) – благодаря важному свойству белковых молекул – денатурации, мембрана способна улавливать различные изменения в окружающей среде. Так, при воздействии на мембрану клетки различных средовых факторов (физических, химических, биологических) белки, входящие в ее состав, меняют свою пространственную конфигурацию, что служит своеобразным сигналом для клетки.

Это обеспечивает связь с внешней средой, распознавание клеток и их ориентацию при формировании тканей и т.д. С этой функцией связана деятельность различных регуляторных систем и формирование иммунного ответа.

3) Обменная – в состав мембраны входят не только структурные белки, которые образуют ее, но и ферментативные, являющиеся биологическими катализаторами. Они располагаются на мембране в виде «каталитического конвейера» и определяют интенсивность и направленность реакций метаболизма.

4) Транспортная – молекулы веществ, диаметр которых не превышает 50 нм, могут проникать путем пассивного и активного транспорта через поры в структуре мембраны. Крупные вещества попадают в клетку путем эндоцитоза (транспорт в мембранной упаковке), требующего затраты энергии. Его разновидностями являются фаго- и пиноцитоз .

Пассивный транспорт – вид транспорта, в котором перенос веществ осуществляется по градиенту химической или электрохимической концентрации без затраты энергии АТФ. Выделяют два вида пассивного транспорта: простая и облегченная диффузия. Диффузия – это перенос ионов или молекул из зоны более высокой их концентрации в зону более низкой концентрации, т.е. по градиенту.

Простая диффузия – ионы солей и вода проникают через трансмембранные белки или жирорастворимые вещества по градиенту концентрации.

Облегченная диффузия – специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по принципу «пинг-понга». Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты. Скорость такого транспорта значительно выше, чем простой диффузии. Кроме белков- переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики – например, грамитидин и ваномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт – это вид транспорта, при котором расходуется энергия АТФ, он идёт против градиента концентрации. В нем принимают участие ферменты АТФ-азы. В наружной клеточной мембране находятся АТФ-азы, которые осуществляют перенос ионов против градиента концентрации, это явление называется ионным насосом. Примером является натрий-калиевый насос. В норме в клетке больше ионов калия, во внешней среде – ионов натрия. Поэтому по законам простой диффузии калий стремится из клетки, а натрий – в клетку. В противовес этому натрий-калиевый насос накачивает против градиента концентрации в клетку ионы калия, а ионы натрия выносит во внешнюю среду. Это позволяет поддерживать постоянство ионного состава в клетке и её жизнеспособность. В животной клетке одна треть АТФ расходуется на работу натрий-калиевого насоса.

Разновидностью активного транспорта является транспорт в мембранной упаковке – эндоцитоз . Крупные молекулы биополимеров не могут проникать через мембрану, они поступают в клетку в мембранной упаковке. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват клеткой твердых частиц, пиноцитоз – жидких частиц. В этих процессах выделяют стадии:

1) узнавание рецепторами мембраны вещества; 2) впячивание (инвагинация) мембраны с образованием везикулы (пузырька); 3) отрыв пузырька от мембраны, слияние его с первичной лизосомой и восстановление целостности мембраны; 4) выделение непереваренного материала из клетки (экзоцитоз).

Эндоцитоз является способом питания для простейших. У млекопитающих и человека имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, способная к эндоцитозу – это лейкоциты, макрофаги, клетки Купфера в печени.

ОСМОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ

Осмос – односторонний процесс проникновения воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией. Осмос обусловливает осмотическое давление.

Диализ – односторонняя диффузия растворенных веществ.

Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках, называют изотоническим. При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это 0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине при сильном обезвоживании и потери плазмы крови.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют гипертоническим .

Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине. Марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной.

Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют гипотоническим . При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться. Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе.

Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.

Предыдущая123456789Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) - вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая - пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков . Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO 2 , O 2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчи
к). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану.

3. Функции и строение цитоплазматической мембраны

Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример - натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз - это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) - синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Клеточная теория

В 1665 г. Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки дерева, обнаружил пустые ячейки, которые он назвал "клетками". Он видел только оболочки растительных клеток, и длительное время оболочка считалась основным структурным компонентом клетки. В 1825 г. Я. Пуркине описал протоплазму клеток, а в 1831 г. Р. Броун — ядро. В 1837 г. М. Шлейден пришёл к заключению, что растительные организмы состоят из клеток, и каждая клетка содержит ядро.

1.1. Используя накопившиеся к этому времени данные, Т.

Цитоплазматическая мембрана, ее функции и строение

Шванн в 1839 г. сформулировал основные положения клеточной теории:

1) клетка является основной структурной единицей растений и животных;

2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку организмов.

В 1858 г. Р. Вирхов — основоположник патологической анатомии — дополнил клеточную теорию важным положением, что клетка может происходить только от клетки (Omnis cellula e cellula) в результате её деления. Он установил, что в основе всех заболеваний лежат изменения структуры и функции клеток.

1.2. Современная клеточная теория включает следующие положения:

1) клетка — основная структурно-функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого;

2) клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности;

3) каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

4) клетки многоклеточных организмов специализированы: они выполняют разные функции и образуют ткани;

5) клетка является открытой системой через которую проходят и преобразуются потоки вещества, энергии и информации

Строение и функции цитоплазматической мембраны

Клетка представляет собой открытую саморегулирующуюся систему, через которую постоянно идёт поток вещества, энергии и информации. Эти потоки принимает специальный аппарат клетки, в который входят:

1) надмембранный компонент – гликокаликс;

2) элементарная биологическая мембрана или их комплекс;

3) подмембранный опорно-сократительный комплекс гиалоплазмы;

4) анаболическая и катаболическая системы.

Основной компонент этого аппарата — элементарная мембрана.

Клетка содержит различные типы мембран, но принцип их строения одина-

В 1972 году С. Сингером и Г. Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель строения элементарной мембраны. Согласно этой модели ее основу также составляет билипидный слой, но белки по отношению к этому слою располагаются по-разному. Часть белковых молекул лежит на поверхности липидных слоев (периферические белки), часть пронизывает один слой липидов (полуинтегральные белки), а часть пронизывает оба слоя липидов (интегральные белки). Липидный слой находится в жидкой фазе ("липидное море"). На наружной поверхности мембран имеется рецепторный аппарат — гликокаликс, образованный разветвлёнными молекулами гликопротеинов, "узнающий" определённые вещества и структуры.

2.3. Свойства мембран: 1) пластичность, 2) полупроницаемость, 3) способность самозамыкаться.

2.4. Функции мембран: 1) структурная — мембрана как структурный компонент входит в состав большинства органоидов (мембранный принцип структуры органоидов); 2) барьерная и регуляторная — поддерживает постоянство химического состава и регулирует все обменные процессы (реакции обмена веществ протекают на мембранах); 3) защитная; 4) рецепторная.

Клетка – основная структурная, функциональная, генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Клетка может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие), или в составе тканей многоклеточных организмов. Термин «клетка « был предложен английским исследователем Робертом Гуком в 1665 г.

Основные положения клеточной теории сформулировали ботаник Шлейден (1838) и зоолого-физиолог Шванн (1839). В 1858 г. Вирхов дополнил положения утверждением о делении клеток.

Основные положения современной клеточной теории:

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка – единица строения, функционирования, размножения и индивидуального развития живых организмов. Вне клетки нет жизни.

Клетки всех организмов сходны между собой по строению и химическому составу.

Клетки могут образовываться только из клеток путем деления.

Клеточное строение всех ныне живущих организмов – свидетельство единства происхождения.

Современное определение клетки:

клетка – это открытая биологическая система, ограниченная полупроницаемой мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Клеточное строение имеют два типа организмов – прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) и эукариоты (рис.2.1). Эукариотические клетки состоят из поверхостного аппарата (цитоплазматическая мембрана), цитоплазмы и ядра.

Цитоплазматические мембраны

Цитоплазматические мембраны выполняют ряд важных функций: барьерную (отграничивающую), регуляторную (осуществляют регуляцию метаболических потоков), транспортную (обеспечение избирательной проницаемости веществ путем пассивного и активного транспорта), структурную, обменную. Биологические мембраны построены в основном из липидов, белков и

углеводов (рис.2.2). Предложено несколько моделей строения цитоплазматических мембран (модель «сэндвича» - модель Даниели и Даусона, модель Ленарда и др.). По-видимому, в зависимости от функции существует несколько типов мембран. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель, предложенная Сингером.-Николсоном (1972). Согласно этой модели в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков.

Липиды - это водонерастворимые вещества. Они имеют полярную (заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводные цепи. Молекулы липидов обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса (головки) остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности (рис.2.3).

Белки мембран можно разделить на три группы: периферические (наиболее слабо связаны с мембраной), погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные), формирующие поры мембраны. В функциональном отношении белки мембран подразделяются на ферментативные, транспортные, структурные и регуляторные.

На внешней поверхности плазматической мембраны белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов, клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Так, взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ начинают поступать в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны – обеспечение контактов между клетками в составе органов и тканей.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеется кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость мембраны.

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура – клеточная оболочка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Одно из важнейших свойств цитоплазмы связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии (рис.2.4). Диффузия –

транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии (кислород, углекислый газ). Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы ионов и растворенных в ней веществ. Облегченная диффузия – транспорт веществ, нерастворимых в жирах и не проходящих сквозь поры, через ионные каналы с помощью белков-переносчиков.

Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации (так транспортируются аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др.). Примером активного трантпорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а Na – наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К в клетку. В этом процессе участвует белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса (рис.2.5. А).

Перенос макромолекул и крупных частиц внутрь клетки осуществляется за счет эндоцитоза, а удаление из клетки - путем экзоцитоза.

При эндоцитозе (рис.2.5. Б) мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой продукт. Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение жидких веществ).

Мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки в процессе экзоцитоза. Таким способом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и др.

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев:

Наружного – белкового;

Среднего – бимолекулярного слоя липидов;

Внутреннего – белкового.

Толщина мембраны 7,5-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки , пронизывающие всю мембрану, ипериферические , находящиеся на наружной или внутренней поверхности.

Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану.

Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными физиологически активными веществами.

Функции мембран:

1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани.

Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее.

Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений.

В основном передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например, нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил естествоиспытатель (физиолог) Л. Гальвани в 1786г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действии какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов – меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвелвторой опыт . Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (потенциал действия) от одной мышцы к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в XIX веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи.Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы – положительный.

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

объединение всех компонентов клетки в единую систему,
среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

отделение клеточного содержимого от внешней среды,
регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
деление клетки на компартаменты («отсеки»),
место локализации «ферментативных конвейеров»,
обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»