Specijalizovane strukture ćelijske membrane. stanične membrane

stanične membrane je struktura koja pokriva vanjski dio ćelije. Naziva se i citolema ili plazmolema.

Ova formacija je izgrađena od bilipidnog sloja (dvosloja) sa proteinima ugrađenim u njega. Ugljikohidrati koji čine plazmalemu su u vezanom stanju.

Distribucija glavnih komponenti plazmaleme je sljedeća: više od polovine hemijskog sastava otpada na proteine, četvrtinu zauzimaju fosfolipidi, a desetina holesterol.

Ćelijska membrana i njeni tipovi

Stanična membrana je tanak film, koji se temelji na slojevima lipoproteina i proteina.

Po lokalizaciji razlikuju se membranske organele koje imaju neke karakteristike u biljnim i životinjskim stanicama:

mitohondrije;
jezgro;
endoplazmatski retikulum;
Golgijev kompleks;
lizozomi;
hloroplasti (u biljnim ćelijama).

Tu su i unutrašnja i vanjska (plazmolema) ćelijska membrana.

Struktura ćelijske membrane

Stanična membrana sadrži ugljikohidrate koji je prekrivaju u obliku glikokaliksa. Ovo je supramembranska struktura koja obavlja funkciju barijere. Proteini koji se nalaze ovdje su u slobodnom stanju. Nevezani proteini su uključeni u enzimske reakcije, osiguravajući ekstracelularnu razgradnju tvari.

Proteini citoplazmatske membrane predstavljeni su glikoproteinima. Prema hemijskom sastavu izdvajaju se proteini koji su u potpunosti uključeni u lipidni sloj (u celosti) - integralni proteini. Također periferno, ne dopire do jedne od površina plazmaleme.

Prvi funkcionišu kao receptori, vezujući se za neurotransmitere, hormone i druge supstance. Insercijski proteini su neophodni za izgradnju jonskih kanala kroz koje se transportuju joni i hidrofilni supstrati. Potonji su enzimi koji kataliziraju unutarstanične reakcije.

Osnovna svojstva plazma membrane

Lipidni dvosloj sprečava prodiranje vode. Lipidi su hidrofobna jedinjenja prisutna u ćeliji kao fosfolipidi. Fosfatna grupa je okrenuta prema van i sastoji se od dva sloja: vanjskog, usmjerenog u vanćelijsku sredinu, i unutrašnjeg, koji ograničava unutarćelijski sadržaj.

Područja topiva u vodi nazivaju se hidrofilne glave. Mjesta masnih kiselina su usmjerena unutar ćelije, u obliku hidrofobnih repova. Hidrofobni dio stupa u interakciju sa susjednim lipidima, što osigurava njihovo međusobno vezivanje. Dvostruki sloj ima selektivnu propusnost u različitim područjima.

Dakle, u sredini je membrana nepropusna za glukozu i ureu, ovdje slobodno prolaze hidrofobne tvari: ugljični dioksid, kisik, alkohol. Holesterol je važan, sadržaj potonjeg određuje viskoznost plazma membrane.

Funkcije vanjske membrane ćelije

Karakteristike funkcija su ukratko navedene u tabeli:

Funkcija membrane	Opis
uloga barijere	Plazma membrana radi zaštitna funkcijaštiti sadržaj ćelije od izlaganja stranim agensima. Zbog posebne organizacije proteina, lipida, ugljikohidrata, osigurana je polupropusnost plazma membrane.
Funkcija receptora	Biološki se aktivira kroz ćelijsku membranu aktivne supstance u procesu vezivanja za receptore. Dakle, imunološke reakcije su posredovane kroz prepoznavanje stranih agenasa od strane receptorskog aparata ćelija lokalizovanih na ćelijskoj membrani.
transportna funkcija	Prisutnost pora u plazmalemi omogućava vam regulaciju protoka tvari u ćeliju. Proces prijenosa se odvija pasivno (bez potrošnje energije) za spojeve sa niskim sadržajem molekularna težina. Aktivni prijenos je povezan s utroškom energije koja se oslobađa tokom razgradnje adenozin trifosfata (ATP). Ova metoda ima mjesto za prijenos organskih jedinjenja.
Učešće u procesima probave	Supstance se talože na ćelijskoj membrani (sorpcija). Receptori se vezuju za supstrat, pomičući ga unutar ćelije. Formira se vezikula koja slobodno leži unutar ćelije. Spajajući se, takve vezikule formiraju lizozome sa hidrolitičkim enzimima.
Enzimska funkcija	Enzimi, neophodne komponente intracelularne probave. Reakcije koje zahtijevaju učešće katalizatora odvijaju se uz učešće enzima.

Koliki je značaj ćelijske membrane

Stanična membrana je uključena u održavanje homeostaze zbog visoke selektivnosti tvari koje ulaze i izlaze iz stanice (u biologiji se to naziva selektivna permeabilnost).

Izrasline plazmoleme dijele ćeliju na odjeljke (kompartmente) odgovorne za obavljanje određenih funkcija. Specifično raspoređene membrane, koje odgovaraju shemi fluid-mozaik, osiguravaju integritet ćelije.

Stanična membrana je ultra tanak film na površini ćelije ili ćelijske organele, koji se sastoji od bimolekularnog sloja lipida sa ugrađenim proteinima i polisaharidima.

Funkcije membrane:

· Barijera - obezbeđuje regulisan, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam sa okolinom. Na primjer, peroksizomska membrana štiti citoplazmu od peroksida koji su opasni za ćeliju. Selektivna permeabilnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električni naboj i hemijska svojstva. Selektivna permeabilnost osigurava odvajanje ćelijskih i ćelijskih odjeljaka od okruženje i snabdjeti ih potrebnim supstancama.
· Transport – kroz membranu dolazi do transporta supstanci u ćeliju i van ćelije. Transport kroz membrane obezbeđuje: isporuku hranljivih materija, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma, izlučivanje razne supstance, stvarajući ionske gradijente, održavajući optimalni pH u ćeliji i koncentraciju jona koji su potrebni za rad ćelijskih enzima. Čestice koje iz nekog razloga ne mogu proći kroz fosfolipidni dvosloj (na primjer, zbog hidrofilnih svojstava, budući da je membrana iznutra hidrofobna i ne propušta hidrofilne tvari, ili zbog njihove velike veličine), ali su neophodne za ćeliju , mogu prodrijeti kroz membranu putem posebnih proteina nosača (transportera) i proteina kanala ili endocitozom. U pasivnom transportu, supstance prelaze lipidni dvosloj bez utroška energije duž gradijenta koncentracije difuzijom. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određeni molekul pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ovaj molekul može imati kanal koji omogućava prolaz samo jednoj vrsti tvari. Aktivni transport zahtijeva energiju, jer se odvija protiv gradijenta koncentracije. Na membrani se nalaze posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K+) u ćeliju i pumpa ione natrija (Na+) iz nje.
· matriks – obezbeđuje određeni relativni položaj i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju.
Mehanički - osigurava autonomiju ćelije, njenih unutarćelijskih struktura, kao i povezanost sa drugim ćelijama (u tkivima). važnu ulogu u pružanju mehanička funkcija imaju ćelijske zidove, a kod životinja - međućelijsku tvar.
energija - tokom fotosinteze u hloroplastima i ćelijskog disanja u mitohondrijama u njihovim membranama funkcionišu sistemi prenosa energije u kojima učestvuju i proteini;
Receptor – neki proteini koji se nalaze u membrani su receptori (molekuli pomoću kojih ćelija percipira određene signale). Na primjer, hormoni koji kruže krvlju djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju tim hormonima. Neurotransmiteri ( hemijske supstance pružanje nervnih impulsa) takođe se vezuju za specifične receptorske proteine na ciljnim ćelijama.
Enzimski - Membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane epitelnih stanica crijeva sadrže probavne enzime.
· Implementacija stvaranja i provođenja biopotencijala. Uz pomoć membrane u ćeliji se održava konstantna koncentracija jona: koncentracija iona K+ unutar ćelije je mnogo veća nego izvan nje, a koncentracija Na+ je mnogo niža, što je veoma važno, jer ovo održava razliku potencijala kroz membranu i stvara nervni impuls.
Označavanje ćelije – na membrani se nalaze antigeni koji djeluju kao markeri – „oznake“ koje omogućavaju identifikaciju ćelije. To su glikoproteini (odnosno proteini sa razgranatim bočnim lancima oligosaharida koji su vezani za njih) koji igraju ulogu "antene". zbog bezbroj konfiguraciju bočnih lanaca, moguće je napraviti poseban marker za svaki tip ćelije. Uz pomoć markera, ćelije mogu prepoznati druge ćelije i djelovati u skladu s njima, na primjer, prilikom formiranja organa i tkiva. Takođe omogućava imunološkom sistemu da prepozna strane antigene.

Neki proteinski molekuli slobodno difundiraju u ravni lipidnog sloja; in normalno stanje dijelovi proteinskih molekula koji izlaze različite stranećelijska membrana ne mijenja svoj položaj.

Posebna morfologija staničnih membrana određuje njihove električne karakteristike, među kojima su najvažniji kapacitet i provodljivost.

Kapacitivnost je uglavnom određena fosfolipidnim dvoslojem, koji je nepropustan za hidratizirane jone i istovremeno dovoljno tanak (oko 5 nm) da omogući efikasno razdvajanje i akumulaciju naboja, te elektrostatičku interakciju katjona i anjona. Osim toga, kapacitivna svojstva ćelijskih membrana su jedan od razloga koji određuju vremenske karakteristike električnih procesa koji se odvijaju na ćelijskim membranama.

Vodljivost (g) je recipročna vrijednost električni otpor i jednak je omjeru vrijednosti ukupne transmembranske struje za dati ion i vrijednosti koja je uzrokovala njegovu transmembransku potencijalnu razliku.

Kroz fosfolipidni dvosloj mogu difundirati različite supstance, a stepen permeabilnosti (P), odnosno sposobnost ćelijske membrane da propušta te supstance, zavisi od razlike u koncentracijama difuzne supstance sa obe strane membrane, njene rastvorljivosti. lipidima i svojstvima ćelijske membrane. Brzina difuzije za nabijene jone pod uvjetima konstantno polje u membrani je određena pokretljivošću jona, debljinom membrane, distribucijom jona u membrani. Za neelektrolite, propusnost membrane ne utječe na njenu provodljivost, jer neelektroliti ne nose naboje, odnosno ne mogu prenositi električnu struju.

Provodljivost membrane je mjera njene ionske permeabilnosti. Povećanje provodljivosti ukazuje na povećanje broja jona koji prolaze kroz membranu.

Važna osobina bioloških membrana je fluidnost. Sve ćelijske membrane su pokretne fluidne strukture: večina njihovi sastavni lipidni i proteinski molekuli mogu se kretati dovoljno brzo u ravnini membrane

Glavne ćelijske membrane:

plazma membrana

Plazma membrana koja okružuje svaku ćeliju određuje njenu veličinu, osigurava transport malih i velikih molekula iz ćelije u ćeliju i održava razliku u koncentraciji jona na obje strane membrane. Membrana sudjeluje u međućelijskim kontaktima, percipira, pojačava i prenosi signale iz vanjskog okruženja u ćeliju. Membrana je povezana s mnogim enzimima koji kataliziraju biokemijske reakcije.

nuklearna membrana

Nuklearni omotač se sastoji od vanjske i unutrašnje nuklearne membrane. nuklearni omotač ima pore kroz koje RNK prodiru iz jezgra u citoplazmu, a regulatorni proteini iz citoplazme u jezgro.

Unutrašnja nuklearna membrana sadrži specifične proteine koji imaju mjesta vezivanja za glavne polipeptide nuklearnog matriksa - lamin A, lamin B i lamin C. Važna funkcija ovih proteina je dezintegracija nuklearne membrane tokom mitoze.

Endoplazmatski retikulum (ER) membrana

ER membrana ima brojne nabore i nabore. Formira kontinuiranu površinu koja ograničava unutrašnji prostor, nazvan ER šupljina. Grubi ER je povezan sa ribozomima, na kojima se sintetišu proteini plazma membrane, ER, Golgijevog aparata, lizozoma i izlučenih proteina. Regije ER koje ne sadrže ribozome nazivaju se glatki ER. Ovdje je završna faza biosinteze kolesterola, fosfolipida, reakcija oksidacije vlastitih metabolita i stranih tvari uz sudjelovanje membranskih enzima - citokrom P 450, citokrom P 450 reduktaza, citokrom b 5 reduktaza i citokrom b 5

golgijev aparat

Golgijev aparat je važna membranska organela odgovorna za modifikaciju, akumulaciju, sortiranje i usmjeravanje različitih supstanci u odgovarajuće unutarćelijske odjeljke, kao i izvan ćelije. Specifični enzimi membrane Golgijevog kompleksa, glikoziltransferaza, glikozilirajući proteini na ostacima serina, treonina ili amidne grupe asparagina, dovršavaju formiranje kompleksnih proteina - glikoproteina.

Mitohondrijalne membrane

Mitohondrije su dvomembranske organele specijalizirane za sintezu ATP-a oksidativnom fosforilacijom. Posebnost vanjske mitohondrijalne membrane je sadržaj velike količine proteina porina, koji formira pore u membrani. Zbog porina, vanjska membrana je slobodno propusna za neorganske ione, metabolite, pa čak i male proteinske molekule (manje od 10 kD). Za velike proteine, vanjska membrana je nepropusna, što omogućava mitohondrijima da zadrže proteine u međumembranskom prostoru od curenja u citosol.

Unutrašnju membranu mitohondrija karakteriše visok sadržaj proteina, oko 70%, koji obavljaju uglavnom katalitičke i transportne funkcije. Membranske translokaze obezbeđuju selektivni transport supstanci iz intermembranskog prostora do matriksa i u obrnuti smjer, enzimi su uključeni u transport elektrona (lanac transporta elektrona) i sintezu ATP-a.

Membrana lizosoma

Membrana lizosoma ima ulogu "štita" između aktivnih enzima (više od 50), koji pružaju reakcije za razgradnju proteina, ugljikohidrata, masti, nukleinske kiseline, i ostatak sadržaja ćelije. Membrana sadrži jedinstvene proteine, na primjer, ATP zavisnu protonsku pumpu (pumpu), koja održava kiselu sredinu (pH 5) neophodnu za djelovanje hidrolitičkih enzima (proteaza, lipaza), kao i transportne proteine koji omogućavaju razgradnju makromolekula proizvodi koji napuštaju lizozom. Takve membrane ih štite od djelovanja proteaza.

Opće funkcije bioloških membrana sljedeće:

Oni razgraničavaju sadržaj ćelije od spoljašnje sredine i sadržaj organela od citoplazme.

Oni obezbjeđuju transport tvari u ćeliju i iz nje, od citoplazme do organela i obrnuto.

Oni igraju ulogu receptora (primanje i pretvaranje signala iz okoline, prepoznavanje ćelijskih supstanci, itd.).

Oni su katalizatori (obezbeđuju membranske hemijske procese).

Učestvujte u transformaciji energije.

Opća svojstva bioloških membrana

Bez izuzetka, sve ćelijske membrane su izgrađene prema tome opšti princip: to su tanki lipoproteinski filmovi koji se sastoje od dvostrukog sloja molekula lipida, u koje su uključeni proteinski molekuli. U težinskom smislu, zavisno od vrste membrana, lipidi čine 25-60%, a proteini 40-75%. Mnoge membrane sadrže ugljikohidrate, čija količina može doseći 2-10%.

Biološke membrane vrlo selektivno propuštaju tvari iz okolnog rastvora. Oni prilično lako propuštaju vodu i zarobljavaju većinu tvari topljivih u vodi, a prvenstveno ionizirane tvari ili one koje nose električni naboj. Zbog toga su biomembrane dobri električni izolatori u slanim otopinama.

Membranska podloga je dvostruki lipidni sloj u čijem stvaranju učestvuju fosfolipidi i glikolipidi. Lipidni dvosloj formiraju dva reda lipida, čiji su hidrofobni radikali skriveni unutra, a hidrofilne grupe su okrenute prema van i u kontaktu su sa vodenim medijem. Molekuli proteina su kao da su "otopljeni" u lipidnom dvosloju

Poprečni presjek plazma membrane

Lipidni sastav membrana:

Fosfolipidi. Svi fosfolipidi se mogu podijeliti u 2 grupe - glicerofosfolipidi i sfingofosfolipidi. Glicerofosfolipidi su klasifikovani kao derivati fosfatidne kiseline. Najčešći membranski glicerofosfolipidi su fosfatidilkolini i fosfatidiletanolamini. nalaze u membranama eukariotskih ćelija velika količina različitih fosfolipida, a oni su neravnomjerno raspoređeni po različitim ćelijskim membranama. Ova neravnomjernost se odnosi na raspodjelu i polarnih "glava" i acilnih ostataka.

Specifični fosfolipidi unutrašnje membrane mitohondrija su kardiolipini (difosfatidilgliceroli), izgrađeni na bazi glicerola i dva ostatka fosfatidne kiseline. Sintetiziraju ih enzimi unutrašnje membrane mitohondrija i čine oko 22% svih membranskih fosfolipida.

Plazma membrane ćelija sadrže sfingomijeline u značajnim količinama. Sfingomijelini su izgrađeni na bazi ceramida, aciliranog amino alkohola sfingozina. Polarna grupa se sastoji od ostatka fosforna kiselina i holin, etanolamin ili serin. Sfingomijelini su glavni lipidi u mijelinskoj ovojnici nervnih vlakana.

Glikolipidi. Kod glikolipida hidrofobni dio predstavlja ceramid. Hidrofilna grupa - ugljikohidratni ostatak vezan glikozidnom vezom za hidroksilnu grupu na prvom atomu ugljika ceramida. U zavisnosti od dužine i strukture ugljikohidratnog dijela, postoje cerebrozidi, koji sadrže mono- ili oligosaharidni ostatak, i gangliozidi, za čiju OH grupu je vezan kompleksni, razgranati oligosaharid koji sadrži N-acetilneuraminsku kiselinu (NANA).

Polarne "glave" glikosfingolipida nalaze se na vanjskoj površini plazma membrane. Značajne količine glikolipida nalaze se u membranama moždanih stanica, eritrocitima i epitelnim stanicama. Gangliozidi eritrocita različitih pojedinaca razlikuju se po strukturi oligosaharidnih lanaca koji pokazuju antigena svojstva.

Holesterol. Holesterol je prisutan u svim membranama životinjskih stanica. Njegova molekula se sastoji od krutog hidrofobnog jezgra i fleksibilnog ugljikovodičnog lanca, a jedina hidroksilna grupa je "polarna glava".

Za životinjsku ćeliju prosječni molarni omjer holesterol/fosfolipid je 0,3-0,4, ali je u plazma membrani taj odnos mnogo veći (0,8-0,9). Prisutnost kolesterola u membranama smanjuje pokretljivost masnih kiselina, smanjuje bočnu difuziju lipida i proteina, te stoga može utjecati na funkcije: membranskih proteina.

U biljnim membranama nema holesterola, ali postoje biljni steroidi - sitosterol i stigmasterol.

Membranski proteini: Uobičajeno je da se dijeli na integralne (transmembranske) i periferne. Integral proteini imaju velike hidrofobne regije na svojoj površini i u njima su netopivi vode. Oni su povezani sa membranskim lipidima hidrofobnim interakcijama i djelomično su uronjeni u debljinu lipidnog dvosloja i često prodiru u dvosloj, ostavljajući ga površine su relativno male hidrofilne površine. Odvojite ove proteine od membrane se mogu postići samo sa deterdžentima kao što su dodecil sulfat ili soli žučne kiseline, koje uništavaju lipidni sloj i pretvaraju protein u rastvorljiv formirati (otopiti ga) formiranjem saradnika s njim. Sve dalje operacije Prečišćavanje integralnih proteina se takođe vrši u prisustvu deterdženata. Periferni proteini su povezani sa površinom lipidnog dvosloja elektrostatičkih sila i može se isprati sa membrane slanim rastvorima.

23. Mehanizmi za prijenos tvari kroz membrane: jednostavna difuzija, pasivni simport i antiport, primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport, regulirani kanali (primjeri). Prenos kroz membranu makromolekula i čestica. Učešće membrana u međućelijskim interakcijama.

Ima ih nekoliko mehanizama transporta supstanci kroz membranu .

Difuzija- prodiranje supstanci kroz membranu duž gradijenta koncentracije (od područja gdje je njihova koncentracija veća do područja gdje je njihova koncentracija niža). Difuzni transport supstanci (voda, joni) odvija se uz učešće membranskih proteina, koji imaju molekularne pore, ili uz učešće lipidne faze (za supstance rastvorljive u mastima).

Sa olakšanom difuzijom specijalni proteini nosači membrane selektivno se vežu za jedan ili drugi ion ili molekul i nose ih preko membrane duž gradijenta koncentracije.

Olakšana difuzija supstanci

Proteini translokaze postoje u ćelijskim membranama. U interakciji sa specifičnim ligandom, osiguravaju njegovu difuziju (transport iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije) preko membrane. Za razliku od proteinskih kanala, translokaze prolaze kroz konformacijske promjene u procesu interakcije s ligandom i njegovom prijenosu kroz membranu. Kinetički, prijenos tvari olakšanom difuzijom nalikuje enzimskoj reakciji. Za translokaze postoji koncentracija zasićenja liganda, pri kojoj su sva mjesta vezivanja proteina sa ligandom zauzeta, a proteini rade maksimalnom brzinom Vmax. Stoga, brzina transporta tvari olakšanom difuzijom ne ovisi samo o gradijentu koncentracije transportiranog liganda, već i o broju proteina nosača u membrani.

Postoje translokaze koje prenose samo jednu vodotopivu supstancu s jedne strane membrane na drugu. Takav jednostavan transport se zove "pasivni uniport". Primjer uniporta je funkcioniranje GLUT-1, translokaze koja prenosi glukozu kroz membranu eritrocita:

Olakšana difuzija (uniport) glukoze u eritrocite pomoću GLUT-1 (S - molekula glukoze). Molekul glukoze je vezan nosačem na vanjskoj površini plazma membrane. Dolazi do konformacijske promjene, a centar nosača, okupiran glukozom, biva izložen unutrašnjosti ćelije. Zbog konformacijskih promjena, nosač gubi afinitet za glukozu, a molekul se oslobađa u citosol ćelije. Odvajanje glukoze od nosača uzrokuje konformacijsku promjenu u proteinu, i on se vraća na svoje izvorne "informacije".

Neke translokaze mogu nositi dvije različite tvari duž gradijenta koncentracije u istom smjeru - pasivni simport , ili u suprotnim smjerovima - pasivni antiport .

Primjer translokaze koja djeluje putem pasivnog antiport mehanizma je anionski transporter membrane eritrocita. Unutrašnja mitohondrijalna membrana sadrži mnogo translokaza koje obavljaju pasivni antiport. U procesu takvog prenosa dolazi do ekvivalentne razmene jona, ali ne uvek do ekvivalentne razmene zaduženja.

primarni aktivni transport

Transport nekih neorganskih jona ide protiv gradijenta koncentracije uz učešće transportnih ATPaza (jonske pumpe). Sve jonske pumpe istovremeno služe kao enzimi sposobni za autofosforilaciju i autodefosforilaciju. ATPaze se razlikuju po ionskoj specifičnosti, broju prenesenih jona i smjeru transporta. Kao rezultat funkcioniranja ATPaze, transportirani ioni se akumuliraju na jednoj strani membrane. Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza i H+,K+,-ATPaza sluznice želuca su najčešće u plazma membrani ljudskih ćelija.

Na+, K+-ATPaza

Ovaj enzim nosilac katalizira ATP-ovisni transport jona Na+ i K+ kroz plazma membranu. Ka+,K+-ATPaza se sastoji od α i β podjedinica; α - katalitička velika podjedinica, i β - mala podjedinica (glikoprotein). Aktivni oblik translokaze je tetramer (αβ)2.

Na+,K+-ATPaza je odgovorna za održavanje visoke koncentracije K+ u ćeliji i niske koncentracije Na+. Pošto Na + D + -ATPaza ispumpava tri pozitivno nabijena jona, a pumpa dva, tada električni potencijal sa negativnom vrijednošću na unutarnjoj strani ćelije u odnosu na njenu vanjsku površinu.

Ca2+-ATPaza lokaliziran ne samo u plazma membrani, već iu ER membrani. Enzim se sastoji od deset transmembranskih domena koji pokrivaju ćelijsku membranu. Između druge i treće domene nalazi se nekoliko ostataka asparaginske kiseline koji su uključeni u vezivanje kalcijuma. Područje između četvrte i pete domene ima centar za vezivanje ATP-a i autofosforilaciju na ostatku asparaginske kiseline. Ca2+-ATPaze plazma membrana nekih ćelija su regulisane proteinom kalmodulinom. Svaka od Ca2+-ATPaza plazma membrane i ER je predstavljena sa nekoliko izoforma.

sekundarni aktivni transport

Transport nekih otopljenih tvari protiv gradijenta koncentracije ovisi o istovremenom ili uzastopnom transportu druge tvari duž gradijenta koncentracije u istom smjeru (aktivni simport) ili u suprotnom smjeru (aktivni antiport). U ljudskim ćelijama Na+ je najčešće ion koji se transportuje duž gradijenta koncentracije.

Redoslijed događaja u procesu rada Ca2*-ATP-aze.

1 - vezivanje dva kalcijumova jona na mestu ATP-aze koje je okrenuto prema citosolu;

2 - promjena naboja i konformacije enzima (ATPaze), uzrokovana dodatkom dva Ca2+ jona, dovodi do povećanja afiniteta za ATP i aktivacije autofosforilacije;

3 - autofosforilacija je praćena informacijskim promjenama, ATPaza se zatvara sa unutra membrana i otvara se izvana;

4 - dolazi do smanjenja afiniteta vezivnih centara za jone kalcijuma i oni se odvajaju od ATPaze;

5 - autodefosforilaciju aktiviraju joni magnezijuma, kao rezultat toga, Ca2+-ATP-aza gubi ostatak fosfora i dva Mg2+ jona;

6 - ATPaza se vraća u prvobitno stanje.

Primjer ove vrste transporta je Na+,Ca2+ izmjenjivač plazma membrane (aktivni antiport), natrijum joni se transportuju u ćeliju duž gradijenta koncentracije, a ioni Ca2+ izlaze iz ćelije protiv gradijenta koncentracije.

Prema mehanizmu aktivnog simporta dolazi do apsorpcije glukoze u crijevnim stanicama i reapsorpcije glukoze i aminokiselina iz primarnog urina od strane stanica bubrega.

Transport makromolekula i čestica kroz membranu: endocitoza i egzocitoza

Makromolekule proteina, nukleinskih kiselina, polisaharida, lipoproteinskih kompleksa itd. ne prolaze kroz ćelijske membrane, za razliku od jona i monomera. Transport makromolekula, njihovih kompleksa i čestica u ćeliju odvija se na potpuno drugačiji način - endocitozom. At endocitoza (endo...- iznutra) određeni dio plazmaleme hvata i, takoreći, obavija ekstracelularni materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala kao rezultat invaginacije membrane. Nakon toga, takva vakuola je povezana s lizozomom, čiji enzimi razgrađuju makromolekule do monomera.

Obrnuti proces endocitoze egzocitoza (egzo...- vani). Zahvaljujući njemu, stanica uklanja unutarstanične produkte ili neprobavljene ostatke zatvorene u vakuole ili vezikule. Vezikula se približava citoplazmatskoj membrani, spaja se s njom, a njen sadržaj se oslobađa u okolinu. Kako se izlučuju probavni enzimi, hormoni, hemiceluloza itd.

Na ovaj način, biološke membrane kao glavni strukturni elementiĆelije služe ne samo kao fizičke granice, već i kao dinamičke funkcionalne površine. Na membranama organela odvijaju se brojni biohemijski procesi kao što su aktivna apsorpcija supstanci, konverzija energije, sinteza ATP-a itd.

UČEŠĆE MEMBRANA U MEĐUĆELIČNIM INTERAKCIJAMA

Plazma membrana eukariotskih ćelija sadrži mnoge specijalizovane receptore, koji u interakciji sa ligandima izazivaju specifične ćelijske odgovore. Neki receptori vezuju signalne molekule – hormone, neurotransmitere, drugi – nutrijente i metabolite, a treći su uključeni u staničnu adheziju. Ova klasa uključuje receptore neophodne za prepoznavanje i adheziju ćelija, kao i receptore odgovorne za vezivanje ćelija za proteine ekstracelularnog matriksa kao što su fibronektin ili kolagen.

Sposobnost ćelija za specifično međusobno prepoznavanje i adheziju je važna za embrionalni razvoj. Kod odraslih, interakcije adhezivnih stanica-ćelija i stanica-matriks i dalje su bitne za održavanje stabilnosti tkiva. U velikoj porodici receptora stanične adhezije, integrini, selektini i kadherini su najviše proučavani.

Integrins- ekstenzivna superfamilija homolognih receptora na ćelijskoj površini za molekule ekstracelularnog matriksa, kao što su kolagen, fibronektin, laminin, itd. Budući da su transmembranski proteini, oni stupaju u interakciju i sa ekstracelularnim molekulima i sa intracelularnim proteinima citoskeleta. Zbog toga su integrini uključeni u prijenos informacija iz vanćelijske sredine u ćeliju, određujući na taj način smjer njene diferencijacije, oblik, mitotičku aktivnost i sposobnost migracije. Prijenos informacija može ići i u suprotnom smjeru – od intracelularnih proteina preko receptora do ekstracelularnog matriksa.

Primjeri nekih integrina:

receptori za proteine ekstracelularnog matriksa. Vežu se za glikoproteinske komponente ekstracelularnog matriksa, posebno za fibronektin, laminin i vitronektin (vidjeti dio 15);

integrini trombocita (IIb i IIIa) su uključeni u agregaciju trombocita koja se javlja tokom koagulacije krvi;

adhezionih proteina leukocita. Da bi migrirali na mjesto infekcije i upale, leukociti moraju stupiti u interakciju sa vaskularnim endotelnim stanicama. Ova interakcija može posredovati u vezivanju T-limfocita za fibroblaste tokom upale.

Kadherini i selektini porodice transmembranskih Ca 2+-zavisnih glikoproteina uključenih u međućelijsku adheziju. Tri mogući načini učešće receptora ovog tipa u međućelijskoj adheziji.

fibronektinski receptor. Receptor fibronektina pripada porodici integrina. Svaka podjedinica ima jednu transmembransku domenu, kratku citoplazmatsku domenu i proširenu N-ekstracelularnu domenu. Obje podjedinice (α, β) integrina su glikozilirane i držane zajedno nekovalentnim vezama, α-podjedinica se sintetizira kao jedan polipeptidni lanac, koji se zatim cijepa u mali transmembranski lanac i veliki ekstracelularni lanac povezan disulfidom mostova. β-podjedinica sadrži 4 ponavljanja od po 40 aminokiselinskih ostataka. α-podjedinice su bogate cisteinom i sadrže mnoge unutarlančane disulfidne veze (nije prikazano na slici). Vezivanjem za fibronektin izvan i za citoskelet unutar ćelije, integrin djeluje kao transmembranski linker.

Metode interakcije između molekula površine ćelije u procesu međućelijske adhezije. A - receptori jedne ćelije mogu da se vežu za iste receptore susednih ćelija (homofilno vezivanje); B - receptori jedne ćelije mogu da se vežu za receptore druge vrste susednih ćelija (heterofilno vezivanje); B - ćelijski površinski receptori susjednih ćelija mogu komunicirati jedni s drugima koristeći polivalentne molekule povezivača.

Kadherini iz različitih tkiva su vrlo slični, sa 50-60% homolognih aminokiselinskih sekvenci. Svaki receptor ima jednu transmembransku domenu.

Najpotpunije su okarakterisane tri grupe kadherinskih receptora:

E-kadherin se nalazi na površini mnogih ćelija u epitelnim i embrionalnim tkivima;

N-kadherin je lokalizovan na površini nervnih ćelija, srčanih ćelija i sočiva;

P-kadherin se nalazi na ćelijama placente i epiderme.

Cadherins igraju važnu ulogu pri početnoj međućelijskoj adheziji, u fazama morfo- i organogeneze, obezbjeđuju strukturni integritet i polaritet tkiva, posebno epitelnog monosloja.

U porodici selectin receptorima, tri proteina su najbolje proučavana: L-selektin, P-selektin i E-selektin. Ekstracelularni dio selektina sastoji se od 3 domeni: prvi domen je predstavljen sa 2-9 blokova ponavljajućih aminokiselinskih ostataka (komplement-regulatorni protein), drugi je domen epidermalnog faktora rasta (EGF), treći je N-terminalni lektinski domen. Selektini L, P, E se razlikuju po broju blokova u proteinu regulacije komplementa. Lektini su porodica proteina koji specifično stupaju u interakciju s određenim sekvencama ostataka ugljikohidrata u glikoproteinima, proteoglikanima i glikolipidima ekstracelularnog matriksa.

Citoplazma- obavezni dio ćelije, zatvoren između plazma membrane i jezgra; Dijeli se na hijaloplazmu (glavna tvar citoplazme), organele (stalne komponente citoplazme) i inkluzije (privremene komponente citoplazme). Hemijski sastav citoplazma: osnova je voda (60-90% ukupne mase citoplazme), razni organski i neorganska jedinjenja. Citoplazma je alkalna. Feature citoplazma eukariotske ćelije - stalno kretanje ( cikloza). Otkriva se prvenstveno kretanjem ćelijskih organela, kao što su hloroplasti. Ako se kretanje citoplazme zaustavi, ćelija umire, jer je samo unutra u stalnom kretanju, može obavljati svoje funkcije.

hijaloplazma ( citosol) je bezbojna, sluzava, gusta i prozirna koloidna otopina. U njemu se odvijaju svi metabolički procesi, osigurava međusobnu povezanost jezgra i svih organela. Ovisno o prevlasti tekućeg dijela ili velikih molekula u hijaloplazmi, razlikuju se dva oblika hijaloplazme: sol- tečnija hijaloplazma i gel- gušća hijaloplazma. Mogući su međusobni prijelazi između njih: gel se pretvara u sol i obrnuto.

Funkcije citoplazme:

integracija svih komponenti ćelije u jedinstven sistem,
okruženje za prolazak mnogih biohemijskih i fizioloških procesa,
okruženje za postojanje i funkcionisanje organela.

Ćelijski zidovi

Ćelijski zidovi ograničavaju eukariotske ćelije. U svakom stanične membrane mogu se razlikovati najmanje dva sloja. Unutrašnji sloj je uz citoplazmu i predstavljen je sa plazma membrana(sinonimi - plazmalema, ćelijska membrana, cito plazma membrana), preko kojeg se formira vanjski sloj. AT kavez za životinje tanak je i zove se glikokaliks(formirani od glikoproteina, glikolipida, lipoproteina), in biljna ćelija- debeo, zove se ćelijski zid(formiran od celuloze).

Sve biološke membrane imaju zajedničke strukturne karakteristike i svojstva. Trenutno je opšte prihvaćeno fluidni mozaični model strukture membrane. Osnova membrane je lipidni dvosloj, formiran uglavnom od fosfolipida. Fosfolipidi su trigliceridi u kojima je jedan ostatak masne kiseline zamijenjen ostatkom fosforne kiseline; dio molekule u kojem se nalazi ostatak fosforne kiseline naziva se hidrofilna glava, a dijelovi u kojima se nalaze ostaci masnih kiselina nazivaju se hidrofobni repovi. U membrani, fosfolipidi su raspoređeni na striktno uređen način: hidrofobni repovi molekula okrenuti su jedan prema drugom, a hidrofilne glave okrenute prema van, prema vodi.

Osim lipida, membrana sadrži proteine (u prosjeku ≈ 60%). Oni određuju većinu specifičnih funkcija membrane (transport određenih molekula, kataliza reakcija, primanje i pretvaranje signala iz okoline, itd.). Razlikovati: 1) perifernih proteina(nalazi se sa vanjske strane ili unutrašnja površina lipidni dvosloj), 2) poluintegralni proteini(uronjeni u lipidni dvosloj na različite dubine), 3) integralni ili transmembranski proteini(prožimaju membranu kroz i kroz, dok su u kontaktu i sa spoljašnjim i unutrašnje okruženjećelije). Integralni proteini se u nekim slučajevima nazivaju formiranjem kanala ili kanalom, jer se mogu smatrati hidrofilnim kanalima kroz koje polarni molekuli prolaze u ćeliju (lipidna komponenta membrane ih ne bi propuštala).

A - hidrofilna glava fosfolipida; C, hidrofobni repovi fosfolipida; 1 - hidrofobni regioni proteina E i F; 2, hidrofilne regije proteina F; 3 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za lipid u molekulu glikolipida (glikolipidi su rjeđi od glikoproteina); 4 - razgranati oligosaharidni lanac vezan za protein u molekulu glikoproteina; 5 - hidrofilni kanal (funkcionira kao pora kroz koju mogu proći ioni i neki polarni molekuli).

Membrana može sadržavati ugljikohidrate (do 10%). Ugljikohidratnu komponentu membrana predstavljaju oligosaharidni ili polisaharidni lanci povezani s proteinskim molekulima (glikoproteini) ili lipidima (glikolipidi). U osnovi, ugljikohidrati se nalaze na vanjskoj površini membrane. Ugljikohidrati obezbjeđuju receptorske funkcije membrane. U životinjskim ćelijama, glikoproteini formiraju epimembranski kompleks, glikokaliks, debljine nekoliko desetina nanometara. U njemu se nalaze mnogi ćelijski receptori, uz njegovu pomoć dolazi do adhezije ćelija.

Molekuli proteina, ugljikohidrata i lipida su pokretni, sposobni da se kreću u ravnini membrane. Debljina plazma membrane je približno 7,5 nm.

Funkcije membrane

Membrane obavljaju sljedeće funkcije:

odvajanje ćelijskog sadržaja iz spoljašnje sredine,
regulacija metabolizma između ćelije i okoline,
podjela ćelije na odjeljke ("kompartmenti"),
lokacija "enzimskih transportera",
obezbeđivanje komunikacije između ćelija u tkivima višećelijskih organizama (adhezija),
prepoznavanje signala.

Najvažniji svojstvo membrane- selektivna propusnost, tj. membrane su visoko propusne za neke tvari ili molekule i slabo propusne (ili potpuno nepropusne) za druge. Ovo svojstvo je u osnovi regulatorne funkcije membrana, koja osigurava razmjenu tvari između ćelije i vanjskog okruženja. Proces kojim tvari prolaze kroz ćelijsku membranu naziva se transport supstanci. Razlikovati: 1) pasivni transport- proces prolaska materija bez energije; 2) aktivni transport- proces prolaska supstanci, koji ide uz trošak energije.

At pasivni transport tvari se kreću iz područja s više visoka koncentracija na područje sa nižim, tj. duž gradijenta koncentracije. U bilo kojoj otopini postoje molekuli rastvarača i otopljene tvari. Proces kretanja molekula otopljene tvari naziva se difuzija, a kretanje molekula otapala naziva se osmoza. Ako je molekul nabijen, na njegov transport utječe električni gradijent. Stoga se često govori o elektrohemijskom gradijentu, kombinujući oba gradijenta zajedno. Brzina transporta zavisi od veličine nagiba.

Može se razlikovati sledeće vrste pasivni transport: 1) jednostavna difuzija- transport supstanci direktno kroz lipidni dvosloj (kiseonik, ugljen-dioksid); 2) difuziju kroz membranske kanale- transport kroz proteine koji formiraju kanale (Na +, K+, Ca 2+, Cl -); 3) olakšanu difuziju- transport supstanci pomoću posebnih transportnih proteina, od kojih je svaki odgovoran za kretanje određenih molekula ili grupa srodnih molekula (glukoza, aminokiseline, nukleotidi); četiri) osmoza— transport molekula vode (u svemu biološki sistemi rastvarač je voda).

Need aktivni transport nastaje kada je potrebno osigurati prijenos molekula kroz membranu protiv elektrohemijskog gradijenta. Ovaj transport obavljaju posebni proteini nosači, čija aktivnost zahtijeva utrošak energije. Izvor energije je ATP molekuli. Aktivni transport uključuje: 1) Na + /K + -pumpa (natrijum-kalijum pumpa), 2) endocitozu, 3) egzocitozu.

Rad Na + /K + -pumpe. Za normalno funkcionisanje, ćelija mora održavati određeni odnos K+ i Na+ jona u citoplazmi i tokom spoljašnje okruženje. Koncentracija K+ unutar ćelije bi trebala biti znatno veća nego izvan nje, a Na+ - obrnuto. Treba napomenuti da Na + i K + mogu slobodno difundirati kroz pore membrane. Na+/K+ pumpa se suprotstavlja izjednačavanju ovih koncentracija jona i aktivno pumpa Na+ iz ćelije i K+ u ćeliju. Na + /K + -pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, tako da može vezati i K + i Na + . Ciklus rada Na + /K + -pumpe može se podijeliti na sljedeće faze: 1) vezivanje Na + sa unutrašnje strane membrane, 2) fosforilacija proteina pumpe, 3) oslobađanje Na + u ekstracelularni prostor, 4) vezivanje K+ sa vani membrane, 5) defosforilacija proteina pumpe, 6) oslobađanje K+ u intracelularnom prostoru. Raditi natrijum kalijum pumpa troši se skoro trećina sve energije potrebne za život ćelije. Tokom jednog ciklusa rada, pumpa ispumpava 3Na+ iz ćelije i pumpa 2K+.

Endocitoza- proces apsorpcije velikih čestica i makromolekula od strane ćelije. Postoje dvije vrste endocitoze: 1) fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica (ćelije, dijelovi ćelije, makromolekule) i 2) pinocitoza- hvatanje i apsorpcija tečnog materijala (rastvor, koloidni rastvor, suspenzija). Fenomen fagocitoze otkrio je I.I. Mečnikov 1882. Tokom endocitoze, plazma membrana formira invaginaciju, njene ivice se spajaju, a strukture koje su odvojene od citoplazme jednom membranom su upletene u citoplazmu. Mnoge protozoe i neki leukociti sposobni su za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva, u endotelu krvnih kapilara.

Egzocitoza- obrnuti proces endocitoze: uklanjanje različitih supstanci iz ćelije. Tokom egzocitoze, membrana vezikula se spaja sa vanjskom citoplazmatska membrana, sadržaj vezikule se uklanja izvan ćelije, a njena membrana je uključena u sastav vanjske citoplazmatske membrane. Na taj način se hormoni izlučuju iz ćelija endokrinih žlijezda, a kod protozoa ostaje neprobavljena hrana.

Idi predavanja broj 5„Teorija ćelija. Vrste ćelijske organizacije»

Idi predavanja №7"Eukariotska ćelija: struktura i funkcije organela"

Ćelijska membrana ima dovoljno složena struktura što se može vidjeti elektronskim mikroskopom. Grubo govoreći, sastoji se od dvostrukog sloja lipida (masti), u koji su na različitim mjestima uključeni različiti peptidi (proteini). Ukupna debljina membrane je oko 5-10 nm.

Opći plan strukture ćelijske membrane je univerzalan za cijeli živi svijet. Međutim, životinjske membrane sadrže inkluzije kolesterola, što određuje njegovu krutost. Membranska razlika različita kraljevstva organizmi se uglavnom odnose na supramembranske formacije (slojevi). Dakle, kod biljaka i gljiva iznad membrane (spolja) postoji ćelijski zid. U biljkama se uglavnom sastoji od celuloze, a kod gljiva - od supstance hitin. Kod životinja se epimembranski sloj naziva glikokaliks.

Drugi naziv za ćelijsku membranu je citoplazmatska membrana ili plazma membrane.

Dublje proučavanje strukture ćelijske membrane otkriva mnoge njene karakteristike povezane sa funkcijama koje se obavljaju.

Lipidni dvosloj se uglavnom sastoji od fosfolipida. To su masti čiji jedan kraj sadrži ostatak fosforne kiseline koji ima hidrofilna svojstva (odnosno, privlači molekule vode). Drugi kraj fosfolipida je lanac masnih kiselina koje imaju hidrofobna svojstva (ne stvaraju vodonične veze sa vodom).

Molekuli fosfolipida u ćelijskoj membrani poređani su u dva reda tako da su njihovi hidrofobni "krajevi" iznutra, a hidrofilne "glave" spolja. Ispada prilično jaka struktura koja štiti sadržaj ćelije od vanjskog okruženja.

Proteinske inkluzije u ćelijskoj membrani su neravnomjerno raspoređene, osim toga, pokretne su (pošto fosfolipidi u dvosloju imaju bočnu pokretljivost). Od 70-ih godina XX veka ljudi su počeli da pričaju o tome fluidno-mozaičnu strukturu ćelijske membrane.

Ovisno o tome kako je protein dio membrane, postoje tri vrste proteina: integralni, poluintegralni i periferni. Integralni proteini prolaze kroz cijelu debljinu membrane, a njihovi krajevi strše sa obje strane. Uglavnom nastupa transportna funkcija. Kod poluintegralnih proteina jedan kraj je smješten u debljini membrane, a drugi izlazi (s vanjske ili unutarnje) strane. Obavljaju enzimske i receptorske funkcije. Periferni proteini se nalaze na vanjskoj ili unutarnjoj površini membrane.

Strukturne karakteristike ćelijske membrane ukazuju da je ona glavna komponenta površinskog kompleksa ćelije, ali ne i jedina. Njegove ostale komponente su supramembranski sloj i submembranski sloj.

Glikokaliks (supramembranski sloj životinja) čine oligosaharidi i polisaharidi, kao i periferni proteini i izbočeni dijelovi integralnih proteina. Komponente glikokaliksa obavljaju funkciju receptora.

Osim glikokaliksa, životinjske ćelije imaju i druge supramembranske formacije: sluz, hitin, perilemu (slično membrani).

Supramembranska formacija u biljkama i gljivama je ćelijski zid.

Submembranski sloj ćelije je površinska citoplazma (hijaloplazma) sa uključenim potporno-kontraktilnim sistemom ćelije, čija fibrila stupaju u interakciju sa proteinima koji čine ćelijsku membranu. Kroz takve spojeve molekula prenose se različiti signali.