А. Характеристика ПД. ПД - електричний процес, що виражається у швидкому коливанні мембранного потенціалу внаслідок переміщення іонів у клітину та тклітини та здатний поширюватися без згасання(Без декременту). Він забезпечує передачу сигналів між нервовими клітинами, між нервовими центрами та робочими органами, у м'язах – процес електромеханічного сполучення (рис. 3.3, а).

Розмір ПД нейрона коливається не більше 80-110 мВ, тривалість піку ПД нервового волокна становить 0,5-1 мс. Амплітуда ПД не залежить від сили роздратування, вона завжди максимальна для даної клітини в конкретних умовах: ПД підпорядковується закону «все або нічого», але не підпорядковується закону силових відносин закону сили. ПД або зовсім не виникає на роздратування клітини, якщо воно мало, або він максимальної величини, якщо роздратування є пороговим чи надпороговим. Слід зазначити, що слабке (підпорогове) роздратування може спричинити локальний потенціал. Вінпідпорядковується закону сили: зі збільшенням сили стимулу величина його зростає (детальніше див. розділ 3.6). У складі ПД розрізняють три фази: 1 фаза – деполяризація, тобто. зникнення заряду клітини – зменшення мембранного потенціалу до нуля; 2 фаза – інверсія, зміна заряду клітини на зворотний, коли внутрішня сторона мембрани клітини заряджається позитивно, а зовнішня – негативно (від лат. туегзю – перевертання); 3 фаза – реполяризація, відновлення вихідного заряду клітини, коли внутрішня поверхня клітинної мембрани знову заряджається негативно, а зовнішня – позитивно.

Б. Механізм виникнення ПД.Якщо дія подразника на клітинну мембрану призводить до виникнення ПД, далі процес розвитку ПД викликають фазові зміни проникності клітинної мембрани, що забезпечує швидкий рух іона Ка + в клітину, а іона К + - з клітини. Розмір мембранного потенціалу у своїй спочатку зменшується, та був знову відновлюється до вихідного рівня. На екрані осцилографа зазначені зміни мембранного потенціалу постають у вигляді пікового потенціалу – ПД. Він виникає внаслідок накопичених та підтримуваних іонними насосами градієнтів концентрацій іонів усередині та поза клітиною, тобто. за рахунок потенційної енергіїяк електрохімічних градієнтів різних іонів. Якщо заблокувати процес вироблення енергії, то ПД деякий час виникатимуть, але після зникнення градієнтів концентрацій іонів (усунення потенційної енергії) клітина генерувати ПД нічого очікувати. Розглянемо фази ПД.

Мал. 3.3. Схема, що відбиває процес збудження. а -потенціал дії, його фази: 1 – деполяризація; 2 – інверсія (овершуть); 3 – реполяризація; 4 – слідова гіперполяризація; б -натрієві ворота; (Ь-1 - у стані спокою клітини); в - калієві ворота (1 - у стані спокою клітини). Знаки плюс (+) і мінус (-) - знаки заряду всередині та поза клітиною у різні фази ПД. (Див. пояснення в тексті.) Існує багато різних назвфаз ГД (єдиної думки не склалося): 1) місцеве збудження – пік ГД – слідові потенціали; 2) фаза наростання – фаза спаду – слідові потенціали; 3) деполяризація - овершут (перехльост, перевищення, переліт), причому ця фаза в свою чергу ділиться на дві частини: висхідна (інверсія, ВІД лат. шуегяю - перевертання) н низхідна (реверсія, від лат. геуегзю - повернення) рнзапія. Є й інші назви.

Зазначимо одне протиріччя: терміни «реполяризація» і «реверсія» але сенсу однакові - повернення до попереднього стану, але ці стани різні: в одному випадку заряд зникає (реверсія), в іншому відновлюється (реполяршація). Найбільш коректні транспортні засоби назви фаз ПД, в яких закладена загальна ідея, наприклад зміна заряду клітини. У зв'язку з цим обґрунтовано використовувати такі назви фаз ПД: !) фаза деполяризації - процес зникнення заряду клітини до нуля; 2) фаза інверсії – зміна заряду клітини на протилежний. тобто весь період ПД, коли всередині клітини заряд позитивний, а зовні негативний; 3) фаза реполярпзацин – відновлення заряду клітини до вихідної величини (повернення до потенціалу спокою).

1. Фаза деполяризації(див. рис. 3.3, а, 1). При дії подразника, що деполяризує, на клітину (медіатор, електричний струм) спочатку зменшення мембранного потенціалу (часткова деполяризація) відбувається без зміни проникності мембрани для іонів. Коли деполяризація досягає приблизно 50% граничної величини (порогового потенціалу), зростає проникність її мембрани для іона Ка + , причому в перший момент порівняно повільно. Природно, що швидкість входу іонів Ка* у клітину у своїй невелика. У цей період, як і під час усієї фази деполяризації, рушійною силою,забезпечує вхід іона Na + в клітину, є концентраційний та електричний градієнти. Нагадаємо, що клітина всередині заряджена негативно (різноіменні заряди притягуються один до одного), а концентрація іонів Na+ поза клітиною в 10-12 разів більша, ніж усередині клітини. При збудженні нейрона підвищується проникність його мембрани й у іонів Са+, та його струм клітину значно менше, ніж іонів Nа + . Умовою, що забезпечує вхід іона Nа + в клітину і наступний вихід іона К* з клітини, є збільшення проникності клітинної мембрани, яка визначається станом механізму воріт іонних Nа- і К-каналів. Тривалість перебування електрокерованого каналу у відкритому стані має імовірнісний характер і залежить від величини мембранного потенціалу. Сумарний струм іонів у будь-який момент визначається кількістю відкритих каналів клітинної мембрани. Воротний механізм ^-каналіврозташований на зовнішній стороні клітинної мембрани (Na+ рухається всередину клітини), ворітний механізм К-каналів-на внутрішній (До + рухається з клітини назовні).

Активація Nа- і К-каналів (відкриття воріт) забезпечується зменшенням мембранного потенціалу, Коли деполяризація клітини досягає критичної величини (E kp , критичний рівень деполяризації - КУД), яка зазвичай становить -50 мВ (можливі інші величини), проникність мембрани для іонів Nа + різко зростає – відкривається велике числопо-тенціалзалежних воріт Nа-каналів та іони Nа + лавиною спрямовуються в клітину. В результаті інтенсивного струму іонів Na + всередину клітини далі процес деполяризації проходить дуже швидко. Деполяризація клітинної мембрани, що розвивається, викликає додаткове збільшення її проникності і, природно, провідності іонів Na+ - відкриваються все нові і нові активаційні т-ворота Nа-каналів, що надає струму іонів Na* в клітину характеру регенеративного процесуУ результаті ПП зникає, стає рівним нулю. Фаза деполяризації у цьому закінчується.

2. Фаза інверсії.Після зникнення ПП вхід Nа+ у клітину триває (m - ворота Na-каналів ще відкриті - h-2), тому кількість позитивних іонів у клітині перевищує кількість негативних, заряд усередині клітини стає позитивним, зовні - негативним. Процес перезарядки мембрани є 2-ю фазу ПД - фазу інверсії (див. рис. 3.3, в, 2). Тепер електричний градієнт перешкоджає входу Na+ всередину клітини (позитивні заряди відштовхуються один від одного), провідність Na* знижується. Проте деякий період (частки мілісекунди) іони Na ​​+ продовжують входити в клітину, про це свідчить продовження наростання ПД. Це означає, що концентраційний градієнт, що забезпечує рух іонів Ка + в клітину, сильніший за електричний, що перешкоджає входу іонів Nа * в клітину. Під час деполяризації мембрани збільшується проникність її й у іонів Са 2+ , вони йдуть у клітину, але у нервових клітинах роль іонів Са 2+ у розвитку ПД мала. Таким чином, вся висхідна частина піку ПД забезпечується в основному входом іонів Na* в клітину.

Приблизно через 0,5-1 мс після початку деполяризації зростання ПД припиняється внаслідок закриття воріт Ка-каналів (Ь-3) та відкриття воріт К-каналів (в, 2), тобто. збільшення проникності для іонів К+. Оскільки іони К+ знаходяться переважно всередині клітини, вони, згідно з концентраційним градієнтом, швидко виходять з клітини, внаслідок чого в клітині зменшується кількість позитивно заряджених іонів. Заряд клітки починає повертатися до вихідного рівня. У фазу інверсії виходу іонів К* із клітини сприяє також електричний градієнт. Іони К * виштовхуються позитивним зарядом із клітини і притягуються негативним зарядом зовні клітини. Так триває до зникнення позитивного заряду всередині клітини - остаточно фази інверсії (див. рис. 3.3, а -пунктирна лінія), коли починається наступна фаза ПД – фаза реполяризації. Калій виходить із клітини як по керованим каналам, ворота яких відкриті, а й по некерованим каналам витоку.

Амплітуда ПД складається з величини ПП (мембранний потенціал клітини, що покоїться) і величини фази інверсії - близько 20 мв. Якщо мембранний потенціал у стані спокою клітини малий, то амплітуда ПД цієї клітини буде невеликою.

3. Фаза реполяризації.У цій фазі проникність клітинної мембрани для іонів К+ все ще висока, іони К+ продовжують швидко виходити з клітини згідно з концентраційним градієнтом. Клітина знову всередині має негативний заряд, а зовні – позитивний (див. рис. 3.3, а, 3), тому електричний градієнт перешкоджає виходу К* із клітини, що знижує його провідність, хоча він продовжує виходити. Це пояснюється тим, що дія концентраційного градієнта виражена значно сильніші за діюелектричний градієнт. Таким чином, вся низхідна частина піку ПД обумовлена ​​виходом іона К+ із клітини. Нерідко в кінці ПД спостерігається уповільнення реполяризації, що пояснюється зменшенням проникності клітинної мембрани для іонів К+ та уповільненням виходу їх із клітини внаслідок закриття воріт К-каналів. Інша причина уповільнення струму іонів К+ пов'язана зі зростанням позитивного потенціалу зовнішньої поверхні клітини та формуванням протилежно спрямованого електричного градієнта.

Головну роль у виникненні ПД грає іон Na*, що входить у клітину при підвищенні проникності клітинної мембрани і забезпечує всю висхідну частину піку ПД. При заміні іона Nа + в середовищі на інший іон, наприклад холін, або у разі блокування Na-каналів тетродотоксином, ПД у нервовій клітині не виникає. Однак проникність мембрани для іона К+ також відіграє важливу роль. Якщо підвищення проникності для іона К+ запобігти тетраетиламмонієм, то мембрана після її деполяризації реполяризується набагато повільніше, тільки за рахунок повільних некерованих каналів (канали витоку іонів), через які К+ виходитиме з клітини.

Роль іонівСа 2+ у виникненні ПД у нервових клітинах незначна, у деяких нейронах вона суттєва, наприклад, у дендритах клітин Пуркіньє мозочка.

В. Слідові явища у процесі збудження клітини.Ці явища виражаються у гіперполяризації чи частковій деполяризації клітини після повернення мембранного потенціалу до вихідної величини (рис. 3.4).

Слідова гіперполяризаціяклітинної мембрани зазвичай є наслідком підвищеної проникності клітинної мембрани, що ще зберігається, для К + . Ворота К-каналів ще не повністю зачинені, тому К+ продовжує виходити з клітини згідно з концентраційним градієнтом, що і веде до гіперполяризації клітинної мембрани. Поступово проникність клітинної мембрани повертається до вихідної (натрієві та калієві ворота повертаються у вихідний стан), а мембранний потенціал стає таким самим, яким він був до збудження клітини. Іонні помпи безпосередньо за фази потенціалу дії не відповідають,іони переміщаються з величезною швидкістювідповідно до концентраційного та частково електричного градієнтів.

Слідова деполяризаціятакож характерна для нейронів. Механізм її вивчений недостатньо. Можливо, вона обумовлена ​​короткочасним підвищенням проникності клітинної мембрани для Ка* та входом його в клітину згідно з концентраційним та електричним градієнтами.

Найбільш поширений метод вивчення функцій іонних каналів – метод фіксації напруги (voltage-clamp). Мембранний потенціал за допомогою подачі електричної напруги змінюють і фіксують на певному рівні, потім клітинну мембрану градуально деполяризують, що веде до відкриття іонних каналів та виникнення іонного струму, який міг би деполяризувати клітину. При цьому пропускають електричний струм, що дорівнює за величиною, але протилежний за знаком іонного струму, тому трансмембранна різниця потенціалів не змінюється. Це дозволяє вивчити величину іонного струму через мембрану. Застосування різних блокаторів іонних каналів дає додаткову можливістьглибше вивчити властивості каналів.

Кількісне співвідношення між іонними струмами по окремих каналах в клітині, що покоїться, і під час ПД та їх кінетику можна з'ясувати за допомогою методу локальної фіксації потенціалу (patch-clamp). До мембрани підводять мікроелектрод - присоску (всередині його створюється розрідження) і, якщо на цій ділянці виявляється канал, досліджують іонний струм через нього. В іншому методика подібна до попередньої. І в цьому випадку застосовують специфічні блокатори каналів. Зокрема, при подачі на мембрану фіксованого деполяризуючого потенціалу було встановлено, що через Ка-канали може проходити і іон К+, але його струм у 10-12 разів менше, а через К-канали може проходити іон Ма+, його струм у 100 разів менше, ніж струм іонів К+.

Запас іонів у клітині, що забезпечує виникнення збудження (ПД), величезний. Концентраційні градієнти іонів внаслідок одного циклу збудження мало змінюються. Клітина може збуджуватися до 5*10 5 разів без підзарядки, тобто. без роботи Ма/К-насос. Число імпульсів, яке генерує та проводить нервове волокно, залежить від його товщини, що визначає запас іонів. Чим товстіше нервове волокно, тим більше запас іонів, тим більше імпульсів воно може генерувати (від кількох сотень до мільйона) без участі Nа/К-насоса. Однак у тонких волокнах виникнення одного ПД витрачається близько 1% концентраційних градієнтів іонів Nа + і К*. Якщо заблокувати вироблення енергії, то клітина ще багаторазово порушуватиметься. Насправді Nа/К-насос постійно переносить іони Nа + з клітини, а іони К + повертає в клітину, внаслідок чого підтримується концентраційний градієнт Nа + і К + за рахунок безпосередньої витрати енергії, джерелом якої є АТФ. Є дані, що збільшення внутрішньоклітинної концентрації Nа+ супроводжується підвищенням інтенсивності роботи Nа/К-насоса. Це може бути пов'язано виключно з тим, що для переносника стає доступним Велика кількістьвнутрішньоклітинних іонів Na +.

Всі живі клітини мають здатність під впливом подразників переходити зі стану фізіологічного спокою у стан активності чи збудження.

Порушення- це комплекс активних електричних, хімічних та функціональних змін у збудливих тканинах (нервової, м'язової або залізистої), якими тканина відповідає на зовнішній вплив. Важливу роль при збудженні відіграють електричні процеси, що забезпечують проведення збудження по нервових волокнах і тканини, що приводять в активний (робочий) стан.

Мембранний потенціал

Живі клітини мають важливим властивістю: внутрішня поверхня клітини завжди заряджена негативно по відношенню до її зовнішньої сторони. Між зовнішньою поверхнею клітини, зарядженої електропозитивно по відношенню до протоплазми, внутрішньою стороноюклітинної мембрани існує різниця потенціалів, що коливається в межах 60-70 мВ. За даними П. Г. Костюка (2001), у нервової клітини ця різниця коливається в межах від 30 до 70 мВ. Різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани клітини називають мембранним потенціалом,або потенціалом спокою(Рис. 2.1).

Мембранний потенціалспокою присутня на мембрані доти, поки клітина жива, і зникає із загибеллю клітини. Л. Гальвані ще в 1794 р. показав, що якщо пошкодити нерв чи м'яз, зробивши поперечний перерізі приклавши до пошкодженої частини і до місця пошкодження електроди, з'єднані з гальванометром, гальванометр покаже струм, який тече завжди від неушкодженої частини тканини до місця розрізу. Цю течію він назвав струмом спокою. За своєю фізіологічною суттю струм спокою та мембранний потенціал спокою - одне й те саме. Виміряна в даному досвідірізниця потенціалів становить 30-50 мВ, оскільки при пошкодженні тканини частина струму шунтується в міжклітинному просторі і структуру рідини, що досліджується. Різницю потенціалів можна розрахувати за формулою Нернста:

де R - постійна газова, Т - абсолютна температура, F – число Фарадея, [К] вн. та [К] нар. - концентрація калію всередині та зовні клітини.

Мал. 2.1.

Причина виникнення потенціалу спокою загальна всім клітин. Між протоплазмою клітини та позаклітинним середовищем існує нерівномірний розподіл іонів (іонна асиметрія). Склад крові людини за сольовим балансом нагадує склад океанської води. Позаклітинне середовище у центральній нервової системитакож містить багато хлориду натрію. Іонний склад цитоплазми клітин бідніший. Всередині клітин в 8-10 разів менше іонів Na + і в 50 разів менше іонів С!". Основним катіоном цитоплазми є К + . Його концентрація всередині клітини в 30 разів вище, ніж у позаклітинному середовищі, і приблизно дорівнює позаклітинній концентрації Na Основними протиіонами для До + в цитоплазмі є органічні аніони, зокрема аніони аспарагінової, гістамінової та інших амінокислот.Така асиметрія - це порушення термодинамічної рівноваги.Для того щоб відновити його, іони калію повинні поступово залишати клітину, а іони натрію - прагнути до неї. відбувається.

Першою перешкодою для вирівнювання різниці концентрацій іонів є мембрана плазматичної клітини. Вона складається з подвійного шару молекул фосфоліпідів, покритих зсередини шаром білкових молекул, а зовні шаром вуглеводів (мукополісахаридів). Деяка частина клітинних білків вбудована безпосередньо у подвійний ліпідний шар. Це внутрішні білки.

Мембранні білки всіх клітин ділять на п'ять класів: насоси, канали, рецептори, ферментиі структурні білки. Насосислужать для переміщення іонів та молекул проти градієнтів концентрації, використовуючи при цьому метаболічну енергію. Білкові канали,або пори,забезпечують вибіркову проникність (дифузію) через мембрану відповідних їм за розміром іонів та молекул. Рецепторні білки,володіють високою специфічністю, розпізнають і пов'язують, прикріплюючи до мембрани, багато типів молекул, необхідні життєдіяльності клітини у кожний певний час. Ферментиприскорюють перебіг хімічних реакційбіля поверхні мембрани. Структурні білки забезпечують з'єднання клітин в органи та підтримку субклітинної структури.

Всі ці білки є специфічними, але не строго. У певних умовах той чи інший білок може бути одночасно і насосом, ферментом, і рецептором. Через канали мембрани молекули води, а також відповідні розмірам пор іони входять у клітину і виходять із неї. Проникність мембрани для різних катіонів не однакова і змінюється за різних функціональних станів тканини. У спокої мембрана в 25 разів більш проникна для іонів калію, ніж іонів натрію, а при збудженні натрієва проникність приблизно в 20 разів перевищує калієву. У стані спокою рівні концентрації калію в цитоплазмі та натрію у позаклітинному середовищі мають забезпечити і однакову кількість позитивних зарядівз обох боків мембрани. Але оскільки проникність для іонів калію вища в 25 разів, то калій, виходячи з клітини, робить її поверхню все більш позитивно зарядженою по відношенню до внутрішній сторонімембрани, біля якої все більше накопичуються надто великі для пір мембрани негативно заряджені молекули аспарагінової, гістамінової та інших амінокислот, що «відпустили» калій за межі клітини, але «не дають» йому піти далеко завдяки своєму негативному заряду. З внутрішньої сторони мембрани накопичуються негативні заряди, і з зовнішньої - позитивні. Виникає різниця потенціалів. Дифузний струм іонів натрію в протоплазму із позаклітинної рідини утримує цю різницю на рівні 60-70 мВ, не даючи їй зростати. Дифузний струм іонів натрію у спокої у 25 разів слабший, ніж зустрічний струм іонів калію. Іони натрію, проникаючи всередину клітини, знижують величину потенціалу спокою, дозволяючи їй утримуватися певному рівні. Таким чином, величина потенціалу спокою м'язових і нервових клітин, а також нервових волокон визначається співвідношенням числа позитивно заряджених іонів калію, що дифундують в одиницю часу з клітини назовні, і позитивно заряджених іонів натрію, що дифундують через мембрану в протилежному напрямку. Чим це співвідношення вище, тим більше величина потенціалу спокою і навпаки.

Другою перешкодою, яка утримує різницю потенціалів на певному рівні, є натрій-калієвий насос (рис. 2.2). Він отримав назву натрій-калієвого або іонного, оскільки здійснює активне виведення (викачування) з протоплазми іонів натрію, що проникають до неї, і введення (нагнітання) в неї іонів калію. Джерелом енергії для роботи іонного насоса є розщеплення АТФ (аденозинтрифосфату), яке відбувається під впливом ферменту аденозинтрифосфатази, локалізованого в мембрані клітини та активованого тими ж іонами, тобто калієм та натрієм (нагрій-калій-залежна АТФ-аза).

Мал. 2.2.

Це великий білок, що перевищує за розміром товщину клітинної мембрани. Молекула цього білка, пронизуючи мембрану наскрізь, пов'язує з внутрішньої сторони переважно натрій та АТФ, а із зовнішньої - калій та різні інгібітори типу глікозидів. У цьому виникає мембранний струм. Завдяки цьому струму забезпечується відповідний напрямок перенесення іонів. Перенесення іонів відбувається у три етапи. Спочатку іон з'єднується з молекулою переносника, утворюючи комплекс іон-переносник. Потім цей комплекс проходить через мембрану чи переносить через неї заряд. На завершення - іон звільняється від переносника на протилежному боцімембрани. Одночасно відбувається аналогічний процес, що переносить іони у протилежному напрямку. Якщо насос здійснює перенесення одного іону натрію на один іон калію, він просто підтримує концентраційний градієнт по обидві сторони мембрани, але не вносить вкладу в створення мембранного потенціалу. Щоб зробити цей внесок, іонний насос повинен переносити натрій і калій у співвідношенні 3:2, тобто на 2 іони калію, що надходять у клітину, з клітини він повинен виводити 3 іони натрію. Працюючи з максимальним навантаженнямкожен насос здатний перекачувати через мембрану близько 130 іонів калію і 200 іонів натрію в секунду. Це гранична швидкість. У реальних умовах робота кожного насоса регулюється відповідно до потреб клітини. Більшість нейронів однією квадратний мікрон мембранної поверхні доводиться від 100 до 200 іонних насосів. Отже, мембрана будь-якої нервової клітини містить 1 млн. іонних насосів, здатних переміщати до 200 млн. іонів натрію в секунду.

Таким чином, мембранний потенціал (потенціал спокою) створюється в результаті пасивних і активних механізмів. Ступінь участі тих чи інших механізмів у різних клітинах неоднакова, з чого випливає, що мембранний потенціал може бути неоднаковим у різних структурах. Активність насосів може залежати від діаметра нервових волокон: чим тонше волокно, тим відношення розміру поверхні до об'єму цитоплазми вище, відповідно, і активність насосів, необхідна підтримки різниці концентрацій іонів на поверхні і всередині волокна, повинна бути більше. Іншими словами, мембранний потенціал може залежати від структури нервової тканини, отже, і зажадав від її функціонального призначення. Електрична поляризація мембрани – головна умова, що забезпечує збудливість клітини. Це її постійна готовність до дії. Це запас потенційної енергії клітини, який може використовувати у разі, якщо нервової системі знадобиться її негайна реакція.

Мембранний потенціал спокою є електричним потенціалом (запасом), що формується між зовнішньою поверхнею мембрани клітини і внутрішньою стороною Внутрішня сторона перетинки щодо зовнішньої поверхні має завжди негативний заряд. Для клітин кожного виду потенціал спокою є величиною практично незмінною. Так, у теплокровних у волокнах скелетної мускулатури вона становить 90 мВ, для клітин міокарда – 80, нервових клітин – 60-70. Мембранний потенціал є у всіх живих клітинах.

Відповідно до сучасною теорієюаналізований електричний запас формується в результаті активного та пасивного пересування іонів.

Пасивний рух відбувається для нього не потрібно витрат енергії. у стані спокою має більшу проникність для іонів калію. У цитоплазмі нервових та м'язових клітин їх (іонів калію) присутній у тридцять-п'ятдесят разів більше, ніж у міжклітинній рідині. У цитоплазмі іони знаходяться у вільному вигляді і дифундують, відповідно до градієнта концентрації, у позаклітинну рідину крізь мембрану. У міжклітинній рідині вони утримуються внутрішньоклітинними аніонами зовнішньої поверхні перетинки.

У внутрішньоклітинному просторі містяться в основному аніони піровиноградної, оцтової, аспарагінової та інших органічних кислот. Неорганічні кислоти містяться у відносно невеликій кількості. Крізь мембрану аніони проникати що неспроможні. Вони залишаються у клітці. Розташовуються аніони на внутрішній стороні мембрани.

У зв'язку з тим, що у аніонів заряд негативний, а у катіонів – позитивний, зовнішня поверхня перетинки має позитивний заряд, а внутрішня – негативний.

У позаклітинній рідині іонів натрію у вісім-десять разів більше, ніж у клітині. Їхня проникність незначна. Однак за рахунок проникнення іонів натрію до певної міри зменшується мембранний потенціал. При цьому має місце дифузія іонів хлору всередину клітини. Вміст цих іонів у п'ятнадцять-тридцять разів вище позаклітинних рідинах. За рахунок їхнього проникнення мембранний потенціал дещо зростає. Крім того, у перетинці існує й особливий молекулярний механізм. Він забезпечує активне просування іонів калію та натрію у бік підвищеної концентрації. У такий спосіб підтримується іонна асиметрія.

Під впливом ферменту аденозинтрифосфатази відбувається розщеплення АТФ. Отруєння ціанідами, монойодацетатом, динітрофенолом та іншими речовинами, у тому числі такими, що припиняють процеси синтезу та гліколізу АТФ, провокує його (АТФ) зниження в цитоплазмі та припинення функціонування "помпи".

Перетинка проникна також і іонів хлору (особливо у волокнах мускулатури). У клітинах, що володіють високою проникністю, іони калію та хлору в рівного ступеняформують мембранний спокій. При цьому в інших клітинах внесок останніх у цей процес незначний.

Мембранний потенціал спокою

У спокої на зовнішній стороні плазматичної мембранирозташовується тонкий шар позитивних зарядів, але в внутрішній боці – негативних. Різниця між ними називається мембранним потенціалом спокою. Якщо вважати зовнішній заряд рівним нулю, то різниця зарядів між зовнішньою і внутрішньою поверхнямиу більшості нейронів виявляється близькою до -65 мВ, хоча вона може в окремих клітин варіювати від -40 до -80 мВ.

Виникнення цієї різниці зарядів обумовлено неоднаковим розподілом іонів калію, натрію і хлору всередині клітини і зовні її, а також більшою проникністю клітинної мембрани, що лежить в покоях, лише для іонів калію.

У збудливих клітинмембранний потенціал спокою (МПП) здатний сильно змінюватись і ця здатність є основою для виникнення електричних сигналів. Зменшення мембранного потенціалу спокою, наприклад, з -65 до -60 мВ, називається деполяризацією , А збільшення, наприклад, з -65 до -70 мВ, - гіперполяризацією .

Якщо деполяризація досягне деякого критичного рівня, наприклад -55 мВ, то проникність мембрани для іонів натрію на короткий час стає максимальною, вони спрямовуються в клітину і у зв'язку з цим трансмембранна різниця потенціалів стрімко зменшується до 0, а потім набуває позитивне значення. Ця обставина призводить до закриття натрієвих каналів та стрімкого виходу з клітини іонів калію через призначені тільки для них канали: у результаті відновлюється початкова величина мембранного потенціалу спокою. Ці швидко відбуваються зміни мембранного потенціалу спокою потенціалом дії. Потенціал дії є електричним сигналом, що наводиться, він швидко поширюється по мембрані аксона до самого його закінчення, причому ніде не змінює свою амплітуду.

Крім потенціалів діїу нервовій клітині, внаслідок зміни її мембранної проникності, можуть виникати місцеві або локальні сигнали: рецепторний потенціалі постсинаптичний потенціал. Їхня амплітуда значно менша, ніж у потенціалу дії, крім того, вона суттєво зменшується при поширенні сигналу. З цієї причини місцеві потенціали не можуть поширюватися по мембрані далеко від місця свого виникнення.

Роботою натрій-калієвого насоса у клітині створюється висока концентраціяіонів калію, а в клітинній мембрані для цих іонів є відкриті канали. Іони калію, що виходять з клітини по концентраційному градієнту, збільшують кількість позитивних зарядів на зовнішній поверхні мембрани. У клітині багато великомолекулярних органічних аніонів і тому зсередини мембрана виявляється зарядженою негативно. Всі інші іони можуть проходити через мембрану в дуже невеликій кількості, їх канали, в основному, закриті. Отже, потенціал спокою завдячує своїм походженням, головним чином, струму іонів калію з клітини. .

Електричні сигнали: вхідний, об'єднаний, провідний та вихідний

Нейрони вступають у контакти з певними клітинами-мішенями, причому цитоплазма контактуючих клітин не з'єднується і між ними завжди зберігається синаптична щілина.

Сучасний варіант нейронної теорії пов'язує певні частини нервової клітини з характером електричних сигналів, що виникають у них. У типовому нейроні є чотири зумовлені морфологічно області: дендрити, сома, аксон і пресинаптичне закінчення аксона. При збудженні нейрона в ньому послідовно з'являється чотири різновиди електричних сигналів: вхідний, об'єднаний, проведений та вихідний(Рис. 3.3). Кожен із цих сигналів виникає лише у певній морфологічній області.

Вхідними сигналамиє або рецепторний, або постсинаптичний потенціал. Рецепторний потенціалутворюється в закінченнях чутливого нейрона, коли на них діє певний стимул: розтягування, тиск, світло, хімічна речовинаі т.п. Дія стимулу спричиняє відкриття певних іонних каналів мембрани, а наступний струм іонів через ці канали змінює первісне значення мембранного потенціалу спокою; здебільшого відбувається деполяризація. Ця деполяризація є рецепторним потенціалом, її амплітуда пропорційна силі діючого стимулу.

Рецепторний потенціал може поширюватися від місця дії стимулу вздовж мембрани на відносно невелику відстань - амплітуда рецепторного потенціалу зменшується в міру віддалення від місця дії стимулу, а потім зрушення, що деполяризує, і зовсім зникне.

Другий різновид вхідного сигналу – постсинаптичний потенціал. Він утворюється на постсинаптичній клітині після того, як збуджена пресинаптична клітина відправить нейромедіатор. Діставшись шляхом дифузії до постсинаптичної клітини, медіатор приєднується до специфічних білків-рецепторів її мембрани, що викликає відкриття іонних каналів. Потік іонів через постсинаптичну мембрану, що виник у зв'язку з цим, змінює первісне значення мембранного потенціалу спокою – це зрушення і є постсинаптичним потенціалом.

В одних синапсах такий зсув є деполяризацією і, якщо вона досягне критичного рівня, то постсинаптичний нейрон порушується. В інших синапсах виникає протилежне за спрямованістю зрушення: постсинаптична мембрана гіперполяризується: величина мембранного потенціалу стає більшою і зменшити її до критичного рівня деполяризації стає важче. Таку клітину важко порушити, вона загальмована. Таким чином, деполяризуючий постсинаптичний потенціал є збуджуючим, А гіперполяризуючий - гальмівним. Відповідно до цього і самі синапси поділяються на збуджуючі (що викликають деполяризацію) і гальмові (що викликають гіперполяризацію).

Незалежно від того, що відбувається на постсинаптичній мембрані: деполяризація або гіперполяризація, величина постсинаптичних потенціалів завжди пропорційна кількості молекул медіатора, що подіяли, але зазвичай їх амплітуда невелика. Так само, як і рецепторний потенціал, вони поширюються вздовж мембрани дуже невелику відстань, тобто. теж належать до місцевих потенціалів.

Таким чином, вхідні сигнали представлені двома різновидами місцевих потенціалів, рецепторним та постсинаптичним, а виникають ці потенціали у строго певних областях нейрона: або у чутливих закінченнях, або у синапсах. Чутливі закінчення належать сенсорним нейронам, де рецепторний потенціал виникає під впливом зовнішніх подразників. Для інтернейронів, а також для еферентних нейронів вхідним сигналом може бути постсинаптичний потенціал.

Об'єднаний сигналможе виникнути тільки у такій ділянці мембрани, де досить багато іонних каналів для натрію. У цьому плані ідеальним об'єктом є аксонний горбок – місце відходження аксона від тіла клітини, оскільки саме тут найвища у всій мембрані щільність каналів для натрію. Такі канали є потенциалзависимыми, тобто. відкриваються лише тоді, коли вихідне значення потенціалу спокою досягне критичного рівня. Типове для середньостатистичного нейрона значення потенціалу спокою становить приблизно -65 мВ, а критичний рівень деполяризації відповідає приблизно -55 мВ. Отже, якщо вдасться деполяризувати мембрану аксонного пагорба з -65 мВ до -55 мВ, там виникне потенціал дії.

Деполяризувати мембрану здатні вхідні сигнали, тобто. або постсинаптичні потенціали, або рецепторні. У разі рецепторних потенціалів місцем виникнення об'єднаного сигналу є найближче до чутливих закінчень перехоплення Ранв'є, де найімовірніша деполяризація до критичного рівня. Кожен чутливий нейрон має безліч закінчень, що є гілками одного відростка. І, якщо в кожному з цих закінчень при дії стимулу виникає дуже невеликий по амплітуді рецепторний потенціал і поширюється до перехоплення Ранв'є зі зменшенням амплітуди, він є лише малою частиною загального зсуву, що деполяризує. Від кожного чутливого закінчення в один і той же час переміщуються до найближчого перехоплення Ранв'є ці невеликі рецепторні потенціали, а в області перехоплення вони підсумовуються. Якщо Загальна сумадеполяризуючого зсуву буде достатньою, то у перехопленні виникне потенціал дії.

Постсинаптичні потенціали, що виникають на дендритах, також невеликі, як і рецепторні потенціали і так само зменшуються при поширенні від синапсу до аксонного горбка, де може виникнути потенціал дії. Крім того, на шляху поширення постсинаптичних потенціалів по тілу клітини можуть виявитися гальмівні гіперполяризуючі синапси і тому можливість деполяризації мембрани аксонного горбка на 10 мВ здається малоймовірною. Тим не менш, цей результат регулярно досягається в результаті сумування безлічі невеликих постсинаптичних потенціалів, що виникають одночасно в численних синапсах, утворених дендрит нейрона з закінченнями аксон пресинаптичних клітин.

Таким чином, об'єднаний сигнал виникає, як правило, внаслідок сумації численних місцевих потенціалів, що одночасно утворилися. Така сумація відбувається в тому місці, де особливо багато потенціалзалежних каналів і тому легше досягається критичний рівень деполяризації. У разі інтеграції постсинаптичних потенціалів таким місцем є аксонний горбок, а сумація рецепторних потенціалів відбувається в найближчому від чутливих закінчень перехопленні Ранв'є (або близько розташованою до них ділянкою немієлінізованого аксона). Область виникнення об'єднаного сигналу називається інтегративною чи тригерною.

Накопичення невеликих деполяризуючих зрушень блискавично трансформується в інтегративній зоні в потенціал дії, який є максимальним електричним потенціалом клітини і виникає за принципом "все або нічого". Це правило треба розуміти так, що деполяризація нижче за критичний рівень не приносить жодного результату, а при досягненні цього рівня завжди, незалежно від сили стимулів, виявляється максимальна відповідь: третього не дано.

Проведення потенціалу дії. Амплітуда вхідних сигналів пропорційна силі стимулу, що подіяв, або кількості нейромедіатора, що виділився в синапсі - такі сигнали називають градуальними. Їх тривалість визначається тривалістю стимулу чи присутності медіатора у синаптичній щілині. Амплітуда та тривалість потенціалу дії від цих факторів не залежать: обидва ці параметри повністю визначаються властивостями самої клітини. Отже, будь-яка комбінація вхідних сигналів, будь-який варіант суммації, за єдиної умови деполяризації мембрани до критичного значення, викликає той самий стандартний зразок потенціалу дії в тригерній зоні. Він завжди має максимальну для даної клітини амплітуду і приблизно однакову тривалість, скільки б разів не повторювалися умови, що викликають його.

Виникнувши в інтегративній зоні, потенціал дії швидко поширюється мембраною аксона. Це відбувається завдяки появі локального електричного струму. Оскільки деполяризована ділянка мембрани виявляється інакше зарядженою, ніж сусідня з нею, між полярно зарядженими ділянками мембрани виникає електричний струм. Під дією цього локального струму деполяризується до критичного рівня сусідня ділянка, що спричиняє появу потенціалу дії та в ній. У разі мієлінізованого аксона такою сусідньою ділянкою мембрани є найближчий до тригерної зони перехоплення Ранв'є, потім наступний, і потенціал дії починає "перестрибувати" від одного перехоплення до іншого зі швидкістю, що досягає 100 м/с.

Різні нейрони можуть багатьом відрізнятися один від одного, але потенціали дії, що в них виникають, розрізнити дуже важко, частіше неможливо. Це в вищого ступенястереотипний сигнал у різних клітин: сенсорних, інтернейронів, моторних. Ця стереотипія свідчить про те, що сам потенціал дії не містить жодних відомостей про природу стимулу, що породив його. Про силу стимулу свідчить частота потенціалів дії, що виникають, а визначенням природи стимулу займаються специфічні рецептори і добре впорядковані міжнейронні зв'язки.

Таким чином, потенціал дії, що виник у тригерній зоні, швидко поширюється по ходу аксона до його закінчення. Це пересування пов'язане з утворенням локальних електричних струмів, під впливом яких потенціал дії хіба що наново виникає у сусідній ділянці аксона. Параметри потенціалу дії під час проведення по аксону анітрохи змінюються, що дозволяє передавати інформацію без спотворень. Якщо аксони кількох нейронів опиняються у загальному пучку волокон, то кожному з них збудження поширюється ізольовано.

Вихідний сигналадресується іншій клітині або одночасно кільком клітинам і в переважній більшості випадків є виділення хімічного посередника - медіатора. У пресинаптичних закінченнях аксона заздалегідь запасений медіатор зберігається в синаптичних бульбашках, що накопичуються у спеціальних ділянках – активних зонах. Коли потенціал дії досягає пресинаптичного закінчення, вміст синаптичних бульбашок шляхом екзоцитозу спорожняється в синаптичну щілину.

Хімічними посередниками передачі можуть служити різні речовини: невеликі молекули, як, наприклад, ацетилхолін або глутамат, або досить великі молекули пептидів - всі вони спеціально синтезуються в нейроні передачі сигналу. Потрапивши в синаптичну щілину, медіатор дифундує до постсинаптичної мембрани та приєднується до її рецепторів. Через війну зв'язку рецепторів з медіатором змінюється іонний струм через канали постсинаптичної мембрани, але це призводить до зміни значення потенціалу спокою постсинаптичної клітини, тобто. у ній виникає вхідний сигнал – у даному випадкупостсинаптичний потенціал.

Таким чином, майже в кожному нейроні, незалежно від його величини, форми і позиції, що займається в ланцюгу нейронів, можна виявити чотири функціональні області: локальну рецептивну зону, інтегративну, зону проведення сигналу та вихідну або секреторну зону(Рис. 3.3).

Навіщо нам знати, що таке потенціал спокою?

Що таке "тварина електрика"? Звідки в організмі беруться "біоструми"? Як жива клітка, що знаходиться в водному середовищі, може перетворитися на "електричну батарейку"?

На ці питання ми зможемо відповісти, якщо дізнаємось, як клітина за рахунок перерозподілуелектричних зарядів створює собі електричний потенціал на мембрані.

Як працює нервова система? З чого в ній все починається? Звідки у ній береться електрика для нервових імпульсів?

На ці питання ми також зможемо відповісти, якщо дізнаємось, як нервова клітина створює електричний потенціал на мембрані.

Отже, розуміння того, як працює нервова система, починається з того, що треба розібратися, як працює окрема нервова клітина – нейрон.

А в основі роботи нейрона з нервовими імпульсамилежить перерозподілелектричних зарядівна його мембрані та зміна величини електричних потенціалів. Але щоб потенціал змінювати, його потрібно спочатку мати. Тому можна сказати, що нейрон, готуючись до своєї нервової роботи, створює на своїй мембрані електричний потенціаляк можливість для такої роботи.

Таким чином, наш перший крок до вивчення роботи нервової системи - це зрозуміти, яким чином переміщуються електричні заряди на нервових клітинах до як за рахунок цього на мембрані з'являється електричний потенцил. Цим ми і займемося, і назвемо цей процес появи електричного потенціалу у нейронів. формування потенціалу спокою.

Визначення

У нормі, коли клітина готова до роботи, вона вже має електричний заряд на поверхні мембрани. Він називається мембранний потенціал спокою .

Потенціал спокою - це різниця електричних потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани, коли клітина перебуває у стані фізіологічного спокою. Його середня величинастановить -70 мВ (мілівольт).

"Потенціал" - це можливість, він схожий на поняття "потенція". Електричний потенціал мембрани - це можливості по переміщенню електричних зарядів, позитивних чи негативних. У ролі зарядів виступають заряджені хімічні частки - іони натрію та калію, а також кальцію та хлору. З них лише іони хлору заряджені негативно (-), інші - позитивно (+).

Таким чином, маючи електричний потенціал, мембрана може переміщати в клітину або клітини зазначені вище заряджені іони.

Важливо розуміти, що у нервовій системі електричні заряди створюються не електронами, як і металевих проводах, а іонами - хімічними частинками, мають електричний заряд. Електричний струмв організмі та її клітинах - це потік іонів, а чи не електронів, як і проводах. Зверніть увагу на те, що заряд мембрани вимірюється зсерединиклітини, а чи не зовні.

Якщо говорити дуже примітивно просто, то виходить, що зовні навколо клітини переважатимуть " плюсики " , тобто. позитивно заряджені іони, а всередині – "мінусики", тобто. негативно заряджені іони. Можна сказати, що всередині клітина електронегативна . І тепер нам лише треба пояснити, як це так вийшло. Хоча, звісно, ​​неприємно усвідомлювати, що це наші клітини - негативні " персонажі " . ((

Сутність

Сутність потенціалу спокою - це переважання на внутрішній стороні мембрани негативних електричних зарядів у вигляді аніонів і недолік позитивних електричних зарядів у вигляді катіонів, які зосереджуються на зовнішній стороні, а не на внутрішній.

Усередині клітини - "негативність", а зовні - "позитивність".

Такий стан речей досягається за допомогою трьох явищ: (1) поведінки мембрани, (2) поведінки позитивних іонів калію та натрію та (3) співвідношення хімічної та електричної сили.

1. Поведінка мембрани

У поведінці мембрани для потенціалу спокою важливі три процеси:

1) Обмін внутрішніх іонів натрію на зовнішні іони калію Обміном займаються спеціальні транспортні структури мембрани: іонні насоси-обмінники. У такий спосіб мембрана перенасичує клітину калієм, але збіднює натрієм.

2) Відкриті калієві іонні канали. Через них калій може як заходити у клітку, і виходити з неї. Він виходить здебільшого.

3) Закриті натрієві іонні канали. Через це натрій, виведений із клітини насосами-обмінниками, неспроможна повернутися до неї назад. Натрієві канали відкриваються лише за особливих умов - і тоді потенціал спокою порушується і зміщується у бік нуля (це називається деполяризацієюмембрани, тобто. зменшенням полярності).

2. Поведінка іонів калію та натрію

Іони калію та натрію по-різному переміщуються через мембрану:

1) Через іонні насоси-обмінники натрій виводиться насильно з клітини, а калій затягується в клітину .

2) Через постійно відкриті калієві канали калій виходить з клітини, але може і повертатися до неї назад через них.

3) Натрій " хоче " ввійти у клітину, але " неспроможна " , т.к. канали йому закриті.

3. Співвідношення хімічної та електричної сили

По відношенню до іонів калію між хімічною та електричною силою встановлюється рівновага на рівні – 70 мВ.

1) Хімічна сила виштовхує калій із клітини, але прагне затягнути до неї натрій.

2) Електрична сила прагне затягнути у клітину позитивно заряджені іони (як натрій, і калій).

Формування потенціалу спокою

Спробую розповісти коротко, звідки береться мембранний потенціал спокою у нервових клітинах – нейронах. Адже, як усім тепер відомо, наші клітини тільки зовні позитивні, а всередині вони дуже негативні, і в них є надлишок негативних частинок – аніонів та нестача позитивних частинок – катіонів.

І ось тут дослідника і студента чекає одна з логічних пасток: внутрішня електронегативність клітини виникає не через появу зайвих негативних частинок (аніонів), а навпаки - через втрату деякої кількості позитивних частинок (катіонів).

І тому сутність нашої розповіді полягатиме не в тому, що ми пояснимо, звідки беруться негативні частинки в клітці, а в тому, що ми пояснимо, яким чином у нейронах виходить дефіцит позитивно заряджених іонів – катіонів.

Куди ж подінуться з клітини позитивно заряджені частки? Нагадаю, що це іони натрію – Na + та калію – K + .

Натрій-калієвий насос

А вся справа полягає в тому, що в мембрані нервової клітини постійно працюють насоси-обмінники , Утворені спеціальними білками, вбудованими в мембрану. Що вони роблять? Вони змінюють "власний" натрій клітини на зовнішній "чужий" калій. Через це в клітині виявляється, зрештою, недолік натрію, який пішов на обмін. І водночас клітина переповнюється іонами калію, що її натягли ці молекулярні насоси.

Щоб легше було запам'ятати, образно можна сказати так: Клітина любить калій!(Хоча про істинного коханнятут не може йти й мови!) Тому вона і затягує калій у себе, незважаючи на те, що його й так повно. Тому вона невигідно обмінює його на натрій, віддаючи 3 іони натрію за 2 іони калію. Тому вона витрачає цей обмін енергію АТФ. І як витрачає! До 70% всіх енерговитрат нейрона може йти на роботу натрій-калієвих насосів. Ось що робить кохання, хай навіть не справжнє!

До речі, цікаво, що клітина не народжується із потенціалом спокою у готовому вигляді. Наприклад, при диференціюванні та злитті міобластів потенціал їхньої мембрани змінюється від -10 до -70 mV, тобто. їхня мембрана стає більш електронегативною, вона поляризується в процесі диференціювання. А в експериментах на мультипотентних мезенхімальних стромальних клітин (ММСК) кісткового мозку людиништучна деполяризація інгібувала диференціювання клітин (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Fischer-Lougheed J. et al. differentiation of mesenchymal stem cells.Plos One 2008;3).

Образно кажучи, можна сказати так:

Створюючи потенціал спокою, клітина "заряджається коханням".

Це любов до двох речей:

1) любов клітини до калію,

2) любов калію до свободи.

Як не дивно, але результат цих двох видів кохання – порожнеча!

Саме вона, порожнеча, створює у клітині негативний електричний заряд – потенціал спокою. Точніше, негативний потенціал створюютьпорожні місця, що залишилися від калію, що втік з клітини.

Отже, результат діяльності мембранних іонних насосів-обмінників такий:

Натрій-калієвий іонний насос-обмінник створює три потенціали (можливості):

1. Електричний потенціал – можливість затягувати всередину клітини позитивно заряджені частинки (іони).

2. Іонний натрієвий потенціал – можливість затягувати всередину клітини іони натрію (і саме натрію, а не якісь інші).

3. Іонний калієвий потенціал - можливість виштовхувати з клітини іони калію (і саме калію, а не якісь інші).

1. Дефіцит натрію (Na+) у клітині.

2. Надлишок калію (K+) у клітині.

Можна сказати так: іонні насоси мембрани створюють різниця концентраційіонів, або градієнт (перепад)концентрації, між внутрішньоклітинним та позаклітинним середовищем.

Саме через дефіцит натрію в клітину, що вийшов, тепер "полізе" цей самий натрій зовні. Так завжди поводяться речовини: вони прагнуть вирівняти свою концентрацію у всьому об'ємі розчину.

І водночас у клітині вийшов надлишок іонів калію проти зовнішнім середовищем. Тому що насоси мембрани накачали їх у клітину. І він прагне зрівняти свою концентрацію всередині та зовні, і тому прагне вийти з клітки.

Тут ще важливо зрозуміти, що іони натрію і калію як би не помічають один одного, вони реагують тільки на самих себе. Тобто. натрій реагує на концентрацію ж натрію, але "не звертає уваги" на те, скільки навколо калію. І навпаки, калій реагує лише на концентрацію калію та "не помічає" натрій. Виходить, що для розуміння поведінки іонів у клітині треба окремо порівнювати концентрації іонів натрію і калію. Тобто. треба окремо порівняти концентрацію по натрію всередині та зовні клітини та окремо - концентрацію калію всередині та зовні клітини, але не має сенсу порівнювати натрій з калієм, як це часто робиться у підручниках.

За законом вирівнювання концентрацій, що діє у розчинах, натрій "хоче" зовні увійти до клітини. Але не може, оскільки мембрана в звичайному станіпогано його пропускає. Його заходить трошки і клітина його знову відразу обмінює на зовнішній калій. Тому натрій у нейронах завжди у дефіциті.

А ось калій може легко виходити з клітини назовні! У клітці його повно, і вона втримати його не може. Так ось він і виходить назовні через спеціальні білкові дірочки в мембрані (іонні канали).

Аналіз

Від хімічного – до електричного

А тепер - найголовніше, стежте за думкою, що викладається! Ми повинні перейти від руху хімічних частинокрух електричних зарядів.

Калій заряджений позитивним зарядом, і тому, коли виходить із клітини, виносить із неї як себе, а й " плюски " (позитивні заряди). На їхньому місці в клітині залишаються "мінуси" (негативні заряди). Це і є мембранний потенціал спокою!

Мембранний потенціал спокою - це дефіцит позитивних зарядів усередині клітини, що утворився рахунок витоку з клітини позитивних іонів калію.

Висновок

Мал. Схема формування потенціалу спокою (ВП). Автор дякує Попову Катерині Юріївні за допомогу у створенні малюнка.

Складові частини потенціалу спокою

Потенціал спокою - негативний із боку клітини і складається з двох частин.

1. Перша частина - це приблизно -10 мл, які виходять від нерівносторонньої роботи мембранного насоса-обмінника (адже він більше викачує "плюсиків" з натрієм, ніж закачує назад з калієм).

2. Друга частина - це витікає весь час з клітини калій, що забирає позитивні заряди з клітини. Він дає більшу частинумембранного потенціалу, доводячи його до -70 мілівольт.

Калій перестане виходити з клітини (точніше, його вхід і вихід зрівняються) тільки при рівні електронегативності клітини -90 мілівольт. Але цьому заважає постійно натрій, що підтікає в клітину, який тягне з собою свої позитивні заряди. І в клітині підтримується рівноважний стан на рівні -70 мілівольт.

Зверніть увагу, що для створення потенціалу спокою потрібні витрати енергії. Ці витрати виробляються іонними насосами, які обмінюють "свій" внутрішній натрій (іони Na+) на "чужий" зовнішній калій (K+). Згадаймо, що іонні насоси є ферментами АТФазами та розщеплюють АТФ, одержуючи з неї енергію на вказаний обмін іонів різного типуодин на одного. Тут дуже важливо зрозуміти, що з мембраною "працюють" відразу 2 потенціали: хімічний (концентраційний градієнт іонів) і електричний (різниця електричних потенціалів по різні сторонимембрани). Іони переміщуються у той чи інший бік під впливом обох цих сил, куди й витрачається енергія. При цьому один із двох потенціалів (хімічний або електричний) зменшується, а інший збільшується. Зрозуміло, якщо розглядати електричний потенціал (різницю потенціалів) окремо, то не враховуватимуться "хімічні" сили, що переміщують іони. І тоді може скластися неправильне враження про те, що енергія на рух іоно береться ні звідки. Але це не так. Необхідно розглядати обидві сили: хімічну та електричну. При цьому великі молекули з негативними зарядами, що усередині клітини грають роль " статистів " , т.к. їх не переміщають через мембрану ні хімічні, ні електричні сили. Тому ці негативні частки зазвичай і не розглядають, хоч вони існують і саме вони забезпечують негативний бікрізниці потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани. А ось спритні іони калію, якраз здатні до переміщення, і саме їхній витік із клітини під дією хімічних силстворює левову частку електричного потенціалу (різниці потенціалів). Адже саме іони калію переміщують на зовнішню сторону мембрани позитивні електричні заряди, будучи позитивно зарядженими частинками.

Так що вся справа в натрій-калієвому мембранному насосі-обміннику та подальшому витіканні з клітини "зайвого" калію. За рахунок втрати позитивних набоїв при цьому витіканні всередині клітини наростає електронегативність. Вона і є "мембранний потенціал спокою". Він вимірюється всередині клітини і зазвичай становить -70 мВ.

Висновки

Говорячи образно, "мембрана перетворює клітину на "електричну батарейку" за допомогою управління іонними потоками".

Мембранний потенціал спокою утворюється за рахунок двох процесів:

1. Робота калій-натрієвого насоса мембрани.

Робота калій-натрієвого насоса, у свою чергу, має 2 наслідки:

1.1. Безпосереднє електрогенне (що породжує електричні явища) дія іонного насоса-обмінника. Це створення невеликої електронегативності всередині клітини (-10 мВ).

Винен у цьому нерівний обмін натрію на калій. Натрію викидається з клітини більше, ніж надходить в обмін калію. А разом із натрієм видаляється і більше "плюсиків" (позитивних зарядів), ніж повертається разом із калієм. Виникає невеликий дефіцит позитивних зарядів. Мембрана зсередини заряджається негативно (приблизно -10 мВ).

1.2. Створення передумов виникнення великої электроотрицательности.

Ці причини - нерівна концентрація іонів калію всередині та зовні клітини. Зайвий калій готовий виходити з клітини та виносити з неї позитивні заряди. Про це ми скажемо зараз нижче.

2. Витік іонів калію із клітини.

Із зони підвищеної концентрації всередині клітини іони калію виходять у зону зниженої концентрації назовні, виносячи позитивні електричні заряди. Виникає сильний дефіцит позитивних зарядів усередині клітини. Через війну мембрана додатково заряджається зсередини негативно (до -70 мВ).

Фінал

Калій-натрієвий насос створює передумови виникнення потенціалу спокою. Це - різниця в концентрації іонів між внутрішнім та зовнішнім середовищем клітини. Окремо поводиться різниця концентрації по натрію і різниця концентрації по калію. Спроба клітини вирівняти концентрацію іонів за калієм призводить до втрати калію, втрати позитивних зарядів і породжує електронегативність усередині клітини. Ця електронегативність становить більшу частину потенціалу спокою. Найменшу його частину становить безпосередня електрогенність іонного насоса, тобто. переважаючі втрати натрію за його обміні на калій.

Відео: Мембранний потенціал спокою (Resting membrane potential)