Δυνατότητα μεμβράνης

Σε κατάσταση ηρεμίας, υπάρχει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης [MP], ή, εάν πρόκειται για διεγέρσιμο κύτταρο ιστού, δυναμικό ηρεμίας. Δεδομένου ότι η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική πλευρά, τότε, λαμβάνοντας το δυναμικό της εξωτερικής λύσης ως μηδέν, το MP γράφεται με πρόσημο μείον. Η τιμή του σε διαφορετικά κύτταρα κυμαίνεται από μείον 30 έως μείον 100 mV.

Η πρώτη θεωρία για την προέλευση και τη διατήρηση του δυναμικού της μεμβράνης αναπτύχθηκε από τον Yu. Bernshtein (1902). Με βάση το γεγονός ότι η κυτταρική μεμβράνη έχει υψηλή διαπερατότητα για ιόντα καλίου και χαμηλή διαπερατότητα για άλλα ιόντα, έδειξε ότι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης μπορεί να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας τον τύπο Nernst.

Το 1949-1952 Οι A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz δημιούργησαν μια σύγχρονη μεμβρανο-ιονική θεωρία, σύμφωνα με την οποία το δυναμικό της μεμβράνης καθορίζεται όχι μόνο από τη συγκέντρωση ιόντων καλίου, αλλά και από το νάτριο και το χλώριο, καθώς και από την άνιση διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για αυτά τα ιόντα. Το κυτταρόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων περιέχει 30-50 φορές περισσότερα ιόντα καλίου, 8-10 φορές λιγότερα ιόντα νατρίου και 50 φορές λιγότερα ιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό. Η διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα οφείλεται στους διαύλους ιόντων, στα μακρομόρια πρωτεΐνης που διεισδύουν στο λιπιδικό στρώμα. Μερικά κανάλια είναι ανοιχτά όλη την ώρα, άλλα (εξαρτώμενα από την τάση) ανοίγουν και κλείνουν ως απόκριση σε αλλαγές στο μαγνητικό πεδίο. Τα κανάλια με πύλη τάσης χωρίζονται σε νάτριο, κάλιο, ασβέστιο και χλωρίδιο. Σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης, η μεμβράνη των νευρικών κυττάρων είναι 25 φορές πιο διαπερατή στα ιόντα καλίου παρά στα ιόντα νατρίου.

Έτσι, σύμφωνα με την ενημερωμένη θεωρία της μεμβράνης, η ασύμμετρη κατανομή ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης και η σχετική δημιουργία και διατήρηση του δυναμικού της μεμβράνης οφείλονται τόσο στην επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης για διάφορα ιόντα όσο και στη συγκέντρωσή τους και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. η μεμβράνη, και πιο συγκεκριμένα, η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης μπορεί να υπολογιστεί σύμφωνα με τον τύπο.

Η πόλωση της μεμβράνης σε ηρεμία εξηγείται από την παρουσία ανοιχτών καναλιών καλίου και μια διαμεμβρανική βαθμίδα συγκεντρώσεων καλίου, η οποία οδηγεί στην απελευθέρωση μέρους του ενδοκυτταρικού καλίου στο περιβάλλον που περιβάλλει το κύτταρο, δηλαδή στην εμφάνιση θετικό φορτίοστην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Οργανικά ανιόντα - μεγάλες μοριακές ενώσεις για τις οποίες η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη, δημιουργούν εσωτερική επιφάνειαοι μεμβράνες είναι αρνητικά φορτισμένες. Επομένως παρά περισσότερη διαφοράσυγκεντρώσεις καλίου και στις δύο πλευρές της μεμβράνης, τόσο περισσότερο βγαίνει και τόσο υψηλότερες είναι οι τιμές MP. Η μετάβαση των ιόντων καλίου και νατρίου μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους θα πρέπει τελικά να οδηγήσει σε εξίσωση της συγκέντρωσης αυτών των ιόντων μέσα στο κύτταρο και στο περιβάλλον του. Αλλά αυτό δεν συμβαίνει στα ζωντανά κύτταρα, καθώς υπάρχουν αντλίες νατρίου-καλίου στην κυτταρική μεμβράνη, οι οποίες εξασφαλίζουν την απομάκρυνση των ιόντων νατρίου από το κύτταρο και την εισαγωγή ιόντων καλίου σε αυτό, λειτουργώντας με τη δαπάνη ενέργειας. Συμμετέχουν επίσης άμεσα στη δημιουργία MPs, αφού περισσότερα ιόντα νατρίου απομακρύνονται από το κύτταρο ανά μονάδα χρόνου από ότι εισάγεται κάλιο (σε αναλογία 3:2), γεγονός που εξασφαλίζει D.C.θετικά ιόντα από το κύτταρο. Το γεγονός ότι η απέκκριση του νατρίου εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα μεταβολικής ενέργειας αποδεικνύεται από το γεγονός ότι υπό τη δράση της δινιτροφαινόλης, η οποία εμποδίζει τις μεταβολικές διεργασίες, η παραγωγή νατρίου μειώνεται κατά περίπου 100 φορές. Έτσι, η ανάδυση και διατήρηση του δυναμικού της μεμβράνης οφείλεται στην επιλεκτική διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης και στη λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου.

Το δυναμικό μεμβράνης (MP) είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου σε ηρεμία. Κατά μέσο όρο, σε κύτταρα διεγέρσιμων ιστών, το MP φθάνει τα 50-80 mV, με ένα πρόσημο μείον εντός του κυττάρου. Μια μελέτη της φύσης του δυναμικού της μεμβράνης έδειξε ότι σε όλα τα διεγέρσιμα κύτταρα (νευρώνες, μυϊκές ίνες, μυοκαρδιοκύτταρα, λεία μυϊκά κύτταρα) η παρουσία του οφείλεται κυρίως σε ιόντα Κ+. Όπως είναι γνωστό, στα διεγέρσιμα κύτταρα, λόγω της λειτουργίας της αντλίας Na-K, η συγκέντρωση των ιόντων Κ+ στο κυτταρόπλασμα σε ηρεμία διατηρείται σε επίπεδο 150 mM, ενώ στο εξωκυτταρικό μέσο η συγκέντρωση αυτού του ιόντος συνήθως δεν υπερβαίνει τα 4–5 mM. Αυτό σημαίνει ότι η ενδοκυτταρική συγκέντρωση των ιόντων Κ+ είναι 30-37 φορές υψηλότερη από την εξωκυτταρική. Επομένως, κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, τα ιόντα Κ+ τείνουν να εξέρχονται από το κύτταρο στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Κάτω από συνθήκες ηρεμίας, πράγματι, υπάρχει μια ροή ιόντων Κ+ που φεύγει από το κύτταρο, ενώ η διάχυση γίνεται μέσω διαύλων καλίου, τα περισσότερα από τα οποία είναι ανοιχτά. Ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι η μεμβράνη διεγερτικά κύτταρααδιαπέραστο σε ενδοκυτταρικά ανιόντα (γλουταμινικό, ασπαρτικό, οργανικά φωσφορικά), σχηματίζεται περίσσεια αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης λόγω της απελευθέρωσης ιόντων K+ και περίσσεια θετικά φορτισμένων σωματιδίων σχηματίζεται στην εξωτερική επιφάνεια. Προκύπτει μια διαφορά δυναμικού, δηλαδή ένα δυναμικό μεμβράνης, το οποίο εμποδίζει την υπερβολική απελευθέρωση ιόντων K+ από το κύτταρο. Σε μια ορισμένη τιμή του μαγνητικού πεδίου, εμφανίζεται μια ισορροπία μεταξύ της εξόδου των ιόντων Κ+ κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και της εισόδου (επιστροφής) αυτών των ιόντων κατά μήκος της αναδυόμενης ηλεκτρικής βαθμίδας. Το δυναμικό της μεμβράνης στο οποίο επιτυγχάνεται αυτή η ισορροπία ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας. Εκτός από τα ιόντα Κ+, ορισμένα ιόντα Na+ και Cl συμβάλλουν στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης. Συγκεκριμένα, είναι γνωστό ότι η συγκέντρωση των ιόντων Na+ στο εξωκυτταρικό μέσο είναι 10 φορές υψηλότερη από ό,τι στο εσωτερικό του κυττάρου (140 mM έναντι 14 mM). Επομένως, τα ιόντα Na+ τείνουν να εισέρχονται στο κύτταρο σε ηρεμία. Ωστόσο, οι περισσότεροι από τους διαύλους νατρίου είναι κλειστοί σε ηρεμία (η σχετική διαπερατότητα για τα ιόντα Na+, κρίνοντας από τα πειραματικά δεδομένα που ελήφθησαν στον άξονα του γιγαντιαίου καλαμαριού, είναι 25 φορές χαμηλότερη από ό,τι για τα ιόντα K+). Επομένως, μόνο μια μικρή ροή ιόντων Na+ εισέρχεται στο κύτταρο. Αλλά ακόμη και αυτό είναι αρκετό για να αντισταθμίσει τουλάχιστον εν μέρει την περίσσεια των ανιόντων μέσα στο κύτταρο. Η συγκέντρωση των ιόντων Cl- στο εξωκυτταρικό μέσο είναι επίσης υψηλότερη από ό,τι στο εσωτερικό του κυττάρου (125 mM έναντι 9 mM), και ως εκ τούτου αυτά τα ανιόντα τείνουν επίσης να εισέλθουν στο κύτταρο, προφανώς μέσω διαύλων χλωρίου.

Δυνατότητα μεμβράνης

Το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης των μεγάλων νευρικών ινών, όταν δεν διοχετεύονται νευρικά σήματα μέσω αυτών, είναι περίπου -90 mV. Αυτό σημαίνει ότι το δυναμικό μέσα στην ίνα είναι 90 mV πιο αρνητικό από το δυναμικό του εξωκυττάριου υγρού έξω από την ίνα. Στη συνέχεια, θα εξηγήσουμε όλους τους παράγοντες που καθορίζουν το επίπεδο αυτού του δυναμικού ηρεμίας, αλλά πρώτα είναι απαραίτητο να περιγράψουμε τις ιδιότητες μεταφοράς της μεμβράνης. νευρική ίναγια ιόντα νατρίου και καλίου σε ηρεμία. Ενεργή μεταφορά ιόντων νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης. Αντλία νατρίου-καλίου. Ας θυμηθούμε ότι όλα κυτταρικές μεμβράνεςΟι οργανισμοί έχουν ένα ισχυρό Na + / K + -Hacoc, αντλώντας συνεχώς ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο και αντλώντας ιόντα καλίου σε αυτό. Αυτή είναι μια ηλεκτρογονική αντλία, καθώς αντλούνται περισσότερα θετικά φορτία από ό,τι μέσα (3 ιόντα νατρίου για κάθε 2 ιόντα καλίου, αντίστοιχα). Ως αποτέλεσμα, δημιουργείται ένα γενικό έλλειμμα θετικών ιόντων μέσα στο κύτταρο, που οδηγεί σε αρνητικό δυναμικό από το εσωτερικό της κυτταρικής μεμβράνης. Το Na+/K+-Hacoc δημιουργεί επίσης μια μεγάλη κλίση συγκέντρωσης για νάτριο και κάλιο σε όλη τη μεμβράνη των νευρικών ινών σε ηρεμία: Na+ (εξωτερικά): 142 meq/l Na+ (μέσα): 14 meq/l K+ (εξωτερικά): 4 meq/l K + (μέσα): 140 meq/l Αντίστοιχα, η αναλογία των συγκεντρώσεων των δύο ιόντων μέσα και έξω είναι: Na μέσα / Na έξω - 0,1 K μέσα / - K έξω = 35,0

Διαρροή καλίου και νατρίου κατά μήκος της μεμβράνης των νευρικών ινών. Το σχήμα δείχνει μια πρωτεΐνη καναλιού στη μεμβράνη των νευρικών ινών, που ονομάζεται κανάλι διαρροής καλίου-νάτριου, μέσω του οποίου μπορούν να περάσουν τα ιόντα καλίου και νατρίου. Η διαρροή καλίου είναι ιδιαίτερα σημαντική, καθώς τα κανάλια είναι πιο διαπερατά στα ιόντα του καλίου από το νάτριο (συνήθως περίπου 100 φορές). Όπως συζητείται παρακάτω, αυτή η διαφορά στη διαπερατότητα είναι εξαιρετικά σημαντική για τον προσδιορισμό του επιπέδου του κανονικού δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης.

Έτσι, τα κύρια ιόντα που καθορίζουν το μέγεθος του μαγνητικού πεδίου είναι τα ιόντα Κ+ που εξέρχονται από το κύτταρο. Τα ιόντα Na+, τα οποία εισέρχονται στο κύτταρο σε μικρές ποσότητες, μειώνουν εν μέρει το μέγεθος του μαγνητικού πεδίου και τα ιόντα Cl-, τα οποία εισέρχονται επίσης στο κύτταρο σε ηρεμία, αντισταθμίζουν σε κάποιο βαθμό αυτή την επίδραση των ιόντων Na+. Παρεμπιπτόντως, σε πολυάριθμα πειράματα με διάφορα διεγέρσιμα κύτταρα, διαπιστώθηκε ότι όσο υψηλότερη ήταν η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα Na+ σε ηρεμία, τόσο χαμηλότερη είναι η τιμή του MF. Για να διατηρείται το μαγνητικό πεδίο σε σταθερό επίπεδο, είναι απαραίτητο να διατηρηθεί η ιοντική ασυμμετρία. Για αυτό, ειδικότερα, χρησιμοποιούνται αντλίες ιόντων (αντλία Na-K, και πιθανώς και Cl-pump), οι οποίες αποκαθιστούν την ιοντική ασυμμετρία, ειδικά μετά την πράξη της διέγερσης. Δεδομένου ότι αυτός ο τύπος μεταφοράς ιόντων είναι ενεργός, δηλαδή απαιτεί ενεργειακή δαπάνη, η συνεχής παρουσία του ΑΤΡ είναι απαραίτητη για τη διατήρηση του δυναμικού της μεμβράνης του κυττάρου.

Η φύση του δυναμικού δράσης

Δυναμικό δράσης (AP) είναι μια βραχυπρόθεσμη αλλαγή στη διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης (ή μεταξύ δύο σημείων στον ιστό), η οποία συμβαίνει τη στιγμή της διέγερσης. Κατά την καταγραφή του δυναμικού δράσης των νευρώνων με τη βοήθεια τεχνολογίας μικροηλεκτροδίων, παρατηρείται ένα τυπικό δυναμικό που μοιάζει με κορυφή. Σε απλοποιημένη μορφή, όταν εμφανίζεται AP, μπορούν να διακριθούν οι ακόλουθες φάσεις: το αρχικό στάδιο της εκπόλωσης, μετά μια ταχεία μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν και επαναφόρτιση της μεμβράνης, στη συνέχεια αποκαθίσταται το αρχικό επίπεδο του δυναμικού μεμβράνης (επαναπόλωση ). Τα ιόντα Na+ παίζουν τον κύριο ρόλο σε αυτές τις διεργασίες· η εκπόλωση οφείλεται αρχικά σε μια ελαφρά αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για τα ιόντα Na+. Αλλά όσο υψηλότερος είναι ο βαθμός εκπόλωσης, τόσο μεγαλύτερη είναι η διαπερατότητα των καναλιών νατρίου, τόσο περισσότερα ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο και τόσο υψηλότερος είναι ο βαθμός εκπόλωσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, δεν υπάρχει μόνο μείωση της διαφοράς δυναμικού στο μηδέν, αλλά και αλλαγή στην πόλωση της μεμβράνης - στο ύψος της κορυφής AP, η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική ένας. Οι διαδικασίες επαναπόλωσης συνδέονται με αύξηση της απελευθέρωσης ιόντων Κ+ από το κύτταρο μέσω των ανοιχτών καναλιών. Γενικά, πρέπει να σημειωθεί ότι η δημιουργία ενός δυναμικού δράσης είναι μια πολύπλοκη διαδικασία, η οποία βασίζεται σε μια συντονισμένη αλλαγή στη διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για δύο ή τρία κύρια ιόντα (Na+, K+ και Ca++). Η κύρια προϋπόθεση για τη διέγερση ενός διεγέρσιμου κυττάρου είναι η μείωση του δυναμικού της μεμβράνης του σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (CDL). Οποιοδήποτε ερέθισμα ή παράγοντας ικανός να μειώσει το δυναμικό της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου σε ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης μπορεί να διεγείρει αυτό το κύτταρο. Μόλις ο βουλευτής φτάσει στο επίπεδο του CUD, η διαδικασία θα συνεχιστεί από μόνη της και θα οδηγήσει στο άνοιγμα όλων των διαύλων νατρίου, δηλαδή στη δημιουργία ενός πλήρους AP. Εάν το δυναμικό της μεμβράνης δεν φτάσει σε αυτό το επίπεδο, τότε καλύτερη περίπτωσηθα υπάρχει ένα λεγόμενο τοπικό δυναμικό (τοπική απόκριση).

Σε έναν αριθμό διεγέρσιμων ιστών, η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης δεν είναι σταθερή με την πάροδο του χρόνου - μειώνεται περιοδικά (δηλαδή, συμβαίνει αυθόρμητη εκπόλωση) και φτάνει ανεξάρτητα στο FCA, με αποτέλεσμα την αυθόρμητη διέγερση, μετά την οποία το δυναμικό της μεμβράνης αποκαθίσταται στο αρχικό του επίπεδο και στη συνέχεια ο κύκλος επαναλαμβάνεται. Αυτή η ιδιότητα ονομάζεται αυτοματοποίηση. Ωστόσο, η διέγερση των περισσότερων διεγερσίμων κυττάρων απαιτεί την παρουσία ενός εξωτερικού (σε σχέση με αυτά τα κύτταρα) ερεθίσματος.

Οποιος ζωντανό κύτταροκαλυμμένο με ημιπερατή μεμβράνη μέσω της οποίας πραγματοποιείται παθητική κίνηση και ενεργητική επιλεκτική μεταφορά θετικά και αρνητικά φορτισμένων ιόντων. Λόγω αυτής της μεταφοράς μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά φορτία (δυναμικά) - το δυναμικό της μεμβράνης. Υπάρχουν τρεις διαφορετικές εκδηλώσεις του δυναμικού της μεμβράνης - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης, τοπικό δυναμικό, ή τοπική ανταπόκριση, Και δυνατότητες δράσης.

Εάν το κύτταρο δεν επηρεάζεται εξωτερικά ερεθίσματα, τότε το δυναμικό της μεμβράνης παραμένει σταθερό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το δυναμικό μεμβράνης ενός τέτοιου κυττάρου ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ηρεμίας. Για την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, το δυναμικό ηρεμίας είναι πάντα θετικό και για την εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, είναι πάντα αρνητικό. Συνηθίζεται να μετράται το δυναμικό ηρεμίας στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, επειδή η ιοντική σύνθεση του κυτταροπλάσματος του κυττάρου είναι πιο σταθερή από αυτή του διάμεσου υγρού. Το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας είναι σχετικά σταθερό για κάθε τύπο κυττάρου. Για τα ραβδωτά μυϊκά κύτταρα, κυμαίνεται από -50 έως -90 mV και για τα νευρικά κύτταρα από -50 έως -80 mV.

Η δυνατότητα ανάπαυσης προκαλείται από διαφορετική συγκέντρωση κατιόντων και ανιόντωνέξω και μέσα στο κελί, καθώς και επιλεκτική διαπερατότηταγια αυτούς η κυτταρική μεμβράνη. Το κυτταρόπλασμα ενός νευρικού και μυϊκού κυττάρου ηρεμίας περιέχει περίπου 30-50 φορές περισσότερα κατιόντα καλίου, 5-15 φορές λιγότερα κατιόντα νατρίου και 10-50 φορές λιγότερα ανιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό.

Σε κατάσταση ηρεμίας, σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της κυτταρικής μεμβράνης είναι κλειστά και τα περισσότερα κανάλια καλίου είναι ανοιχτά. Κάθε φορά που τα ιόντα καλίου συναντούν ένα ανοιχτό κανάλι, περνούν μέσα από τη μεμβράνη. Δεδομένου ότι υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο, η οσμωτική δύναμη τα ωθεί έξω από το κύτταρο. Τα απελευθερωμένα κατιόντα καλίου αυξάνουν το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης ιόντων καλίου από το κύτταρο, η συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου θα πρέπει σύντομα να εξισωθεί. Ωστόσο, αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική απωστική δύναμη των θετικών ιόντων καλίου από τη θετικά φορτισμένη εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Όσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι για τα ιόντα καλίου να περάσουν από το κυτταρόπλασμα μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου θα φύγουν από το κύτταρο μέχρι να γίνει η ηλεκτρική δύναμη απώθησης ίση δύναμη οσμωτική πίεση K + . Σε αυτό το επίπεδο δυναμικού στη μεμβράνη, η είσοδος και η έξοδος ιόντων καλίου από το κύτταρο βρίσκονται σε ισορροπία, επομένως ηλεκτρικό φορτίοστη μεμβράνη σε αυτό το σημείο ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας καλίου. Για τους νευρώνες, είναι από -80 έως -90 mV.

Δεδομένου ότι σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της μεμβράνης είναι κλειστά σε ένα κύτταρο ηρεμίας, τα ιόντα Na + εισέρχονται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης σε ασήμαντη ποσότητα. Αντισταθμίζουν την απώλεια θετικού φορτίου μόνο σε πολύ μικρό βαθμό. εσωτερικό περιβάλλονκύτταρα που προκαλούνται από την απελευθέρωση ιόντων καλίου, αλλά δεν μπορούν να αντισταθμίσουν σημαντικά αυτήν την απώλεια. Επομένως, η διείσδυση στο κύτταρο (διαρροή) ιόντων νατρίου οδηγεί μόνο σε μια ελαφρά μείωση του δυναμικού της μεμβράνης, με αποτέλεσμα το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης να έχει ελαφρώς χαμηλότερη τιμή σε σύγκριση με το δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Έτσι, τα κατιόντα καλίου που φεύγουν από το κύτταρο, μαζί με μια περίσσεια κατιόντων νατρίου στο εξωκυττάριο υγρό, δημιουργούν ένα θετικό δυναμικό στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας.

Σε ηρεμία, η πλασματική μεμβράνη του κυττάρου είναι καλά διαπερατή από ανιόντα χλωρίου. Τα ανιόντα χλωρίου, τα οποία είναι πιο άφθονα στο εξωκυττάριο υγρό, διαχέονται στο κύτταρο και φέρουν αρνητικό φορτίο μαζί τους. Πλήρης εξίσωση των συγκεντρώσεων των ιόντων χλωρίου εκτός και εντός του κυττάρου δεν συμβαίνει, γιατί. Αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική αμοιβαία απώθηση παρόμοιων φορτίων. Δημιουργήθηκε δυναμικό ισορροπίας χλωρίου,κατά την οποία η είσοδος ιόντων χλωρίου στο κύτταρο και η έξοδός τους από αυτό βρίσκονται σε ισορροπία.

Η κυτταρική μεμβράνη είναι πρακτικά αδιαπέραστη από μεγάλα ανιόντα οργανικών οξέων. Επομένως, παραμένουν στο κυτταρόπλασμα και, μαζί με τα εισερχόμενα ανιόντα χλωρίου, παρέχουν ένα αρνητικό δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης ηρεμίας. νευρικό κύτταρο.

Η πιο σημαντική σημασία του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι ότι δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο που δρα στα μακρομόρια της μεμβράνης και δίνει στις φορτισμένες ομάδες τους μια συγκεκριμένη θέση στο χώρο. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό ότι αυτό το ηλεκτρικό πεδίο καθορίζει την κλειστή κατάσταση των πυλών ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου και ανοιχτή κατάστασηπύλη αδρανοποίησης τους (Εικ. 61, Α). Αυτό εξασφαλίζει την κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου και την ετοιμότητά του για διέγερση. Ακόμη και μια σχετικά μικρή μείωση στο δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης ανοίγει τις «πύλες» ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου, γεγονός που φέρνει το κύτταρο από την κατάσταση ηρεμίας και προκαλεί διέγερση.

PPείναι η διαφορά ηλεκτρικά δυναμικάμεταξύ έξω και μέσα.

Το PP παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή του ίδιου του νευρώνα και του οργανισμού συνολικά. Αποτελεί τη βάση για την επεξεργασία πληροφοριών σε ένα νευρικό κύτταρο, παρέχει ρύθμιση της δραστηριότητας εσωτερικά όργανακαι του μυοσκελετικού συστήματος πυροδοτώντας τις διεργασίες διέγερσης και συστολής στους μυς.

Λόγοι συγκρότησης Π.Πείναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου.

Μηχανισμός σχηματισμού:

Μόλις εμφανιστεί έστω και λίγο Na + στο κύτταρο, η αντλία καλίου-νάτριου αρχίζει να δρα. Η αντλία αρχίζει να αλλάζει το δικό της εσωτερικό Na + σε εξωτερικό K +. Εξαιτίας αυτού, υπάρχει έλλειψη Na + στο κύτταρο και το ίδιο το κύτταρο ξεχειλίζει από ιόντα καλίου. Το K + αρχίζει να φεύγει από το κελί, επειδή υπάρχει υπερβολική αφθονία του. Σε αυτή την περίπτωση, υπάρχουν περισσότερα ανιόντα στο κύτταρο παρά κατιόντα και το κύτταρο φορτίζεται αρνητικά.

13. Χαρακτηριστικά του δυναμικού δράσης και ο μηχανισμός εμφάνισής του.

Π.Δ- Αυτή είναι μια ηλεκτρική διαδικασία, που εκφράζεται στη διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης ως αποτέλεσμα της κίνησης των ιόντων μέσα στο κύτταρο και έξω από το κύτταρο.

Παρέχει μετάδοση σήματος μεταξύ νευρικών κυττάρων, μεταξύ νευρικών κέντρων και οργάνων εργασίας.

Υπάρχουν τρεις φάσεις στην ΠΔ:

1. Εκπόλωση (δηλαδή, η εξαφάνιση του φορτίου του κυττάρου - μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν)

2. Αναστροφή (αντιστροφή του φορτίου κυψέλης, όταν η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης είναι φορτισμένη θετικά και η εξωτερική πλευρά είναι αρνητικά φορτισμένη)

3. Επανπόλωση (αποκατάσταση του αρχικού φορτίου του στοιχείου, όταν η εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης φορτιστεί ξανά αρνητικά και η εξωτερική θετικά)

Μηχανισμός εμφάνισης ΠΔ: εάν η δράση του ερεθίσματος στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί στην εμφάνιση ΑΡ, τότε η ίδια η διαδικασία ανάπτυξης της ΑΡ προκαλεί αλλαγές φάσης στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εξασφαλίζει την ταχεία κίνηση του ιόντος Na + στο κύτταρο, και το ιόν Κ + - έξω από το κύτταρο.

14. Συναπτική μετάδοση στο κεντρικό νευρικό σύστημα. ιδιότητες των συνάψεων.

SynapseΤο σημείο επαφής μεταξύ ενός νευρικού κυττάρου και ενός άλλου νευρώνα.

1. Σύμφωνα με τον μηχανισμό μετάδοσης:

ΕΝΑ. Ηλεκτρικός. Σε αυτά, η διέγερση μεταδίδεται μέσω ηλεκτρικού πεδίου. Επομένως, μπορεί να μεταδοθεί και προς τις δύο κατευθύνσεις. Υπάρχουν λίγα από αυτά στο ΚΝΣ.

σι. Χημική ουσία. Η διέγερση μέσω αυτών μεταδίδεται με τη βοήθεια του FAV - ενός νευροδιαβιβαστή. Τα περισσότερα από αυτά βρίσκονται στο ΚΝΣ.

V. Μικτός.

2. Με εντοπισμό:

ΕΝΑ. αξονοδενδρίτης

σι. Αξοσωμικό (άξονας + κύτταρο)

V. Axoaxon

δ. Δενδροσωματική (δενδρίτης + κύτταρο)

δ. Δενδροδενδριτικό

3. Κατά συνέπεια:

ΕΝΑ. Διεγερτικό (έναρξη δημιουργίας AP)

σι. Ανασταλτικό (πρόληψη της εμφάνισης PD)

Η σύναψη αποτελείται από:

Προσυναπτική κατάληξη (κατάληξη άξονα);

συναπτική σχισμή?

Μετασυναπτικό τμήμα (τέλος του δενδρίτη).

Μέσω της σύναψης πραγματοποιούνται τροφικές επιρροές που οδηγούν σε αλλαγή του μεταβολισμού του νευρωμένου κυττάρου, της δομής και της λειτουργίας του.

Ιδιότητες Synapse:

Έλλειψη ισχυρής σύνδεσης μεταξύ του άξονα και του δενδρίτη.

Χαμηλή αστάθεια;

Αυξημένη δυσλειτουργία.

Μεταμόρφωση του ρυθμού διέγερσης.

Ο μηχανισμός μετάδοσης της διέγερσης;

Μονόπλευρη διέγερση.

Υψηλή ευαισθησία σε φάρμακα και δηλητήρια.

Η διαφορά στο ηλεκτρικό δυναμικό (σε βολτ ή mV) μεταξύ του υγρού στη μία πλευρά της μεμβράνης και του υγρού στην άλλη πλευρά ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης(MP) και συμβολίζεται Vm. Το μέγεθος του μαγνητικού πεδίου των ζωντανών κυττάρων είναι συνήθως από -30 έως -100 mV, και όλη αυτή η διαφορά δυναμικού δημιουργείται σε περιοχές ακριβώς δίπλα στην κυτταρική μεμβράνη και στις δύο πλευρές. Η μείωση της τιμής MF ονομάζεται αποπόλωση, αυξάνουν - υπερπόλωση, αποκατάσταση της αρχικής τιμής μετά την εκπόλωση - επαναπόλωση. Το δυναμικό της μεμβράνης υπάρχει σε όλα τα κύτταρα, αλλά σε διεγέρσιμους ιστούς(νεύρο, μυς, αδενικό), μεμβρανικό δυναμικό ή όπως ονομάζεται επίσης σε αυτούς τους ιστούς, δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης, διαδραματίζει βασικό ρόλο στην εφαρμογή τους φυσιολογικές λειτουργίες. Το δυναμικό της μεμβράνης οφείλεται σε δύο βασικές ιδιότητεςόλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: 1) Διατηρήθηκε η ασύμμετρη κατανομή ιόντων μεταξύ εξωκυττάριου και ενδοκυτταρικού υγρού μεταβολικές διεργασίες; 2) Επιλεκτική διαπερατότητα διαύλων ιόντων των κυτταρικών μεμβρανών.Για να καταλάβετε πώς προκύπτει ένα MF, φανταστείτε ότι ένα συγκεκριμένο δοχείο χωρίζεται σε δύο διαμερίσματα από μια μεμβράνη που είναι διαπερατή μόνο για ιόντα καλίου. Αφήστε το πρώτο διαμέρισμα να περιέχει 0,1 M και το δεύτερο διάλυμα KCl 0,01 M. Δεδομένου ότι η συγκέντρωση των ιόντων καλίου (K +) στο πρώτο διαμέρισμα είναι 10 φορές υψηλότερη από ό, τι στο δεύτερο, τότε στο αρχική στιγμήγια κάθε 10 ιόντα K+ που διαχέονται από το διαμέρισμα 1 στο διαμέρισμα 2, θα υπάρχει ένα ιόν που διαχέεται σε αντίστροφη κατεύθυνση. Δεδομένου ότι τα ανιόντα χλωρίου (Cl-) δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη μαζί με κατιόντα καλίου, θα σχηματιστεί περίσσεια θετικά φορτισμένων ιόντων στο δεύτερο διαμέρισμα και, αντίθετα, περίσσεια ιόντων Cl- θα εμφανιστεί στο διαμέρισμα 1. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης, το οποίο εμποδίζει την περαιτέρω διάχυση του K + στο δεύτερο διαμέρισμα, καθώς για αυτό πρέπει να ξεπεράσουν την έλξη αρνητικών ιόντων Cl- τη στιγμή που εισέρχονται στη μεμβράνη από το διαμέρισμα 1 και την απώθηση παρόμοιων ιόντων στην έξοδο από τη μεμβράνη στο διαμέρισμα 2. Έτσι, για κάθε ιόν K +, που διέρχεται από τη μεμβράνη αυτή τη στιγμή, ενεργούν δύο δυνάμεις - μια χημική βαθμίδα συγκέντρωσης (ή μια διαφορά χημικού δυναμικού), η οποία συμβάλλει στη μετάβαση των ιόντων καλίου από το πρώτο διαμέρισμα στο δεύτερο , και ηλεκτρική διαφοράδυναμικά, αναγκάζοντας τα ιόντα K+ να κινηθούν προς την αντίθετη κατεύθυνση. Αφού εξισορροπηθούν αυτές οι δύο δυνάμεις, ο αριθμός των ιόντων K+ που μετακινούνται από το διαμέρισμα 1 στο διαμέρισμα 2 και αντίστροφα γίνεται ίσος, ηλεκτροχημική ισορροπία. Η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης που αντιστοιχεί σε μια τέτοια κατάσταση ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας, στη συγκεκριμένη περίπτωση, το δυναμικό ισορροπίας για ιόντα καλίου ( Εκ). Στα τέλη του 19ου αιώνα, ο Walter Nernst διαπίστωσε ότι το δυναμικό ισορροπίας εξαρτάται από την απόλυτη θερμοκρασία, το σθένος του ιόντος διάχυσης και από την αναλογία των συγκεντρώσεων αυτού του ιόντος προς διαφορετικές πλευρέςμεμβράνες:

Οπου Πρώην-δυναμικό ισορροπίας για το ιόν Χ, R-καθολική σταθερά αερίου = 1,987 cal/(mol deg), Τ- απόλυτη θερμοκρασίασε βαθμούς Κέλβιν, φά- Αριθμός Faraday = 23060 θερμίδες / in, Ζείναι το φορτίο του μεταφερόμενου ιόντος, [X]1Και [x]2- συγκέντρωση ιόντων στα διαμερίσματα 1 και 2.

Αν πας από φυσικός λογάριθμοςσε δεκαδικό, τότε για θερμοκρασία 18°C ​​και μονοσθενές ιόν, η εξίσωση Nernst μπορεί να γραφτεί ως εξής:

Ex= 0,058 lg

Χρησιμοποιώντας την εξίσωση Nernst, υπολογίζουμε το δυναμικό ισορροπίας καλίου για ένα φανταστικό κύτταρο, υποθέτοντας ότι η εξωκυτταρική συγκέντρωση του καλίου είναι [K + ]n \u003d 0,01 M και η ενδοκυτταρική είναι [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

ΣΕ αυτή η υπόθεση, Εκείναι αρνητικό, καθώς τα ιόντα καλίου θα εγκαταλείψουν το υποθετικό κύτταρο, φορτίζοντας αρνητικά το στρώμα του κυτταροπλάσματος που βρίσκεται δίπλα στο μέσαμεμβράνες. Δεδομένου ότι υπάρχει μόνο ένα ιόν διάχυσης σε αυτό το υποθετικό σύστημα, το δυναμικό ισορροπίας καλίου θα είναι ίσο με το δυναμικό της μεμβράνης ( Ek \u003d Vm).

Αυτός ο μηχανισμός είναι επίσης υπεύθυνος για το σχηματισμό του δυναμικού της μεμβράνης σε πραγματικά κύτταρα, αλλά σε αντίθεση με το θεωρούμενο απλοποιημένο σύστημα, στο οποίο μόνο ένα ιόν θα μπορούσε να διαχέεται μέσω της "ιδανικής" μεμβράνης, οι πραγματικές κυτταρικές μεμβράνες επιτρέπουν σε όλα τα ανόργανα ιόντα να περάσουν από μία ή άλλο. Ωστόσο, όσο λιγότερο είναι διαπερατή η μεμβράνη από οποιοδήποτε ιόν, τόσο λιγότερη επίδραση έχει στο μαγνητικό πεδίο. Δεδομένης αυτής της συγκυρίας, ο Goldman το 1943. προτάθηκε μια εξίσωση για τον υπολογισμό της τιμής MF των πραγματικών κυττάρων, λαμβάνοντας υπόψη τις συγκεντρώσεις και σχετική διαπερατότηταδιά μέσου μεμβράνη πλάσματοςόλων των ιόντων διάχυσης:

Vm = 0,058 lg

Χρησιμοποιώντας τη μέθοδο των επισημασμένων ισοτόπων, ο Richard Keynes το 1954 προσδιόρισε τη διαπερατότητα των μυϊκών κυττάρων βατράχου για βασικά ιόντα. Αποδείχθηκε ότι η διαπερατότητα για το νάτριο είναι περίπου 100 φορές μικρότερη από ό,τι για το κάλιο και το ιόν Cl δεν συμβάλλει στη δημιουργία του μαγνητικού πεδίου. Επομένως, για τις μεμβράνες των μυϊκών κυττάρων, η εξίσωση Goldman μπορεί να γραφτεί με την ακόλουθη απλοποιημένη μορφή:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Μελέτες που χρησιμοποιούν μικροηλεκτρόδια που έχουν εισαχθεί στα κύτταρα έχουν δείξει ότι το δυναμικό ηρεμίας των κυττάρων των σκελετικών μυών βατράχου κυμαίνεται από -90 έως -100 mV. Μια τέτοια καλή συμφωνία μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών δεδομένων επιβεβαιώνει ότι το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από τις ροές διάχυσης ανόργανων ιόντων. Ταυτόχρονα, στα πραγματικά κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης είναι κοντά στο δυναμικό ισορροπίας του ιόντος, το οποίο χαρακτηρίζεται από τη μέγιστη διαμεμβρανική διαπερατότητα, δηλαδή το δυναμικό ισορροπίας του ιόντος καλίου.