Молекулярное строение клеточной мембраны. Строение и функции биологических мембран

Природа создала множество организмов и клеток, но, несмотря на это, строение и большая часть функций биологических мембран одинаковы, что позволяет рассматривать их структуру и изучать их ключевые свойства без привязанности к конкретному виду клеток.

Что такое мембрана?

Мембраны - это защитный элемент, который является неотъемлемой составляющей клетки любого живого организма.

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов на планете является клетка. Жизнедеятельность ее неразрывно связана с окружающей средой, с которой она обменивается энергией, информацией, веществом. Так, питательная энергия, необходимая для функционирования клетки, поступает извне и тратится на осуществление ею различных функций.

Структура простейшей единицы строения живого организма: мембрана органеллы, разнообразные включения. Она окружена мембраной, внутри которой располагается ядро и все органеллы. Это митохондрии, лизосомы, рибосомы, эндоплазматический ретикулум. Каждый структурный элемент имеет свою мембрану.

Роль в жизнедеятельности клетки

Биологическая мембрана играет кульминационную роль в строении и функционировании элементарной живой системы. Только клетка, окруженная защитной оболочкой, по праву может называться организмом. Такой процесс, как обмен веществ, также осуществляется благодаря наличию мембраны. Если структурная целостность ее нарушена, это приводит к изменению функционального состояния организма в целом.

Клеточная мембрана и ее функции

Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды или от оболочки. Мембрана клетки обеспечивает должное выполнение специфических функций, специфику межклеточных контактов и иммунных проявлений, поддерживает трансмембранную разницу электрического потенциала. В ней имеются рецепторы, способные воспринимать химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологические активные компоненты. Эти рецепторы наделяют ее еще одной способностью - изменять метаболическую активность клетки.

Функции мембраны:

1. Активный перенос веществ.

2. Пассивный перенос веществ:

2.1. Диффузия простая.

2.2. Перенос через поры.

2.3. Транспорт, осуществляемый за счет диффузии переносчика вместе с мембранным веществом или посредством передачи по эстафете вещества по молекулярной цепи переносчика.

3. Перенос неэлектролитов благодаря простой и облегченной диффузии.

Строение мембраны клетки

Составляющие мембраны клетки - липиды и белки.

Липиды: фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, фосфатидилинозит и фосфатидилсерин, гликолипиды. Доля липидов составляет 40-90 %.

Белки: периферические, интегральные (гликопротеины), спектрин, актин, цитоскелет.

Основной структурный элемент - двойной слой фосфолипидных молекул.

Кровельная мембрана: определение и типология

Немного статистики. На территории Российской Федерации мембрана в качестве кровельного материала используется не так уж и давно. Удельный вес мембранных кровель из общего числа мягких перекрытий крыш составляет всего 1,5 %. Более широкое распространение в России получили битумные и мастичные кровли. А вот в Западной Европе на долю мембранных кровель приходится 87 %. Разница ощутимая.

Как правило, мембрана в роли основного материала при перекрытии крыши идеально подходит для плоских кровель. Для имеющих большой уклон она подходит в меньшей степени.

Объемы производства и реализации мембранных кровель на отечественном рынке имеют положительную тенденцию роста. Почему? Причины более чем ясны:

Срок эксплуатации составляет около 60 лет. Представьте себе, только гарантийный срок использования, который устанавливается производителем, достигает 20 лет.
Легкость в монтаже. Для сравнения: установка битумной кровли занимает в 1,5 раза больше времени, нежели монтаж мембранного перекрытия.
Простота в обслуживании и проведении ремонтных работ.

Толщина кровельных мембран может составлять 0,8-2 мм, а средний показатель веса одного метра квадратного равен 1,3 кг.

Свойства кровельных мембран:

эластичность;
прочность;
устойчивость к воздействию ультрафиолетовых лучей и иных сред-агрессоров;
морозоустойчивость;
огнеупорность.

Мембрана кровельная бывает трех типов. Главный классификационный признак - вид полимерного материала, составляющего основание полотна. Итак, кровельные мембраны бывают:

принадлежащие группе ЭПДМ, изготовлены на основе полимеризированного этилен-пропилен-диен-мономера, а проще говоря, Преимущества: высокая прочность, эластичность, водонепроницаемость, экологичность, низкая стоимость. Недостатки: клеевая технология соединения полотен посредством использования специальной ленты, низкие показатели прочности соединений. Сфера применения: используется как гидроизоляционный материал для туннельных перекрытий, водных источников, хранилищ отходов, искусственных и природных водоемов и т. д.
ПВХ-мембраны. Это оболочки, при производстве которых в качестве основного материала используется поливинилхлорид. Преимущества: устойчивость к ультрафиолету, огнеупорность, обширная цветовая гамма мембранных полотен. Недостатки: низкие показатели устойчивости к битумным материалам, маслам, растворителям; выделяет в атмосферу вредные вещества; цвет полотна со временем тускнеет.
ТПО. Изготавливаются из термопластичных олефинов. Могут быть армированными и неармированными. Первые оснащаются сеткой из полиэстера или стекловолоконной тканью. Преимущества: экологичность, долговечность, высокая эластичность, температуростойкость (как при высоких, так и при низких температурах), сварные соединения швов полотен. Недостатки: высокая ценовая категория, отсутствие производителей на отечественном рынке.

Мембрана профилированная: характеристика, функции и преимущества

Профилированные мембраны - это инновация на строительном рынке. Такая мембрана эксплуатируется в качестве гидроизоляционного материала.

Вещество, используемое при изготовлении, - полиэтилен. Последний бывает двух типов: полиэтилен высокого давления (ПВД) и полиэтилен низкого давления (ПНД).

Техническая характеристика мембраны из ПВД и ПНД

Показатель
Прочность при разрыве (МРа)
Удлинение при растяжении (%)
Плотность (кг/куб. м)
Прочность при сжатии (МРа)
Ударная вязкость (с надрезом) (КДж/кв. м)
Модуль упругости на изгиб (МРа)
Твёрдость (МРа)
Рабочий температурный режим (˚С)	от -60 до +80	от -60 до +80
Суточная норма водопоглощения (%)

Профилированная мембрана из полиэтилена высокого давления имеет особую поверхность - пустотелые пупырышки. Высота этих образований может колебаться от 7 до 20 мм. Внутренняя поверхность мембраны ровная. Это дает возможность беспроблемного сгибания стройматериала.

Изменение формы отдельных участков мембраны исключено, поскольку давление по всей ее площади распределяется равномерно благодаря наличию все тех же выступов. Геомембрана может использоваться в качестве вентиляционной изоляции. В таком случае обеспечивается свободный тепловой обмен внутри здания.

Преимущества профилированных мембран:

повышенная прочность;
теплоустойчивость;
устойчивость химического и биологического влияния;
длительный срок эксплуатации (более 50 лет);
простота в установке и обслуживании;
доступная стоимость.

Профилированные мембраны бывают трех видов:

с однослойным полотном;
с двухслойным полотном = геотекстиль + дренажная мембрана;
с трехслойным полотном = скользкая поверхность + геотекстиль + дренажная мембрана.

Однослойная профилированная мембрана применяется для защиты основной гидроизоляции, монтажа и демонтажа подготовки бетоном стен с повышенной влажностью. Двухслойную защитную используют во время оснащения Состоящую из трех слоев применяют на грунте, который поддается морозным пучениям, и грунтовой почве, находящейся глубоко.

Сферы использования дренажных мембран

Профилированная мембрана находит свое применение в следующих областях:

Основная гидроизоляция фундамента. Обеспечивает надежную защиту от разрушительного влияния грунтовых вод, корневых систем растений, просадки грунта, повреждений механического типа.
Стеновой дренаж фундамента. Нейтрализует воздействие грунтовых вод, атмосферных осадков посредством переправления их в дренажные системы.
Горизонтальный типа - защита от деформации благодаря структурным особенностям.
Аналог подготовки бетоном. Эксплуатируется в случае проведения строительных работ по возведению зданий в зоне низкого залегания грунтовых вод, в тех случаях, когда используется горизонтальная гидроизоляция с целью защиты от капиллярной влаги. Также в функции мембраны профилированной входит непропускание цементного молока в грунт.
Вентиляция стеновых поверхностей повышенного уровня влажности. Может устанавливаться как на внутренней, так и на внешней стороне помещения. В первом случае активизируется воздушная циркуляция, а во втором обеспечивается оптимальная влажность и температура.
Используемая инверсионная кровля.

Супердиффузионная мембрана

Мембрана супердиффузионная является материалом нового поколения, главное предназначение которого - защита элементов кровельной конструкции от ветровых явлений, осадков, пара.

Производство защитного материала основано на использовании нетканых веществ, плотных волокон высокого качества. На отечественном рынке популярна трехслойная и четырехслойная мембрана. Отзывы специалистов и потребителей подтверждают, что чем больше слоев лежит в основе конструкции, тем сильнее ее защитные функции, а значит, и выше энергоэффективность помещения в целом.

В зависимости от типа крыши, особенностей ее конструкции, климатических условий, производители рекомендуют отдавать предпочтение тому или иному виду диффузионных мембран. Так, существуют они для скатных кровель сложных и простых конструкций, для крыш скатного типа с минимальным уклоном, для кровель с фальцевым покрытием и т. д.

Супердиффузионная мембрана укладывается непосредственно на теплоизоляционный слой, настил из досок. Необходимости в вентиляционном зазоре нет. Крепится материал специальными скобами или стальными гвоздями. Края диффузионных листов соединяются работы разрешается проводить даже при экстремальных условиях: в при сильных порывах ветра и т. д.

Кроме того, рассматриваемое покрытие может использоваться в качестве временного перекрытия крыши.

ПВХ-мембраны: сущность и предназначение

ПФХ-мембраны - это материал для кровли, изготавливаемый из поливинилхлорида и обладающий эластичными свойствами. Такой современный кровельный материал вовсе вытеснил битумные рулонные аналоги, имеющие существенный недостаток - необходимость систематического обслуживания и ремонта. На сегодняшний день характерные особенности ПВХ-мембран позволяют использовать их при проведении ремонтных работ на старых кровлях плоского типа. Применяются они и при монтаже новых крыш.

Кровля из такого материала удобна в эксплуатации, а ее установка возможна на любые типы поверхностей, в любое время года и при любых погодных условиях. ПВХ-мембрана обладает следующими свойствами:

прочность;
устойчивость при воздействии УФ-лучей, различного рода атмосферных осадков, точечных и поверхностных нагрузках.

Именно благодаря своим уникальным свойствам ПВХ-мембраны будут служить вам верой и правдой на протяжении многих лет. Срок использования такой кровли приравнивается к сроку эксплуатации самого здания, в то время как рулонные кровельные материалы нуждаются в регулярном ремонте, а в некоторых случаях и вовсе в демонтаже и установке нового перекрытия.

Между собой мембранные полотна из ПВХ соединяются методом сварки горячим вздохом, температура которого находится в пределах 400-600 градусов по Цельсию. Такое соединение является абсолютно герметичным.

Преимущества ПВХ-мембран

Достоинства их очевидны:

гибкость кровельной системы, что максимально соответствует строительному проекту;
прочный, обладающий герметичными свойствами соединительный шов между мембранными полотнами;
идеальная переносимость перемены климата, погодных условий, температуры, влажности;
повышенная паропроницаемость, которая содействует испарению влаги, скопившейся в подкровельном пространстве;
множество вариантов цветовых решений;
противопожарные свойства;
способность длительный период сохранять первоначальные свойства и внешний вид;
ПВХ-мембрана - абсолютно экологичный материал, что подтверждается соответствующими сертификатами;
процесс монтажа механизирован, поэтому не займет много времени;
правила эксплуатации допускают установку различных архитектурных дополнений непосредственно сверху самой мембранной ПВХ-кровли;
однослойная укладка сэкономит ваши деньги;
простота в обслуживании и ремонте.

Мембранная ткань

Текстильной промышленности мембранная ткань известна давно. Из такого материала изготавливается обувь и одежда: взрослая и детская. Мембрана - основа мембранной ткани, представленная в виде тонкой полимерной пленки и обладающая такими характеристиками, как водонепроницаемость и паропроницаемость. Для производства данного материала эту пленку покрывают наружным и внутренним защитными слоями. Строение их определяет сама мембрана. Делается это с целью сохранения всех полезных свойств даже в случае повреждения. Иными словами, мембранная одежда не промокает при воздействии осадков в виде снега или дождя, но в то же время отлично пропускает пар от тела во внешнюю среду. Такая пропускная способность позволяет коже дышать.

Учитывая все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что из подобной ткани изготавливается идеальная одежда зимняя. Мембрана, находящаяся в основе ткани, при этом может быть:

с порами;
без пор;
комбинированная.

В составе мембран, имеющих множество микропор, числится тефлон. Размеры таких пор не достигают габаритов даже капли воды, но больше водной молекулы, что свидетельствует о водонепроницаемости и способности выводить пот.

Мембраны, которые не имеют пор, как правило, произведены из полиуретана. Их внутренний слой концентрирует в себе все потожировые выделения тела человека и выталкивает их наружу.

Строение мембраны комбинированной подразумевает наличие двух слоев: пористого и гладкого. Такая ткань обладает высокими качественными характеристиками и прослужит долгие годы.

Благодаря этим достоинствам одежда и обувь, изготовленные из мембранных тканей и предназначенные для носки в зимнюю пору года, прочные, но легкие, превосходно защищают от мороза, влаги, пыли. Они просто незаменимы для множества активных видов зимнего отдыха, альпинизма.

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .

У бактерий – муреина .

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничивает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны разделяют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

пассивный транспорт,

активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок связывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от концентрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспорту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некоторых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается градиентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы натрия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.

Клеточная мембрана имеет достаточно сложное строение , которое можно рассмотреть в электронный микроскоп. Грубо говоря, она состоит из двойного слоя липидов (жиров), в который в разных местах включены различные пептиды (белки). Общая толщина мембраны составляет около 5-10 нм.

Общий план строения клеточной мембраны универсален для всего живого мира. Однако мембраны животных содержат включения холестерина, который определяет ее жесткость. Отличие мембран разных царств организмов в основном касается надмембранных образований (слоев). Так у растений и грибов над мембраной (с внешней стороны) находится клеточная стенка. У растений она состоит преимущественно из целлюлозы, а у грибов - из вещества хитина. У животных надмембранный слой называется гликокаликсом.

По-другому клеточная мембрана называется цитоплазматической мембраной или плазматической мембраной.

Более глубокое изучение строения клеточной мембраны открывает многие ее особенности, связанные с выполняемыми функциями .

Двойной слой липидов в основном состоит из фосфолипидов. Это жиры, один конец которых содержит остаток фосфорной кислоты, обладающий гидрофильными свойствами (т. е. притягивает молекулы воды). Второй конец фосфолипида - это цепи жирных кислот, обладающие гидрофобными свойствами (не образуют с водой водородных связей).

Молекулы фосфолипидов в клеточной мембране выстраиваются в два ряда так, что их гидрофобные «концы» находятся внутри, а гидрофильные «головки» – снаружи. Получается достаточно прочная структура, ограждающая содержимое клетки от внешней среды.

Белковые включения в клеточной мембране распределены неравномерно, кроме того они подвижны (так как фосфолипиды в бислое обладают боковой подвижностью). С 70-х годов XX века стали говорить о жидкостно-мозаичном строении клеточной мембраны .

В зависимости от того, как белок входит в состав мембраны, выделяют три типа белков: интегральные, полуинтегральные и периферические. Интегральные белки проходят через всю толщу мембраны, и их концы торчат по обеим ее сторонам. В основном выполняют транспортную функцию. У полуинтегральных белков один конец находится в толще мембраны, а второй выходит наружу (с внешней или внутренней) стороны. Выполняют ферментативную и рецепторную функции. Периферические белки находятся на внешней или внутренней поверхности мембраны.

Особенности строения клеточной мембраны говорят о том, что она является основным компонентом поверхностного комплекса клетки, но не единственным. Другими его компонентами являются надмембранный слой и субмембранный слой.

Гликокаликс (надмембранный слой животных) образуют олигосахариды и полисахариды, а также периферические белки и выступающие части интегральных белков. Компоненты гликокаликса выполняют рецепторную функцию.

Кроме гликокаликса у клеток животных бывают и другие надмембранные образования: слизи, хитин, перилемма (подобна мембране).

Надмембранным образованием у растений и грибов является клеточная стенка.

Субмембранный слой клетки - это поверхностная цитоплазма (гиалоплазма) с входящей в нее опорно-сократительной системой клетки, фибриллы которой взаимодействуют с белками, входящими в клеточную мембрану. По таким соединениям молекул передаются различные сигналы.

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная единица тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения клетки животных организмов

Главными частями клетки являются цитоплазма и ядро. Каждая клетка окружена очень тонкой мембраной, ограничивающей ее содержимое.

Клеточная мембрана называется плазматической мембраной и характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и химическим элементам проникать внутрь клетки, а излишним продуктам выходить из нее. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев липидных молекул с включением в нее специфических белков. Основными липидами мембраны являются фосфолипиды. Они содержат фосфор, полярную головку и два неполярных хвоста из длинноцепочечных жирных кислот. К мембранным липидам относятся холестерин и эфиры холестерина. В соответствии с жидкостно-мозаичной моделью строения, мембраны содержат включения протеиновых и липидных молекул, которые могут перемешаться относительно бислоя. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав.

Мембранные белки по структуре подразделяют на два вида: интегральные и периферические. Периферические белки могут удаляться из мембраны без ее разрушения. Имеется четыре типа мембранных белков: транспортные белки, ферменты, рецепторы и структурные белки. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, другие связывают определенные вещества и способствуют их переносу внутрь клетки. Белки обеспечивают несколько путей передвижения веществ через мембраны: образуют большие поры, состоящие из нескольких белковых субъединиц, которые позволяют перемещаться молекулам воды и ионам между клетками; формируют ионные каналы, специализированные для передвижения ионов некоторых видов через мембрану при определенных условиях. Структурные белки связаны с внутренним липидным слоем и обеспечивают цитоскелет клетки. Цитоскелет придает механическую прочность клеточной оболочке. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. Мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.

В мембране присутствуют и углеводы, которые могут ковалентно связываться с липидами или белками. Известно три вида мембранных углеводов: гликолипиды (ганглиозиды), гликопротеиды и протеогликаны. Большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и обладают определенной текучестью, т.е. способностью перемещаться из одного участка в другой. На внешней стороне мембраны имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Другие специфические участки мембраны мог>т распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки и разнообразные биологически активные соединения.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Цитоплазма состоит из двух слоев: внутреннего, называемого эндоплазмой, и периферического — эктоплазмы, которая имеет большую вязкость и лишена гранул. В цитоплазме находятся все компоненты клетки или органеллы. Важнейшими из органелл клетки являются — эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, микрофиламенты и микротрубочки, пероксисомы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему взаимосвязанных каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Он обеспечивает транспорт вешеств из окружающей среды и внутри клеток. Эндоплазматический ретикулум также служит депо для внутриклеточных ионов Са 2+ и служит основным местом синтеза липидов в клетке.

Рибосомы - микроскопические сферические частицы диаметром 10-25 нм. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной мембраны. Они взаимодействуют с информационной и транспортной РНК, и в них осуществляется синтез белков. Они синтезируют белки, которые попадают внутрь цистерн или в аппарат Гольджи, и затем выделяются наружу. Рибосомы, свободно располагающиеся в цитоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, производят белок, который выводится из клетки. В рибосомах синтезируются различные функциональные белки: белки-переносчики, ферменты, рецепторы, белки цитоскелета.

Аппарат Гольджи образован системой канальцев, цистерн и пузырьков. Он связан с эндоплазматическим ретикулумом, и поступившие сюда биологически активные вещества хранятся в уплотненном виде в секреторных пузырьках. Последние постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - окруженные мембраной частицы размером 0,25-0,8 мкм. Они содержат многочисленные ферменты, участвующие в расщеплении белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, бактерий и клеток.

Пероксисомы сформированы из гладкого эндоплазматического ретикулума, напоминают лизосомы и содержат ферменты, катализирующие разложение пероксида водорода, который расщепляется под влиянием пероксидаз и каталазы.

Митохондрии содержат наружную и внутреннюю мембраны и являются «энергетической станцией» клетки. Митохондрии представляют собой округлые или удлиненные образования с двойной мембраной. Внутренняя мембрана формирует выступающие внутрь митохондрии складки — кристы. В них происходит синтез АТФ, осуществляется окисление субстратов цикла Кребса и множество биохимических реакций. Образованные в митохондриях молекулы АТФ диффундируют во все части клетки. В митохондриях содержится небольшое количество ДНК, РНК, рибосомы, и с их участием происходит обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, состоящие из миозина и актина, и образуют сократительный аппарат клетки. Микрофиламенты участвуют в образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных структур внутри клеток.

Микротрубочки составляют основу цитоскелета и обеспечивают его прочность. Цитоскелет придает клеткам характерные внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам аксонов. При их участии осуществляется функционирование митотического веретена во время деления клеток. Они играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках у эукариот.

Ядро является основной структурой клетки, участвует в передаче наследственных признаков и в синтезе белков. Ядро окружено ядерной мембраной, содержащей множество ядерных пор, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри него находится ядрышко. Установлена важная роль ядрышка в синтезе рибосомной РНК и белков-гистонов. В остальных частях ядра содержится хроматин, состоящий из ДНК, РНК и ряда специфических белков.

Функции клеточной мембраны

В регуляции внутриклеточного и межклеточного обмена важнейшую роль играют клеточные мембраны. Они обладают избирательной проницаемостью. Их специфическое строение позволяет обеспечивать барьерную, транспортную и регуляторную функции.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Диффузия - движение газа или растворимого вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту. Скорость диффузии зависит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц, электрического и концентрационного градиентов для заряженных частиц. Простая диффузия происходит через липидный бислой или через каналы. Заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — химическому градиенту. Например, простой диффузией через липидный слой мембраны проникают кислород, стероидные гормоны, мочевина, спирт и т.д. Через каналы перемещаются различные ионы и частицы. Ионные каналы образованы белками и подразделяются на управляемые и неуправляемые каналы. В зависимости от селективности различают ионоселективные канаты, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы — и воротный механизм.

Облегченная диффузия - процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных мембранных белков- переносчиков. Таким путем в клетку проникают аминокислоты и моносахара. Этот вид транспорта происходит очень быстро.

Осмос - движения воды через мембрану из раствора с более низким в раствор с более высоким осмотическим давлением.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента концентрации с помощью транспортных АТФаз (ионных насосов). Этот перенос происходит с затратой энергии.

В большей мере изучены Na + /K + -, Са 2+ - и Н + -насосы. Насосы располагаются на клеточных мембранах.

Разновидностью активного транспорта являются эндоцитоз и экзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять строение клеточной мембраны и ее свойства.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецептор- ную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

Рис. 2. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона

Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной ткани. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985)

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциал зависимыми и потен циалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы открываются при изменении разности потенциалов, а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из трех состояний:

открытое состояние (открыты оба вида ворот);
закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без помощи белков-переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимических потенциалов ионов между внутри- и внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na + , К+ , Са 2+ а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов может изменяться, через один ионный канал может проходить 10 7 - 10 8 ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами. Ионные насосы — это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na+/K+ — АТФаза, Са 2+ — АТФаза, Н + — АТФаза, Н + /К + — АТФаза, Mg 2+ — АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ изолированно или сопряжено (Na+ и К+; Н+ и К+). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.

Среди основных функций клеточной мембраны можно выделить барьерную, транспортную, ферментативную и рецепторную . Клеточная (биологическая) мембрана (она же плазмалемма, плазматическая или цитоплазматическая мембрана) ограждает содержимое клетки или ее органоидов от окружающей среды, обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, на ней располагаются ферменты, а также молекулы, способные «улавливать» различные химические и физические сигналы.

Такая функциональность обеспечивается особым строением клеточной мембраны .

В эволюции жизни на Земле клетка вообще могла образоваться лишь после появления мембраны, которая отделила и стабилизировала внутреннее содержимое, не дало ему распасться.

В плане поддержания гомеостаза (саморегуляции относительного постоянства внутренней среды) барьерная функция клеточной мембраны тесно связана с транспортной .

Малые молекулы способны проходить сквозь плазмалемму без всяких «помощников», по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией данного вещества в область с низкой концентрацией. Так, например, обстоит дело для газов, участвующих в дыхании. Кислород и углекислый газ диффундируют через клеточную мембрану в том направлении, где их концентрация в данный момент меньше.

Поскольку мембрана в основной своей части гидрофобна (из-за двойного липидного слоя), то полярные (гидрофильные) молекулы, даже малых размеров, зачастую не могут сквозь нее проникнуть. Поэтому ряд мембранных белков выполняет функцию переносчиков таких молекул, связываясь с ними и перенося через плазмалемму.

Интегральные (пронизывающие мембрану насквозь) белки часто работают по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда какая-либо молекула подходит к такому белку, то он соединяется с ней, и канал открывается. Это вещество или другое проходит через белковый канал, после чего его конформация меняется, и канал закрывается для этого вещества, но может открыться для пропускания другого. По такому принципу работает натрий-калиевый насос, закачивающий в клетку ионы калия и выкачивающий из нее ионы натрия.

Ферментативная функция клеточной мембраны в большей степени реализована на мембранах органоидов клетки. Большинство синтезируемых в клетке белков выполняют ферментативную функцию. «Усаживаясь» на мембрану в определенном порядке, они организуют конвейер, когда продукт реакции, катализируемый одним белком-ферментом, переходит к следующему. Такой «конвейер» стабилизируют поверхностные белки плазмалеммы.

Несмотря на универсальность строения всех биологических мембран (построены по единому принципу, почти одинаковы у всех организмов и у разных мембранных клеточных структур), их химический состав все же может отличаться. Бывают более жидкие и более твердые, на одних больше определенных белков, на других меньше. Кроме того, отличаются и разные стороны (внутренняя и наружная) одной и той же мембраны.

У мембраны, которая окружает клетку (цитоплазматической) на внешней стороне располагается множество углеводных цепей, прикрепленных к липидам или белкам (в результате образуются гликолипиды и гликопротеины). Многие из таких углеводов выполняют рецепторную функцию , будучи восприимчивыми к определенным гормонам, улавливая изменения физических и химических показателей в окружающей среде.

Если, например, гормон соединяется со своим клеточным рецептором, то углеводная часть молекулы-рецептора изменяет свое строение, вслед за ней изменяет строение и связанная с ней белковая часть, пронизывающая мембрану. На следующем этапе в клетке запускаются или приостанавливаются различные биохимические реакции, т. е. меняется ее метаболизм, начинается клеточный ответ на «раздражитель».

Кроме перечисленных четырех функций клеточной мембраны выделяют и другие: матричную, энергетическую, маркировачную, формирование межклеточных контактов и др. Однако их можно рассмотреть как «подфункции» уже рассмотренных.