Не секрет, что спортсмены даже в хорошей физической форме и в сравнительно раннем возрасте часто бросают тренировки из-за травм. Большая доля их проблем - связки. Наиболее слабая их часть - хрящевая ткань. Функции поврежденных суставов, оказывается, можно восстанавливать, если вовремя обратить внимание на проблему и создать подходящие условия для лечения и регенерации их клеток.

Ткани в организме человека

Человеческий организм - это сложная и гибкая система, способная к саморегулированию. Состоит она из различных по строению и выполняемым функциям клеток. В них происходит основной обмен веществ. Вместе с неклеточными структурами они объединены в ткани: эпителиальная, мышечная, нервная, соединительная.

Эпителиальные клетки составляют основу кожного покрова. Они выстилают внутренние полости (брюшную, грудную, верхние дыхательные пути, кишечный тракт). Мышечная ткань дает возможность человеку двигаться. Также она обеспечивает перемещение внутренних сред во всех органах и системах. Мускулатура подразделяется на виды: гладкая (стенки полостных органов и сосудов), сердечная, скелетная (поперечнополосатая). Нервная ткань обеспечивает передачу импульсов от мозга. Некоторые клетки способны расти и размножаться, часть из них способны к регенерации.

Соединительная ткань является внутренней средой организма. Она различна по структуре, строению и свойствам. Из нее состоят прочные кости скелета, подкожная жировая клетчатка, жидкие среды: кровь и лимфа. К ней также относится и хрящевая ткань. Функции ее - формирующая, амортизационная, поддерживающая и опорная. Все они играют важную роль и являются необходимыми в сложной системе организма.

строение и функции

Ее характерная черта - рыхлость в расположении клеток. Рассматривая их по отдельности, можно заметить, как четко отделены они друг от друга. Связкой между ними выступает межклеточное вещество - матрикс. Причем у разных видов хрящей оно образовано кроме основного аморфного вещества различными волокнами (эластичными и коллагеновыми). Хотя они имеют общее белковое происхождение, но различаются по свойствам и в зависимости от этого выполняют различные функции.

Все кости организма сформировались из хрящей. Но по мере роста их межклеточное вещество заполнилось кристаллами солей (в основном кальция). В результате кости приобрели прочность и стали частью скелета. Хрящи также выполняют опорные функции. В позвоночнике, находясь между сегментами, они воспринимают постоянные нагрузки (статические и динамические). Ушные раковины, нос, трахея, бронхи - в этих участках ткань играет больше формирующую роль.

Рост и питание хряща осуществляются через надхрящницу. Она в ткани является обязательной частью, кроме суставов. В них между трущимися поверхностями присутствует синовиальная жидкость. Она омывает, смазывает и питает их, отводит продукты обмена.

Структура

В хряще мало клеток, способных к делению, и много пространства вокруг них, заполненного различным по свойствам белковым веществом. Из-за такой особенности процессы регенерации часто в большей мере идут именно в матриксе.

Выделяют два вида клеток ткани: ходнроциты (зрелые) и хондробласты (молодые). Различаются они размерами, местом и способом расположения. Хондроциты имеют округлую форму, и они крупнее. Располагаются парами или в группах до 10 клеток. Хондробласты обычно мельче и находятся в ткани по периферии или же одиночно.

В цитоплазме клеток под оболочкой накапливается вода, имеются включения гликогена. Кислород и питательные вещества поступают в клетки диффузно. Там происходит синтез коллагена и эластина. Они необходимы для формирования межклеточного вещества. От его специфики зависит, какого типа это будет хрящевая ткань. Особенности строения и отличаются от межпозвоночных дисков, в том числе и содержанием коллагена. В в хряще носа межклеточное вещество состоит на 30 % из эластина.

Виды

Как классифицируется Функции ее зависят от преобладания в матриксе специфических волокон. Если в межклеточном веществе больше эластина, то хрящевая ткань будет более пластична. Она почти такая же прочная, но пучки волокон в ней тоньше. Они хорошо выдерживают нагрузки не только на сжатие, но и на растяжение, способны к деформациям без критических последствий. Такие хрящи называют эластическими. Их ткани формируют гортань, ушные раковины, нос.

Если в матриксе вокруг клеток большое содержание коллагена со сложной структурой построения полипептидных цепей, такой хрящ называют гиалиновым. Он чаще всего покрывает внутренние поверхности суставов. Наибольшее количество коллагена сосредоточено в поверхностной зоне. Он играет роль каркаса. Пучки волокон в нем по структуре напоминают трехмерные переплетенные сети спиралевидной формы.

Есть еще одна группа: фиброзные, или волокнистые, хрящи. Они, как и гиалиновые, содержат в межклеточном веществе большое количество коллагена, но он имеет особую структуру. Пучки их волокон не имеют сложного переплетения и расположены вдоль оси наибольших нагрузок. Они более толстые, имеют особую прочность на сжатие, плохо восстанавливаются при деформации. Из такой ткани сформированы межпозвоночные диски, места стыка сухожилий с костями.

Функции

Благодаря особенным биомеханическим свойствам ткань хряща идеально подходит для связывания составляющих опорно-двигательного аппарата. Она способна принимать воздействие сил сжатия и растяжения при движениях, перераспределять их равномерно нагрузке, до некоторой степени поглощать или рассеивать.

Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности. В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках способны продолжительное время нормально выполнять свои функции.

Сухожилия - это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых волокон, но их структура и происхождение другие. органов дыхания, ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом с ними не имеют такой нагрузки.

Особые свойства

В эластических хрящах очень мало сосудов. И это объяснимо, ведь сильная динамическая нагрузка способна их повредить. Как же питается хрящевая соединительная ткань? Функции эти берет на себя межклеточное вещество. В гиалиновом хряще вообще нет сосудов. Их трущиеся поверхности довольно жесткие и плотные. Питание их осуществляется за счет синовиальной жидкости сустава.

В матриксе вода перемещается свободно. Она содержит все необходимые вещества для обменных процессов. Протеогликановые компоненты в хрящах идеально связывают воду. Она как несжимаемая субстанция обеспечивает жесткость и дополнительную амортизацию. При нагрузках вода принимает на себя воздействие, растекается по всему межклеточному пространству и плавно снимает напряжение, препятствуя необратимым критическим деформациям.

Развитие

В теле взрослого человека до 2 % массы приходится на хрящевую ткань. Где она сосредоточена и какие функции выполняет? Хрящевая и костная ткань в эмбриональном периоде не дифференцируется. У зародышей костей нет. Они развиваются из хрящевой ткани и образуются к моменту рождения. Но часть ее так и не окостеневает. Из нее образуются уши, нос, гортань, бронхи. Также она присутствует в суставах рук и ног, сочленениях межпозвоночных дисках, менисках коленей.

Развитие хряща происходит в несколько этапов. Сначала клетки мезенхимы насыщаются водой, округляются, утрачивают отростки и начинают продуцировать вещества для матрикса. После этого происходит их дифференцировка на хондроциты и хондробласты. Первые оказываются плотно окруженными межклеточным веществом. В таком состоянии они могут делиться ограниченное количество раз. После таких процессов образуется изогенная группа. Клетки, оставшиеся на поверхности ткани, становятся хондробластами. В процессе продуцирования веществ матрикса происходит окончательная дифференцировка, формируется структура с отчетливым делением на тонкую кайму и основу ткани.

Возрастные изменения

Функции хрящевой в процессе жизни не меняются. Однако со временем можно заметить признаки старения: ослабевают мышцы и сухожилия суставов, теряется гибкость, беспокоят боли на перемену погоды или при непривычной нагрузке. Такой процесс считается физиологической нормой. К возрасту 30-40 лет симптомы изменений могут в большей или меньшей степени уже начинать причинять неудобства. Старение ткани суставного хряща происходит из-за потери его эластичности. Теряется упругость волокон. Ткань высыхает, разрыхляется.

На гладкой поверхности появляются трещинки, она становится шероховатой. Плавность и легкость скольжения уже невозможна. Поврежденные края разрастаются, в них образуются отложения, в ткани формируются остеофиты. Эластические хрящи стареют с накоплением в межклеточном веществе кальция, но на их функциях (нос, ушные раковины) это почти не отражается.

Нарушение функции хрящевой и костной ткани

Когда и как это может произойти? В большой степени это зависит от того, какую функцию выполняет хрящевая ткань. В межпозвоночных дисках, основная функция которых стабилизирующая и опорная, чаще всего нарушение работы происходит при развитии дистрофических или дегенеративных процессов. Ситуация может привести к смещениям, что, в свою очередь, повлечет сдавливание окружающих тканей. Неизбежен отек, ущемление нервов, сдавливание сосудов.

Чтобы восстановить стабильность, организм пытается бороться с проблемой. Позвонок в месте деформации «подстраивается» под ситуацию, разрастается в виде своеобразных костных выростов (усов). Это также не идет на пользу окружающим тканям: снова отек, ущемление, сжатие. Такая проблема имеет комплексный характер. Нарушения функционирования костно-хрящевого аппарата принято называть остеохондрозом.

Длительное ограничение движения (гипс при травмах) также негативно сказывается на хрящах. Если при чрезмерных нагрузках эластические волокна перерождаются в грубые фиброзные пучки, то при низкой активности хрящи перестают нормально питаться. Синовиальная жидкость плохо перемешивается, хондроциты недополучают питательные вещества, в результате не вырабатывается необходимое количество коллагена и эластина для матрикса.

Вывод напрашивается сам: для нормальной работы суставов хрящи должны получать достаточную нагрузку на растяжение и сжатие. Чтобы это обеспечить, нужно заниматься физическими упражнениями, вести здоровый и активный образ жизни.

Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.

В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.

Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.

Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.

Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.

2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.

Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.

В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.

Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%

воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.

При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.

Коллагеновые белки хрящевой ткани

Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.

Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.

Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.

Таблица 2.1

Неколлагеновые белки хрящевой ткани

Название	Свойства и функции
Хондрокальцин	Кальций-связывающий белок, являющийся C-про- пептидом коллагена II типа. Белок содержит 3 остатка 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Синтезируется гипертрофическими хондробластами и обеспечивает минерализацию хрящевого матрикса
Gla-белок	В отличие от костной ткани в хряще присутствует высокомолекулярный Gla-белок, который содержит 84 аминокислотных остатка (в кости - 79 аминокислотных остатков) и 5 остатков 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Является ингибитором минерализации хрящевой ткани. При нарушении его синтеза под влиянием варфарина образуются очаги минерализации с последующим обызвествлением хрящевого матрикса
Хондроадерин	Гликопротеин с мол. массой 36 кДа, богатый лейцином. Короткие олигосахаридные цепи, состоящие из сиаловых кислот и гексозаминов, присоединяются к остаткам серина. Хондроадерин связывает коллагены II типа и протеогликаны с хондроцитами и контролирует структурную организацию внеклеточного матрикса хрящевой ткани
Белок хряща (CILP)	Гликопротеин с мол. массой 92 кДа, содержащий олигосахаридную цепь, связаную с белком N-гликозид- ной связью. Белок синтезируется хондроцитами, участвует в расщеплении протеогликановых агрегатов и необходим для поддержания постоянства структуры хрящевой ткани
Матрилин-1	Адгезивный гликопротеин с мол. массой 148 кДа, состоящий из трёх полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями. Существуют несколько изоформ этого белка - матрилин -1,-2,-3,-4. В здоровой зрелой хрящевой ткани матрилин не обнаруживается. Он синтезируется в процессе морфогенеза хрящевой ткани и гипертрофическими хондроцитами. Его активность проявляется при ревматическом артрите. При развитии патологического процесса связывает фибриллярные волокна коллагена II типа с протеогликановыми агрегатами и таким образом способствует восстановлению структуры хрящевой ткани

В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.

Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.

Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.

2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).

Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от

Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.

прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных

этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.

Хрящ как предшественник кости

Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.

Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.

Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани

Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.

Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие

хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.

Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани

В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.

На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.

На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).

63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.

64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.

65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.

66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.

68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.

69.Костные ткани. Классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Регенерация. Возрастные изменения.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

72. Регенерация мышечных тканей.

73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации.

74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна.

76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика.

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.

78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.

79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.

80.Строение чувствительных нервных окончаний.

81.Строение двигательных нервных окончаний.

82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология.

83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция.

84.Олигодендроглия, ее местоположение, развитие и функциональное значение.

88.Парасимпатический отдел нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.

Хрящевая ткань , как и костная, относится к скелетным тканям с опорно-механической функцией. По классификации выделяют три разновидности хрящевой ткани — гиалиновую, эластическую и волокнистую. Особенности строения различных видов хрящевой ткани зависят от места расположения ее в организме, механических условий, возраста индивидуума.

Виды хрящевой ткани: 1 - гиалиновый хрящ; 2 - эластический хрящ; 3 - волокнистый хрящ

Наиболее широкое распространение у человека получила гиалиновая хрящевая ткань .

Она входит в состав трахеи, некоторых хрящей гортани, крупных бронхов, темафизов костей, встречается в местах соединения ребер с грудиной и в некоторых других областях тела. Эластическая хрящевая ткань входит в состав ушной раковины, бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Волокнистый хрящ обычно встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, например в составе межпозвоночных дисков.

Строение всех видов хрящевой ткани в общих чертах сходно: они имеют в своем составе клетки и межклеточное вещество (матрикс). Одной из особенностей межклеточного вещества хрящевой ткани является его высокая обводненность: содержание воды в норме колеблется от 60 д 80 %. Площадь, занимаемая межклеточным веществом, значительно больше площади, занятой клетками. Межклеточное вещество хрящевой ткани вырабатывается клетками (хондробластами и молодыми хондроцитами) и имеет сложный химический состав. Оно подразделяется на основное аморфное вещество и фибриллярный компонент, который составляет примерно 40 % сухой массы межклеточного вещества и представлен в гиалиновой хрящевой ткани коллагеновыми фибриллами, образованными коллагеном II типа, идущими диффузно в различных направлениях. На гистологических препаратах фибриллы незаметны, так как имеют одинаковый с аморфным веществом показатель преломления. В эластической хрящевой ткани наряду с коллагеновыми фибриллами имеются многочисленные эластические волокна, состоящие из белка эластина, который тоже продуцируется хрящевыми клетками. Волокнистая хрящевая ткань содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, состоящих из коллагена I и II типа.

Ведущими химическими соединениями, образующими основное аморфное вещество хрящевых тканей (хондромукоид), являются сульфатированные гликозаминогликаны (кератосульфаты и хондроитинсульфаты А и С) и нейтральные мукополисахариды, большинство из которых представлено сложными надмолекулярными комплексами. В хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами и со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Этим обеспечиваются особые свойства хрящевых тканей - механическая прочность и в то же время проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности клеточных элементов. Маркерными, наиболее специфичными для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют около 30 % сухой массы хряща.

Основные клетки хрящевой ткани - хондробласты и хондроциты .

Хондробласты представляют собой молодые, малодифференцированные клетки. Они располагаются вблизи надхрящницы, лежат поодиночке и характеризуются округлой или овальной формой с неровными краями. Крупное ядро занимает значительную часть цитоплазмы. Среди клеточных органелл преобладают органеллы синтеза - рибосомы и полисомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии; характерны включения гликогена. При общегистологической окраске препаратов гематоксилином и эозином хондробласты слабобазофильны. Структура хондробластов указывает на то, что эти клетки обнаруживают высокую метаболическую активность, в частности, связанную с синтезом межклеточного вещества. Показано, что в хондробластах синтез коллагеновых и неколлагеновых белков пространственно разделен. Весь цикл синтеза и выведения высокомолекулярных компонентов межклеточного вещества в функционально активных хондробластах у человека занимает менее суток. Новообразованные белки, протеогликаны и гликозаминогликаны не располагаются непосредственно вблизи поверхности клетки, а распространяются диффузно на значительном расстоянии от клетки в образовавшемся ранее межклеточном веществе. Среди хондробластов встречаются и функционально неактивные клетки, строение которых характеризуется слабым развитием синтетического аппарата. Кроме того, часть хондробластов, находящаяся сразу под надхрящницей, не утратила способность к делению.

Хондроциты - зрелые клетки хрящевой ткани - занимают, главным образом, центральные участки хряща. Синтетические способности этих клеток значительно ниже, чем у хондробластов. Дифференцированные хондроциты чаще всего лежат в хрящевых тканях не поодиночке, а группами, включающими по 2, 4, 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, которые образовались в результате деления одной хрящевой клетки. Структура зрелых хондроцитов указывает на то, что они не способны к делению и заметному синтезу межклеточного вещества. Но некоторые исследователи считают, что при определенных условиях митотическая активность в этих клетках все же возможна. Функция хондроцитов заключается в поддержании на определенном уровне обменных метаболических процессов в хрящевых тканях.

Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Форма хрящевых клеток в изогенных группах может быть различной - округлой, овальной, веретеновидной, треугольной - в зависимости от положения на том или ином участке хряща. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы - участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества.

Таким образом, дефинитивная хрящевая ткань характеризуется строго поляризованным распределением клеток в зависимости от степени их дифференцировки. Вблизи надхрящницы находятся наименее дифференцированные клетки - хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они активно синтезируют межклеточное вещество и сохраняют митотическую способность. Чем ближе к центру хряща, тем клетки более дифференцированы, они располагаются изогенными группами и характеризуются резким снижением синтеза компонентов межклеточного вещества и отсутствием митотической активности.

В современной научной литературе описан еще один тип клеток хрящевой ткани - хондрокласты . Они встречаются только при разрушении хрящевой ткани, а в условиях ее нормальной жизнедеятельности не обнаруживаются. По своим размерам хондрокласты значительно крупнее, чем хондроциты и хондробласты, так как содержат в цитоплазме несколько ядер. Функция хондрокластов связана с активацией процессов дегенерации хряща и участием в фагоцитозе и лизисе фрагментов разрушенных хрящевых клеток и компонентов хрящевого матрикса. Иными словами, хондрокласты - это макрофаги хрящевой ткани, входящие в единую макрофагально-фагоцитарную систему организма.


Болезни суставов
В.И. Мазуров

Хрящевой ткани функционально присуща опорная роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию и служит амортизатором для костного аппарата.

Эта особая ткань служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение и трение в суставах.

Хрящевая ткань очень плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Ее биохимический состав богат плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из промежуточной мезенхимы.

На месте будущего хряща мезенхимные клетки ускоренно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом.

Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками -- хондроб ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Скорость размножения хрящевых клеток к этому периоду сильно замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически.

Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось.

Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2--5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки.

Такую группу клеток называют изогенной (isos-- равный, одинаковый, genesis -- возникновение).

Рис. 1.

А -- гиалиновый хрящ трахеи;

Б -- эластический хрящ ушной раковины теленка;

В -- волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка;

а -- надхрящница; б ~ хрящ; в -- более старый участок хряща;

• 1 -- хондробласт; 2 -- хондроцит;
• 3 -- изогенная группа хондроцитов; 4 -- эластические волокна;
• 5 -- пучки коллагеновых волокон; 6 -- основное вещество;
• 7 -- капсула хондроцита; 8 -- базофилъная и 9 -- оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.

Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы -- поля.

Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Следовательно, в начале развитие хрящевой ткани животных рост ее происходит увеличением массы хряща изнутри.

Затем наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют.

Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им уплотняется.

Вместе с тем по мере развития хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (рис. 1--А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным.

Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.

Клетки хряща представлены хондробластами и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях!

Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами.

В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.