Кембрийский взрыв. Докембрийские следы многоклеточных

Статистический анализ посещаемости нашего сайта убедительно свидетельствует о том что наибольшим успехом пользуются научно-популярные статьи, причём материалы подобного рода просматриваются стабильно в течение длительного срока. Вот я и решил вновь поработать в этом русле, освещая тему, волнующую меня давно.

Вопрос о том как мог выглядеть мир в начале своего пути, будоражил людские умы с незапамятных времён. Долгое время загадки минувших эпох оставались тайнами за семью печатями, и за отсутствием научного знания человечество творило мифы, напоминая окружённого сказочными фантазиями ребёнка в колыбели. С развитием научного мировоззрения загадки никуда не исчезли, они лишь обрели конкретную форму. Одной из таких загадок является кембрийский взрыв.

Известно, что возраст геологических пород можно определить стратиграфически: более молодые слои, как правило, лежат выше древних. По окаменелым останкам вымерших организмов, насыщающих породы, возможно воссоздать картину постепенной эволюции жизни на Земле. Однако постепенность эта внезапно обрывается на глубинах, соответствующих слоям кембрийского периода «541,0 ± 1,0 млн. лет назад – 485,4 ± 1,9 млн. лет назад). Здесь обнаруживаются практически все современные типы многоклеточных животных, а дальше – как будто пустота, таинственный докембрий, словно произошёл акт сотворения… Этот феномен получил в науке название кембрийского взрыва.

Кембрий

Впрочем, в действительности отпечатки более древних животных учёными обнаруживались, однако длительное время их относили к кембрийским слоям и отождествляли с таксономическими группами организмов, сохранившихся до наших дней. Сталкивались с подобными артефактами и немецкие геологи в Намибии Южной Африки в 1908 г., и Р. Сприг в Эдиакаре Южной Австралии, в начале 30-х гг. XX в., выпустивший в 1947 г. работу «Раннекембрийские медузы хребта Флиндерс Южной Австралии». Избежать соблазна объяснить неизвестное давно привычным – для этого исследователю требуется определённое мужество. Лишь в 1952 г. академик АН СССР Б.С. Соколов установил существование венда – периода, предшествовавшего кембрию. «…впервые заняла свое истинное геохронологическое положение и так называемая эдиакарская фауна бесскелетных Metazoa, первоначально считавшаяся кембрийской… Вендский период (венд) назван по имени древнейшего славянского племени вендов (или венедов), обитавших к югу от Балтийского моря».

Борис Сергеевич Соколов

В связи с этим не могу удержаться, не поведать о курьёзном случае, когда в возрасте 5-ти лет выиграл в споре кандидата геологических наук по этому вопросу. Собрались у нас в очередной раз дома гости, по какому-то семейному торжеству. Завершалась совсем иная эпоха в жизни страны, и кажется теперь сном благополучный советский Баку со столами, полными фруктами и осетровой икры, с регулярными визитами друг к другу дружной оравы родственников. С двоюродным братом под руководством старшей двоюродной сестры мы играли в тот вечер в космонавтов, путешествуя с завязанными глазами по подоконникам и шкафам, представляя их другими планетами. И была у меня в детстве книжка по палеонтологии «Живое прошлое Земли», с геохронологической таблицей, в которую был включён вендский период… Дядя, тогда – кандидат геологических наук, спросил меня: какой период – самый первый, и я ответил что венд. А дядя отвечает: нет, кембрий. Я с ним не согласился. Через некоторое время, порывшись в какой-то литературе, дядя признал что появились новые научные данные, вызвав немалое веселье моих родителей.

Но вернёмся к кембрийскому взрыву. С т.зр. стратиграфической ответить о причинах наблюдаемого взрывного увеличения количества находок с переходом от докембрийских толщ к кембрийским – не так уж сложно. В кембрие появляются скелетные организмы: раковины, панцири, шипы – всё это прекрасно сохраняется в окаменелом виде. Докембрийские формы – мягкотелые и бесскелетные, требуется особое стечение обстоятельств, чтобы их отпечатки оставили память в летописи нашей планеты, и именно поэтому длительное время о них было ничего неизвестно. Поэтому теперь история органического мира Земли разделяется на 2 больших эона: фанерозой – эра явной жизни и криптозой – эра скрытой жизни. Но что явилось действительной причиной т.н. «скелетной революции?»

На этот счёт имеются очень разнообразные версии, интересующиеся всегда могут ознакомиться с ними в сети Интернет. Долгое время в отечественной литературе доминировала гипотеза о том, что увеличение по геологическим причинам концентрации в морской воде ионов Са2+, необходимых для построения защитных систем, таких как раковины, панцири, и т.д. – причина. Однако ещё в далеком уже теперь 2007 г. мне приходила на ум в форме интуитивных визуальных образов иная версия, представляющаяся более простой и логичной (следуя принципу бритвы Оккама о том, что кратчайший путь к истине – по прямой). Со временем стало ясно, что многие учёные, занимающиеся проблемой, последовали тем же путём, и ныне эта гипотеза упоминается даже в отечественных школьных учебниках биологии.

«…уже изучены тысячи экземпляров представителей вендской биоты, и ни на одном из них не обнаружены повреждения или следы укусов. Это означает, что в вендской экосистеме практически отсутствовали биотурбаторы, макроскопические трупоеды и хищники, измельчавшие пищу. Отмершая органика подвергалась только микробному разложению» . Кстати, в 2007 г. даже эти факты известны мне не были.

Итак, отношения хищник-жертва среди многоклеточных появляются лишь в кембрие (хотя имеются данные, и это закономерно, что зарождались они в эдиакаре (альтернативное название вендского периода). «С увеличением количества кислорода (в результате миллионов лет фотосинтетической активности водорослей – прим. авт.), одни животные начали потреблять других, провоцируя кембрийский взрыв через эскалацию «гонки вооружений» хищников и жертв» . Здесь имеется в виду что возникновение кислородного дыхания сделало возможным увеличение скорости обмена веществ и энергии, и тут моя научная интуиция нащупывает некоторый причинно-следственный провальчик: возникновение антагонистических экологических отношений хищник-жертва определяется прогрессивным, с т.зр. эффективности использования ресурсов, ароморфозом (ароморфоз – прогрессивный эволюционный скачок) – возникновением кислородного дыхания. Если же вспомнить такое понятие В.И. Вернадского как давление жизни, обусловленное её непрерывным стремлением умножать биомассу в процессе размножения с одной стороны и ограничиваемое имеющимися ресурсами с другой, то логично предположить что отношения хищник-жертва возникли как следствие описанных В.И. Вернадским принципов. Короче говоря, однажды их стало слишком много, а их оружие и то, чем они защищались друг от друга, хорошо превращается в камень…

Существует гипотеза, согласно которой вендские животные могли питаться за счёт обитающих в их теле микроскопических водорослей-симбионтов, которые в свою очередь потребляли солнечную энергию в процессе фотосинтеза, ведь многие представители эдиакарской биоты, похоже, являлись обитателями заливаемых солнечными лучами мелководий. Как дополнительный, такой тип питания встречается и у современных животных. В вендский период этот способ питания мог являться и основным. Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной аллюзией на сад Эдема. Подобная аллюзия возникала и у меня.

Каким же был мир венда? Сутки были на 3 часа короче, а год насчитывал 420 дней. Другие материки, другие океаны… Докембрийский мир красочно описывают Я.Е. Малаховская и А.Ю. Иванцов… «Дно обширных мелководных морей и низменные участки суши покрывали ковры бактериальных матов, кое-где колыхались леса лентовидных водорослей» . «Это было великое оледенение: по оценкам ученых, тогда в море льды заплывали даже в тропическую зону, а суша была покрыта ледниками едва ли не полностью. После окончания ледниковой эпохи возвращающиеся на мелководья сообщества микроорганизмов и водорослей уже включали многоклеточных животных. Среди этих мягкотелых существ встречались гиганты, достигавшие в длину полутора метров, и совсем малютки, не более 2-3 мм. Одни плавали или парили в толще воды, другие жили на дне: прикреплялись к нему, свободно лежали или ползали» . «Несмотря на столетнюю историю изучения вендских отпечатков, до последнего времени не было удовлетворительного ответа на вопрос, кем были вендские организмы – растениями, животными, грибами или принадлежали иному, не дожившему до наших дней царству. Большинство исследователей считает их многоклеточными животными, возможно, лишь из-за внешнего сходства отпечатков с некоторыми беспозвоночными» .

Чарнии (Сharnia masoni) вели прикреплённый образ жизни.

Трибрахидиум (Tribrachidium heraldicum) неподвижно сидел на дне, только слегка шевелились реснички на внешней поверхности. Реснички улавливали из воды мелкие органические частицы и перегоняли их от периферии в центр ко рту, возможно, даже к трём ртам.

Дикинсонии (Dickinsonia lissa, Dickinsonia cf. tenuis, Dickinsonia costata) ползали. Самая крупная, 1,5 м. длиной, происходит из Эдиакары.

Кимберелла (Kimberella quadrata) чем-то напоминала моллюсков.

Ёргия (Yorgia waggoneri) , брюшная сторона тела которой была покрыта чем-то похожим на мерцательный эпителий, опустившись на дно, выедала под собой участок субстрата (реснички эпителия захватывали и перемещали ко рту органические частицы). Потом она переплывала на другое место… После того как участок морского дна, на котором паслись животные, был засыпан осадком, их следы смогли сохраниться благодаря плотной органической плёнке, на которой они были как бы «выгравированы».

Вентогирус (Ventogyrus chistyakovi) , вероятно, плавал.

Перечислять всех в научно-популярной статье смысла нет…

Будучи подростком, в постсоветском Баку, я видел самый красивый сон в своей жизни. Мои пятки ласкали воды ночного доисторического моря. На дне среди скал – песок и флюоресцирующие сиреневым, зелёным, бирюзовым губки и отдалённо напоминающие коралловые полипы кустики… Груз сотен миллионов лет жестокой эволюции и последовавшей за ней человеческой истории – всё далеко впереди и наверху… Там же, на берегу вендского моря, меня охватили лёгкость и безмятежность.

Потом приплыл кембрийский трилобит. Я дотронулся до его панциря…

Наступал кембрий… Я проснулся.

Литература:

1. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Красочный иллюстрированный атлас древнейших мягкотелых животных вендского периода // Архангельск, изд-во ПИН РАН: 2003. 48 с.
2. Соколов Б. С. Очерки становления венда // М.: КМК Лтд., 1997. 157 с.
3. Mario Aguilera. Dawn of Carnivores Explains Animal Boom in Distant Past // UC San Diego News Center, July 30, 2013.
4. Ястребов С. А. Кембрийский взрыв // Химия и Жизнь, 2016, №10.
5. Mark A. S. McMenamin. The Garden of Ediacara // PALAIOS, Vol. 1, No. 2 (Apr., 1986), pp. 178-182

В формате видео:

Про кембрий:

Все выпуски «Эволюции»:

Для удобства изучения, история нашей планеты и жизни на ней была разделена на промежутки времени, границами которых являются геологические изменения в земной коре – процессы горообразования, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков, глобальные изменения климата.

Самые продолжительные хронологические периоды истории Земли называются эрами (они длились сотни миллионов лет). Эры в свою очередь подразделяются на периоды.

Всю информацию о прошлом Земли ученые получают, исследуя геологические свидетельства мировой летописи. Недра планеты состоят из различных пластов скальных и осадочных пород, которые формировались под непрерывным воздействием внешних условий, определявших облик Земли в далеком прошлом. Геологические образования сохранили и пронесли через миллионы лет информацию о живых организмах, которые населяли океаны и сушу в разные геологические периоды. Благодаря этому, мы сегодня имеем возможность представить облик Земли далекого прошлого и проследить эволюцию жизни за 3,5 миллиарда лет от момента ее появления.

Исследуя древние породы и окаменелости, ученые обнаружили два необъяснимых феномена в геологическом и биологическом прошлом Земли. Первый феномен носит название Всемирное несогласие, и представляет собой соприкосновение горных пород из разных геологических периодов, не следующих один за другим. Такое соприкосновение нарушает логическую последовательность расположения пластов, согласно хронологической периодике различных исторических ступеней в геологии. Следует заметить, что нелогичный контакт горных пород встречается повсеместно. Это объясняется перемешиванием структур земной коры в результате тектонической активности и процессами эрозии. Однако Всемирное несогласие этим объяснить нельзя, так как оно носит повсеместный характер и отражает несогласованный контакт горных пород, возрастом приблизительно 2,9 миллиарда лет, и молодых кембрийских отложений, которые сформировались примерно 500 миллионов лет назад.

Второй феномен, касающийся биологического прошлого Земли, назван «Кембрийский взрыв». Ученые-палеонтологи окрестили таким термином внезапный быстрый рост видового разнообразия живых организмов в Кембрийском периоде (самом начале Палеозойской эры). Это произошло за хронологический период в 30 миллионов лет (примерно 542–510 миллионов лет назад). За столь незначительный по палеонтологическим меркам промежуток времени, число биологических видов выросло в сотни раз. Внезапно появилось великое множество разновидностей раковинных организмов, возникли первые хордовые и проторакообразные (так называемые трилобиты).

Самое известное и изученное доказательство существования этих двух научных феноменов находится на территории США. Это Большой каньон, пролегающий на плато Колорадо, штат Аризона. Излюбленное место туристов со всего мира. Именно там, палеонтологи нашли самое большое число окаменелых форм жизни, так сильно непохожих на мягкотелые организмы, обитавшие в предшествовавшем Кембрийскому Эдиакарском периоде.

Долгое время ученые со всего света искали разгадку феноменов Кембрийского периода. Недавно в научных кругах возникла теория, которая объяснила природу возникновения Всемирного несогласия и «Кембрийского взрыва» и установила взаимосвязь между этими двумя уникальными фактами планетарной истории.

Примерно 600 миллионов лет назад в недрах Земли начали происходить большие перемены, вызвавшие колоссальные сдвиги на поверхности планеты. Произошло движение литосферных плит, которое разорвало некогда единый континент — Гондвана, множество вулканов одновременно извергали волны лавы. Повсеместные землетрясения порождали громадные цунами. Поверхность суши несколько раз подвергалась затапливанию водами мирового океана, что и явилось основной причиной формирования Всемирного несогласия.

Более молодые и расположенные поверхностно осадочные пласты подвергаются разрушению водой и сопутствующими факторами в несколько раз медленнее, чем более древние и глубокие скальные породы. Именно в периоды затопления материков произошло размывание и деградация осадочных пород, оголение древних скальных пород, которые подверглись быстрой эрозии. Продукты разрушения скальных пород миллиардами тон растворились в водах доисторических океанов. Внезапно возросла концентрация ионов калия, кальция, магния, железа, фосфатов, сульфатов. Кислотно-щелочное равновесие воды мирового океана резко сдвинулось в щелочную сторону.

Главный принцип жизни гласит – чтобы существовать, живой организм должен постоянно поддерживать постоянство внутренней среды. Примитивным мягкотелым потомкам современных организмов пришлось быстро эволюционировать, чтобы противостоять резкому изменению условий обитания. Мгновенный рывок в эволюции древней жизни был вынужденным ответом на внезапное повышение концентрации различных солей в морской воде. Результатом этого эволюционного скачка явились механизмы минерализации, которые направили эволюцию древних животных иным путем.

Эта теория подтверждается одновременным появлением минерального скелета у неродственных организмов во время Кембрийского периода. Основные три разновидности минеральных солей определили направление дальнейшей эволюции жизни – это фосфат кальция, минеральная основа скелета хордовых, карбонат кальция и оксид кремния, являющиеся материалом раковин первых раковинных созданий. Кальций, кремний и фосфаты являются основными составными частями Кембрийских пластов, сформировавших участки Всемирного несогласия.

Вновь появившиеся молодые формы жизни имели преимущество над примитивными мягкотелыми, лишенными твердых органов. Новые организмы имели зубы для нападения и обороны, раковины для защиты, хорды и твердые скелеты, позволившие им передвигаться в воде целенаправленно и с более высокой скоростью. Внезапно приобретенные механизмы минерализации позволили молодым созданиям размножиться в небывалых количествах и вытеснить старые формы жизни. Масса самых первых созданий с минеральными органами явилась основой для формирования геологических пластов Кембрийского периода, которые легли на древние пласты скальных пород.

Формы жизни с минеральными скелетами начали формироваться еще в докембрии, но именно геологические аномалии, сформировавшие Всемирное несогласие многократно ускорили этот процесс и придали ему взрывной характер. Спусковым крючком процессов, создавших облик основной массы современных видов животных, явилась быстрая минерализация воды мирового океана. Геологические процессы определили биологическую эволюцию на миллионы лет вперед.

Добровольный читательский взнос на поддержание проекта

Смысле) появление в раннекембрийских (ок. 540 млн лет по эволюционной шкале) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей их предполагаемых предков в докембрийских отложениях.

Теория эволюции не имеет достоверного объяснения этому «феномену». Теория креационизма видит в этом явлении очередное свидетельство несостоятельности теории эволюции и свидетельство в пользу Сотворения .

История открытия

Первооткрывателем Кембрийского взрыва был англичанин Роберт Мэрчисон, аристократ по происхождению, который под влиянием своей честолюбивой жены решил заняться наукой. Изучая окаменелости многоклеточных древних эпох, и слои пород, в которых они находились, он столкнулся с чётко-выраженной границей, ниже которой имелись следы лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей. А слоем выше (в «кембрийских» отложениях) - богатейшее разнообразие биологических форм. Мэрчисон был верующим христианином и разделял убеждение Линнея , что «существует ровно столько видов, сколько их первоначально сотворил Создатель» . В окрытом явлении он увидел доказательство действия Божьей руки. В 1830-е годы Мэрчисон опубликовал результаты своих исследований.

Кембрийский взрыв и дарвинизм

Последние открытия

В течении последних ста лет считалось, что позвоночные появились в истории жизни позже. Однако, в 1999 году в кембрийских породах в Китае были обнаружены окаменелости рыб,. что подтверждает, что рыбы возникают внезапно в летописи окаменелостей вместе со всеми другими типами животных. Кембрийский взрыв стал еще громче. Чтобы эти полностью сформированные рыбы появились в Кембрии, предполагаемый предок позвоночных должен быть отодвинут на миллионы лет в докембрийский период, где нет переходных форм ни для них, ни для всех основных типов организмов.

В 2006 году в Китае геологи обнаружили окаменелый эмбрион животного, которому, по мнению эволюционистов, 600 миллионов лет.,. Если эволюция действительно происходила, то современные эмбрионы, через сотни миллионов лет эволюции, должны были бы сильно отличаться от тех, что были обнаружены в Китае. Однако эмбрионы, найденные в Китае полностью идентичны эмбрионам современных животных.

В 2008 в Кембрийских пластах были обнаружены ископаемые медузы, которые почти идентичны современным живым видам. Некоторые из них имели мышцы, ряд стрекательных клеток, сложные половые органы и виды поведения (включая узнавание пары и ухаживание), а также сложные глаза. Согласно эволюции, пока эти медузы так и остались такими же медузами до сего дня, за это время (около 500 млн лет) должна была эволюционировать практически вся природа - птицы, сосны, крокодилы, кенгуру, слоны, собаки, цветы, помидоры, киты, гекконы и т. д.

См. также

Ссылки

Эволюция биологическая Аргументация Терминология Возникновение жизни История учения Критика и факты

5. Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то, что довольно сложные трехслойные животные существовали до Кембрия, эволюционное развитие в раннем Кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные — как содержащийся в воздухе, так и растворенный в воде — является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом — микроорганизмов. Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности. Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ, необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе — используемых для хищничества и защиты от него.

Земля-снежок

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане — его растворимость в морской воде растет почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.

Флуктуации изотопного состава углерода

В отложениях на границе эдиакарского и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним — необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода C/C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия.. Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана. Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект, сопровождающийся различными экологическими катастрофами. Подобная картина наблюдалась в Триасе, когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания.

Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогеновое, приводили к последующему росту численности отдельных видов от несущественной до «доминирующей», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкоообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли C/C в раннем кембрии представляет высвобождение метана которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводил к росту морфологического разнообразия. Но и эта гипотеза не объясняет резкого увеличения таксономического разнообразия в начале Кембрия.

Объяснения на основе развития организмов

В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.

Возникновение системы билатерального развития

Регуляторные Hox-гены включают и выключают «рабочие» гены в различных частях тела, и, тем самым, управляют формированием анатомической структуры организма. Очень схожие Hox-гены обнаруживаются в геноме всех животных — от стрекающих до людей. При этом млекопитающие имеют 4 набора Hox-генов, в то время как стрекающие обходятся единственным набором.

Hox-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы, что приведет к формированию глаза — но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора Hox-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов. Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия — как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтов, возможно, имел билатеральное строение тела. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до Кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.

Небольшой рост сложности генома может иметь большие последствия

У большинства организмов, имеющих половое размножение, потомок получает примерно по 50 % своих генов от каждого родителя. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способен породить множество вариаций строения и формы тела. Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы.

Колея развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов — из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад, а их дальнейшая эволюция идет на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов, причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты.

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем Кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции.

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников — поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку.

Однако имеются свидетельства того, что хищничество присутствовало задолго до начала Кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной Кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы возникших при этом организмов.

Появление фитофагов

Стэнли предположил, что появление 700 млн.лет назад простейших, «обгладывающих» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад — задолго до «взрыва».

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем Протерозое. Однако, до Кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса.

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон, который мог отфильтровывать микроскопический планктон. Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения — они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела являются «затруднительными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство должно приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы — из-за того, что последующая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности Кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.

Кембрийский период (сокращ. кембрий ) - первый геологический период палеозойской эры в геологической истории Земли. Назв. от "Камбрия", Cambria - лат. название Уэльса). Начался кембрий около 570 млн. лет назад, после рифея, закончился 505 млн. лет назад, продолжался 65 - 70 млн. лет, до ордовикского периода (по другим данным - начало около 542 ±1 млн. лет назад, окончание 488 ±2 млн. лет назад, продолжительность ок. 51-57 млн. лет).
В стратиграфии кембрийскому периоду оответствует кембрийская система палеозойской эратемы, кембрийская система как стратиграфическая единица подразделяется на 3 отдела, 4 надъяруса и 10 ярусов:

Период (система)	Эпоха (отдел)	Надъярус	Век (ярус)
Кембрийский период	Верхний кембрий (Фуронгский)	Кыршабактинский (€3k)	Батырбайский (€3b)
			Аксайский (€3ak)
			Сакский (€3s)
			Аюсокканский (€3as)
	Средний кембрий (Акадский)	Якутский (€2j)	Майский (€2m)
			Амгинский (€2am)
	Нижний кембрий	Ленский (€1l)	Тойонский (€1k)
			Ботомский (€1b)
		Алданский (€1a)	Атдабанский (€1at)
			Томмотский (€1t)

Подразделения верхнего кембрия в Северной Америке разработано иное ярусное деление, в котором выделяют 3 яруса:

Кембрий - единственная система стратиграфической шкалы, которая не имеет общепринятых международных ярусов, хотя попытки ярусного расчленения предпринимались неоднократно. Зональное расчленение кембрия в большинстве регионов мира ещё разрабатывается, а существующие варианты требуют дальнейших уточнений. Вопрос о проведении границы с докембрием до последнего времени был спорным. В большинстве случаев она проводилась по перерыву в основании толщ, содержащих кембрийские ископаемые; в 70-е гг. XX в. нижняя граница кембрия стала проводиться по подошве первой зоны, содержащей комплекс ископаемых скелетных форм. Международная комиссия по стратиграфии предложила для верхнего кембрия название Фуронгский отдел .

Комплекс горных пород, отвечающий кембрийской системе, был выделен английским геологом А. Седжвиком в 1835г. в Уэльсе, где им были установлены три отдела. Уточнения, произведённые позднее американским геологом Ч. Уолкоттом, английским геологом Ч. Лапуорсом и др., привели к современному пониманию отделов кембрия, принятому 4-м Международным геологическим конгрессом в 1888 году. Первые работы по изучению кембрия в России велись на территории Прибалтики и связаны с именами А. Миквитца, Ф. Шмидта и др. С именами Э. Толля (конец XIX - начало XX вв.), В.А. Обручева, Е.В. Лермонтовой, А.Г. Вологдина, П.С. Краснопеевой и др. (20 - 30-е гг. XX в.) связан факт установления отложений кембрийской системы и широкого их развития в Сибири. В 1956 году была принята первая унифицированная схема кембрия Сибири, создание которой связано с именами Ф.Г. Гурария, А.К. Боброва, И.Т. Журавлевой, К.К. Зеленовой, Н.П. Лазаренко, Н.В. Покровской, И.П. Суворовой, Н.Е. Чернышовой и др. Планомерными геолого-съёмочными работами, проводившимися в СССР, были установлены кембрийские отложения и во многих других районах.

Широко распространены морские отложения нижнего кембрия - результат обширных трансгрессий моря; в целом в кембрии до начала позднего кембрия во многих местах Земного шара происходила регрессия. Кембрийские отложения распространены очень широко и известны на всех континентах. Наиболее широко представлены морские отложения нижнего кембрия, соответствующие времени обширных морских трансгрессий, когда большая часть современных материков была покрыта теплыми морями с обильной фауной. На основании фациального анализа предполагается, что для морей Сибири в раннем кембрии температура воды не спускалась ниже 25°С. Характерной особенностью осадкообразования раннего кембрия было широкое развитие морских красноцветных карбонатных пород и накопление мощных толщ солей. В это время происходили миграции фаун, в результате чего в регионах, удалённых друг от друга (например Сибирь и Австралия), обнаруживаются близкие сообщества ископаемых организмов. В среднем кембрии наблюдается значительное сокращение морских бассейнов, продолжающееся и в начале позднего кембрия. По-видимому, и в среднем и в позднем кембрии происходила более существенная, чем в раннем кембрии, климатическая дифференциация, приведшая к образованию биогеографических провинций. В отложениях позднего кембрия впервые установлены достоверные лагунные красноцветные породы.

Тектоника и магматизм

Главные тектонические структуры сформированы еще в конце рифея и продолжали существовать в кембрии. Структурные элементы платформ и геосинклиналей (синеклизы, антеклизы, синклинории, антиклинории), сформированные в конце рифея, в кембрии, особенно раннем, сохраняли близкую конфигурацию. Лишь со среднего кембрия в результате активизации тектонических движений во многих регионах (особенно в складчатых областях юга Сибири) структурный план существенно изменился. Усиление тектонических движений привело к тому, что во многих случаях разрезы среднего и верхнего кембрия гораздо более фрагментарны, чем нижнего. В геосинклинальных областях наряду с нормальными осадочными породами формировались мощные толщи эффузивов, чаще всего основного состава. Интрузивные породы представлены рядом разнообразных по составу пород, от ультраосновных до кислых. На платформах имеются лишь мелкие тела диабазов .

Климат

В Кембрии климат на Земле был теплее, чем в наши дни. Тропические побережья материков окаймляли гигантские рифы из строматолитов , во многом напоминавшие коралловые рифы современных тропических вод. По рифы эти понемногу уменьшались в размерах, поскольку бурно развивавшиеся многоклеточные животные активно их поедали. На суше в те времена не было ни растительности, ни почвенного слоя, поэтому вода и ветер разрушали ее гораздо быстрее, чем ныне. В результате в море смывалось большое количество осадков.

Растительный и животный мир

Отложения кембрийского периода

Отложения кембрия на территории России развиты очень широко, особенно на Сибирской платформе, в Алтае-Саянской складчатой области и на Восточно-Европейской платформе. Кроме того, они известны на Урале, Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, на Дальнем Востоке, в бассейне Колымы, складчатых районах Читинской обл., Бурятской АССР и Хабаровского края, а также вскрыты скважинами на Западно-Сибирской равнине.
На Сибирской платформе кембрийские отложения представлены почти исключительно толщами карбонатных пород мощностью от 100 до 1.000 м.; наиболее характерны красноцветные и чёрные битуминозные известняки, различного рода биогенные карбонатные породы, содержащие обильные остатки ископаемой фауны.
На Восточно-Европейской платформе кембрийские отложения распространены почти повсеместно в её северной части, а также известны в западных частях Белоруссии и Украины. Нижнекембрийские отложения представлены морскими песчано-глинистыми породами, часто очень слабо измененными, содержащими редкие остатки фауны. Наиболее известны "синие глины" Прибалтики. Отложения среднего кембрия представлены мелководными, пляжного типа, песками; достоверные верхнекембрийские отложения установлены лишь в нескольких пунктах. Мощности кембрия Восточно-Европейской платформы обычно не превышают первых сотен метров. Отложения кембрия складчатых областей представлены сложным комплексом геосинклинальных формаций мощностью в несколько тыс. м. (чередующиеся органогенные карбонатные, вулканогенные и терригенные породы, содержащие залежи фосфоритов, железных руд и т.п.).

Литература:

• Стратиграфия СССР, т. 3. Кембрийская система, под ред. Н.Е. Чернышевой, М., 1965
• Стратиграфия нижнего палеозоя Центральной Европы, М., 1968 (Доклады советских геологов. Международный геологический конгресс. XXIII сессия)
• Розанов А.Ю. и др. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия, "Труды Геологического института АН СССР", 1969, вып. 206
• Доклады советских геологов на XXI сессии Международного геологического конгресса. Проблема 8, М., 1960 // International geological congress. Report of the 21 session, pt 8, Cph., 1960
• El sistema Cámbrico, su paleogeografia у el problema de su base, XX Congreso Geologico International. Symposium, pt 1-2, Мех., 1956: то же, т. 3, М., 1961 (на русском., англ. и исп. яз.).