лимбична система (лимбикус-граница) - комплекс от мозъчни структури (фиг. 11), свързани с емоциите, съня, бодърстването, вниманието, паметта, вегетативната регулация, мотивациите, вътрешните нагони; мотивацията включва най-сложните инстинктивни и емоционални реакции, като храна, отбранителни ии т.н. Терминът "лимбична система" е въведен от Mac Lean през 1952 г.

Тази система обгражда мозъчния ствол като обвивка. Обикновено се нарича "обонятелен мозък", тъй като е пряко свързан с обонянието и докосването. Променящите настроението лекарства засягат лимбичната система, поради което хората, които ги приемат, се чувстват приповдигнати или депресирани.

Лимбичната система се състои от таламус, хипоталамус, хипофиза, хипокампус, епифиза, амигдала и ретикуларна формация. Наличието на функционални връзки между лимбичните структури и ретикуларната формация ни позволява да говорим за така наречената лимбично-ретикуларна ос, която е една от най-важните интегративни системи на тялото.

Визуален таламус(таламус) - сдвоена формация на диенцефалона. Таламусът на дясното полукълбо е отделен от таламуса на лявото от третата камера. Визуалният хълм е превключваща "станция" на всички сензорни пътища (болка, температура, тактилни, вкусови, висцерални). Всяко ядро ​​на таламуса получава импулси от противоположната страна на тялото, само областта на лицето има двустранни представителства в таламуса. Визуалният хълм също участва в афективно-емоционалната дейност. Поражението на отделните ядра на таламуса води до намаляване на чувството на страх, тревожност и напрежение, както и до намаляване на интелектуалните способности, до развитие на деменция и нарушаване на процесите на сън и будност. Клиничните симптоми с пълно увреждане на таламуса се характеризират с развитието на така наречения "таламичен синдром". Този синдром е описан за първи път подробно от J. Dezherin и G. Rus през 1906 г. и се проявява чрез намаляване на всички видове чувствителност, силна болка от противоположната страна на тялото и нарушени когнитивни процеси (внимание, памет, мислене и др. .)

Хипоталамус(хипоталамична област) - част от диенцефалона, разположена надолу от таламуса. Хипоталамусът е най-висшият вегетативен център, който регулира работата на вътрешните органи, много системи на тялото и осигурява постоянството на вътрешната среда на тялото (хомеостаза). Хомеостаза - поддържане на оптимално ниво на метаболизъм (белтъчен, въглехидратен, мастен, минерален, воден), температурен баланс на тялото, нормална дейност на сърдечно-съдовата, дихателната, храносмилателната, отделителната и ендокринната системи. Под контрола на хипоталамуса са всички ендокринни жлези, по-специално хипофизната жлеза. Тясната връзка между хипоталамуса и хипофизната жлеза образува единен функционален комплекс - хипоталамо-хипофизната система. Хипоталамусът е една от основните структури, участващи в регулацията на съня и бодърстването. Клиничните проучвания показват, че увреждането на хипоталамуса води до летаргичен сън. От физиологична гледна точка хипоталамусът участва във формирането на поведенческите реакции на организма. Хипоталамусът играе основна роля във формирането на основните двигатели на тялото (храна, напитки, сексуални, агресивни и др.), Мотивационни и емоционални сфери. Хипоталамусът също участва във формирането на такива състояния на тялото като глад, страх, жажда и др. По този начин хипоталамусът извършва автономна регулация на вътрешните органи, поддържа постоянството на вътрешната среда на тялото, телесната температура, контролира кръвно налягане, дава сигнали за глад, жажда, страх и е източник на сексуални чувства.

Поражението на хипоталамусната област и хипоталамо-хипофизната система, като правило, води преди всичко до нарушаване на постоянството на вътрешната среда на тялото, което е придружено от голямо разнообразие от клинични симптоми (повишено кръвно налягане, сърцебиене, повишено изпотяване и уриниране, появата на чувство на страх от смъртта, болка в сърцето , нарушение на храносмилателния тракт), както и редица ендокринни синдроми (Иценко-Кушинг, кахексия на хипофизата, безвкусен диабет и др.).

хипофиза.По друг начин се нарича - мозъчен придатък, хипофизна жлеза - ендокринна жлеза, която произвежда редица пептидни хормони, които регулират функцията на ендокринните жлези (генитални, щитовидна, надбъбречна кора). Редица хормони на предната хипофизна жлеза се наричат ​​тройни (соматотропен хормон и др.). Те са свързани с растежа. Така че поражението на тази област (по-специално с тумор - ацидофилен аденом) води до гигантизъм или акромегалия. Дефицитът на тези хормони е придружен от хипофизен нанизъм. Нарушаването на производството на фоликулостимулиращи и лутеинизиращи хормони е причина за сексуална недостатъчност или сексуална дисфункция.

Понякога, след поражението на хипофизната жлеза, нарушение на регулацията на сексуалните функции се комбинира с нарушения на метаболизма на мазнините (адипозо-генитална дистрофия, при която намаляването на сексуалната функция е придружено от затлъстяване на тазовата област, бедрата и корема ). В други случаи, напротив, се развива преждевременен пубертет. При лезии на долните части на хипофизната жлеза се развива дисфункция на надбъбречната кора, което води до затлъстяване, повишено окосмяване, промени в гласа и др. Хипофизната жлеза, тясно свързана чрез хипоталамуса с цялата нервна система, обединява ендокринната система във функционално цяло, което участва в осигуряването на постоянството на вътрешната среда на тялото (хомеостаза), по-специално на постоянството на хормоните в кръвта и техните концентрации.

Тъй като хипофизната жлеза е най-важната връзка в системата на вътрешните органи, нарушението на нейната функция води до нарушения на автономната нервна система, която регулира функционирането на вътрешните органи. Основните причини за патологията на хипофизата са тумори, инфекциозни заболявания, съдова патология, наранявания на черепа, венерически заболявания, радиация, патология на бременността, вродена недостатъчност и др. Поражението на различни части на хипофизната жлеза води до различни клинични синдроми. И така, прекомерното производство на соматотропен хормон (хормон на растежа) води до гигантизъм или акромегалия, а неговият дефицит е придружен от хипофизен нанизъм. Нарушаването на производството на фоликулостимулиращи и лутеинизиращи хормони (полови хормони) е причина за сексуална недостатъчност или сексуална дисфункция. Понякога дисрегулацията на половите жлези се комбинира с нарушение на метаболизма на мазнините, което води до мастно-генитална дистрофия. В други случаи се проявява преждевременен пубертет. Често патологията на хипофизната жлеза води до повишаване на функциите на надбъбречната кора, което се характеризира с хиперпродукция на адренокортикотропен хормон и развитие на синдрома на Иценко-Кушинг. Обширното разрушаване на предната хипофизна жлеза води до хипофизна кахексия, при която функционалната активност на щитовидната жлеза и функцията на надбъбречната кора са намалени. Това води до метаболитни нарушения и до развитие на прогресивно измършавяване, костна атрофия, угасване на половите функции и атрофия на половите органи.

Разрушаването на задния дял на хипофизната жлеза води до развитие на безвкусен диабет (безвкусен диабет).

Хипоплазия и атрофия - намаляване на размера и теглото на хипофизната жлеза - се развиват в напреднала възраст, което води до артериална хипертония (повишено кръвно налягане) при възрастните хора. В литературата са описани случаи на вродена хипоплазия на хипофизната жлеза с клинични прояви на хипофизна недостатъчност (хипопитуитаризъм). Хората, изложени на радиация, често развиват хикокортицизъм (болест на Адисон). Промяната във функционирането на хипофизната жлеза може да бъде и от временен, функционален характер, особено по време на бременност, когато се забелязва хиперплазия на хипофизната жлеза (увеличаване на нейния размер и тегло).

Основните клинични симптоми на заболявания, произтичащи от лезии на хипоталамо-хипофизния комплекс, са описани в раздела "Клинични характеристики на отделните нозологични форми".

хипокампусв превод от гръцки - морско чудовище с тяло на кон и рибена опашка. По друг начин се нарича - рогът на Амон. Представлява чифтно образувание и се разполага по стената на страничните вентрикули. Хипокампусът участва в организацията на ориентировъчния рефлекс и внимание, регулирането на вегетативните реакции, мотивации и емоции, в механизмите на паметта и ученето. Когато хипокампусът е засегнат, поведението на човека се променя, става по-малко гъвкав, трудно се възстановява в съответствие с променящите се условия на околната среда, краткосрочната памет също е рязко нарушена. В същото време способността за запаметяване на всяка нова информация изчезва (антероградна амнезия). По този начин страда така нареченият фактор на общата памет - възможността за преход на краткосрочната памет в дългосрочната памет.

Пинеално тяло(епифизна жлеза, епифизна жлеза) - ендокринна жлеза, е несдвоена заоблена формация с тегло 170 mg. Той се намира дълбоко в мозъка под мозъчните полукълба и е в непосредствена близост до задната част на третата камера. Епифизната жлеза участва в процесите на хомеостаза, пубертет, растеж, както и във връзката на вътрешната среда на тялото с околната среда. Хормоните на епифизната жлеза инхибират невропсихичната активност, осигурявайки хипнотичен, аналгетичен и седативен ефект. По този начин намаляването на производството на мелатонин (основният хормон на жлезата) води до постоянна безсъние и развитие на депресивно състояние. Нарушенията в хормоналната функция на епифизната жлеза се проявяват и в повишаване на вътречерепното налягане, а често и в маниакално-депресивен синдром с тежки интелектуални разстройства.

амигдала(амигдалоидна област) - сложен комплекс от мозъчни ядра, разположен в дълбините на темпоралния лоб и който е центърът на "агресията". И така, дразненето на тази област води до типична реакция на събуждане с елементи на безпокойство, безпокойство (зениците се разширяват, сърдечната честота, дишането и т.н. се учестяват), а също така се наблюдават симптоми на оралния комплекс от движения - слюноотделяне, смъркане, близане, дъвчене, преглъщане. Амигдалата също има значително влияние върху сексуалното поведение, което води до хиперсексуалност. Амигдалоидният регион оказва известно влияние върху висшата нервна дейност, паметта и сетивното възприятие, както и върху емоционалната и мотивационна среда.

Клиничните наблюдения показват, че при пациенти с епилепсия конвулсивният синдром често се комбинира със страх, копнеж или тежка немотивирана депресия. Поражението на тази област води до така наречената темпорална епилепсия, при която се изразяват психомоторни, вегетативни и емоционални симптоми. При такива пациенти са нарушени много основни мотивации (увеличаване или намаляване на апетита, хипер- или хипосексуалност, пристъпи на недоволство, немотивиран страх, гняв, ярост и понякога агресивност).

Лимбичната система (от латински limbus - ръб, граница) е съвкупност от редица нервни образувания на мозъка, разположени на границата на новата кора под формата на пръстен, разделящ кората от мозъчния ствол (фиг. 97) . Лимбичната система е функционална асоциацияразлични структури на терминала, диенцефалона и средния мозък, осигуряващи емоционални и мотивационни компоненти на поведение и интеграция на висцералните функции на тялото. Основните кортикални региони на лимбичната система включват хипокампуса, парахипокампалния гирус, uncus, cingulate gyrus и обонятелните луковици. От подкоровите ядра амигдалата (бадем, амигдала) навлиза в лимбичната система. В допълнение, лимбичната система понастоящем включва редица ядра на таламуса, хипоталамуса и ретикуларната формация на средния мозък.

Характерна особеност на лимбичната система е наличието на добре дефинирани кръгови невронни връзкикоито съчетават различните му структури. Тези връзки позволяват дълготрайна циркулация (реверберация) на възбуждане, повишена проводимост на синапсите и формиране на памет. Реверберацията на възбуждането създава условия за поддържане на едно функционално състояние на структурите на порочен кръг и налагане на това състояние на други мозъчни структури.

Има няколко лимбични кръга. Най-важното е голямото Хипокампален кръг на Папец(Papez J. W. 1937), който играе голяма роля във формирането емоции, ученеи памет.Друг лимбичен кръг е важен при формирането на агресивно-защитни, хранителни и сексуални реакции (фиг. 98).

Лимбичната система получава информация за външната и вътрешната среда на тялото чрез различни области на мозъка, през хипоталамуса от ретикуларната формация, а също и от почти всички сетивни органи. В структурите на лимбичната система (в куката) има кортикален участък на обонятелния анализатор. В тази връзка лимбичната система по-рано се наричаше "обонятелен мозък".

Лимбичната система осигурява взаимодействието на екстероцептивни, получени от външната среда, и интероцептивни влияния. След сравняване и обработка на получената информация, лимбичната система изпраща нервни импулси към подлежащите нервни центрове и предизвиква вегетативни, соматични и поведенчески реакции, които осигуряват адаптация на организма към околната средаи поддържане на хомеостазата.

Адаптирането на организма към външната среда се осъществява благодарение на регулирането на висцералните функции от лимбичната система, във връзка с което лимбичната система понякога се нарича "висцерален мозък". Тази регулация се осъществява главно чрез дейността на хипоталамуса. В този случай ефектите могат да се проявят под формата както на активиране, така и на инхибиране на висцералните функции: има увеличаване или намаляване на сърдечната честота, перисталтиката и секрецията на стомаха и червата, секрецията на различни хормони от аденохипофизата и др.

Най-важната функция на лимбичната система е формирането на емоции, които отразяват субективното отношение на човек към обектите на околния свят и резултатите от собствената му дейност. Емоциите са тясно свързани с мотивациите, които предизвикват и реализират поведение, насочено към задоволяване на възникващи потребности.

В структурата на емоциите всъщност има емоционални преживявания и периферни, т.е. вегетативни и соматични прояви. Структурата, отговорна основно за вегетативните прояви на емоциите, е хипоталамус. В допълнение към хипоталамуса, структурите на лимбичната система, които са най-тясно свързани с емоциите, включват амигдалаи cingulate gyrus.

Електрическата стимулация на амигдалата у човека предизвиква най-често негативни емоции – страх, гняв, ярост. Заедно с това амигдалата участва в процеса на подчертаване на доминиращата емоция, както и в мотивацията, като по този начин влияе върху избора на поведение. Функциите на cingulate gyrus са по-малко проучени. Предполага се, че cingulate gyrus, който има многобройни връзки както с неокортекса, така и с центровете на мозъчния ствол, играе ролята на основен интегратор на различни мозъчни системи, които формират емоции.

Друга важна функция на лимбичната система е нейното участие в процеси на паметтаи изпълнение на обучението. Тази функция е свързана предимно с големия хипокампален кръг на Papez. играят важна роля в паметта и ученето хипокампуси свързания заден фронтален кортекс. Те изпълняват консолидация на паметта, т.е. преход от краткосрочна памет към дългосрочна памет. Увреждането на човешкия хипокампус води до рязко нарушение на усвояването на нова информация, формирането на междинна и дългосрочна памет и формирането на умения. Освен това старите умения се губят, трудно е да си припомните научената преди това информация.

Електрофизиологичните изследвания на хипокампуса разкриват две характерни особености. Първо, в отговор на сензорна стимулация, стимулация на ретикуларната формация и задните ядра на хипоталамуса, се развива синхронизация на електрическата активност в хипокампуса под формата на нискочестотен тета ритъм(θ-ритъм) с честота 4–7 Hz. Предполага се, че този ритъм е доказателство за участието на хипокампуса в ориентировъчните рефлекси, реакциите на вниманието, бдителността и развитието на емоционален стрес.

Втората електрофизиологична характеристика на хипокампуса е способността му да реагира на стимулация за дълго време (часове, дни и дори седмици) посттетанично потенциране, което води до улесняване на синаптичното предаване и е в основата на формирането на паметта. Участието на хипокампуса в процесите на паметта се потвърждава и от електронномикроскопски изследвания. Установено е, че в процеса на запаметяване на информация се наблюдава увеличаване на броя на шиповете на дендритите на хипокампалните пирамидални неврони, което показва разширяване на синаптичните връзки.

По този начин лимбичната система участва в регулирането на вегетативно-висцерално-хормоналните функции, насочени към осигуряване на различни форми на активност (хранене и сексуално поведение, процеси на запазване на вида), в регулирането на системите, които осигуряват сън и будност, внимание, емоционална сфера , процеси на паметта, осъществяващи соматовегетативна интеграция.

5.20. автономна нервна система

5.20.1. Структурни и функционални особености на автономната нервна система, нейните симпатични и парасимпатикови отдели

Вегетативната нервна система е част от нервната система, която регулира и координира дейността на вътрешните органи, метаболизма, гладката мускулатура, ендокринните жлези, постоянството на вътрешната среда на тялото и функционалната активност на тъканите. ВНС инервира цялото тяло, всички органи и тъкани. Структурните и функционалните особености на ANS дадоха определени основания да се счита за "автономен", т.е. независимо по своите функции от дейността на централната нервна система и от волята на човека. Идеята за автономността на автономната нервна система обаче е много условна. Понастоящем няма съмнение, че чрез ANS централната нервна система изпълнява най-важните функции: 1) регулира функциите на вътрешните органи, както и кръвоснабдяването и трофизма на всички тъкани на тялото; 2) осигурява енергийните нужди на различни форми на умствена и физическа активност (промени в интензивността на метаболитните процеси, функционирането на сърдечно-съдовата и дихателната система и др.).

Вегетативните рефлексни дъги са изградени по същия план като соматичните и съдържат чувствителни, интеркаларни и еферентни връзки. В същото време рефлексните дъги на ANS имат редица разлики от дъгите на соматичните рефлекси. 1. Телата на ефекторните неврони на ANS лежат в ганглии извън централната нервна система. 2. Рефлексната дъга на ВНС може да се затвори извън ЦНС в екстра- и интраорганните (интрамуралните) ганглии. 3. Дъгата на централния автономен рефлекс, т.е. затварянето в гръбначния мозък или мозъка включва най-малко четири неврона: сензорни, интеркаларен, преганглионен и постганглионен. Дъгата на периферния вегетативен рефлекс, т.е. затворен в ганглия, може да се състои от два неврона: аферентен и еферентен. 4. Аферентната връзка на автономната рефлексна дъга може да се формира както от автономни, така и от соматични сензорни нервни влакна.

В автономната нервна система секретират симпатичен отдел, или симпатиковата нервна система, и парасимпатиков дял, или парасимпатикова нервна система (фиг. 99). Понякога се изолира и метасимпатиковата част на ВНС. Сферата на инервация на метасимпатиковата част на ANS обхваща само онези вътрешни органи, които имат собствен двигателен ритъм, например стомаха, червата.

Симпатиковите и парасимпатиковите отдели на ANS се различават един от друг: 1) чрез местоположението на центровете в мозъка, от които нервните влакна отиват към органите; 2) от близостта на местоположението на ганглиите до целевите органи; 3) според медиатора, който се използва от постганглионарните неврони в синапсите на клетките на целевите органи за регулиране на техните функции; 4) по естеството на ефектите, оказвани върху вътрешните органи.

Периферната част на ВНС се характеризира с дифузно разпространение на възбуждането. Това се дължи на явлението анимационни филмив автономните ганглии, главно в симпатиковия, както и множество разклонения в органите на окончанията на постганглионарните нерви. Броят на еферентните (постганглионарни) неврони в симпатиковите ганглии е 10-30 пъти по-голям от този на преганглионарните влакна, влизащи в възлите. Следователно всяко преганглионарно влакно образува синапси върху няколко ганглийни неврона, което осигурява дивергенция на възбуждането и генерализиран ефект върху инервираните органи.

Поради дългото синаптично забавяне (около 10 ms) и дългата следова деполяризация, невроните на автономните ганглии имат ниска лабилност. Те са способни да възпроизвеждат само 10-15 импулса в секунда, докато в двигателните неврони на соматичната нервна система тази стойност може да достигне 200 импулса в секунда.

Преганглионарните влакна на ANS са тип B, имат диаметър 2–3,5 µm, покрити са с тънка миелинова обвивка и провеждат импулси със скорост 3–18 m/s. Постганглионарните влакна принадлежат към тип С, имат диаметър до 2 микрона, повечето от тях не са покрити с миелинова обвивка. Скоростта на разпространение на нервните импулси през тях е от 1 до 3 m в секунда.

Симпатиковият и парасимпатиковият отдел на ВНС взаимодействат помежду си на различни нива: на ефекторната клетка, на нивото на нервните окончания, във автономните ганглии и на централно ниво. По този начин наличието на симпатикова и парасимпатикова инервация в ефекторната клетка прави възможно тази клетка да извършва противоположни реакции. В сърцето, стомашно-чревния тракт, бронхиалните мускули може да се наблюдава реципрочно инхибиране на освобождаването на медиатор от адренергичните и холинергичните нервни окончания. В симпатиковите ганглии има М-холинергични рецептори, чието възбуждане инхибира предаването от преганглионарните симпатикови влакна към ганглийните неврони. На нивото на вегетативните центрове взаимодействието се проявява във факта, че възбуждането на симпатиковата нервна система по време на емоционален и физически стрес едновременно води до намаляване на тонуса на парасимпатиковата нервна система. В други случаи, например при регулиране на работата на сърцето, повишеният тонус на парасимпатиковия отдел се заменя с повишена активност на симпатиковия отдел на ВНС.

Симпатиковата нервна система инервира всички органи и тъкани на тялото, включително скелетните мускули и централната нервна система. Симпатиковите и парасимпатиковите отдели на ANS, като правило, имат противоположни ефекти върху органите. Например, когато се стимулират симпатиковите нерви, сърдечната честота се ускорява, а под влияние на парасимпатиковите (вагусните) нерви се забавя. Благодарение на многопосочното влияние на двата отдела на ВНС върху дейността на органите се осигурява по-добра адаптация на тялото към условията на съществуване.

С участието на симпатиковия отдел на ANS възникват рефлексни реакции, насочени към осигуряване активно състояние на тялото, включително двигателна активност. Разширяват се бронхите, кръвоносните съдове на сърцето и скелетната мускулатура, сърдечните удари се усилват и учестяват, кръвта се изхвърля от депото, съдържанието на глюкоза в кръвта се увеличава, работата на ендокринните и потните жлези и др. В същото време се намаляват процесите на уриниране и храносмилане, възпрепятстват се актовете на уриниране, дефекация и др.. Има мобилизация на резервите на тялото, процесите на терморегулация, механизмите на кръвосъсирването и защитните реакции на имунната система. активиран. В тази връзка симпатиковата нервна система образно се нарича „система за борба или бягство“.

Симпатиковата нервна система има дифузен и генерализиран ефект върху функциите на тялото поради интензивното разклоняване на симпатиковите влакна. Например, при различни емоционални състояния на тялото (страх, гняв, гняв), когато симпатиковата нервна система е възбудена, едновременно се наблюдава усилване на сърдечните контракции, сухота в устата, разширени зеници и др. Генерализиран ефект върху почти всички структури на тялото също се получава, когато адреналинът се освобождава в кръвта от надбъбречната медула, която се инервира от симпатиковите нерви.

Симпатиковата нервна система не само регулира функционирането на вътрешните органи, но също така влияе върху метаболитните процеси, протичащи в скелетните мускули и в нервната система. Това е установено за първи път от L.A. Орбели и получи името адаптивно-трофична функциясимпатикова нервна система. От голямо значение за двигателната активност на тялото е адаптивно-трофичният ефект на симпатиковите нерви върху скелетните мускули. И така, малки контракции на уморен мускул могат да се увеличат отново, когато симпатиковата нервна система е възбудена - Ефектът на Орбели-Гинецински. Установено е също, че стимулирането на симпатиковите влакна може значително да промени възбудимостта на рецепторите и дори функционалните свойства на ЦНС. Следователно, поради трофичното влияние на симпатиковата нервна система, специфичните функции на органите и тъканите се реализират по-добре и по-пълно, а работоспособността на организма се повишава.

Отстраняването на симпатиковата нервна система при животни или нейното лекарствено спиране при хора при някои форми на персистираща хипертония не е придружено от значителни функционални нарушения. Но при екстремни условия, изискващи стрес за организма, след отстраняване на симпатиковата нервна система се установява значително по-ниска издръжливост и често смърт на животните.

Функцията на парасимпатиковата нервна система е да участва активно в възстановителни процеси на организмаслед активно състояние, осигуряване на процеси, стабилизиране на вътрешната среда на тялотоза дълъг период от време. Влиянието на парасимпатиковите нерви може да засегне или директно инервираните органи, както в пръстеновидните мускули на ириса или слюнчените жлези, или чрез невроните на интрамуралните ганглии, включително метасимпатиковата част на ANS. В първия случай самите постганглионарни парасимпатикови влакна директно контактуват с клетките на работния орган и действието, което причиняват, като правило, противоположно на влиянието на симпатиковите нерви. Например, дразненето на парасимпатиковия вагусов нерв причинява намаляване на честотата и силата на сърдечните удари, стесняване на бронхите, повишена подвижност на стомаха и червата и други ефекти.

Върху органите, в които има интрамурални ганглии на метасимпатиковата част на ANS, парасимпатиковата нервна система може да упражнява (в зависимост от функционалното състояние на инервирания орган) както възбуждащи, така и инхибиращи ефекти.

Благодарение на парасимпатиковата нервна система се извършват рефлексни реакции със защитен характер, например свиване на зеницата по време на светкавица на ярка светлина. Има рефлексни реакции, насочени към запазване на състава и свойствата на вътрешната среда на тялото (възбуждането на блуждаещия нерв стимулира процесите на храносмилане и по този начин осигурява възстановяване на нивото на хранителните вещества в организма). Парасимпатиковата нервна система има задействащ ефект върху дейността на органите, допринасяйки за изпразването на жлъчния мехур, уринирането, дефекацията и др.

ЛИМБИЧНА СИСТЕМА(син.: висцерален мозък, лимбичен лоб, лимбичен комплекс, тименцефалон) - комплекс от структури на крайните, междинните и средните части на мозъка, които съставляват субстрата за проявата на най-общите състояния на тялото (сън, будност, емоции, мотивации и др.). Терминът "лимбична система" е въведен от П. Маклейн през 1952 г.

Няма консенсус относно точния състав на структурите, които изграждат L. s. Повечето изследователи по-специално разглеждат хипоталамуса (виж) като независима единица, отделяйки го от H. s. Това разпределение обаче е условно, тъй като именно върху хипоталамуса се осъществява конвергенцията на влиянията, произтичащи от структурите, участващи в регулирането на различни автономни функции и формирането на емоционално оцветени поведенчески реакции. Комуникация на функциите L. с. с дейността на вътрешните органи даде повод на някои автори да обозначат цялата тази система от структури като "висцерален мозък", но този термин отразява само частично функцията, значението на системата. Поради това повечето изследователи използват термина "лимбична система", като по този начин подчертават, че всички структури на този комплекс са филогенетично, ембриологично и морфологично свързани с големия лимбичен дял на Broca.

Основната част от L. с. образуват структури, свързани с древната, старата и новата кора, разположени главно на медиалната повърхност на мозъчните полукълба, и множество подкорови образувания, тясно свързани с тях.

В началния етап на развитие на гръбначните животни структурите на L. s. осигурява всички най-важни реакции на тялото (хранителни, ориентационни, защитни, сексуални). Тези реакции са се формирали на основата на първото далечно сетиво - обонянието. Следователно обонянието (виж) действа като организатор на много интегрални функции на тялото, комбинирайки и морфол, тяхната основа - структурата на крайните, междинните и средните части на мозъка (виж).

L. s. - сложно преплитане на възходящи и низходящи пътища, образуващи в рамките на тази система набор от затворени концентрични кръгове с различни диаметри. От тях могат да се разграничат следните кръгове: амигдалоидна област - крайна лента - хипоталамус - амигдалоидна област; хипокампус - форникс - септална област - мамиларни (мастоидни, Т.) тела - мастоидно-таламичен сноп (Vic d'Azira) - таламус - cingulate gyrus - cingulate bundle - хипокампус (кръг на Peyps, фиг. 1).

Възходящи пътища на L. s. недостатъчно проучени анатомично. Известно е, че наред с класическите сензорни пътища, те включват и дифузни, които не преминават като част от медиалния контур. Низходящите пътища на HP, свързващи го с хипоталамуса, ретикуларната формация (виж) на средния мозък и други структури на мозъчния ствол, преминават главно като част от медиалния пакет на предния мозък, крайната (терминална, т.) лента и fornix. Влакната, излизащи от хипокампуса (виж), завършват hl. обр. в областта на страничната част на хипоталамуса, във фунията, преоптичната зона и мамиларните тела.

Морфология

следобед включва обонятелни луковици, обонятелни крака, преминаващи в съответните трактове, обонятелни туберкули, предна перфорирана субстанция, диагонален сноп на Broca, ограничаващ предната перфорирана субстанция отзад, и две обонятелни извивки - странична и медиална със съответните ивици. Всички тези структури са обединени от общото наименование "обонятелен лоб".

На медиалната повърхност на мозъка до L. s. включват предната част на мозъчния ствол и интерхемисферните сраствания, заобиколени от голям дъговиден извивка, дорзалната половина на която е заета от cingulate gyrus, а вентралната половина от парахипокампалния gyrus. Отзад cingulate и parahippocampal gyrus образуват ретроспленална област или провлак (провлак). Отпред, между предно-долните краища на тези извивки, е кората на задната орбитална повърхност на фронталния лоб, предната част на острова и полюса на темпоралния лоб. Парахипокампалния извивка трябва да се разграничава от хипокампалната формация, образувана от тялото на хипокампуса, назъбената извивка или назъбената фасция, почти калозалния остатък от стария кортекс и, според някои автори, субикулума и пресубикулума (т.е. основа и предбаземент на хипокампуса).

Парахипокампалния извивка се подразделя на следните три части: 1. Крушовидна област (area piriformis), която в макросматиката образува крушовиден лоб (lobus piriformis), който заема най-голямата част от куката (uncus). Той от своя страна се подразделя на периамигдалоидни и препириформени региони: първият покрива ядрената маса на амигдалоидния регион и е много слабо отделен от него, вторият се слива отпред с латералната обонятелна извивка. 2. Entorhinal регион (area entorhinalis), който заема средната част на гируса под и зад куката. 3. Субикуларни и пресубикуларни области, разположени между енториалния кортекс, хипокампуса и ретроспленалната област и заемат медиалната повърхност на гируса.

Субкалозният (паратерминален, t.) извивка, заедно с рудиментарния преден хипокампус, септални ядра и сиви прекомиссурални образувания, понякога се нарича септална област, както и пре- или паракомиссурална област.

От образувания на нова кора до L. стр. nek-ry изследователи носят неговите темпорални и фронтални отдели и междинна (фронтална и темпорална) зона. Тази зона се намира между препириформения и периамигдалоидния кортекс, от една страна, и орбитофронталния и темпорополарния, от друга. Понякога се нарича орбито-инсулотемпорален кортекс.

Филогенеза

Всички образувания на мозъка, които изграждат L. s., принадлежат към най-филогенетично най-древните му области и поради това се срещат във всички гръбначни животни (фиг. 2).

Еволюцията на лимбичните структури при редица гръбначни животни е тясно свързана с еволюцията на обонятелния анализатор и онези мозъчни структури, които получават импулси от обонятелната луковица. При нисшите гръбначни (циклостоми, риби, земноводни и влечуги) първите акцептори на такива обонятелни импулси са септалните и амигдалоидните области, хипоталамусът, както и старите, древни и интерстициални области на кората. Още в най-ранните етапи на еволюцията тези структури са тясно свързани с ядрата на долния мозъчен ствол и изпълняват най-важните интегративни функции, които осигуряват на тялото адекватна адаптация към условията на околната среда.

В процеса на еволюцията, поради изключително интензивния растеж на неокортекса, неостриатума и специфичните ядра на таламуса, относителното (но не абсолютно) развитие на лимбичните структури донякъде намалява, но не спира. Те претърпяха само различни морфол и топографски промени. Така например при по-ниските гръбначни животни архистриатумът или амигдалата заема почти средно положение в областта на теленцефалона, при торбестите се намира в долната част на темпоралния рог на страничния вентрикул, а при повечето бозайници се измества до темпоралния край на рога на страничния вентрикул, придобивайки формата на бадем, откъдето се нарича сливица. При хората тази структура заема областта на полюса на темпоралния лоб.

Септалната област при всички животни, с изключение на приматите, е обширна част от теленцефалона, която съставлява медиалната повърхност на полукълбата. При хората цялата ядрена маса на септалната област се измества във вентралната посока и следователно суперомедиалната стена на латералния вентрикул се формира не от ганглиозните елементи на мозъка, а от вид филм - прозрачна преграда (преграда пелуцидум).

Древните образувания на земната кора в процеса на еволюция са претърпели толкова сериозни промени, че са се превърнали от повърхностни структури като наметало в отделни дискретни образувания с най-странна форма. И така, старата кора придобива формата на рог и става известна като амонов рог, древните и интерстициални области на кората се превръщат в обонятелен туберкул, провлак и кора на пириформения гирус.

В хода на еволюцията лимбичните структури влизат в близък контакт с по-младите мозъчни образувания, осигурявайки на високоорганизираните животни по-фина адаптация към все по-сложните и постоянно променящи се условия на съществуване.

Цитоархитектоника на кората на лимбичната система

Древната кора (палеокортекс), според И. Н. Филимонов, се характеризира с примитивно изградена кортикална плоча, която е неясно отделена от подлежащите субкортикални клетъчни клъстери. Състои се от крушовидната област, обонятелния туберкул, диагоналната област и базалната част на преградата. На върха на молекулярния слой на древния кортекс има аферентни влакна, в други кортикални области, преминаващи в бялото вещество под кората. Следователно кората не е толкова ясно отделена от подкорието. Под влакнестия слой има молекулярен слой, след това слой от гигантски полиморфни клетки, още по-дълбоко - слой от пирамидални клетки с кистозни дендрити в основата на клетката (цветни клетки) и накрая дълбок слой от полиморфни клетки.

Старата кора (архикортекс) има дъговидна форма. Заобикаляйки corpus callosum и fimbria на хипокампуса, той влиза в контакт отпред със задния си край с периамигдалоида, а с предния си край с диагоналните области на древния кортекс. Старата кора включва хипокампалната формация и субикуларната област. Старата кора се различава от древната чрез пълното отделяне на кортикалната плоча от подлежащите образувания, а от новата - с по-проста структура и липсата на характерно разделение на слоеве.

Интеркортексът е областта на кората, която разделя новата кора от старата (периархокортикална) и древната (перипалеокортикална).

Кортикалната плоча на периархикортикалната зона, която разделя старата кора от новата навсякъде, е разделена на три основни слоя: външен, среден и вътрешен. Интерстициалната кора от този тип включва пресубикуларната, енториналната и перитекталната област. Последният е част от cingulate gyrus и е в пряк контакт със супракалозния рудимент на хипокампуса.

Перипалеокортикалната или преходната островна зона заобикаля древния кортекс, отделяйки го от новия кортекс и се слива зад периархокортикалната зона. Състои се от редица полета, които извършват последователен, но прекъснат преход от древната към новата кора и заемат външната долна повърхност на кората на острова.

В литературата често е възможно да се срещне и друга класификация на кортикалните структури на L. с. - от цитоархитектонична гледна точка. Така Vogt (S. Vogt) и O. Vogt (1919) заедно наричат ​​архи- и палеокортекс алокортекс или хетерогенна кора. K. Brod May (1909), Роуз (M. Rose, 1927) и Rose (J. E. Rose, 1942) лимбичните, ретроспленалните и някои други области (напр. островчета), които образуват междинния кортекс между неокортекса и алокортекса, се наричат мезокортекса. И. Н. Филимонов (1947) нарича междинната кора параалокортекс (юксталокортекс). Прибрам, Крюгер (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Каада (B. R. Kaada, 1951) разглеждат мезокортекса само като част от параалокортекса.

Подкорови структури. За подкоркови образувания L. стр. включват се базалните ганглии, неспецифичните ядра на таламуса, хипоталамуса, каишката и според някои автори ретикуларната формация на средния мозък.

неврохимия

Въз основа на данните, получени през последните десетилетия с помощта на хистохимични изследователски методи, главно метода на флуоресцентната микроскопия, беше показано, че почти всички структури на L. s. приемат терминалите на неврони, които секретират различни биогенни амини (т.нар. моноаминергични неврони). Телата на тези неврони лежат в областта на долния мозъчен ствол. В съответствие с секретирания биогенен амин се разграничават три типа моноаминергични невронни системи - допаминергични (фиг. 4), норадренергични (фиг. 5) и серотонинергични. Първият има три пътя.

1. Nigroneo-striatal започва в substantia nigra и завършва върху клетките на опашното ядро ​​и путамена. Всеки неврон на този път има много терминали (до 500 000) с обща дължина на процесите до 65 cm, което прави възможно незабавното въздействие върху голям брой неостриатални клетки. 2. Мезолимбичният започва във вентралната област на тегментума на средния мозък и завършва върху клетките на обонятелния туберкул, септалната и амигдалоидната област. 3. Tubero-infundibular произхожда от предната част на аркуатното ядро ​​на хипоталамуса и завършва върху клетките на eminentia mediana. Всички тези пътища са мононевронни и не съдържат синаптични превключватели.

Възходящите проекции на норадренергичната система са представени по два начина: дорзален и вентрален. Дорзалната започва от синьото петно, а вентралната - от латералното ретикуларно ядро ​​и червения ядрено-спинален тракт. Те се простират отпред и завършват върху клетките на хипоталамуса, преоптичния регион, септалните и амигдалоидните региони, обонятелния туберкул, обонятелния луковица, хипокампуса и неокортекса.

Възходящите проекции на серотонинергичната система започват от raphe ядрата на средния мозък и ретикуларната формация на тегментума. Те се простират напред заедно с влакната на медиалния сноп на предния мозък, отделяйки много колатерали към тегменталната област на границата на диенцефалона и средния мозък.

Shat и Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) показват, че в L. s. има голям брой вещества, свързани с метаболизма на ацетилхолин; те проследиха ясни холинергични пътища от ретикуларните и тегменталните ядра на мозъчния ствол до много образувания на предния мозък и преди всичко до лимбичните, т.нар. дорзални и вентрални тегментални пътища, директно или с един или два синаптични превключвателя достигат до много таламо-хипоталамични ядра, структури на стриатума, амигдалоидни и септални области, обонятелна формация, хипокампус и нова кора.

В HP, особено в обонятелните структури, се открива много глутамин, аспарагин и гама-аминомаслена киселина, което може да свидетелства за медиаторната функция на тези вещества.

Л. с. съдържа значително количество биологично активни вещества, принадлежащи към групата на енкефалините и ендорфините. Повечето от тях се намират в стриатума, амигдалата, каишката, хипокампуса, хипоталамуса, таламуса, интерпедункуларното ядро ​​и други структури. Само в тези структури се намират рецептори, които възприемат действието на веществата от тази група - т.нар. опиатни рецептори [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

През 1976 г. Weindl et al. (A. Weindl) е установено, че в допълнение към хипоталамуса, септалната и амигдалоидната област и отчасти таламуса съдържат неврони, способни да секретират невропептиди като вазопресин и др.

Физиология

Комбинирайки образуването на крайните, междинните и средните части на мозъка, L. s. осигурява формирането на най-общите функции на тялото, реализирани чрез цял набор от индивидуални или свързани частни реакции. В структурите на L. s. има взаимодействие на екстероцептивни (слухови, зрителни, обонятелни и др.) и интероцептивни влияния. Дори и при най-примитивното въздействие върху почти всички структури на L. s. (механични, химични, електрически) могат да се открият редица изолирани прости или фрагментарни реакции, различни по тежест и латентен период в зависимост от това коя структура е раздразнена. Често се наблюдават вегетативни реакции като слюноотделяне, пилоерекция, дефекация и др., промени в работата на дихателната, сърдечно-съдовата и лимфната системи, промени в реакцията на зеницата, терморегулацията и др.. Продължителността на тези реакции понякога е много значителна, което показва включване в работата и индивидуален ендокринен апарат. Често такива автономни реакции се наблюдават заедно с координирани двигателни прояви (например дъвчене, преглъщане и други движения).

Наред с вегетативните реакции на L. s. определя вестибулосоматични функции, както и такива соматични реакции като постурални и тонични и вокални. Очевидно L. s. трябва да се разглежда като център за интегриране на вегетативни и соматични компоненти на реакции от йерархично по-високо ниво - емоционални и мотивационни състояния, сън, ориентировъчно-изследователска дейност и др. Тези сложни реакции се проявяват при животни или хора при стимулиране на добре дефинирани структури на HP. Доказано е, че дразненето или разрушаването на амигдалата, преградата, фронтотемпоралната кора, хипокампуса и други части на лимбичната система може да доведе до увеличаване или, обратно, отслабване на хранителните, защитните и сексуалните реакции. Особено очевидно в това отношение е деструкцията на темпоралния, орбиталния и инсуларния кортекс, амигдалата и прилежащата част на cingulate gyrus, предизвикваща появата на т.нар. Синдром на Klüver-Bucy, с Krom, способността на животните да оценяват както вътрешното си състояние, така и полезността или вредата на външните стимули е нарушена. Животните след такава операция стават опитомени; непрекъснато разглеждайки околните предмети, те безразборно хващат всичко, което се натъкне, губят страха си дори от огън и дори изгаряйки се, продължават да го докосват (възниква т.нар. зрителна агнозия). Често те стават хиперсексуални, проявяват сексуални реакции дори по отношение на животни от различен вид. Отношението им към храната също се променя.

Богатството от взаимоотношения в L. s. определя и друга страна на емоционалната активност - възможността за значително засилване на емоцията, продължителността на нейното удържане и често прехода й към стагнация на патола, състояние. Peips (J. W. Papez), например, смята, че емоционалното състояние е резултат от циркулацията на възбуди през структурите на HP. от хипокампуса през мамиларните тела (виж) и предните ядра на таламуса до cingulate gyrus, а последният, според него, е истинската възприемчива зона на преживяната емоция. Въпреки това, емоционално състояние, което се проявява не само субективно, но и допринася за една или друга целенасочена дейност, т.е. отразява една или друга мотивация на животното, се появява, очевидно, само когато възбуждането от лимбичните структури се разпространява в новата кора, и най-вече във фронталните му области (фиг. 6). Без участието на новия кортекс емоцията е дефектна; губи своя биол, смисъл и се явява като фалшив.

Мотивационните състояния на животните, които възникват в отговор на електрическа стимулация на хипоталамуса и лимбичните образувания, тясно свързани с него, могат да се проявят поведенчески в цялата им естествена сложност, т.е. под формата на ярост и организирани реакции на атака срещу друго животно или, обратно , под формата на защитни реакции и избягване на неприятен стимул или бягство от нападащо животно. Особено забележимо е участието на L. s. в организацията на поведението за набавяне на храна. По този начин двустранното отстраняване на амигдалата води или до продължителен отказ на животните от храна, или до хиперфагия. Както показват К. В. Судаков (1971), Нода (К. Нода) и др. (1976), Паксинос (G. Paxinos, 1978), промени в поведението на набавяне на храна и реакциите на утоляване на жаждата също се наблюдават в случай на дразнене или разрушаване на прозрачната преграда, пириформената кора и някои мезенцефални ядра.

Отстраняването на амигдалата и пириформения кортекс води до постепенно развитие на изразено хиперсексуално поведение, срязване, което може да бъде отслабено или отстранено чрез разрушаване на долномедиалното ядро ​​на хипоталамуса или септалната област.

Въздействие върху L. s. може да доведе до мотивационни промени от по-висок порядък, които се проявяват на ниво общност. Емоционалните и мотивационните състояния на животните се проявяват най-ярко в реакциите им на самораздразнение или избягване на неблагоприятен стимул, когато различни образувания на HP са изложени на въздействието.

Формирането на поведенчески акт въз основа на всяка мотивация (виж) започва с ориентиращо-изследователска реакция (виж). Последното, както показват експерименталните данни, се осъществява и със задължителното участие на L. s. Установено е, че действието на индиферентни стимули, които предизвикват поведенческа реакция на бдителност, е придружено от характерни електрографски промени в структурите на HP. Докато десинхронизацията на електрическата активност се записва в мозъчната кора, в някои структури на HP, например в амигдалоидната област, хипокампуса и пириформената кора, настъпват други промени в електрическата активност. На фона на достатъчно намалена активност се откриват пароксизмални проблясъци на високочестотни трептения; в хипокампуса се регистрира бавен правилен ритъм с честота 4-6 за 1 сек. Такава типична за хипокампуса реакция възниква не само при сензорни стимули, но и при директна електрическа стимулация на ретикуларната формация и всяка лимбична структура, което води до поведенческа реакция на бдителност или тревожност.

Многобройни експерименти показват, че слабата стимулация на лимбичните структури при липса на специфична емоционална реакция винаги предизвиква бдителност или ориентировъчно-изследователска реакция в животното. В тясна връзка с ориентировъчно-изследователската реакция е идентифицирането от животните в околната среда на значими за дадена ситуация сигнали и тяхното запаметяване. При осъществяването на тези механизми за ориентация, обучение и запаметяване голяма роля се отдава на хипокампуса и амигдалоидния регион. Разрушаването на хипокампуса рязко нарушава краткосрочната памет (виж). По време на стимулация на хипокампуса и известно време след това животните губят способността да реагират на условни стимули.

Клин, наблюденията показват, че двустранното отстраняване на медиалната повърхност на темпоралните лобове също причинява тежки нарушения на паметта. Пациентите имат ретроградна амнезия, напълно забравят събитията, предшестващи операцията. Освен това способността за запаметяване се влошава. Пациентът не може да си спомни имената на b-tsy, в които се намира. Краткосрочната памет страда рязко: пациентите губят нишката на разговора, не могат да следят резултата от спортни игри и т.н. При животните след такава операция се нарушават придобитите по-рано умения, способността да се развиват нови, особено сложни, влошава.

Според О. С. Виноградова (1975) основната функция на хипокампуса е регистрацията на информация, а според М. Л. Пигарева (1978) е да осигурява реакции на сигнали с ниска вероятност за подсилване в случаите, когато има недостиг на прагматична информация, т.е. емоционален стрес.

Л. с. тясно свързана с механизмите на съня (виж). Ернандес-Пеон (R. Hernandez-Peon) и др. показа, че при инжектиране на малки дози ацетилхолин или антихолинестеразни вещества в различни отдели на H. p. животните развиват сън. Следните отдели на HP са особено ефективни в това отношение: медиалната преоптична област, медиалният сноп на предния мозък, интерпедункуларните ядра, ядрата на Бехтерев и медиалната част на тегментума на моста. Тези структури изграждат т.нар. хипногенен лимбично-среден мозъчен кръг. Възбуждането на структурите на този кръг прави функции, блокада на възходящите активиращи влияния на ретикуларната формация на мезенцефалона върху кората на големите полукълба, които определят състояние на будност. В същото време е доказано, че сънът може да възникне, когато ацетилхолин и антихолинестеразни вещества се прилагат върху горните образувания на HP: препириформни и периамигдалоидални области, обонятелен туберкул, стриатум и кортикални области на HP, разположени на предната и средната повърхности на мозъчните полукълба Същият ефект може да се получи чрез стимулиране на мозъчната кора, особено нейните предни отдели.

Характерно е, че разрушаването на медиалния сноп на предния мозък в преоптичния регион предотвратява развитието на сън, причинен от хим. дразнене на горните отдели на H. s. и мозъчната кора.

Някои автори [Winter (P. Winter) et al., 1966; Робинсън (W. W. Robinson), 1967 г.; Делий (J. D. Delius), 1971] вярват, че в L. s. се намират т.нар комуникационни центрове на животните (техните вокални прояви), ясно свързани с поведението им към техните роднини. Тези центрове се образуват от структурите на амигдалоидната, септалната и преоптична област, хипоталамуса, обонятелния туберкул, някои ядра на таламуса и тегментума. Робинсън (1976) предполага, че човек има два речеви центъра. Първият, филогенетично по-стар, се намира в L. s.; тя е тясно свързана с мотивационно-емоционалните фактори и предоставя нискоинформативни сигнали. Този център се контролира от втория – най-висшият център, разположен в новата кора и свързан с доминантното полукълбо.

Участието на Л. с. при формирането на сложни интегративни функции на тялото се потвърждава от данните от изследването на психично болни пациенти. Така например сенилните психози са придружени от ясни дегенеративни промени в септалните и амигдалоидните области, хипокампуса, арката, медиалните части на таламуса, енториналните, темпоралните и фронталните области на кората. В допълнение, в структурите на L. s. при пациенти с шизофрения се открива голямо количество допамин, норепинефрин и серотонин, т.е. биогенни амини, нарушаването на нормалния метаболизъм е свързано с развитието на редица психични заболявания, включително и шизофрения.

Особено забележимо е участието на L. s. в развитието на епилепсия (виж) и различни епилептоидни състояния. Пациентите, страдащи от психомоторна епилепсия, като правило, имат органични лезии в области, които включват лимбични структури. Това е предимно орбиталната част на фронталния и темпоралния кортекс, парахипокампалния гирус, особено в областта на куката, хипокампуса и зъбния гирус, както и ядрения комплекс на амигдалата.

Клинът, описан по-горе, симптомите обикновено са придружени от ясен електрографски индикатор - електрически конвулсивни разряди се записват в съответните части на мозъка. Тази активност е най-ясно записана в хипокампуса, въпреки че се проявява и в други структури, например в амигдалата и преградата. Наличието в тях на дифузни плексуси на нервни процеси, множество вериги за обратна връзка създава условия за умножаване, задържане и удължаване на активността. Оттук и присъщите за структурите на L. s. изключително нисък праг за поява на т.нар. след изхвърляне, то-ръж може да продължи след спиране на електрически или химически. дразнене за дълго време.

Най-ниският праг за електрическо следразреждане се намира в хипокампуса, амигдалата и пириформения кортекс. Характерна особеност на тези следразряди е способността им да се разпространяват от мястото на дразнене към други структури на HP.

Клинът и експерименталните данни показват, че в периода на конвулсивни разряди при Hp. процесите на паметта са нарушени. При пациенти с темпоро-диенцефални лезии се наблюдава пълна или частична амнезия или, обратно, бурни изблици на пароксизми на вече видяни, чути, опитни усещания.

По този начин, заемайки средна позиция в рамките на c. и. С. Лимбичната система е в състояние бързо да се "включи" в почти всички функции на тялото, насочени към активното му адаптиране (в съответствие с наличната мотивация) към условията на околната среда. Л. с. получава аферентни импулси на възбуждане от образуванията на долния ствол, като във всеки случай може да бъде много специфичен, от ростралните (обонятелни) структури на мозъка и от новата кора. Тези възбуждания чрез система от взаимни връзки бързо достигат до всички необходими области на L. s. и незабавно (чрез влакната на медиалния сноп на предния мозък или директните неостриатално-тегментални пътища) активират (или инхибират) изпълнителните (моторни и автономни) центрове на долния ствол и гръбначния мозък. Така се постига формирането на "специализирана" за тези специфични условия функция, система с ясна морфол и неврохимична архитектоника, която завършва с постигане на необходимия полезен резултат от организма (виж Функционални системи).

Библиография: Анохин П. К. Биология и неврофизиология на условния рефлекс, М., 1968, библиогр.; Beller H. N. Висцерално поле на лимбичната кора, L., 1977, библиогр.; Богомолова Е.М. Обонятелни образувания на мозъка и тяхното биологично значение, Усп. физиол, науки, т. 1, № 4, с. 126, 1970, библиогр.; Wald-m и A. V. N, 3 в изкуството и при E. E. и До около z-lovskaya M. M. Психофармакология на емоциите, L., 1976; Виноградова O.S. Хипокампус и памет, М., 1975, библиогр.; Gelgorn E.iLufborrow J. Емоции и емоционални разстройства, прев. от англ., М., 1966, библиография; Piga-r e in и M. L. Лимбични механизми за превключване (хипокампус и амигдала), М., 1978, библиогр.; Попова Н. К., Науменко Е. В. и Колпаков В. Г. Серотонин и поведение, Новосибирск, 1978, библиогр.; Судаков К. В. Биологични мотивации, М., 1971, библиогр.; Черкес В. А. Есета по физиологията на базалните ганглии на мозъка, Киев, 1963, библиогр.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Промени в плазмения хормон на растежа и кортизола след лимбична стимулация при маймуни в съзнание, Neuroendocrinology, v. 23, стр. 52, 1977; Фарли И. Дж., Прайс К. С. а. Me Cullough E. Норепинефрин при хронична параноидна шизофрения, наднормални нива в лимбичния преден мозък, Science, v. 200, p. 456, 1978; Flo r-He ng P. Латерализирана темпорално-лимбична дисфункция и психопатология, Ann. Н. Й. акад. Sc., v. 280, p. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Основна анатомия на лимбичната система на плъх, N. Y., 1976; Isaacson R. L. Лимбичната система, N. Y., 1974, библиогр.; Изследване на лимбичната и вегетативната нервна система, изд. от V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P.D. Лимбичната система („висцерален мозък“) и емоционалното поведение, Arch. неврол. Психиатрия. (Шик.), v. 73, стр. 130, 1955; Paxinos G. Прекъсване на септалните връзки, ефекти върху пиенето, раздразнителност и копулация, Physiol. поведение, v. 17, стр. 81, 1978; Robinson B. W. Лимбични влияния върху човешката реч, Ann. Н. Й. акад. Sc., v. 280, p. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. о. Прогресивни дендритни промени в стареещата човешка лимбична система, Exp. Neurol., v. 53, стр. 420, 1976; Септалните ядра, изд. от J. F. De France, N. Y.-L., 1976; Shute C.C.D.a. Lewis P. R. Възходящата холинергична ретикуларна система, неоортикални, обонятелни и субкортикални проекции, Мозък, v. 90, стр. 497, 1967; Snyder S. H. Опиатни рецептори и вътрешни ониати, Sci. амер., v. 236, № 3, с. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Промени в чувствителността на мишки към антиконвулсивни лекарства след двустранни аблации на обонятелни луковици, Jap. J. Pharmacol., v. 27, стр. 183, 1977; W i n d 1 A. u. S o f r o n iew M. Y. Демонстрация на екстрахипоталамични пептид секретиращи неврони, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

Е. М. Богомолова.

Мистерията на Бог и науката за мозъка [Невробиология на вярата и религиозния опит] Андрю Нюбърг

Емоционален мозък: Лимбичната система

Човешката лимбична система опосредства връзката между емоционалните импулси и висшето мислене и възприятие, което създава богата и гъвкава гама от много сложни емоционални състояния като отвращение, разочарование, завист, изненада или удоволствие. Тези емоции, макар и примитивни, до известна степен присъщи на животните, дават на хората по-сложен и ясен емоционален речник.

Изследванията показват също, че лимбичната система играе много важна роля в генерирането на религиозни и духовни преживявания. Електрическото стимулиране на лимбичните структури на хората предизвиква халюцинации, подобни на сънища, преживявания извън тялото, дежавюи илюзии – всички тези неща, за които хората говорят, когато говорят за своите духовни преживявания. Въпреки това, ако невронните пътища, които пренасят данни към лимбичната система, са блокирани, това може да доведе до зрителни халюцинации. Тъй като лимбичната система е свързана с появата на религиозни и духовни преживявания, тя понякога се нарича "предавател за комуникация с Бог". Каквото и да мислим за нейното участие във феномена на духовността, тя има по-важна функция от това да служи като предавател: основната задача на лимбичната система е да генерира и модулира първични емоции като страх, агресия и ярост. Структурите на лимбичната система, които се срещат при почти всички животни с централна нервна система, са много древни от еволюционна гледна точка. Нашата лимбична система се различава от подобни структури при други животни и нашите древни предшественици по своеобразна финес. Ревност, гордост, съжаление, смущение, въодушевление - всички тези явления се генерират от изключително съвършена лимбична система, особено когато прави това с участието на други части на мозъка. Следователно, ако някой от нашите древни предци е могъл да изпита остро разочарование поради факта, че не е могъл да присъства на състезанията по хвърляне на камъни, където е участвал синът му, ние сме в състояние да изпитаме комплексно чувство за вина в такава ситуация. Най-важните части на лимбичната система са хипоталамусът, амигдалата и хипокампусът. Това са всички примитивни нервни центрове, но те имат голямо влияние върху човешкия ум.

Тъй като лимбичната система е свързана с възникването на религиозни и духовни преживявания, тя понякога се нарича "предавател за комуникация с Бог".

Не е трудно да се отговори на въпроса какви ползи за оцеляването осигурява лимбичната система: тя осигурява на животните агресивността, необходима за намиране на храна, страха, който им помага да избягат от хищници и други опасности, и нуждата от присъединяване - ако искате, примитивна "любов “, - което ги тласна да търсят двойка и ги принуди да се грижат за потомството си. При хората примитивните чувства, генерирани от лимбичната система, са интегрирани с висшите когнитивни функции на неокортекса и следователно техните емоционални преживявания са по-богати и по-разнообразни.

От книгата Основи на неврофизиологията автор Шулговски Валери Викторович

ЛИМБИЧНА СИСТЕМА НА МОЗЪКА Лимбичната система в човешкия мозък изпълнява много важна функция, която се нарича мотивационно-емоционална. За да стане ясно каква е тази функция, не забравяйте, че всеки организъм, включително човешкото тяло, има цял набор от

От книгата Мозък и душа [Как нервната дейност оформя нашия вътрешен свят] от Frith Chris

Нашият скрит мозък Възможно ли е в опит, който демонстрира слепота за промяна, нашите мозъци все още могат да видят промените, които се случват в картината, въпреки факта, че те не са видими за съзнанието? Доскоро този въпрос беше много труден за отговор. Нека отделим малко време

От книгата Човешката раса автор Барнет Антъни

Нашият неадекватен мозък Преди откриването на слепотата за промяна любимият фокус на психолозите бяха зрителните илюзии. Те също така улесняват демонстрирането, че не винаги виждаме какво всъщност има. Повечето от тези илюзии са известни на психолозите.

От книгата Защо са необходими мъже автор Малахова Лилия Петровна

Нашият творчески мозък Объркване на чувствата Познавам няколко души, които изглеждат напълно нормални. Но те виждат свят, различен от този, който виждам аз. Като синестет живея в свят, различен от тези около мен, в свят, в който има повече цветове, форми и усещания. В моята вселена

От книгата Основи на психофизиологията автор Александров Юрий

Мозъците ни могат да се справят без нас В експеримента на Либет изглежда, че изоставаме от това, което правят собствените ни мозъци. Но в крайна сметка все пак го настигаме. В други експерименти мозъкът ни контролира действията ни, без дори да го знаем. Това се случва например, когато

От книгата Мозък, ум и поведение авторът Блум Флойд Е

Епилог: Аз и моят мозък Ние сме вградени във вътрешния свят на другите хора по същия начин, по който сме вградени в околния материален свят. Всичко, което правим и мислим в настоящия момент, до голяма степен се определя от хората, с които общуваме. Но ние виждаме себе си по различен начин. Ние

От книгата Тайната на Бога и науката за мозъка [Невробиология на вярата и религиозния опит] от Нюберг Андрю

5 Мозък и поведение Човекът по природа е социално животно. Аристотел Говорейки за еволюцията на човека, ние го разглеждаме като животно, макар и изключително. И така, пред нашето съзнание се появи изправена, обезкосмена човекоподобна маймуна, водеща

От книгата Защо обичаме [Природата и химията на романтичната любов] автор Фишър Хелън

Мозъкът има ли пол? С факта, че мъжете и жените мислят по различен начин, никой не спори дълго време. Дори вицовете на тази тема са загубили своята актуалност. Проучвания от последните десетилетия наистина показват, че мъжкият и женският мозък са подредени по различен начин.Като цяло, разбира се, мозъкът

От книгата Behavior: An Evolutionary Approach автор Курчанов Николай Анатолиевич

Глава 1 МОЗЪК 1. ОБЩА ИНФОРМАЦИЯ Традиционно, от времето на френския физиолог Биш (началото на 19 век), нервната система се разделя на соматична и вегетативна, всяка от които включва структури на главния и гръбначния мозък, наречени централна нервна система (ЦНС), както и

От книгата Сексът и еволюцията на човешката природа от Ридли Мат

Какво прави мозъкът? Спрете да четете за момент и направете списък с действията, които мозъкът ви контролира в момента. По-добре е да ги запишете на лист хартия, тъй като запомнянето на дълъг списък не е от онези процедури, които мозъкът ни извършва с лекота. Когато ти

От книгата на автора

Какво е мозък? И така, мозъкът се грижи да чувстваме и да се движим, извършва вътрешна регулация, осигурява продължаване на вида и адаптация. Ако някога сте изучавали биология, трябва да запомните, че тези свойства са общи за всички животни. Дори

От книгата на автора

Мозъкът в действие Изследванията на мозъчната активност с помощта на PET, SPECT и fMRI ни предоставят доста подробна картина на специфичните функции на отделните части на мозъка. Можем да разберем кои области на мозъка са свързани с кой от петте вида усещания, кои области

От книгата на автора

Любящият мозък „Много запалим материал е вплетен в структурата на човешката личност и въпреки че тази част може да дреме за момента... но ако донесете факла до нея, скритата вътрешност веднага ще пламне с горящ пламък“, пише Джордж.

От книгата на автора

9.1. Мозък В анатомията на мозъка на гръбначните животни обикновено се разграничават пет отдела, а при бозайниците - 6. Продълговатият мозък (myelencephalon) е продължение на гръбначния мозък и като цяло запазва структурата си, особено при нисшите гръбначни. При висшите гръбначни,

От книгата на автора

9.5. Лимбичната система Лимбичната система на мозъка включва няколко структури: хипокампус, амигдала, цингуларен гирус, септум и някои ядра на таламуса и хипоталамуса. Името му е предложено през 1952 г. от един от водещите експерти, американеца

От книгата на автора

Хормоните и мозъкът В известен смисъл причината за различията между половете не е, че самите жени и мъже имат различни поведенчески гени. Да кажем, че мъж от плейстоцена развива ген, който подобрява чувството за посока, но в същото време нарушава социалната интуиция. Него той

лимбичен (включва) системае група от мозъчни структури, свързани помежду си и отговорни за емоциите. Понякога тази функционална система се нарича още "емоционален мозък".

Структурата (съставът) на лимбичната система

1. Конструкции стара кора (архикортекс, архикортекс)

Тези структури се наричат ​​още висцерален мозък, или обонятелен мозък.

Почти всички структури на архипалеокортекс, т.е. стара и древна кора, имат двустранни връзки с лимбичната област среден мозъкпри наличие на голям брой обезпечения на диенцефалонталамус и хипоталамус. Това позволява на архипалеокортекса да промени влиянието ретикуларна формацияна мозъчния ствол върху висцеромоторните и соматомоторните функции, а също така модулира влиянието на ретикуларната формация на ствола върху функциите на самия архипалеокортекс.

Хипокампус (рог на амон + назъбена извивка)

Крушов дял.

Обонятелни луковици.

Обонятелна туберкулоза.

2. Конструкции древен кортекс (палеокортекс, палеокортекс)

Колан гирус.

Субкалозална извивка.

Парахипокампален извивка.

Пресубикулум.

3. Подкорови структури

Предни ядра на таламуса.

Централно сиво вещество на средния мозък.

Функции на лимбичната система

Лимбичната система осигурява хомеостаза, самосъхранение и запазване на вида, играе важна роля във формирането на различни афективно-емоционални и вегетативни реакции, оказва значително влияние върху условнорефлекторната дейност и участва в мотивацията на поведението (R , Маклийн).

Възбудни пътища в лимбичната система

Беше открит кръгов път на възбуждане по определени структури J. Papez и получи титлата" Peipets емоционален кръг ".

Кръгов път на възбуждане:хипокампус - форникс - тяло на млечната жлеза - предно таламично ядро ​​- цингуларен кортекс - пресубикулум - хипокампус .

В лимбичната система има и двустранни комиссурални връзки. между хипокампи различни полукълба, осигуряващи междухемисферно взаимодействие между тях. При хората също е установена известна независимост в дейността на двата хипокампуса.

Хипокампусът реагира с евокирани потенциали на стимулация на много части на мозъка: енториален, пириформен, препириформен кортекс, субикулум, амигдала, хипоталамус, таламус, тегментум на средния мозък, септум, форникс и други, а стимулацията на хипокампуса води до появата на на евокирани потенциали в тези структури, което говори за невронните връзки между тях.

Хипокампусът има проекционни зони на различни сензорни системи . В същото време мултимодалните проекционни зони в хипокампуса се припокриват, което се постига чрез конвергенция на аферентни входове с различна модалност към едни и същи хипокампални неврони. Повечето неврони на хипокампа се характеризират с полисензорни реакции, въпреки че има и редица моносензорни неврони.