Повърхностен апарат на ядрото, неговата структура и функции. структура на комплекса на ядрените пори

Въведение
Глава 1. Структура и химия на клетъчното ядро. Отваряне на ядрото. Робърт Браун
1.1. Интерфазно ядро
1.2. Произведения на Флеминг
1.3. Нуклеоли
1.4. ядрена мембрана
1.5. Кариоплазма
1.6. Хроматин
Глава 2
2.1. Ядрото е основен компонент на клетката
2.2. Функционална структура на ядрото
2.3. Ролята на ядрените структури в живота на клетката
2.4. Водеща стойност на ДНК
Библиография

ВЪВЕДЕНИЕ

Клетъчното ядро е контролният център на жизнената дейност на клетката. От общата схема на протеиновия синтез се вижда, че началната точка, от която започва потокът от информация за биосинтезата на протеините в клетката, е ДНК. Следователно ДНК е тази, която съдържа първичния запис на информация, която трябва да се съхранява и възпроизвежда от клетка на клетка, от поколение на поколение. Засягайки накратко въпроса за мястото на съхранение на генетична информация, т.е. локализирането на ДНК в клетката, можем да кажем следното. Отдавна е известно, че за разлика от всички други компоненти на протеин-синтезиращия апарат, универсално разпространени във всички части на живата клетка, ДНК има специална, много ограничена локализация: нейното местоположение в клетките на висшите (еукариотни) организми е клетъчно ядро.
При нисшите (прокариотни) организми, които нямат добре оформено клетъчно ядро - бактерии и синьо-зелени водорасли - ДНК също е отделена от останалата протоплазма чрез едно или повече компактни нуклеоидни образувания. В пълно съответствие с това, ядрото на еукариотите или нуклеоидът на прокариотите отдавна се разглежда като вместилище на гени, като уникален клетъчен органел, който контролира осъществяването на наследствените черти на организмите и тяхното предаване в поколенията. Генетичните данни за "едноличното командване" на ядрото в клетката винаги са били директно комбинирани с биохимични данни за уникалната локализация на ДНК в ядрото.

1. СТРУКТУРА И ХИМИЯ НА КЛЕТЪЧНОТО ЯДРО. ОТВАРЯНЕ НА ЯДРЕНАТА. РОБЪРТ БРАУН

Терминът "ядро" е използван за първи път от Браун през 1833 г. за обозначаване на сферични постоянни структури в растителните клетки. През 1831-1833 г. шотландският пътешественик и физик (откривател на "брауновото движение") Робърт Браун (1773-1858) открива ядрото в растителните клетки. Той му дава името "Нуклеус" или "Ареола". Първият термин е станал общоприет и е оцелял до наши дни, докато вторият не е получил разпространение и е забравен. Показателно е, че Браун настоява за постоянното присъствие на ядро във всички живи клетки.
По това време ролята и значението на клетъчното ядро не са били известни. Смятало се, че това е "слуз, кондензирана на бучка и вероятно резервно хранително вещество". По-късно същата структура е описана във всички клетки на висшите организми. Говорейки за клетъчното ядро, имаме предвид действителните ядра на еукариотните клетки. Техните ядра са изградени по сложен начин и доста рязко се различават от "ядрените" образувания, нуклеоидите на прокариотните организми. В последния нуклеоидите (ядроподобни структури) включват единична кръгова ДНК молекула, практически лишена от протеини. Понякога такава ДНК молекула на бактериални клетки се нарича бактериална хромозома или генофор (носител на ген).
Бактериалната хромозома не е отделена с мембрани от основната цитоплазма, а е събрана в компактна, ядрена зона, нуклеоид, който може да се види в светлинен микроскоп след специално оцветяване или в електронен микроскоп. Анализирайки структурата и химията на клетъчното ядро, ще разчитаме на данни за ядрата на еукариотните клетки, като постоянно ги сравняваме с ядрата на прокариотите. Клетъчното ядро, обикновено по едно на клетка (има примери за многоядрени клетки), се състои от ядрена обвивка, която го отделя от цитоплазмата, хроматина, ядрото и кариоплазмата или ядрения сок. Тези четири основни компонента се намират в почти всички неделящи се клетки на еукариотни едноклетъчни или многоклетъчни организми.

1.2. ПРОИЗВЕДЕНИЯ НА ФЛЕМИНГ

До известно време ролята на ядрото в клетъчното делене оставаше несигурна. Това вероятно се дължеше на трудността да го наблюдаваме. В жива клетка ядрото, като правило, може да се види само със значително увеличение в обикновен светлинен микроскоп. Още по-трудно е да се наблюдава ядро в процес на делене. Анилиновите багрила оцветяват ядрото, цитоплазмата и клетъчната стена по различен начин и следователно улесняват разпознаването на тези структури.
Анилиновите багрила се синтезират изкуствено, като техниката за тяхното получаване е известна едва в средата на 19 век. Естествените багрила, които биолозите са използвали в миналото, не винаги са оцветявали ядрата достатъчно добре, за да ги разграничат от останалата част от клетката. Отново по-нататъшният напредък зависи от разработването на подходящи изследователски методи. По това време не е имало недостиг на добри микроскопи, но не е било известно как да се обработват клетките, за да се видят възможно най-много клетъчни структури. Трябва да се отбележи, че никой не знаеше дали анилиновите багрила биха били по-добри за тази цел от естествените.
Когато през 1860г химиците се сдобиха с анилинови багрила, някой просто случайно се опита да ги използва, за да оцвети тънки участъци от растителни и животински тъкани. През 1879 г. немският биолог Валтер Флеминг използва различни анилинови багрила и ахроматични лещи. Като оцветява клетките и ги изследва под микроскоп с ахроматични лещи, той проследява поведението на ядрото по време на клетъчното делене. В книгата му Cellular Matter, Nucleus and Cell Division са описани резултатите от наблюдения върху клетъчното делене, като описанията са много близки до съвременните.
Тъй като хромозомите са като нишки, Флеминг решава да нарече този процес митоза (гръцката дума за "нишка"). Строго погледнато, митозата се отнася само до процеса на ядрено дублиране. Образуването на клетъчна плоча в растителните клетки и клетъчната бразда в животинските клетки са отдели на цитоплазмата.
Би било погрешно да се смята, че Флеминг е единственият откривател на феномена митоза. Разбирането на цялата последователност на процеса на митоза зависи от много учени, които са работили по този проблем през всичките предишни години. Една от основните трудности при изучаването на събитията, случващи се в клетката, е, че клетките умират по време на процеса на оцветяване. Това означава, че клетката се изследва едва след прекратяване на жизнената дейност в нея. От тази "спряла в движение" картина Флеминг и други изследователи са пресъздали какво се случва в живите клетки. Това е приблизително същото като пресъздаване на работата на фабрика от поредица от моментни снимки, направени на различни интервали от време. По същество това е, което Флеминг направи. Други учени, надграждайки работата на Флеминг, в крайна сметка идентифицираха връзката на хромозомите с наследствеността и еволюцията.
Ето как се развива науката: успехът не зависи от случайните открития на "гигантски" учени, а от усърдната работа на голям отряд учени. В светлинни, както и във фазово-контрастни микроскопи, ядрото обикновено изглежда оптически хомогенно: видими са само обвивката и едно или повече нуклеоли вътре. Понякога се откриват и гранули и малки бучки. По-рядко се наблюдават хромозоми в неделящи се живи клетки. Фината хроматинова мрежа се вижда ясно само след фиксация и оцветяване на клетката с основни багрила.
Изследванията на ядрото върху фиксирани и оцветени препарати показват, че неговият микроскопски образ е почти независим от метода на получаване. Фината структура на ядрото се запазва най-добре, когато се фиксира с осмиев тетроксид. Други общоприети фиксатори позволяват да се разграничат ядрената мембрана, ядрото, хроматиновите структури под формата на бучки и нишки и неоцветената маса между тях - нуклеоплазмата върху препарата.
Хроматиновите структури са разположени в по-течна ахроматична среда, те могат да бъдат плътни или разхлабени, подобни на мехурчета. В някои обекти след фиксиране хроматинът не образува ясно изразена ядрена мрежа, а се концентрира в ядрото под формата на големи бучки, наречени хромоцентрове или прохромозоми. В ядра от този тип целият хроматин е концентриран в хромоцентрове.

1.3. ЯДРЕЦЕ

Според електронномикроскопски изследвания нуклеолите са лишени от мембрана. Тяхното вещество се състои главно от субмикроскопични нишки и нуклеоплазма. Нуклеолите могат да се наблюдават с помощта на специални техники за оцветяване, както и в ядрата на някои живи клетки с помощта на фазов контрастен микроскоп или кондензатор на тъмно поле.
На електронни микроснимки в нуклеолите често се виждат две зони: централната е хомогенна, а периферната е изградена от гранулирани нишки. Тези гранули наподобяват рибозомите, но се различават от тях по по-ниската си плътност и размер. Нуклеолите са богати на протеини (80-85%) и РНК (около 15%) и служат като активни центрове за синтеза на рибозомна РНК. В съответствие с това основният компонент на ядрото е нуклеоларната ДНК, която принадлежи към организатора на ядрото на една от хромозомите.
Съдържанието на РНК варира значително в зависимост от интензивността на метаболизма в ядрото и цитоплазмата. Нуклеолите не присъстват постоянно в ядрото: те се появяват в средната телофаза на митозата и изчезват в края на профазата. Смята се, че тъй като синтезът на РНК се разпада в средната профаза, ядрото се разхлабва и рибозомните субчастици, образувани в нуклеоплазмата, се освобождават в цитоплазмата. Когато ядрото изчезне по време на митозата, неговите протеини, ДНК и РНК, стават основата на хромозомната матрица, а по-късно от материала на старото ядро се образува нова.
Установена е връзка между нуклеолите и хромозомите, които имат сателити, така че броят на нуклеолите съответства на броя на сателитните хромозоми. Нуклеолонемите се запазват през целия цикъл на клетъчно делене и в телофазата се преместват от хромозомите към ново ядро.

1.4. ЯДРЕНА МЕМБРАНА

Неделящото се клетъчно ядро е затворено в плътна и еластична обвивка, която се разтваря и възстановява отново в процеса на делене на клетката. Тази формация е ясно видима само на някои предмети, например в гигантските ядра на слузните клетки от алое дебелината на мембраната достига 1 микрон. В светлинен микроскоп структурата на ядрената мембрана може да се наблюдава само в плазмолизирани клетки, фиксирани и оцветени.
Подробно изследване на ядрената мембрана стана възможно с появата на електронната микроскопия. Проучванията показват, че наличието на ядрена мембрана е характерно за всички еукариотни клетки. Състои се от две елементарни мембрани с дебелина 6-8 nm всяка - външна и вътрешна, между които има перинуклеарно пространство с ширина от 20 до 60 nm. Той е изпълнен с енхилема, подобна на серум течност с ниска електронна плътност.
И така, ядрената мембрана е куха торба, която отделя съдържанието на ядрото от цитоплазмата и се състои от два слоя: външният слой ограничава перинуклеарното пространство отвън, т.е. от страната на цитоплазмата, вътрешният - от отвътре, т.е. от страната на ядрото. От всички компоненти на вътреклетъчната мембрана, ядрото, митохондриите и пластидите имат подобна мембранна структура.
Морфологичната структура на всеки слой е същата като на вътрешните мембрани на цитоплазмата. Отличителна черта на ядрената мембрана е наличието на пори в нея - заоблени перфорации, образувани на кръстовището на външната и вътрешната ядрена мембрана. Размерите на порите са доста стабилни (30–100 nm в диаметър), докато техният брой е променлив и зависи от функционалната активност на клетката: колкото по-активни са синтетичните процеси в нея, толкова повече пори са на единица повърхност на клетъчното ядро.
Установено е, че броят на порите се увеличава по време на периода на реконструкция и растеж на ядрото, както и по време на репликацията на ДНК. Едно от най-големите открития, направени чрез електронна микроскопия, е тясната връзка между ядрената обвивка и ендоплазмения ретикулум. Тъй като ядрената мембрана и нишките на ендоплазмения ретикулум комуникират помежду си на много места, перинуклеарното пространство трябва да съдържа същата серумоподобна течност като кухините между мембраните на ендоплазмения ретикулум.
При оценката на функционалната роля на ядрената мембрана от голямо значение става въпросът за нейната пропускливост, която определя обменните процеси между ядрото и цитоплазмата във връзка с предаването на наследствена информация. За правилното разбиране на ядрено-цитоплазмените взаимодействия е важно да се знае колко пропусклива е ядрената обвивка за протеини и други метаболити. Експериментите показват, че ядрената обвивка е лесно пропусклива за относително големи молекули. Така рибонуклеазата, ензим, който хидролизира рибонуклеиновата киселина, без да освобождава свободна фосфорна киселина, има молекулно тегло около 13 000 и прониква в ядрото много бързо.
Дори в корени, фиксирани чрез модифициран метод на замразяване, може да се наблюдава, че оцветяването на ядрото се потиска във всички клетки още 1 час след третиране с рибонуклеаза.

1.5. кариоплазма

Кариоплазмата (ядрен сок, нуклеоплазма) е основната вътрешна среда на ядрото, тя заема цялото пространство между ядрото, хроматина, мембраните, всички видове включвания и други структури. Кариоплазмата под електронен микроскоп изглежда като хомогенна или финозърнеста маса с ниска електронна плътност. Съдържа рибозоми, микротелца, глобулини и различни метаболитни продукти в суспендирано състояние.
Вискозитетът на ядрения сок е приблизително същият като вискозитета на основното вещество на цитоплазмата. Киселинността на ядрения сок, определена чрез микроинжектиране на индикатори в ядрото, се оказа малко по-висока от тази на цитоплазмата.
Освен това ядреният сок съдържа ензими, участващи в синтеза на нуклеинови киселини в ядрото и рибозомите. Ядреният сок не се оцветява с основни багрила, поради което се нарича ахроматично вещество или кариолимфа, за разлика от областите, които могат да бъдат оцветени - хроматин.

1.6. ХРОМАТИН

Терминът "хромозома" се използва по отношение на молекулата на нуклеиновата киселина, която е хранилище на генетичната информация на вирус, прокариот или еукариотна клетка. Въпреки това, първоначално думата "хромозома" (т.е. "оцветено тяло") е била използвана в различен смисъл - за обозначаване на гъсто оцветени образувания в еукариотните ядра, които могат да бъдат наблюдавани в светлинен микроскоп, след като клетките са били третирани с багрило.
Еукариотните хромозоми, в първоначалния смисъл на думата, изглеждат като ясно дефинирани структури само непосредствено преди и по време на митозата, процесът на ядрено делене в соматичните клетки. В почиващите, неделящи се еукариотни клетки, хромозомният материал, наречен хроматин, изглежда размит и изглежда произволно разпределен в ядрото. Въпреки това, докато клетката се подготвя за делене, хроматинът се кондензира и се събира в броя на добре дефинираните хромозоми, характерни за вида.
Хроматинът се изолира от ядрата и се анализира. Състои се от много тънки влакна, които съдържат 60% протеин, 35% ДНК и вероятно 5% РНК. Хроматиновите влакна в хромозомата са нагънати и образуват множество възли и бримки. ДНК в хроматина е много тясно свързана с протеини, наречени хистони, чиято функция е да пакетират и организират ДНК в структурни единици - нуклеозоми. Хроматинът също така съдържа редица нехистонови протеини. За разлика от еукариотните, бактериалните хромозоми не съдържат хистони; те съдържат само малко количество протеини, които насърчават образуването на бримки и кондензацията (уплътняването) на ДНК.

Глава 2

2.1. ЯДРО – ОСНОВЕН КОМПОНЕНТ НА КЛЕТКАТА

Дори в края на миналия век беше доказано, че фрагменти, лишени от ядро, отрязани от амеба или реснички, умират след повече или по-малко кратко време. По-подробни експерименти показват, че енуклеираните амеби живеят, но малко след операцията спират да се хранят и движат и след няколко дни (до една седмица) умират. Ако ядрото се трансплантира в предварително енуклеирана клетка, тогава процесите на нормална жизнена дейност се възстановяват и след известно време амебата започва да се дели.
Яйцата на морския таралеж, лишени от ядро, се делят, когато са стимулирани за партеногенетично развитие, но в крайна сметка също умират. Особено интересни експерименти бяха проведени с големите едноклетъчни водорасли ацетабулария. След отстраняването на ядрото, водораслото не само живее, но и може да възстанови безядрените области за определен период. Следователно, при липса на ядро, способността за възпроизвеждане е на първо място нарушена и въпреки че жизнеспособността се запазва за известно време, в крайна сметка такава клетка неизбежно умира.
съдържанието на ядрения и безядрен фрагмент в средата с радиоактивния прекурсор на РНК - 3Н-уридин показа, че няма синтез на РНК в безядрения фрагмент. Синтезът на протеини продължава известно време поради информационната РНК и рибозомите, образувани по-рано, докато ядрото бъде отстранено. Може би най-ярката илюстрация на ролята на ядрото е предоставена от безядрените еритроцити на бозайници. Това е експеримент, поставен от самата природа.
Когато узряват, еритроцитите натрупват хемоглобин, след което изхвърлят ядрото и живеят и функционират в това състояние 120 дни. Те не могат да се възпроизвеждат и в крайна сметка умират. Въпреки това клетките, които току-що са изхвърлили ядрото, така наречените ретикулоцити, все още продължават синтеза на протеини, но вече не синтезират РНК. Следователно отстраняването на ядрото води до спиране на влизането в цитоплазмата на нови РНК, които се синтезират върху ДНК молекули, локализирани в хромозомите на ядрото. Това обаче не пречи на информационната РНК, която вече съществува в цитоплазмата, да продължи да синтезира протеин, което се наблюдава в ретикулоцитите. След това, когато РНК се разпадне, протеиновият синтез спира, но еритроцитите продължават да живеят дълго време, изпълнявайки своята функция, която не е свързана с интензивна консумация на протеини.
Яйцеклетката на морския таралеж, лишена от ядро, продължава да живее и може да се раздели поради факта, че по време на оогенезата те са съхранили значително количество РНК, която продължава да функционира. Информационната РНК в бактериите функционира за минути, но в редица специализирани клетки на бозайници тя продължава да съществува за ден или повече.
Получените данни за ацетобулария стоят донякъде отделно. Оказа се, че морфогенезата на отстранената част се определя от ядрото, но животът на парчето се осигурява от ДНК, която се съдържа в хлоропластите. Месинджър РНК се синтезира върху тази ДНК, която от своя страна осигурява протеинов синтез.

2.2. ФУНКЦИОНАЛНА СТРУКТУРА НА ЯДРОТО

При изучаването на структурно-биохимичната организация на ядрения апарат на различни клетки важна роля играят сравнителните цитологични изследвания, при които както традиционният еволюционно-исторически подход, така и широките сравнителни цитологични сравнения на организацията на ядрения апарат на различни клетъчни разновидности са използвани. Еволюционно-историческото направление в тези изследвания е от особено значение, тъй като ядреният апарат е най-консервативната клетъчна структура - структурата, отговорна за съхранението и предаването на генетична информация.
Широко сравнително цитологично изследване на ядрения апарат в тези клетки, които сякаш рязко се отклоняват от обичайното (типично) ниво на организация (овоцити, сперматозоиди, ядрени еритроцити, реснички и др.), И използването на данни, получени с помощта на молекулярно-биологичните и цитологичните методи в специалните науки, занимаващи се с клетъчното ниво на организация (частна цитология, протозоология и др.), позволиха да се разкрият много интересни характеристики на организацията на ядрения апарат, които са от общо цитологично значение.
Като част от ядрения апарат на еукариотните клетки могат да се разграничат редица подсистеми, централно място сред които заема набор от интерфазни хромозоми или ДНК на ядрото. Те съдържат цялата ДНК на ядрото, което е в много сложна връзка с хроматиновите протеини, които от своя страна се разделят на структурни, функционални и регулаторни протеини.
Втората и много важна подсистема на ядрения апарат е ядрената матрица, която е система от фибриларни протеини, които изпълняват както структурна (скелетна) функция в топографската организация на всички ядрени компоненти, така и регулаторна функция в организирането на процесите на репликация. , транскрипция, съзряване (обработка) и движение на продуктите транскрипция вътре и извън ядрото. Очевидно протеиновата матрица има двойна природа: някои от нейните компоненти осигуряват главно скелетната функция, други - регулаторна и транспортна.
Заедно с определени участъци от ДНК на хроматина, протеините на ядрената матрица (функционални и структурни) формират основата на ядрото. Протеините на структурната матрица също участват в образуването на повърхностния апарат на ядрото. Повърхностният апарат на ядрото заема, както структурно, така и функционално, междинно положение между метаболитния апарат на цитоплазмата и ядрото. Мембраните и цистерните на ядрената мембрана всъщност са специализирана част от цялостната мембранна система на цитоплазмата.
Специфични структури на повърхностния апарат на ядрото, които играят важна роля в изпълнението на основната му функция - осигуряване на взаимодействието на ядрото и цитоплазмата, са порите комплекси и субмембранна плътна пластина, които се образуват с помощта на ядрената матрица протеини. И накрая, последната подсистема на ядрения апарат е кариоплазмата. Това е външно безструктурна фаза на ядрения апарат, подобна на хиалоплазмата, която създава специфична за ядрените структури микросреда, която осигурява нормалното им функциониране.
Кариоплазмата е в постоянно взаимодействие с хиалоплазмата чрез системата от пори комплекси и мембрани на ядрената обвивка.

2.3. РОЛЯТА НА ЯДРЕНИТЕ СТРУКТУРИ В ЖИВОТА НА КЛЕТКАТА

Основните процеси, свързани със синтеза на протеини, по принцип са еднакви за всички форми на живот, което показва особеното значение на клетъчното ядро. Ядрото изпълнява две групи общи функции: едната е насочена към действителното съхранение на генетична информация, а другата - към нейното изпълнение, за да осигури синтеза на протеини. С други думи, първата група се състои от процесите на поддържане на наследствената информация под формата на непроменена структура на ДНК. Тези процеси се дължат на наличието на така наречените ремонтни ензими, които елиминират спонтанното увреждане на ДНК молекулите (разкъсване на една от ДНК веригите, част от радиационно увреждане), което запазва структурата на ДНК молекулите практически непроменена в редица поколения клетки или организми.
Освен това, възпроизвеждането или редупликацията на ДНК молекули се случва в ядрото, което прави възможно две клетки да получат абсолютно еднакви количества генетична информация както качествено, така и количествено. В ядрата протичат процесите на промяна и рекомбинация на генетичен материал, което се наблюдава по време на мейоза (кросинговър). И накрая, ядрата са пряко включени в разпределението на ДНК молекулите по време на клетъчното делене.
Друга група клетъчни процеси, осигурени от дейността на ядрото, е създаването на действителния апарат за синтез на протеини. Това не е само синтез, транскрипция върху ДНК молекули на различни информационни РНК, но транскрипция на всички видове трансферни РНК и рибозомни РНК. В ядрото на еукариотите образуването на рибозомни субединици също става чрез комплексиране на рибозомна РНК, синтезирана в нуклеола, с рибозомни протеини, които се синтезират в цитоплазмата и се прехвърлят в ядрото. По този начин ядрото е не само контейнер с генетичен материал, но и място, където този материал функционира и се възпроизвежда. Следователно загубата или нарушението на някоя от горните функции е пагубно за клетката като цяло.
По този начин нарушението на възстановителните процеси ще доведе до промяна в първичната структура на ДНК и автоматично до промяна в структурата на протеините, което със сигурност ще повлияе на тяхната специфична активност, която може просто да изчезне или да се промени, така че да не може да осигури клетъчни функции , в резултат на което клетката загива. Нарушенията на репликацията на ДНК ще доведат до спиране на възпроизвеждането на клетките или до появата на клетки с по-нисък набор от генетична информация, което също е пагубно за тях. Същият резултат ще доведе до нарушаване на разпределението на генетичния материал (ДНК молекули) по време на клетъчното делене.
Загубата в резултат на увреждане на ядрото или в случай на нарушение на регулаторните процеси за синтеза на всяка форма на РНК автоматично ще доведе до спиране на протеиновия синтез в клетката или до грубите му нарушения. Всичко това говори за водещата роля на ядрените структури в процесите, свързани със синтеза на нуклеинови киселини и протеини, основните функционери в живота на клетката.
Ядрото осъществява сложна координация и регулиране на процесите на синтез на РНК. Както споменахме, и трите вида РНК се формират върху ДНК. Рентгенографските методи показват, че синтезът на РНК започва в ядрото (хроматин и нуклеол), а вече синтезираната РНК се премества в цитоплазмата. Така виждаме, че ядрото програмира протеиновия синтез, който се извършва в цитоплазмата. Самото ядро обаче също се влияе от цитоплазмата, тъй като ензимите, синтезирани в нея, влизат в ядрото и са необходими за нормалното му функциониране. Например, в цитоплазмата се синтезира ДНК полимераза, без която не може да се случи авторепродукция на ДНК молекули. Следователно трябва да говорим за взаимното влияние на ядрото и цитоплазмата, в което доминиращата роля все още принадлежи на ядрото като пазител на наследствената информация, която се предава по време на деленето от една клетка на друга.

2.4. ДНК с ВОДЕЩА СТОЙНОСТ

Основното биологично значение на ядрения апарат се определя от неговия основен компонент - гигантски ДНК молекули, способни на репликация и транскрипция. Тези две свойства на ДНК са в основата на двете най-важни функции на ядрения апарат на всяка клетка:

а) удвояване на наследствената информация и нейното предаване в редица клетъчни поколения;
б) регулирана транскрипция на участъци от ДНК молекули и транспорт на синтезирана РНК в цитоплазмата на клетките.

Според характера на организацията на ядрения апарат всички клетки се делят на три групи: прокариотни, мезокариотни и еукариотни.
Прокариотните клетки се характеризират с липса на ядрена мембрана, сгъване на ДНК без участието на хистони, унирепликонен тип репликация на ДНК, моноцистронен принцип на организация на транскрипцията и нейното регулиране главно според принципа на положителната и отрицателната обратна връзка.
Еукариотните клетки, напротив, се отличават с наличието на ядрена мембрана, по-точно дори сложен повърхностен апарат на ядрото и мултирепликонен тип репликация на ДНК молекули, които образуват набор от хромозоми. Опаковането на тези молекули става с помощта на комплекс от протеини. Естеството на опаковката е обект на циклични промени, свързани с преминаването на клетките от редовните фази на цикъла на възпроизвеждане. Процесите на ДНК транскрипция и нейната регулация при еукариотите се различават значително от тези при прокариотите.
Мезокариотните клетки в организацията на ядрения апарат заемат, така да се каже, междинна позиция между еукариотните и прокариотните клетки. Мезокариотите, подобно на еукариотите, имат добре развит повърхностен апарат на ядрото. Подреждането на ДНК молекулите в хромозомите се различава значително от организацията на DNP в еукариотните клетки. Механизмите на репликация и транскрипция на ДНК в мезокариотите са слабо разбрани. Така в клетъчното ядро протичат най-важните процеси, свързани с наследствения статус на организма - репликация (биосинтеза на ДНК) и транскрипция.
В допълнение, ядрото е източник на отделни протеини и ензими, необходими за жизнената дейност на диференцираните тъкани. Едновременно с потока на информация в клетката се осъществява обратна връзка за осигуряване на протеинов синтез: цитоплазмата - ядрото, т.е. ядрото функционира в тясно взаимодействие с други части на клетката, съчетавайки процесите на ядрено-цитоплазмен транспорт и регулаторно взаимодействие с клетъчната цитоплазма.

Клетъчното ядро е един от основните компоненти на всички растителни и животински клетки, неразривно свързан с обмена, предаването на наследствена информация и др.

Формата на клетъчното ядро варира в зависимост от типа клетка. Има овални, сферични и неправилни форми - подковообразни или многоделни клетъчни ядра (при левкоцитите), мънистовидни клетъчни ядра (при някои ресничести), разклонени клетъчни ядра (при жлезистите клетки на насекомите) и др. Размерът на клетката ядрото е различно, но обикновено се свързва с обема на цитоплазмата. Нарушаването на това съотношение в процеса на клетъчния растеж води до клетъчно делене. Броят на клетъчните ядра също варира - повечето клетки имат едно ядро, въпреки че има двуядрени и многоядрени клетки (например някои клетки на черния дроб и костния мозък). Положението на ядрото в клетката е характерно за всеки тип клетка. При зародишните клетки ядрото обикновено се намира в центъра на клетката, но може да бъде изместено с развитието на клетката и образуването на специализирани зони в цитоплазмата или отлагането на резервни вещества в нея.

В клетъчното ядро се разграничават основните структури: 1) ядрената мембрана (ядрена мембрана), през порите на която се осъществява обменът между клетъчното ядро и цитоплазмата [има доказателства, че ядрената мембрана (състояща се от две слоеве) преминава без прекъсване в мембраните на ендоплазмения ретикулум (виж) и комплекса на Голджи]; 2) ядрен сок или кариоплазма е полутечна, слабо оцветена плазмена маса, която запълва всички ядра на клетката и съдържа останалите компоненти на ядрото; 3) (виж), които в неделящо се ядро се виждат само с помощта на специални микроскопски методи (на оцветен участък от неделяща се клетка хромозомите обикновено изглеждат като неправилна мрежа от тъмни нишки и гранули, заедно Наречен); 4) едно или повече сферични тела - нуклеоли, които са специализирана част от клетъчното ядро и са свързани със синтеза на рибонуклеинова киселина и протеини.

Клетъчното ядро има сложна химическа организация, в която най-важна роля играят нуклеопротеините - продукт на свързване с протеини. Има два основни периода в живота на клетката: интерфаза, или метаболитен, и митотичен, или период на делене. И двата периода се характеризират главно с промени в структурата на клетъчното ядро. В интерфазата клетъчното ядро е в латентно състояние и участва в протеиновия синтез, регулирането на морфогенезата, процесите на секреция и други жизненоважни функции на клетката. По време на периода на делене настъпват промени в клетъчното ядро, което води до преразпределение на хромозомите и образуване на дъщерни ядра на клетката; по този начин наследствената информация се предава чрез ядрени структури към ново поколение клетки.

Клетъчните ядра се възпроизвеждат само чрез делене, а в повечето случаи се делят и самите клетки. Обикновено има: директно разделяне на клетъчното ядро чрез лигиране - амитоза и най-често срещаният начин за разделяне на ядрата на клетката - типично индиректно делене или митоза (виж).

Действието на йонизиращото лъчение и някои други фактори могат да променят генетичната информация, съдържаща се в клетъчното ядро, което води до различни промени в ядрения апарат, което понякога може да доведе до смъртта на самите клетки или да причини наследствени аномалии в потомството (виж. Наследственост Следователно, изследването на структурата и функциите на клетките на ядрото, особено на връзката между хромозомните отношения и наследяването на черти, които се занимават с цитогенетика, е от голямо практическо значение за медицината (виж).

Вижте също клетка.

Клетъчното ядро е най-важният компонент на всички растителни и животински клетки.

Клетка, лишена от ядро или с увредено ядро, не е в състояние да изпълнява нормално своите функции. Клетъчното ядро, по-точно дезоксирибонуклеиновата киселина (ДНК), организирана в нейните хромозоми (виж), е носител на наследствена информация, която определя всички характеристики на клетката, тъканите и целия организъм, неговата онтогенеза и нормите на реакция, характерни за тялото към влиянието на околната среда. Наследствената информация, съдържаща се в ядрото, е кодирана в ДНК молекулите, които изграждат хромозомата чрез последователността от четири азотни бази: аденин, тимин, гуанин и цитозин. Тази последователност е шаблон, който определя структурата на протеините, синтезирани в клетката.

Дори най-незначителните нарушения в структурата на клетъчното ядро водят до необратими промени в свойствата на клетката или до нейната смърт. Опасността от йонизиращо лъчение и много химикали за наследствеността (виж) и за нормалното развитие на плода се основава на увреждане на ядрата в зародишните клетки на възрастен организъм или в соматичните клетки на развиващия се ембрион. Трансформацията на нормална клетка в злокачествена също се основава на определени нарушения в структурата на клетъчното ядро.

Размерът и формата на клетъчното ядро и съотношението на неговия обем към обема на цялата клетка са характерни за различни тъкани. Една от основните характеристики, които отличават елементите на бялата и червената кръв, е формата и размерът на техните ядра. Ядрата на левкоцитите могат да бъдат с неправилна форма: извита наденица, тинтява или мъниста; в последния случай всеки участък от ядрото е свързан със съседния чрез тънък мост. В зрелите мъжки зародишни клетки (сперматозоиди) клетъчното ядро представлява по-голямата част от целия клетъчен обем.

Зрелите еритроцити (вж.) Човек и бозайници нямат ядро, тъй като го губят в процеса на диференциация. Те имат ограничен живот и не могат да се възпроизвеждат. В клетките на бактериите и синьо-зелените водорасли няма рязко очертано ядро. Те обаче съдържат всички химични вещества, характерни за клетъчното ядро, които се разпределят по време на деленето между дъщерните клетки със същата закономерност, както в клетките на висшите многоклетъчни организми. При вирусите и фагите ядрото е представено от една ДНК молекула.

При изследване на покойна (неделяща се) клетка в светлинен микроскоп клетъчното ядро може да изглежда като безструктурна везикула с едно или повече нуклеоли. Клетъчното ядро е добре оцветено със специални ядрени багрила (хематоксилин, метиленово синьо, сафранин и др.), Които обикновено се използват в лабораторната практика. С помощта на фазово-контрастно устройство клетъчното ядро може да се изследва и in vivo. През последните години микрокинематографията, белязаните С14 и Н3 атоми (авторадиография) и микроспектрофотометрията са широко използвани за изследване на процесите, протичащи в клетъчното ядро. Последният метод се използва особено успешно за изследване на количествените промени в ДНК в ядрото по време на жизнения цикъл на клетката. Електронният микроскоп дава възможност да се разкрият детайли от фината структура на ядрото на клетка в покой, които не се виждат в оптичен микроскоп (фиг. 1).

Ориз. 1. Съвременната схема на структурата на клетката, базирана на наблюдения в електронен микроскоп: 1 - цитоплазма; 2 - апарат на Голджи; 3 - центрозоми; 4 - ендоплазмен ретикулум; 5 - митохондрии; 6 - клетъчна мембрана; 7 - ядро обвивка; 8 - ядро; 9 - сърцевина.

По време на клетъчното делене - кариокинеза или митоза (виж) - клетъчното ядро претърпява серия от сложни трансформации (фиг. 2), по време на които неговите хромозоми стават ясно видими. Преди клетъчното делене всяка хромозома на ядрото синтезира подобна от веществата, присъстващи в ядрения сок, след което майчината и дъщерната хромозома се отклоняват към противоположните полюси на делящата се клетка. В резултат на това всяка дъщерна клетка получава същия набор от хромозоми като майчината клетка, а с него и наследствената информация, съдържаща се в нея. Митозата осигурява идеално правилно разделяне на всички хромозоми на ядрото на две еквивалентни части.

Митозата и мейозата (виж) са най-важните механизми, които осигуряват законите на явленията на наследствеността. В някои прости организми, както и в патологични случаи в клетки на бозайници и хора, клетъчните ядра се делят чрез просто свиване или амитоза. През последните години беше показано, че дори по време на амитоза протичат процеси, които осигуряват разделянето на клетъчното ядро на две еквивалентни части.

Наборът от хромозоми в клетъчното ядро на индивида се нарича кариотип (виж). Кариотипът във всички клетки на даден индивид обикновено е еднакъв. Много вродени аномалии и деформации (синдром на Даун, синдром на Клайнфелтер, синдром на Търнър-Шерешевски и др.) са причинени от различни кариотипни нарушения, възникнали или в ранните етапи на ембриогенезата, или по време на узряването на зародишната клетка, от която е възникнал анормалният индивид. Аномалиите в развитието, свързани с видими нарушения на хромозомните структури на клетъчното ядро, се наричат хромозомни заболявания (вижте Наследствени заболявания). Различни хромозомни увреждания могат да бъдат причинени от действието на физични или химични мутагени (фиг. 3). Понастоящем методи, които ви позволяват бързо и точно да определите човешкия кариотип, се използват за ранна диагностика на хромозомни заболявания и за изясняване на етиологията на определени заболявания.

Ориз. Фиг. 2. Етапи на митоза в клетки от човешка тъканна култура (трансплантиран щам HEp-2): 1 - ранна профаза; 2 - късна профаза (изчезване на ядрената мембрана); 3 - метафаза (етап на родителската звезда), изглед отгоре; 4 - метафаза, страничен изглед; 5 - анафаза, началото на разминаването на хромозомите; 6 - анафаза, хромозомите са разделени; 7 - телофаза, стадий на дъщерни спирали; 8 - телофаза и делене на клетъчното тяло.

Ориз. 3. Увреждане на хромозомите, причинено от йонизиращо лъчение и химически мутагени: 1 - нормална телофаза; 2-4 - телофази с мостове и фрагменти в човешки ембрионални фибробласти, облъчени с рентгенови лъчи в доза 10 r; 5 и 6 - същото в хематопоетичните клетки на морско свинче; 7 - хромозомен мост в епитела на роговицата на мишка, облъчена с доза от 25 r; 8 - фрагментация на хромозоми в човешки ембрионални фибробласти в резултат на излагане на нитрозоетилурея.

Важен органел на клетъчното ядро - ядрото - е продукт на жизнената активност на хромозомите. Той произвежда рибонуклеинова киселина (РНК), която е основен междинен продукт в протеиновия синтез, произведен от всяка клетка.

Клетъчното ядро е отделено от околната цитоплазма (виж) с мембрана, чиято дебелина е 60-70 Å.

През порите в черупката веществата, синтезирани в ядрото, навлизат в цитоплазмата. Пространството между обвивката на ядрото и всички негови органели е изпълнено с кариоплазма, състояща се от основни и киселинни протеини, ензими, нуклеотиди, неорганични соли и други съединения с ниско молекулно тегло, необходими за синтеза на дъщерни хромозоми по време на клетъчното делене.

Ядрото на клетката е централната органела, една от най-важните. Наличието му в клетката е признак за висока организация на тялото. Клетка, която има добре оформено ядро, се нарича еукариотна клетка. Прокариотите са организми, състоящи се от клетка, която няма оформено ядро. Ако разгледаме подробно всички негови компоненти, можем да разберем каква функция изпълнява клетъчното ядро.

Основна структура

Ядрена обвивка.
Хроматин.
Нуклеоли.
Ядрена матрица и ядрен сок.

Структурата и функциите на клетъчното ядро зависят от вида на клетките и тяхното предназначение.

ядрена обвивка

Ядрената обвивка има две мембрани – външна и вътрешна. Те са разделени един от друг от перинуклеарното пространство. Черупката има пори. Ядрените пори са необходими, за да могат различни големи частици и молекули да се движат от цитоплазмата към ядрото и обратно.

Ядрените пори се образуват от сливането на вътрешната и външната мембрана. Порите са заоблени отвори с комплекси, които включват:

Тънка диафрагма, покриваща отвора. Пронизва се от цилиндрични канали.
Протеинови гранули. Те са разположени от двете страни на диафрагмата.
Централна протеинова гранула. Свързва се с периферни гранули фибрили.

Броят на порите в ядрената обвивка зависи от това колко интензивно протичат синтетичните процеси в клетката.

Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна мембрана. Външният преминава в грапавия ЕПР (ендоплазмен ретикулум).

Хроматин

Хроматинът е най-важното вещество в клетъчното ядро. Функциите му са съхраняване на генетична информация. Представен е от еухроматин и хетерохроматин. Целият хроматин е колекция от хромозоми.

Еухроматинът са части от хромозоми, които участват активно в транскрипцията. Такива хромозоми са в дифузно състояние.

Неактивните участъци и целите хромозоми са кондензирани бучки. Това е хетерохроматин. Когато състоянието на клетката се промени, хетерохроматинът може да се превърне в еухроматин и обратно. Колкото повече хетерохроматин има в ядрото, толкова по-ниска е скоростта на синтез на рибонуклеинова киселина (РНК) и толкова по-ниска е функционалната активност на ядрото.

Хромозоми

Хромозомите са специални образувания, които се появяват в ядрото само по време на деленето. Хромозомата се състои от две рамена и центромер. Според формата си те се делят на:

Пръчковидна. Такива хромозоми имат едно голямо рамо, а другото малко.
Еднакви рамене. Имат относително равни рамене.
Разнообразен. Раменете на хромозомата са визуално различни едно от друго.
С вторични презрамки. Такава хромозома има нецентромерно стеснение, което разделя сателитния елемент от основната част.

Във всеки вид броят на хромозомите винаги е еднакъв, но си струва да се отбележи, че нивото на организация на организма не зависи от техния брой. И така, човек има 46 хромозоми, пиле има 78, таралеж има 96, а бреза има 84. Папратът Ophioglossum reticulatum има най-голям брой хромозоми. Има 1260 хромозоми на клетка. Мъжката мравка от вида Myrmecia pilosula има най-малък брой хромозоми. Има само 1 хромозома.

Именно чрез изучаване на хромозомите учените разбраха какви са функциите на клетъчното ядро.

Хромозомите са съставени от гени.

ген

Гените са участъци от молекули на дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК), които кодират определени състави на протеинови молекули. В резултат на това тялото проявява един или друг признак. Генът се предава по наследство. Така ядрото в клетката изпълнява функцията за пренасяне на генетичен материал към следващите поколения клетки.

Нуклеоли

Ядрото е най-плътната част, която влиза в ядрото на клетката. Функциите, които изпълнява са много важни за цялата клетка. Обикновено има заоблена форма. Броят на нуклеолите варира в различните клетки - може да има две, три или нито едно. Така че в клетките на смачканите яйца няма ядра.

Структурата на ядрото:

гранулиран компонент. Това са гранули, които са разположени по периферията на ядрото. Размерът им варира от 15 nm до 20 nm. В някои клетки НА може да бъде равномерно разпределена в ядрото.
Фибриларен компонент (FC). Това са тънки фибрили с размери от 3 nm до 5 nm. FC е дифузната част на ядрото.

Фибриларните центрове (FC) са фибрилни области с ниска плътност, които от своя страна са заобиколени от фибрили с висока плътност. Химическият състав и структурата на PC са почти същите като тези на нуклеоларните организатори на митотичните хромозоми. Те включват фибрили с дебелина до 10 nm, които съдържат РНК полимераза I. Това се потвърждава от факта, че фибрилите са оцветени със сребърни соли.

Структурни типове нуклеоли

Нуклеолонемичен или ретикуларен тип.Характеризира се с голям брой гранули и плътен фибриларен материал. Този тип структура на ядрото е характерно за повечето клетки. Може да се наблюдава както в животински клетки, така и в растителни клетки.
Компактен тип.Характеризира се с малка тежест на нуклеонома, голям брой фибриларни центрове. Намира се в растителни и животински клетки, в които активно протича процесът на синтез на протеини и РНК. Този тип нуклеоли са характерни за активно пролифериращите клетки (клетки от тъканна култура, растителни меристемни клетки и др.).
Тип пръстен.В светлинен микроскоп този тип се вижда като пръстен със светъл център - фибриларен център. Средният размер на такива нуклеоли е 1 µm. Този тип е типичен само за животински клетки (ендотелиоцити, лимфоцити и др.). В клетките с този тип нуклеоли нивото на транскрипция е доста ниско.
Остатъчен тип.В клетки от този тип нуклеоли не се осъществява синтез на РНК. При определени условия този тип може да се превърне в ретикуларен или компактен, т.е. да се активира. Такива нуклеоли са характерни за клетките на бодливия слой на кожния епител, нормобласта и др.
сегрегиран тип.В клетки с този тип нуклеоли не се осъществява синтез на рРНК (рибозомна рибонуклеинова киселина). Това се случва, ако клетката се третира с някакъв вид антибиотик или химикал. Думата "сегрегация" в този случай означава "отделяне" или "изолиране", тъй като всички компоненти на ядрото са разделени, което води до неговото намаляване.

Почти 60% от сухото тегло на нуклеолите е протеин. Техният брой е много голям и може да достигне няколкостотин.

Основната функция на нуклеолите е синтезът на рРНК. Ембрионите на рибозомите навлизат в кариоплазмата, след което през порите на ядрото се просмукват в цитоплазмата и върху ендоплазмения ретикулум.

Ядрена матрица и ядрен сок

Ядреният матрикс заема почти цялото ядро на клетката. Функциите му са специфични. Той разтваря и разпределя равномерно всички нуклеинови киселини в интерфазното състояние.

Ядрената матрица или кариоплазмата е разтвор, който включва въглехидрати, соли, протеини и други неорганични и органични вещества. Съдържа нуклеинови киселини: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В състояние на клетъчно делене ядрената обвивка се разтваря, образуват се хромозоми и кариоплазмата се смесва с цитоплазмата.

Основните функции на ядрото в клетката

информативна функция. Именно в ядрото се намира цялата информация за наследствеността на организма.
Функция на наследяване. Благодарение на гените, които се намират в хромозомите, тялото може да предава своите черти от поколение на поколение.
Съюзна функция. Всички органели на клетката са обединени в едно цяло именно в ядрото.
регулираща функция. Всички биохимични реакции в клетката, физиологичните процеси се регулират и координират от ядрото.

Един от най-важните органели е клетъчното ядро. Функциите му са важни за нормалното функциониране на целия организъм.

Ядрото (лат. nucleus) е един от структурните компоненти на еукариотната клетка, който съдържа генетична информация (ДНК молекули) и изпълнява следните функции:

1) съхранение и възпроизвеждане на генетична информация

2) регулиране на метаболитните процеси, протичащи в клетката

Формата на ядрото зависи до голяма степен от формата на клетката и може да бъде напълно неправилна. Разграничаване на ядрата са сферични, многолистни. Инвагинациите и израстъците на ядрената мембрана значително увеличават повърхността на ядрото и по този начин засилват връзката между ядрените и цитоплазмените структури и вещества.

Структурата на ядрото

Ядрото е обградено от обвивка, която се състои от две мембрани с типична структура. Външната ядрена мембрана от повърхността, обърната към цитоплазмата, е покрита с рибозоми, вътрешната мембрана е гладка.

Ядрената обвивка е част от клетъчната мембранна система. Израстъците на външната ядрена мембрана са свързани с каналите на ендоплазмения ретикулум, образувайки единна система от комуникационни канали. Обменът на вещества между ядрото и цитоплазмата се осъществява по два основни начина. Първо, ядрената мембрана е проникната от множество пори, през които се обменят молекули между ядрото и цитоплазмата. На второ място, веществата от ядрото до цитоплазмата и обратно могат да попаднат поради завързване на издатини и израстъци на ядрената мембрана. Въпреки активния обмен на вещества между ядрото и цитоплазмата, ядрената мембрана ограничава ядреното съдържание от цитоплазмата, като по този начин осигурява различия в химичния състав на ядрения сок и цитоплазмата, което е необходимо за нормалното функциониране на ядрените структури.

Съдържанието на ядрото е разделено на ядрен сок, хроматин и ядро.

В живата клетка ядреният сок изглежда като безструктурна маса, която запълва празнините между структурите на ядрото. Съставът на ядрения сок включва различни протеини, включително повечето от ядрените ензими, хроматиновите протеини и рибозомните протеини.Ядреният сок също така съдържа свободни нуклеотиди, необходими за изграждането на ДНК и РНК молекули, аминокиселини, всички видове РНК, както и продукти на ядрото и хроматина след това се транспортират от ядрото в цитоплазмата.

Хроматин (тогава гръцки chroma-цвят, цвят) се наричат бучки, гранули и мрежовидни структури на ядрото, които са интензивно оцветени с някои багрила и се различават по форма от ядрото. Хроматинът съдържа ДНК и протеини и представлява спирализирани и уплътнени участъци от хромозоми. Спирализираните участъци от хромозоми са генетично неактивни.

Тяхната специфична роля - пренос на генетична информация - може да се изпълнява само от деспирализирани, неусукани участъци от хромозоми, които поради малката си дебелина не се виждат в светлинен микроскоп.

Третата структура, характерна за клетката, е ядрото. Това е плътно кръгло тяло, потопено в ядрен сок. В ядрата на различни клетки, както и в ядрото на една и съща клетка, в зависимост от нейното функционално състояние, броят на нуклеолите може да варира от 1 до 5-7 или повече. Броят на нуклеолите може да надвишава броя на хромозомите в комплекта; това се случва поради селективната редупликация на гени, отговорни за синтеза на рРНК. Има нуклеоли само в неразделящи се ядра; по време на митоза те изчезват поради спирализиране на хромозомите и освобождаване на всички предварително образувани рибозоми в цитоплазмата и след завършване на деленето те се появяват отново.

Ядрото не е независима структура от ядрото. Той се образува около областта на хромозомата, в която е кодирана структурата на рРНК. Този участък от хромозомата - генът - се нарича нуклеоларен организатор (NOR) и върху него се извършва синтеза на рРНК.

В допълнение към натрупването на рРНК, в ядрото се образуват субединици на рибозоми, които след това се преместват в цитоплазмата и, комбинирани с участието на Са2+ катиони, образуват интегрални рибозоми, способни да участват в биосинтезата на протеини.

По този начин ядрото е натрупване на r-RNA и рибозоми на различни етапи на образуване, което се основава на хромозомна област, която носи ген - нуклеоларен организатор, който съдържа наследствена информация за структурата на r-RNA.

Ядрото е съществена част от клетката в много едноклетъчни и всички многоклетъчни организми.

Ориз. един.

Той съдържа ядрени гени и съответно изпълнява 2 основни функции:

1. Съхраняване и възпроизвеждане на генетична информация;

2. Регулиране на метаболитните процеси, протичащи в клетката.

Според наличието или липсата на образувано ядро в клетките всички организми се делят на прокариотни и еукариотни. Основната разлика е в степента на изолиране на генетичния материал (ДНК) от цитоплазмата и в образуването на сложни ДНК-съдържащи структури-хромозоми при еукариотите. Еукариотните клетки съдържат добре оформени ядра. Прокариотните клетки нямат морфологично оформено ядро.

Чрез прилагане на наследствената информация, съдържаща се в гените, ядрото контролира протеиновия синтез, физиологичните и морфологични процеси в клетката. Функциите на ядрото се осъществяват в тясно взаимодействие с цитоплазмата.

Ядрото е наблюдавано за първи път от J. Purkinė (1825) в кокоше яйце. Ядрата на растителните клетки са описани от Р. Браун (1831-33), който наблюдава в тях сферични структури. Ядрата на животинските клетки са описани от T. Schwann (1838-39)

Размерът на ядрото варира от 1 микрон (при някои протозои) до 1 mm (при яйцата на някои риби и земноводни). Повечето еукариотни клетки съдържат едно ядро. Съществуват обаче и многоядрени клетки (набраздени мускулни влакна и др.). Съставът на ресничестите клетки например включва 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Има и полиплоидни клетки, в които е настъпило увеличение на набора от хромозоми.

Формата на ядрото може да бъде различна (сферична, елипсовидна, неправилна и др.) и зависи от формата на клетката.

Съществува връзка между обема на ядрото и обема на цитоплазмата. По-младите клетки обикновено имат по-големи ядра. Позицията на ядрото в клетката може да се промени, когато настъпи диференциация или натрупване на хранителни вещества.

Ядрото е обградено от ядрена мембрана, която е двуслойна и съдържа ядрени пори, разположени на еднакво разстояние една от друга.

Съставът на интерфазното ядро включва кариоплазма, хроматин, нуклеоли, както и структури, синтезирани в ядрото (перихроматинови фибрили, перихроматинови гранули, интерхроматинови гранули). По време на активните фази на ядреното делене се случва спирализиране на хроматина и образуване на хромозоми.

Структурата на ядрото е разнородна. Има повече спирализирани хетерохроматинови области (фалшиви или хроматинови нуклеоли). Останалите региони са еухроматични. Специфичното тегло на ядрото е по-високо от това на останалата част от цитоплазмата. Сред ядрените структури най-голяма тежест има ядрото. Вискозитетът на ядрото е по-висок от вискозитета на цитоплазмата. Ако ядрената мембрана се разкъса и кариоплазмата излезе, ядрото се разпада без никакви признаци на реконструкция.

Ориз. 2.

Ориз. 3.

Ядрената обвивка се състои от две мембрани, като външната е продължение на мембраната на ендоплазмения ретикулум. Липидният двоен слой на вътрешната и външната ядрена мембрана се свързва в ядрените пори. Две мрежи от нишковидни междинни фибрили (цветни линии) осигуряват механична здравина на ядрената обвивка.Фибрилите вътре в ядрото образуват подлежаща ядрена ламина (според Албертс).

Ядрената мембрана е директно свързана с ендоплазмения ретикулум. Мрежовидни структури, състоящи се от междинни нишки, прилягат към него от двете страни. Подобната на мрежа структура, която покрива вътрешната ядрена мембрана, се нарича ядрена ламина.

Ориз. 4.

ядрена обвивка

Тази структура е характерна за всички еукариотни клетки. Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна липопротеинова мембрана, чиято дебелина е 7-8 nm. Липопротеиновите мембрани са разделени от перинуклеарно пространство с ширина от 20 до 60 nm. Ядрената обвивка отделя ядрото от цитоплазмата.

Ядрената мембрана е проникната от пори, чийто диаметър е 60-100 nm. На ръба на всяка пора има плътно вещество (анулус). По протежение на границата на заобления отвор в ядрената мембрана има три реда гранули, по 8 броя всеки: единият ред е от страната на ядрото, другият от страната на цитоплазмата, третият е разположен в централната част на порите. Размерът на гранулите е около 25 nm. От тези гранули се простират фибриларни процеси, в лумена на порите има централен елемент с диаметър 15–20 nm, свързан с пръстена чрез радиални фибрили. Заедно тези структури образуват комплекс от пори, който регулира преминаването на макромолекулите през порите.

Външната ядрена мембрана може да премине в мембраните на ендоплазмения ретикулум. Външната ядрена мембрана обикновено съдържа голям брой рибозоми. В повечето животински и растителни клетки външната мембрана на ядрената мембрана не представлява идеално равна повърхност - тя може да образува издатини или израстъци с различни размери към цитоплазмата.

Броят на ядрените пори зависи от метаболитната активност на клетките: колкото по-високи са синтетичните процеси в клетките, толкова повече пори са на единица повърхност на клетъчното ядро.

От химическа гледна точка ядрената обвивка съдържа ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиди (13-35%) и протеини (50-75%).

Що се отнася до липидния състав на ядрената мембрана, той е подобен на химичния състав на мембраните на EPS (ендоплазмения ретикулум). Ядрените мембрани са с ниско съдържание на холестерол и високо на фосфолипиди.

Протеиновият състав на мембранните фракции е много сложен. Сред протеините са открити редица ензими, общи с ER (например глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависима АТФ-аза, глутамат дехидрогеназа и др.), РНК полимераза не е открита. Тук се разкрива активността на много окислителни ензими (цитохромоксидаза, NADH-цитохром-с-редуктаза) и различни цитохроми.

Сред протеиновите фракции на ядрените мембрани има основни протеини от хистонов тип, което се обяснява с връзката на хроматиновите области с ядрената обвивка.

Ядрената обвивка е пропусклива за йони, вещества с ниско молекулно тегло (захари, аминокиселини, нуклеотиди). РНК се транспортира от ядрото до цитоплазмата.

Ядрената мембрана е бариера, която ограничава съдържанието на ядрото от цитоплазмата и предотвратява свободния достъп до ядрото на големи биополимери.

Ориз. пет. Ядрената обвивка разделя ядрото от цитоплазмените органели. Тази електронна микрофотография показва тънък участък от яйцеклетка на морски таралеж, чието ядро се оцветява необичайно равномерно, а цитоплазмата е гъсто натъпкана с органели. (Според Албертс)

Кариоплазма

Кариоплазмата или ядреният сок е съдържанието на клетъчното ядро, в което са потопени хроматин, нуклеоли и вътрешноядрени гранули. След екстракцията на хроматина с химически агенти, така наречената ядрена матрица се запазва в кариоплазмата. Този комплекс не представлява някаква чиста фракция, той включва компоненти на ядрената обвивка, ядрото и кариоплазмата. Както хетерогенната РНК, така и част от ДНК се оказаха свързани с ядрената матрица. Ядрената матрица играе важна роля не само в поддържането на цялостната структура на интерфазното ядро, но също така може да участва в регулирането на синтеза на нуклеинова киселина.

Хроматин

Клетъчното ядро е хранилището на почти цялата генетична информация на клетката, така че основното съдържание на клетъчното ядро е хроматин: комплекс от дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК) и различни протеини. В ядрото и особено в митотичните хромозоми хроматиновата ДНК е многократно сгъната, опакована по специален начин, за да се постигне висока степен на уплътняване.

В крайна сметка всички дълги нишки на ДНК трябва да бъдат поставени в клетъчното ядро, чийто диаметър е само няколко микрометра. Тази задача се решава чрез последователно опаковане на ДНК в хроматин с помощта на специални протеини. По-голямата част от хроматиновите протеини са хистонови протеини, които са част от глобуларни хроматинови субединици, наречени нуклеозоми. Хроматинът е нуклеопротеидна верига, която изгражда хромозомите. Терминът "хроматин" е въведен от W. Flemming (1880). Хроматинът е диспергирано състояние на хромозомите в интерфазата на клетъчния цикъл. Основните структурни компоненти на хроматина са: ДНК (30-45%), хистони (30-50%), нехистонови протеини (4-33%). Има 5 вида хистонови протеини, които изграждат хроматина (H1, H2A, H2B, H3 и H4). Протеинът Н1 е слабо свързан с хроматина.

В своята морфология хроматинът наподобява структурата на "перли", състоящи се от нуклеозоми (частици с диаметър около 10 nm). Нуклеозомата е сегмент от 200 базови двойки ДНК, навит около протеиново ядро, което се състои от 8 хистонови протеинови молекули (H2A, H2B, H3 и H4). Всяка нуклеозома маскира 146 базови двойки. Нуклеозомата е цилиндрична частица, състояща се от 8 хистонови молекули с диаметър около 10 nm, върху които са "навити" малко по-малко от две навивки на ДНК молекулата. Всички хистонови протеини, с изключение на H1, са част от ядрото на нуклеозомата. Протеинът H1, заедно с ДНК, свързва отделните нуклеозоми една с друга (този регион се нарича линкерна ДНК). В електронен микроскоп такъв изкуствено декондензиран хроматин изглежда като „мъниста на връв“. В живото ядро нуклеозомните клетки са плътно свързани помежду си с помощта на друг линкерен хистонов протеин, образувайки така наречения елементарен хроматинов фибрил с диаметър 30 nm. Други протеини с нехистонова природа, които изграждат хроматина, осигуряват допълнително уплътняване, т.е. подреждане на хроматиновите фибрили, което достига максималните си стойности по време на клетъчното делене в митотични или мейотични хромозоми. В клетъчното ядро хроматинът присъства както под формата на плътен кондензиран хроматин, в който 30 nm елементарни фибрили са плътно опаковани, така и под формата на хомогенен дифузен хроматин. Количественото съотношение на тези два вида хроматин зависи от естеството на метаболитната активност на клетката, степента на нейната диференциация. Например, ядрата на еритроцитите на птиците, в които не протичат активни процеси на репликация и транскрипция, съдържат практически само плътен кондензиран хроматин. Част от хроматина запазва своето компактно, кондензирано състояние през целия клетъчен цикъл - такъв хроматин се нарича хетерохроматин и се различава от еухроматина по редица свойства.

Спиралните участъци от хромозоми са генетично инертни. Прехвърлянето на генетична информация се извършва чрез деспирализирани участъци от хромозоми, които поради малката си дебелина не се виждат в светлинен микроскоп. В делящите се клетки всички хромозоми са силно спирализирани, скъсени и стават компактни по размер и форма.

Хроматинът на интерфазните ядра е тяло, носещо ДНК (хромозома), което по това време губи своята компактна форма, разхлабва се, декондензира. Степента на такава декондензация на хромозомите може да бъде различна в ядрата на различните клетки. Когато една хромозома или нейният сегмент е напълно декондензиран, тогава тези зони се наричат дифузен хроматин. При непълно разхлабване на хромозомите в интерфазното ядро се виждат участъци от кондензиран хроматин (понякога наричан хетерохроматин). Доказано е, че степента на декондензация на хромозомния материал в интерфазата може да отразява функционалното натоварване на тази структура. Колкото по-дифузен е хроматинът на интерфазното ядро, толкова по-високи са синтетичните процеси в него. Намаляването на синтеза на РНК в клетките обикновено е придружено от увеличаване на кондензираните хроматинови зони.

Хроматинът е максимално кондензиран по време на митотичното клетъчно делене, когато се намира под формата на плътни тела - хромозоми. През този период хромозомите не носят никакви синтетични натоварвания, те не включват прекурсори на ДНК и РНК.

Ориз. 6.

Нуклеозомните частици се състоят от два пълни оборота на ДНК (83 нуклеотидни двойки на оборот), усукани около ядрото, което е хистонов октамер, и са свързани помежду си чрез линкерна ДНК. Нуклеозомната частица се изолира от хроматин чрез ограничена хидролиза на ДНК линкерни региони от микрококова нуклеаза. Във всяка нуклеозомна частица фрагмент от двойна спирала на ДНК от 146 bp е навит около хистоновото ядро. Това протеиново ядро съдържа две молекули от всеки от хистоните H2A, H2B, H3 и H4. Хистоновите полипептидни вериги имат 102 до 135 аминокиселинни остатъка, а общото тегло на октамера е приблизително 100 000 Da. В декондензираната форма на хроматин всяко "зрънце" е свързано със съседната частица чрез нишковидна секция от линкерна ДНК (според Албертс).

Ориз. 7.

Ориз. осем.

Показани са три вериги на хроматин, върху една от които две молекули РНК полимераза транскрибират ДНК. По-голямата част от хроматина в ядрото на висшите еукариоти не съдържа активни гени и следователно не съдържа РНК транскрипти. Трябва да се отбележи, че нуклеозомите присъстват както в транскрибираните, така и в нетранскрибираните региони и че те са свързани с ДНК непосредствено преди и непосредствено след преместването на РНК полимеразните молекули. (според Албертс).

Ориз. девет.

А. Изглед отгоре. Б. Страничен изглед.

При този тип опаковка има една H1 хистонова молекула на нуклеозома (не е посочено). Въпреки че мястото на прикрепване на H1 хистона към нуклеозомата е определено, местоположението на H1 молекулите върху този фибрил е неизвестно (според Alberts).

Хроматинови протеини

Хистоните са силно основни протеини. Тяхната алкалност е свързана с обогатяването им с есенциални аминокиселини (главно лизин и аргинин). Тези протеини не съдържат триптофан. Получаването на общи хистони може да бъде разделено на 5 фракции:

H 1 (от англ. хистон) - хистон, богат на лизин, казват. Тегло 2100;

H 2a - умерено богат на лизин хистон, тегло 13 700;

H 2b - хистон, умерено богат на лизин, тегло 14 500;

H 4 - хистон, богат на аргинин, тегло 11 300;

H 3 - хистон, богат на аргинин, тегло 15 300.

В хроматиновите препарати тези хистонови фракции се намират в приблизително еднакви количества, с изключение на H 1, който е приблизително 2 пъти по-малко от всяка друга фракция.

Хистоновите молекули се характеризират с неравномерно разпределение на основните аминокиселини във веригата: тези, обогатени с положително заредени аминогрупи, се наблюдават в краищата на протеиновите вериги. Тези хистонови региони се свързват с фосфатни групи на ДНК, докато относително по-малко заредените централни региони на молекулите осигуряват тяхното взаимодействие помежду си. По този начин взаимодействието между хистоните и ДНК, което води до образуването на дезоксирибонуклеопротеинов комплекс, е йонно по природа.

Хистоните се синтезират върху полизоми в цитоплазмата; този синтез започва малко по-рано от репликацията на ДНК. Синтезираните хистони мигрират от цитоплазмата към ядрото, където се свързват с ДНК региони.

Функционалната роля на хистоните не е напълно ясна. По едно време се смяташе, че хистоните са специфични регулатори на активността на хроматинова ДНК, но сходството в структурата на по-голямата част от хистоните показва малка вероятност за това. По-очевидна е структурната роля на хистоните, която осигурява не само специфичното нагъване на хромозомната ДНК, но също така играе роля в регулирането на транскрипцията.

Ориз. 10.

Нуклеозомните частици се състоят от два пълни оборота на ДНК (83 нуклеотидни двойки на оборот), усукани около ядрото, което е хистонов октамер, и са свързани помежду си чрез линкерна ДНК. Нуклеозомната частица се изолира от хроматин чрез ограничена хидролиза на ДНК линкерни региони от микрококова нуклеаза. Във всяка нуклеозомна частица фрагмент от двойна спирала на ДНК от 146 bp е навит около хистоновото ядро. Това протеиново ядро съдържа две молекули от всеки от хистоните H2A, H2B, H3 и H4. Хистоновите полипептидни вериги имат 102 до 135 аминокиселинни остатъка, а общото тегло на октамера е приблизително 100 000 Da. В декондензираната форма на хроматин, всяко "перло" е свързано със съседната частица чрез нишковидна секция от линкерна ДНК.

Нехистоновите протеини са най-слабо характеризираната фракция на хроматина. В допълнение към ензимите, пряко свързани с хроматина (ензими, отговорни за възстановяването, редупликацията, транскрипцията и модификацията на ДНК, ензими за модификация на хистони и други протеини), тази фракция включва много други протеини. Много е вероятно някои от нехистоновите протеини да са специфични протеини - регулатори, които разпознават определени нуклеотидни последователности в ДНК.

Хроматиновата РНК съставлява 0,2 до 0,5% от съдържанието на ДНК. Тази РНК представлява всички известни типове клетъчна РНК, които са в процес на синтез или узряване във връзка с хроматинова ДНК.

Липиди до 1% от тегловното съдържание на ДНК могат да бъдат намерени в хроматина, тяхната роля в структурата и функционирането на хромозомите остава неясна.

Химически хроматиновите препарати са сложни комплекси от дезоксирибонуклеопротеини, които включват ДНК и специални хромозомни протеини - хистони. РНК е открита и в хроматина. В количествено отношение ДНК, протеин и РНК са като 1:1,3:0,2. Все още няма достатъчно недвусмислени данни за значението на РНК в състава на хроматина. Възможно е тази РНК да е съпътстваща функция на синтезираната РНК и следователно да е частично свързана с ДНК или да е специален тип РНК, характерен за структурата на хроматина.

хроматинова ДНК

В хроматиновия препарат ДНК обикновено представлява 30-40%. Тази ДНК е двуверижна спирална молекула. Хроматиновата ДНК има молекулно тегло 7-9*10 6 . Такава сравнително малка маса ДНК от препарати може да се обясни с механично увреждане на ДНК по време на изолирането на хроматин.

Общото количество ДНК, включено в ядрените структури на клетките, в генома на организмите, варира от вид до вид. Сравнявайки количеството ДНК на клетка в еукариотните организми, е трудно да се види някаква връзка между степента на сложност на организма и количеството ДНК на ядро. Приблизително същото количество ДНК се намира в различни организми, като лен, морски таралеж, костур (1,4-1,9 pg) или овъглена риба и бик (6,4 и 7 pg).

При някои земноводни количеството на ДНК в ядрата е 10-30 пъти по-голямо, отколкото в човешките ядра, въпреки че човешката генетична конституция е несравнимо по-сложна от тази на жабите. Следователно може да се предположи, че излишното количество ДНК в по-ниско организираните организми или не е свързано с изпълнението на генетична роля, или броят на гените се повтаря един или друг брой пъти.

Сателитна ДНК или фракция от ДНК с често повтарящи се последователности може да участва в разпознаването на хомоложни региони на хромозомите по време на мейозата. Според други предположения тези участъци играят ролята на разделители (спейсъри) между различните функционални единици на хромозомната ДНК.

Както се оказа, фракцията от умерено повтарящи се (от 102 до 105 пъти) последователности принадлежи към пъстър клас от ДНК региони, които играят важна роля в метаболитните процеси. Тази фракция включва гените на рибозомната ДНК, многократно повтарящи се участъци за синтеза на всички тРНК. Освен това някои структурни гени, отговорни за синтеза на определени протеини, също могат да се повтарят многократно, представени от много копия (гени за хроматинови протеини - хистони).

ядро

Ядрото (nucleolus) е плътно тяло вътре в ядрото на повечето еукариотни клетки. Състои се от рибонуклеопротеини - предшественици на рибозомите. Обикновено в клетката има едно ядро, рядко много. В ядрото се разграничават зона на интрануклеоларен хроматин, зона на фибрили и зона на гранули. Ядрото е непостоянна структура в еукариотните клетки. По време на активна митоза нуклеолите се разпадат и след това се синтезират отново. Основната функция на ядрото е синтезът на РНК и рибозомни субединици.

В ядрото се разграничават зона на интрануклеоларен хроматин, зона на фибрили и зона на гранули. Ядрото не е независим клетъчен органоид, той е лишен от мембрана и се образува около хромозомната област, в която е кодирана структурата на rRNA (нуклеоларен организатор), rRNA се синтезира върху него; в допълнение към натрупването на рРНК в нуклеола се образуват рибозоми, които след това се преместват в цитоплазмата. Че. ядрото е натрупване на рРНК и рибозоми на различни етапи на образуване.

Основната функция на ядрото е синтезът на рибозоми (РНК полимераза I участва в този процес)