Οι διεγερτικοί ιστοί και οι γενικές τους ιδιότητες

Οι διεγερτικοί ιστοί είναι νευρικές, μυϊκές και αδενικές δομές που είναι ικανές να διεγερθούν αυθόρμητα ή ως απόκριση στη δράση ενός ερεθιστικού παράγοντα. Διέγερση είναι η δημιουργία ενός δυναμικού δράσης (AP) + η εξάπλωση του AP + μια συγκεκριμένη απόκριση ιστού σε αυτό το δυναμικό, για παράδειγμα, συστολή, απελευθέρωση ενός μυστικού, απελευθέρωση ενός κβαντικού μεσολαβητή.

Ιδιότητες διεγέρσιμων ιστών και δείκτες που τους χαρακτηρίζουν:

Ιδιότητες

1. Διεγερσιμότητα - η ικανότητα να είσαι ενθουσιασμένος

2. Αγωγιμότητα - η ικανότητα διεξαγωγής διέγερσης, δηλ. συμπεριφορά Π.Δ

3. Συσταλτικότητα - η ικανότητα ανάπτυξης δύναμης ή έντασης όταν διεγείρεται

4. Αστάθεια - ή λειτουργική κινητικότητα - η ικανότητα για ρυθμική δραστηριότητα

5. Η ικανότητα έκκρισης μυστικού (εκκριτική δραστηριότητα), μεσολαβητής

δείκτες

Κατώφλι ερεθισμού, ρεόβαση, χρονισμός, διάρκεια της απόλυτης πυρίμαχης φάσης, ρυθμός προσαρμογής.

Η ταχύτητα της αγωγής AP, για παράδειγμα, σε ένα νεύρο, μπορεί να φτάσει τα 120 m/s (περίπου 600 km/h).

Η μέγιστη τιμή της δύναμης (τάση) που αναπτύσσεται κατά τη διέγερση.

Ο μέγιστος αριθμός διεγέρσεων ανά μονάδα χρόνου, για παράδειγμα, ένα νεύρο είναι ικανό να δημιουργήσει 1000 AP σε 1 δευτερόλεπτο.

Ηλεκτρικά φαινόμενα σε διεγέρσιμους ιστούς

Ταξινόμηση:

Βιοδυναμικά- η γενική ονομασία όλων των τύπων ηλεκτρικών διεργασιών σε ζωντανά συστήματα.

Δυνατότητα ζημιάς- ιστορικά η πρώτη έννοια της ηλεκτρικής δραστηριότητας των ζωντανών (δυναμικό οριοθέτησης). Αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ ανέπαφων και κατεστραμμένων επιφανειών ζωντανών διεγερμένων ιστών (μύες, νεύρα). Η ένδειξη για τη φύση του οδήγησε στη δημιουργία της μεμβρανικής θεωρίας των βιοδυναμικών.

Δυνατότητα μεμβράνης(MP) είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ του εξωτερικού και εσωτερικές επιφάνειεςκύτταρα (μυϊκές ίνες) σε ηρεμία. Τυπικά, το MP, ή το δυναμικό ηρεμίας, είναι 50-80 mV, με ένα σύμβολο "-" μέσα στην κυψέλη. Όταν ένα κύτταρο διεγείρεται, καταγράφεται ένα δυναμικό δράσης (οι φάσεις του: κορυφή, ίχνος αρνητικότητας, θετικότητα ίχνους) - μια ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση.

Εξωκυτταρικά καταχωρημένο δυνατότητες δράσης,εγγεγραμμένος ενδοκυτταρικά δυνατότητες δράσης- πρόκειται για παραλλαγές δυναμικών δράσης, το σχήμα των οποίων εξαρτάται από τη μέθοδο εκχώρησης (βλ. παρακάτω).

Δυναμικό υποδοχέα (γεννήτρια).– αλλαγή στο μαγνητικό πεδίο των κυττάρων υποδοχέα κατά τη διέγερσή τους.

Μετασυναπτικές δυνατότητες(επιλογές: διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό - EPSP, ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό - IPSP, ειδική περίπτωση διεγερτικού μετασυναπτικού δυναμικού - EPP - δυναμικό τελικής πλάκας).

Προκλητό δυναμικόείναι το δυναμικό δράσης ενός νευρώνα που εμφανίζεται ως απόκριση στη διέγερση ενός υποδοχέα που μεταφέρει πληροφορίες σε αυτόν τον νευρώνα.

Ιστορία της έρευνας φυσιολογίας διέγερσης

Ο Λ. Γαλβάνη ήταν ο πρώτος που πείστηκε για την ύπαρξη «ζωντανού ηλεκτρισμού». Η πρώτη (μπαλκόνι) εμπειρία του ήταν ότι η προετοιμασία των πίσω ποδιών βατράχων σε ένα χάλκινο γάντζο αναρτήθηκε από ένα σιδερένιο μπαλκόνι. Από τον αέρα άγγιξε το κάγκελο του μπαλκονιού και αυτό προκάλεσε μυϊκή σύσπαση. Σύμφωνα με τον Galvani, αυτό ήταν αποτέλεσμα του κλεισίματος του κυκλώματος ρεύματος, με αποτέλεσμα το «ζωντανό ηλεκτρικό ρεύμα» να προκαλέσει συστολή. Ο Βόλτα (Ιταλός φυσικός) διέψευσε αυτήν την εξήγηση. Πίστευε ότι η μείωση οφειλόταν στην παρουσία ενός «γαλβανικού ζεύγους» - σιδήρου-χαλκού. Σε απάντηση, ο Galvani δημιούργησε ένα δεύτερο πείραμα (πείραμα χωρίς μέταλλο), το οποίο απέδειξε την ιδέα του συγγραφέα: ένα νεύρο πετάχτηκε ανάμεσα στις κατεστραμμένες και άθικτες επιφάνειες των μυών και, ως απάντηση, ο άθικτος μυς συσπάστηκε.

Το δυναμικό της μεμβράνης και η προέλευσή του

MP, ή δυναμικό ηρεμίας, είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε ηρεμία. Κατά μέσο όρο, σε κύτταρα διεγέρσιμων ιστών, φτάνει τα 50–80 mV, με το σύμβολο «–» μέσα στο κύτταρο. Οφείλεται κυρίως σε ιόντα καλίου. Όπως είναι γνωστό, στα κύτταρα των διεγέρσιμων ιστών, η συγκέντρωση των ιόντων καλίου φτάνει τα 150 mmol / l, στο περιβάλλον - 4-5 mmol (τα ιόντα καλίου είναι πολύ περισσότερα στο κύτταρο παρά στο περιβάλλον). Επομένως, κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης, το κάλιο μπορεί να φύγει από το κύτταρο και αυτό συμβαίνει με τη συμμετοχή καναλιών καλίου, μερικά από τα οποία είναι ανοιχτά σε ηρεμία. Ως αποτέλεσμα, λόγω του γεγονότος ότι η μεμβράνη είναι αδιαπέραστη από κυτταρικά ανιόντα (γλουταμινικό, ασπαρτικό, οργανικά φωσφορικά), σχηματίζεται περίσσεια αρνητικά φορτισμένων σωματιδίων στην εσωτερική επιφάνεια του κυττάρου και σχηματίζεται περίσσεια θετικά φορτισμένων σωματιδίων. στην εξωτερική επιφάνεια. Υπάρχει μια διαφορά δυναμικού. Όσο μεγαλύτερη είναι η συγκέντρωση του καλίου στο μέσο, ​​τόσο χαμηλότερη είναι αυτή η αναλογία, τόσο χαμηλότερη είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης. Ωστόσο, η υπολογιζόμενη τιμή είναι συνήθως χαμηλότερη από την πραγματική τιμή. Για παράδειγμα, σύμφωνα με τους υπολογισμούς, το MP θα πρέπει να είναι -90 mV, αλλά στην πραγματικότητα -70 mV. Αυτή η απόκλιση οφείλεται στο γεγονός ότι τα ιόντα νατρίου και χλωρίου συμβάλλουν επίσης στη δημιουργία του μαγνητικού πεδίου. Συγκεκριμένα, είναι γνωστό ότι υπάρχει περισσότερο νάτριο στο μέσο (140 mmol/l έναντι 14 mmol/l ενδοκυτταρικό). Έτσι το νάτριο μπορεί να εισέλθει στο κύτταρο. Αλλά τα περισσότερα απότα κανάλια νατρίου είναι κλειστά σε κατάσταση ηρεμίας. Επομένως, μόνο ένα μικρό μέρος των ιόντων νατρίου εισέρχεται στο κύτταρο. Αλλά ακόμη και αυτό είναι αρκετό για να αντισταθμίσει τουλάχιστον εν μέρει την περίσσεια των ανιόντων. Τα ιόντα χλωρίου, αντίθετα, εισέρχονται στο κύτταρο (μερικώς) και συμβάλλουν αρνητικά φορτία. Ως αποτέλεσμα, η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης καθορίζεται κυρίως από το κάλιο, καθώς και από το νάτριο και το χλώριο.

Για να διατηρείται το μαγνητικό πεδίο σε σταθερό επίπεδο, είναι απαραίτητο να διατηρηθεί η ιοντική ετερογένεια - ιοντική ασυμμετρία. Για το σκοπό αυτό, συγκεκριμένα, χρησιμοποιείται η αντλία καλίου-νάτριου (και χλωριούχου), η οποία αποκαθιστά την ιοντική ασυμμετρία, ιδιαίτερα μετά την πράξη της διέγερσης. Η απόδειξη της καλιωτικής φύσης του μαγνητικού πεδίου είναι η εξάρτηση: όσο μεγαλύτερη είναι η συγκέντρωση του καλίου στο μέσο, ​​τόσο χαμηλότερη είναι η τιμή του μαγνητικού πεδίου. Για περαιτέρω παρουσίαση, η έννοια είναι σημαντική: η αποπόλωση (μείωση του μαγνητικού πεδίου, για παράδειγμα, από μείον 90 mV σε μείον 70 mV) και η υπερπόλωση είναι το αντίθετο φαινόμενο.

δυνατότητες δράσης

δυνατότητες δράσης- αυτή είναι μια βραχυπρόθεσμη αλλαγή στη διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης (ή μεταξύ δύο σημείων στον ιστό), η οποία συμβαίνει τη στιγμή της διέγερσης. Κατά την καταγραφή του δυναμικού δράσης με χρήση τεχνολογίας μικροηλεκτροδίων, παρατηρείται ένα τυπικό δυναμικό σχήματος κορυφής. Έχει τις ακόλουθες φάσεις ή συστατικά:

1. Τοπική απόκριση - το αρχικό στάδιο της εκπόλωσης.

2. Η φάση της εκπόλωσης - ταχεία μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν και επαναφόρτιση της μεμβράνης (αναστροφή, ή υπέρβαση).

3. Φάση επαναπόλωσης - αποκατάσταση του αρχικού επιπέδου του δυναμικού της μεμβράνης.

σε αυτό, η φάση της γρήγορης επαναπόλωσης και η φάση της αργής επαναπόλωσης διακρίνονται, με τη σειρά της, η φάση της αργής επαναπόλωσης αντιπροσωπεύεται από διεργασίες ίχνους (δυναμικά):

ίχνος αρνητικότητας (αποπόλωση ίχνους) και θετικότητα ίχνους (υπερπόλωση ιχνών). Τα πλάτους-χρονικά χαρακτηριστικά του δυναμικού δράσης του νεύρου, του σκελετικού μυός είναι τα εξής: το πλάτος του δυναμικού δράσης είναι 140-150 mV. η διάρκεια της κορυφής του δυναμικού δράσης (φάση αποπόλωσης + φάση επαναπόλωσης) είναι 1–2 ms, η διάρκεια των δυναμικών ιχνών είναι 10–50 ms.

Το σχήμα του δυναμικού δράσης (κατά την ενδοκυτταρική καταγραφή) εξαρτάται από τον τύπο του διεγέρσιμου ιστού: στον άξονα ενός νευρώνα, σκελετικός μυς - δυναμικά που μοιάζουν με κορυφές, σε λείους μύες σε ορισμένες περιπτώσεις μοιάζουν με κορυφή, σε άλλες - πλατό (για παράδειγμα, το δυναμικό δράσης των λείων μυών της μήτρας μιας εγκύου γυναίκας έχει σχήμα πλατό και η διάρκειά του είναι σχεδόν 1 λεπτό). Στον καρδιακό μυ, το δυναμικό δράσης έχει σχήμα οροπέδιο.

Η φύση του δυναμικού δράσης

Κατά τη μελέτη του ΑΡ των αξόνων και του σώματος του νευρικού κυττάρου, του ΑΡ του σκελετικού μυός, βρέθηκε ότι η φάση εκπόλωσης οφείλεται σε σημαντική αύξηση της διαπερατότητας για ιόντα νατρίου που εισέρχονται στο κύτταρο στην αρχή της διέγερσης διαδικασία και έτσι να μειώσει την υπάρχουσα διαφορά δυναμικού (αποπόλωση). Επιπλέον, όσο υψηλότερος είναι ο βαθμός εκπόλωσης, τόσο μεγαλύτερη είναι η διαπερατότητα των καναλιών νατρίου, τόσο περισσότερα ιόντα νατρίου εισέρχονται στο κύτταρο και τόσο υψηλότερος είναι ο βαθμός αποπόλωσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, δεν υπάρχει μόνο μείωση της διαφοράς δυναμικού στο μηδέν, αλλά και αλλαγή στην πόλωση της μεμβράνης - στο ύψος της κορυφής AP, η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική ένα (το φαινόμενο της αναστροφής ή της υπέρβασης). Ωστόσο, αυτή η διαδικασία δεν μπορεί να συνεχιστεί επ 'αόριστον: ως αποτέλεσμα του κλεισίματος της πύλης αδρανοποίησης, τα κανάλια νατρίου κλείνουν και η εισροή νατρίου στο κύτταρο σταματά. Στη συνέχεια έρχεται η φάση της επαναπόλωσης. Συνδέεται με αύξηση της απελευθέρωσης ιόντων καλίου από το κύτταρο. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι ως αποτέλεσμα της εκπόλωσης, τα περισσότερα κανάλια καλίου, τα οποία ήταν κλειστά σε συνθήκες ηρεμίας, ανοίγουν και τα φορτία "+" βγαίνουν έξω από το κελί. Αρχικά, αυτή η διαδικασία πηγαίνει πολύ γρήγορα, μετά αργά, οπότε η φάση επαναπόλωσης προχωρά πρώτα γρήγορα (κατεβαίνοντας μέρος της κορυφής AP) και στη συνέχεια αργά (ίχνος αρνητικότητας). Η ίδια διαδικασία βασίζεται στη φάση της υπερπόλωσης των ιχνών. Στο φόντο των ιχνών δυναμικών, ενεργοποιείται η αντλία καλίου-νατρίου. Εάν λειτουργεί σε ηλεκτρικά ουδέτερο τρόπο (2 ιόντα νατρίου αφαιρούνται από το στοιχείο σε αντάλλαγμα για 2 ιόντα καλίου που εισάγονται στο κύτταρο), τότε αυτή η διαδικασία δεν αντανακλάται με τη μορφή AP. Εάν η αντλία λειτουργεί σε ηλεκτρογονική λειτουργία, όταν 3 ιόντα νατρίου αφαιρούνται από το στοιχείο σε αντάλλαγμα για 2 ιόντα καλίου που εισάγονται στο στοιχείο, τότε ως αποτέλεσμα, για κάθε κύκλο της αντλίας, εισάγεται 1 κατιόν λιγότερο στο στοιχείο αφαιρείται, επομένως η περίσσεια στο κύτταρο σταδιακά αυξάνεται.ανιόντα, τ.σ. σε αυτή τη λειτουργία, η αντλία συμβάλλει στην εμφάνιση μιας πρόσθετης διαφοράς δυναμικού. Αυτό το φαινόμενο μπορεί να αποτελεί τη βάση της φάσης ίχνους υπερπόλωσης.

Στον καρδιακό μυ, η φύση της ΑΡ είναι διαφορετική: η διαδικασία της εκπόλωσης προκαλείται από ιόντα νατρίου και ασβεστίου - αυτά τα ιόντα εισέρχονται στο κύτταρο στην αρχή της φάσης εκπόλωσης.

Στους λείους μύες των αιμοφόρων αγγείων, του στομάχου, των εντέρων, της μήτρας και άλλων σχηματισμών, η δημιουργία AP συνδέεται με το γεγονός ότι τη στιγμή της διέγερσης, τα ιόντα ασβεστίου και όχι ιόντα νατρίου εισέρχονται κυρίως στο κύτταρο.

Νόμοι ερεθισμού διεγέρσιμων ιστών

Πριν εξετάσουμε αυτούς τους νόμους, είναι απαραίτητο να φανταστούμε πώς συμβαίνει η διέγερση, δηλ. ποιες συνθήκες πρέπει να προκύψουν σε έναν διεγέρσιμο ιστό για να συνειδητοποιήσει την ικανότητά του να διεγείρεται. Η κύρια προϋπόθεση είναι η μείωση του δυναμικού της μεμβράνης να κρίσιμο επίπεδοαποπόλωση (CUD). Οποιοσδήποτε παράγοντας, εάν είναι σε θέση να το κάνει, προκαλεί ταυτόχρονα διέγερση ιστού. Για παράδειγμα, MP -70 mV. FAC = -50 mV. Για να προκληθεί διέγερση, είναι απαραίτητο να αποπολωθεί η μεμβράνη στα -50 mV, t. κατά 20 mV για μείωση του αρχικού δυναμικού ηρεμίας. Μόλις το MP φτάσει στο επίπεδο του CUD, τότε στο μέλλον η διαδικασία (λόγω αναγεννητικής) θα συνεχιστεί ανεξάρτητα και θα οδηγήσει στο άνοιγμα όλων των καναλιών νατρίου, δηλ. στη γενιά μιας πλήρους Π.Δ. Εάν το δυναμικό της μεμβράνης δεν φτάσει σε αυτό το επίπεδο, τότε μέσα καλύτερη περίπτωσηθα υπάρχει ένα λεγόμενο τοπικό δυναμικό (τοπική απόκριση).

Όλοι οι παράγοντες που προκαλούν υπερπόλωση ιστού δεν θα μπορούν να προκαλέσουν διέγερση τη στιγμή της έκθεσης, γιατί στην περίπτωση αυτή το MF δεν φτάνει στο κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, αλλά, αντίθετα, το αφήνει.

Τρεις παρατηρήσεις:

1. Σε έναν αριθμό διεγέρσιμων ιστών, η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης δεν είναι σταθερή με την πάροδο του χρόνου - μειώνεται περιοδικά και φτάνει ανεξάρτητα στο FCA, με αποτέλεσμα την αυθόρμητη διέγερση (αυτοματοποίηση). Αυτό είναι χαρακτηριστικό για τους βηματοδότες της καρδιάς, για ορισμένους λείους μύες, για παράδειγμα, τους μύες της μήτρας.

2. Όταν ένα ερεθιστικό (σε υποκατώφλι δύναμη) δρα στον ιστό, μπορεί να προκαλέσει αλλαγή στο FCA. Για παράδειγμα, η παρατεταμένη αποπόλωση υποκατωφλίου οδηγεί στο γεγονός ότι το FRA αλλάζει: για παράδειγμα, στην αρχική κατάσταση είναι -50 mV και ως αποτέλεσμα παρατεταμένης αποπόλωσης γίνεται ίσο με -40 ή -30 mV. Σε μια τέτοια κατάσταση, γίνεται πιο δύσκολο να προκληθεί διέγερση. Γενικά, αυτό το φαινόμενο ονομάζεται προσαρμογή του διεγέρσιμου ιστού. Βρίσκεται στη βάση του νόμου της κλίσης (που δεν πρέπει να συγχέεται με την έννοια της "καταλυμάτων του ματιού").

3. Για να διεγείρετε έναν ιστό, είναι απαραίτητο να υπάρχει εξωτερικό ερέθισμα σε σχέση με αυτόν τον ιστό (εξαίρεση αποτελούν οι ιστοί με αυτοματισμό). Τέτοια ερεθιστικά σε φυσικές συνθήκες μπορεί να είναι μια νευρική ώθηση, η απελευθέρωση ενός μεσολαβητή. Γενικά, στη φυσιολογία μιλούν για δύο είδη ερεθισμάτων - επαρκή και ανεπαρκή. Τα επαρκή ερεθίσματα είναι εκείνα τα αποτελέσματα που «σε μικρές δόσεις» μπορεί να προκαλέσουν διέγερση. Για παράδειγμα, ένα κβάντο φωτός για έναν φωτοϋποδοχέα, ένα νευρικό ερέθισμα για μια σύναψη. Ένα ανεπαρκές ερέθισμα είναι επίσης ικανό να προκαλέσει διέγερση, αλλά για αυτό πρέπει να χρησιμοποιείται σε μεγάλες «δόσεις», με αποτέλεσμα να καταστραφεί ο ιστός.

Για να προκαλέσει διέγερση το ερέθισμα πρέπει να είναι: 1. αρκετά ισχυρό (ο νόμος της δύναμης), 2. αρκετά μεγάλο (ο νόμος του χρόνου), 3. να αυξάνεται αρκετά γρήγορα (ο νόμος της κλίσης). Εάν δεν πληρούνται αυτές οι προϋποθέσεις, τότε δεν συμβαίνει διέγερση. Ας εξετάσουμε λεπτομερέστερα αυτούς τους νόμους του ερεθισμού και τις συνέπειες που απορρέουν από αυτούς.

Ο νόμος της δύναμης.Για να συμβεί η διέγερση, το ερέθισμα πρέπει να είναι αρκετά ισχυρό - κατώφλι ή πάνω από το κατώφλι. Συνήθως, ο όρος «κατώφλι» αναφέρεται στην ελάχιστη δύναμη του ερεθίσματος που μπορεί να προκαλέσει διέγερση. Για παράδειγμα, να προκαλέσει διέγερση ενός νευρώνα σε MP = -70 mV και FSC = -50 mV, η δύναμη κατωφλίου πρέπει να είναι -20 mV. Μια χαμηλότερη δύναμη του ερεθίσματος δεν θα προκαλέσει απόκριση.

Μια σημαντική συνέπεια αυτού του νόμου είναι η εισαγωγή της έννοιας του «ουδού ερεθίσματος» (η ελάχιστη ισχύς ενός ερεθίσματος ικανού να προκαλέσει διέγερση). Προσδιορισμός αυτού του δείκτη

Νόμος του χρόνου(ή η εξάρτηση της οριακής ισχύος του ερεθίσματος από το χρόνο δράσης του). Αυτός ο νόμος ορίζει: το ερέθισμα που προκαλεί διέγερση πρέπει να είναι αρκετά μεγάλο ώστε να δράσει στον ιστό για κάποιο χρονικό διάστημα ώστε να προκαλέσει διέγερση. Αποδείχθηκε ότι σε ένα ορισμένο εύρος, η εξάρτηση της οριακής ισχύος του ερεθίσματος από τη διάρκεια της δράσης του έχει τον χαρακτήρα μιας αντίστροφης σχέσης (υπερβολίας) - όσο λιγότερο χρόνο δρα το ερέθισμα στον ιστό, τόσο μεγαλύτερη είναι η δύναμή του απαιτείται για την έναρξη διέγερσης. Στην καμπύλη (Goorweg-Weiss-Lapik) υπάρχουν περιοχές που υποδεικνύουν ότι εάν το ερέθισμα είναι αρκετά μεγάλο, τότε η οριακή ισχύς του ερεθίσματος δεν εξαρτάται από τη διάρκειά του. Αυτή η ελάχιστη δύναμη ονομάζεται "ρεόβαση". Ξεκινώντας από μια ορισμένη τιμή της διάρκειας του παλμού, η ισχύς του κατωφλίου εξαρτάται από τη διάρκεια - όσο μικρότερη είναι η διάρκεια, τόσο μεγαλύτερη θα πρέπει να είναι η ισχύς του ερεθίσματος. Εισάγεται η έννοια του «χρήσιμου χρόνου» - ο ελάχιστος χρόνος κατά τον οποίο το ερέθισμα μιας δεδομένης δύναμης πρέπει να δράσει στον ιστό για να προκαλέσει διέγερση. Εάν η ισχύς του ερεθίσματος είναι ίση με δύο ρεόβάσεις, τότε ο χρήσιμος χρόνος για ένα τέτοιο ερεθιστικό λαμβάνει ένα άλλο όνομα - χρονισμός. (Άρα, η χροναξία είναι ο χρήσιμος χρόνος του ερεθίσματος, η ισχύς του οποίου είναι 2 ρεοβάσεις).

Α-κατώφλι (ρεόβαση); Β-διπλή ρεόβαση; α - χρήσιμος χρόνος του ρεύματος, β - χρονισμός.

Νόμος κλίσης.Προκειμένου το ερέθισμα να προκαλέσει διέγερση, πρέπει να αυξηθεί αρκετά γρήγορα. Εάν το ερέθισμα αυξάνεται αργά, τότε λόγω της ανάπτυξης της προσαρμογής (απενεργοποίηση των καναλιών νατρίου), το όριο ερεθισμού αυξάνεται, επομένως, για να επιτευχθεί διέγερση, το μέγεθος του ερεθίσματος πρέπει να είναι μεγαλύτερο από ό,τι αν αυξανόταν αμέσως. Η εξάρτηση της οριακής ισχύος του ερεθίσματος από τον ρυθμό ανάπτυξής του είναι επίσης υπερβολικής φύσης (είναι μια αντιστρόφως ανάλογη σχέση). Η ελάχιστη κλίση είναι ο ελάχιστος ρυθμός αύξησης του ερεθίσματος με τον οποίο ο ιστός είναι ακόμα σε θέση να ανταποκριθεί με διέγερση σε αυτό το ερέθισμα. Αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται επίσης για τον χαρακτηρισμό της διεγερσιμότητας.

Η αναλογία των φάσεων του δυναμικού δράσης και της διεγερσιμότητας

Όταν ένας ιστός είναι διεγερμένος - δημιουργεί ΑΡ, τότε η διεγερσιμότητα αλλάζει προσωρινά (ανάλογα με τη διάρκεια του ΑΡ): στην αρχή, ο ιστός γίνεται εντελώς μη διεγερτικός (απόλυτη ανθεκτικότητα) - οποιοδήποτε ερέθισμα οποιασδήποτε ισχύος δεν μπορεί να προκαλέσει νέο επίθεση διέγερσης σε αυτό. Αυτή η φάση συνήθως παρατηρείται κατά τη διάρκεια της αιχμής της ΑΠ. Στη συνέχεια, υπάρχει μια σταδιακή αποκατάσταση της διεγερσιμότητας στην αρχική κατάσταση (φάση σχετικής ανθεκτικότητας) - αυτή τη στιγμή, το ερέθισμα μπορεί να προκαλέσει διέγερση (δημιουργία ενός νέου AP), αλλά για αυτό πρέπει να είναι πολύ μεγαλύτερο από το όριο (αρχικό) . Στη συνέχεια (στη φάση της αρνητικότητας του ίχνους) αυξάνεται η διεγερσιμότητα (υπερδιεγερσιμότητα ή φάση έξαρσης). Σε αυτό το σημείο, τα υποκατώφλια ερεθίσματα μπορούν να προκαλέσουν διέγερση. Τέλος, σε ιστούς στους οποίους εκδηλώνεται ξεκάθαρα ίχνη υπερπόλωσης, παρατηρείται μια άλλη φάση - υποφυσιολογική διεγερσιμότητα (μειωμένη διεγερσιμότητα).



Φυσιολογία διεγέρσιμων ιστών

Οι διεγερτικοί ιστοί περιλαμβάνουν τον νευρικό ιστό (περιφερικό και ΚΝΣ), τους μύες (λείους, σκελετικούς, μυοκάρδιο) και αδενικά κύτταρα. Η διεγερσιμότητα είναι μια ιδιότητα (ικανότητα) των ιστών να ανταποκρίνονται στον ερεθισμό. Ταυτόχρονα, ο ιστός δεν είναι ακόμα σε κατάσταση λειτουργίας, αλλά έχει μόνο την ικανότητα, την ετοιμότητα να ανταποκριθεί σε ερεθισμούς. Η διέγερση είναι μια μετάβαση από την κατάσταση ηρεμίας στη δραστηριότητα. Για τη διέγερση των νεύρων, η δημιουργία δυναμικών (ώθηση) είναι χαρακτηριστική και για τον μυ - η δημιουργία βιοδυναμικού και συστολής. Οι ιστοί ποικίλλουν ως προς τον βαθμό διεγερσιμότητας. Τα σωματικά νεύρα έχουν την υψηλότερη διεγερσιμότητα, αλλά μεταξύ αυτών υπάρχουν ίνες που έχουν άνιση διεγερσιμότητα και διαφορετικούς ρυθμούς διέγερσης. Λιγότερη από αυτή των σωματικών νεύρων, η διεγερσιμότητα του αυτόνομου νευρικού συστήματος (συμπαθητικό και παρασυμπαθητικό). Στους μύες, οι σκελετικοί μύες έχουν τη μεγαλύτερη διεγερσιμότητα (που συστέλλονται σε φάση, γρήγορα - αυτοί είναι κυρίως οι μύες των άκρων). Λιγότερη διεγερσιμότητα στους τονωτικούς μύες (στάση στήριξης, θέση στο διάστημα) από ότι στους μύες φάσης. Η διεγερσιμότητα του μυοκαρδίου είναι ακόμη μικρότερη (έχει πολύ μεγάλη απόλυτη ανθεκτικότητα, η οποία καταλαμβάνει ολόκληρη τη συστολή). οι λείοι μύες έχουν τη μικρότερη διεγερσιμότητα (συστέλλονται σύμφωνα με την αρχή της τονικής συστολής).

Δείκτες διεγερσιμότητας: I) κατώφλι ερεθισμού - αυτή είναι η ελάχιστη δύναμη του ερεθίσματος που προκαλεί την ελάχιστη απόκριση (διέγερση). Με υψηλή διεγερσιμότητα ιστού, το κατώφλι είναι χαμηλότερο και αντίστροφα. Ερεθισμός υποκατωφλίου (ισχύς ερεθισμού κάτω από την τιμή κατωφλίου) - συνήθως δεν προκαλεί ορατές αλλαγές, αλλά μπορεί να οδηγήσει σε τοπική διέγερση χωρίς να εξαπλωθεί σε άλλες περιοχές. Υπεροριακός ερεθισμός - το μέγεθος του ερεθίσματος είναι πάνω από την τιμή κατωφλίου, επομένως η απόκριση είναι μεγαλύτερη και μπορεί να είναι μέγιστη σε αυτούς τους ερεθισμούς. 2) Χροναξία είναι ο ελάχιστος χρόνος που απαιτείται για την εμφάνιση ελάχιστης διέγερσης σε ένταση ρεύματος δύο κατωφλίων (2 ρεοβάσεις· διαφορετικά η ρεόβαση είναι το κατώφλι ερεθισμού). Είδη χροναξίας: α) κινητική - το κριτήριο είναι η μυϊκή σύσπαση. Για τον προσδιορισμό του χρονισμού οποιουδήποτε μυός, υπάρχουν ειδικοί πίνακες που υποδεικνύουν τη θέση των κινητικών σημείων, οι οποίοι καθορίζουν τη θέση εισόδου του κινητικού νεύρου που καταλήγει σε οποιονδήποτε μυ. Όταν αυτό το σημείο (κινητικό σημείο) είναι ερεθισμένο, μπορεί να επιτευχθεί μια μεμονωμένη σύσπαση οποιουδήποτε μυός. Ο κινητικός χρονισμός είναι μια αντικειμενική μέθοδος έρευνας (τίποτα δεν εξαρτάται από τη βούληση ενός ατόμου). Όσο μεγαλύτερη είναι η διεγερσιμότητα των μυών, τόσο χαμηλότερη είναι η χροναξία. Για παράδειγμα, ο χρονισμός των καμπτήρων μυών στον άνθρωπο είναι χαμηλότερος από τον χρονισμό των εκτεινόντων μυών, δηλ. τα πρώτα έχουν μεγαλύτερη διεγερσιμότητα.

β) η ευαίσθητη χροναξία καθορίζεται από την ελάχιστη αίσθηση της διέλευσης του ρεύματος. Η μέθοδος είναι υποκειμενική. Χαρακτηρίζει την κατάσταση αγωγιμότητας και τη συσκευή του υποδοχέα, γ) αντανακλαστική χροναξία - οι υποδοχείς στο δέρμα είναι ερεθισμένοι και εμφανίζεται μια κινητική απόκριση ως απόκριση στον ερεθισμό των υποδοχέων. Ο ερεθισμός εξαπλώνεται κατά μήκος της αντανακλαστικής διαδρομής (υποδοχέας - προσαγωγική διαδρομή - κέντρο - απαγωγική διαδρομή - μυς), δ) δευτερεύουσα - το μέγεθος του χρονισμού των σωματικών νεύρων μπορεί να αλλάξει υπό την επίδραση του κεντρικού νευρικού συστήματος. Εάν υπάρχει αναστολή του ΚΝΣ, τότε η χροναξία μπορεί να αυξηθεί, με υψηλή διεγερσιμότητα του ΚΝΣ, όλοι οι τύποι χροναξίας μειώνονται, ε) συνταγματική - όταν αποκλείεται η επιρροή του ΚΝΣ (για παράδειγμα, ως αποτέλεσμα τραυματισμού, μπορεί να υπάρξει είναι ένα πλήρες νευρικό σπάσιμο). Στην αρχική περίοδο μετά τη διακοπή της επιρροής του κεντρικού νευρικού συστήματος, η χροναξία επιμηκύνεται, αλλά στη συνέχεια μπορεί να υπάρξει μείωση ή ανάκαμψη στο φυσιολογικό. 3) αστάθεια (λειτουργική κινητικότητα) είναι ο ρυθμός κάθε κύκλου διέγερσης. Με υψηλή διεγερσιμότητα - η αστάθεια είναι υψηλότερη και αντίστροφα.

Ερεθιστικά ποντικιών και νεύρων. Όλα τα ερεθίσματα είναι 2 ομάδων: I) επαρκή (φυσικά), για παράδειγμα, ένα νευρικό ερέθισμα είναι επαρκές ερέθισμα για τους μύες, το κεντρικό νευρικό σύστημα και τα νεύρα. 2) ανεπαρκής (αφύσικο) - έκθεση σε ηλεκτρικό ρεύμα, χημικά, μηχανικές επιδράσεις, θερμοκρασία, δοσομετρικό ηλεκτρικό ρεύμα. Το είδος του ρεύματος έχει μεγάλη σημασία. Συχνότερα, χρησιμοποιείται ένα συνεχές ορθογώνιο ρεύμα, καθώς ο ερεθισμός με συνεχές ρεύμα εμφανίζεται είτε τη στιγμή του κλεισίματος είτε του ανοίγματος ( απότομη αλλαγήτρέχουσες τιμές). Κατά τη διέλευση του συνεχούς ρεύματος, ο μυς δεν συσπάται. Εάν η αύξηση του ρεύματος είναι σταδιακή, τότε το ρεύμα μπορεί να είναι ήδη πάνω από το κατώφλι και δεν θα υπάρχει μυϊκή σύσπαση. Εκτός από την απότομη (πτώση και άνοδος), λαμβάνονται επίσης υπόψη τα ακόλουθα: I) το μέγεθος (πλάτος) του ρεύματος, 2) η συχνότητα (Hz) - εάν είναι πολύ υψηλή, τότε οι περισσότεροι ερεθισμοί θα πέσουν σε απόλυτη ανθεκτικότητα και δεν θα είναι αποτελεσματική. 3) τη διάρκεια κάθε ερεθίσματος (σε χιλιοστά του δευτερολέπτου). Επομένως, το δοσομετρικό ρεύμα χρησιμοποιείται ευρέως. Άλλοι τύποι ανεπαρκών επιδράσεων δεν έχουν βρει εφαρμογή (καθώς είναι δύσκολο να δοσολογηθούν). Αν και υπό φυσικές συνθήκες, τέτοιοι ερεθιστικοί παράγοντες όπως οι χημικές ουσίες αντιπροσωπεύονται ευρέως στο σώμα (ορμόνες, μεσολαβητές, άλλες βιολογικά δραστικές ουσίες).

Η σχέση μεταξύ του μεγέθους του ερεθίσματος και της απόκρισης: I) ο νόμος της δύναμης - με την αύξηση της ισχύος του ερεθισμού, η απόκριση αυξάνεται, αλλά μόνο μέχρι ένα ορισμένο όριο. Σε οποιαδήποτε μεγάλη δύναμη, μπορεί να υπάρξει μείωση στην απόκριση. Αυτός ο νόμος είναι χαρακτηριστικός όλων των διεγέρσιμων ιστών. 2) ο νόμος "όλα ή τίποτα" - εάν η τιμή του ερεθίσματος φτάσει στο όριο, τότε μπορεί να υπάρξει μόνο μια πλήρης αντίδραση, και εάν αυτή η τιμή είναι χαμηλή, κάτω από το όριο, τότε δεν υπάρχει τίποτα. Ωστόσο, εάν εξετάσουμε την εφαρμογή αυτού του νόμου σε έναν ολόκληρο μυ ή νευρικό κορμό και όχι σε ξεχωριστό νεύρο ή μυϊκή ίνα, τότε αυτός ο νόμος δεν ισχύει, καθώς ο κορμός ή ο μυς του νεύρου περιέχει ίνες που έχουν διαφορετική διεγερσιμότητα. Επομένως, ορισμένες μυϊκές ή νευρικές ίνες θα ανταποκριθούν σε μικρότερες ερεθιστικές δυνάμεις, ενώ άλλες θα ανταποκριθούν σε μεγαλύτερες. Επομένως, με την αύξηση της δύναμης του ερεθίσματος, η δύναμη συστολής των σκελετικών μυών σταδιακά αυξάνεται.

Η δράση του συνεχούς ρεύματος σε διεγέρσιμους ιστούς. Για το συνεχές ρεύμα (γαλβανική διεγερσιμότητα των ιστών), οι νόμοι είναι χαρακτηριστικοί: I) ο νόμος της πολικής δράσης: α) το συνεχές ρεύμα ενεργεί με τους πόλους του - την κάθοδο (Κ) και την άνοδο (Α), β) τη στιγμή της κλείνοντας, η κάθοδος έχει ερεθιστικό αποτέλεσμα και τη στιγμή του ανοίγματος - άνοδος, γ) το ερεθιστικό αποτέλεσμα της καθόδου είναι ισχυρότερο από αυτό της ανόδου, επομένως το κατώφλι για την κάθοδο θα είναι μικρότερο από αυτό της ανόδου. Ο νόμος μπορεί να βρεθεί σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα. Σε χαμηλό ρεύμα, εμφανίζεται μόνο η συστολή κλεισίματος (ZS). αν τρέχει μέτριας αντοχής, τότε εμφανίζεται τόσο η σύσπαση κλεισίματος όσο και η συστολή ανοίγματος (PC). Εάν χρησιμοποιείται ισχυρό συνεχές ρεύμα, τότε η απόκριση στον ερεθισμό εξαρτάται από τη θέση των ηλεκτροδίων, δηλ. από την κατεύθυνση του ρεύματος. Εάν η άνοδος βρίσκεται πιο κοντά στον μυ, τότε λένε ότι το ρεύμα ανέρχεται. Όταν τα ηλεκτρόδια είναι μέσα αντίστροφη σειρά(πιο κοντά στον μυ είναι η κάθοδος) - το ρεύμα φθίνει. Υπό τη δράση ενός ισχυρού ρεύματος κάτω από την άνοδο, εμφανίζεται αποκλεισμός της αγωγής της διέγερσης (υπερπόλωση εμφανίζεται σε αυτό το μέρος), επομένως, η διέγερση που συμβαίνει κάτω από την κάθοδο θα φτάσει στην άνοδο, αλλά δεν θα περάσει στον μυ μέσω την περιοχή της υπερπόλωσης και δεν θα υπάρξει συστολή κλεισίματος καθόδου.

Τρέχουσα δράση. μέτριας αντοχής. Με οποιαδήποτε διάταξη των ηλεκτροδίων, θα υπάρχει και συστολή κλεισίματος και ανοίγματος. Εάν δέσετε το νεύρο μεταξύ των ηλεκτροδίων, τότε ανάλογα με τη θέση των ηλεκτροδίων θα είναι:

α) εάν βρίσκονται τα ηλεκτρόδια: η κάθοδος είναι πιο κοντά στον μυ και η άνοδος είναι πίσω από την περιοχή απολίνωσης, τότε υπάρχει συστολή κλεισίματος, αλλά δεν υπάρχει συστολή ανοίγματος, αφού η διέγερση κάτω από την άνοδο, έχει φτάσει στην απολίνωση , δεν εξαπλώνεται περαιτέρω και ο μυς δεν συσπάται.

β) όταν βρίσκονται τα ηλεκτρόδια: η άνοδος είναι πιο κοντά στον μυ και η κάθοδος βρίσκεται πίσω από τη θέση απολίνωσης του νεύρου, τότε κατά το κλείσιμο, οι ώσεις δεν φτάνουν στον μυ και δεν συμβαίνει η σύσπαση κλεισίματος.

Για τον προσδιορισμό του ηλεκτροδιαγνωστικού τύπου (στην ιατρική), με βάση τον νόμο της πολικής δράσης του συνεχούς ρεύματος, χρησιμοποιείται η μέθοδος μονοπολικής διέγερσης. Ένα ηλεκτρόδιο με τη μορφή πλάκας εφαρμόζεται σε μια συγκεκριμένη περιοχή του σώματος και το άλλο - ένα σημειακό ηλεκτρόδιο - σε ένα σημείο κινητήρα. Η μονοπολική μέθοδος χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι ένα ηλεκτρόδιο με μικρή επιφάνεια (ενεργό ηλεκτρόδιο) έχει μια ερεθιστική ιδιότητα και ένα ηλεκτρόδιο πλάκας έχει ένα παθητικό, μη ερεθιστικό ηλεκτρόδιο, καθώς η πυκνότητα ρεύματος ανά μονάδα επιφάνειας σε ένα σημειακό ηλεκτρόδιο είναι πολλή φορές μεγαλύτερη από αυτή ενός ηλεκτροδίου πλάκας. Όταν εφαρμοστούν αυτά τα ηλεκτρόδια, θα υπάρχουν 4 ηλεκτρόδια: I) αληθινή κάθοδος (Κ), 2) αληθινή άνοδος (Α) 3) γραμμές δύναμηςπηγαίνετε από την άνοδο στην κάθοδο, η οποία διασχίζει το νεύρο, εισερχόμενος σε αυτό. Στη συνέχεια αφήνουν το νεύρο, σχηματίζοντας έναν πρόσθετο πόλο - τη φυσιολογική κάθοδο (Κ). 4) Στη συνέχεια οι γραμμές δύναμης εισέρχονται στο νεύρο, και μια φυσιολογική άνοδος (Α) σχηματίζεται κάτω από την κάθοδο. Εάν χρησιμοποιείται χαμηλό ρεύμα, τότε προσδιορίζεται μόνο η μείωση κλεισίματος καθόδου (CPC). Στο ρεύμα

μέσης αντοχής, προσδιορίζεται από το GLC, το κλείσιμο ανόδου (AZS) και τη μείωση ανοίγματος ανόδου (ARS). Με ισχυρό ρεύμα, μπορούν να προσδιοριστούν όλα τα κατώφλια (κατώφλι GLC<АЗС<АРС<КРС). Это. и есть электродиагностическая формула. Для того чтобы понять кокой порог за счет какого электрода определяется, необходимо вспомнить закон полярного действия постоянного тока. Исходя из этого закона можем констатировать: КЗС - соответствует закону полярного действия, и сокращение мышцы происходит за счет раздражающего действия истинного катода; АЗС - не соответствует этому закону полярного действия, но в данном случае раздражающим электродом является физиологический катод (К²); АРС - соответствует закону полярного действия, раздражение происходит за счёт истинного А; КРС - не соответствует закону, но под катодом образуется физиологический А и за счёт раздражения этого полюса происходит КРС. Электродиагностическая формула определяется для диагностики нарушений целостности нерва, иннервирующего мышцу, и для контроля за ходом лечения. Например, при травме нерва, если происходит ущемление или нарушение целостности нерва, то электродиагностическая формула изменяется.

Το ηλεκτροτόνο είναι μια αλλαγή στη διεγερσιμότητα και την αγωγιμότητα κάτω από ηλεκτρόδια συνεχούς ρεύματος. Όταν ένα συνεχές ρεύμα είναι κλειστό ή διέρχεται, η διεγερσιμότητα κάτω από την κάθοδο αυξάνεται - αυτό είναι ένα κατηλεκτρότον. Ταυτόχρονα, η διεγερσιμότητα και η αγωγιμότητα μειώνονται κάτω από την άνοδο - αυτό είναι το ανηλεκτρότονο. Η άνοδος μπορεί να επιτύχει πλήρη αποκλεισμό της αγωγιμότητας των νευρικών παλμών. Με παρατεταμένη δράση συνεχούς ρεύματος ή με τη διέλευση ενός ισχυρού συνεχούς ρεύματος, μπορεί να υπάρξουν εκτροπές συνηθισμένων ηλεκτροτονικών αλλαγών: I) καθοδική ύφεση (που περιγράφεται από τον Verigo) - όταν διέρχεται ισχυρό συνεχές ρεύμα ή μεγάλη διέλευση συνεχούς ρεύματος , η διεγερσιμότητα και η αγωγιμότητα κάτω από την κάθοδο μειώνονται. 2) ανοδική ανακούφιση - η διέλευση ενός ισχυρού ρεύματος ή η παρατεταμένη διέλευση ρεύματος οδηγεί σε αύξηση της διεγερσιμότητας κάτω από την άνοδο. Σύμφωνα με την αρχή της ηλεκτροτονικής αλλαγής, η διέγερση μπορεί να πραγματοποιηθεί σε ορισμένες μη μυελινωμένες ίνες, αλλά η ταχύτητά της είναι χαμηλότερη από αυτή της ώθησης. Εκτός από τις ηλεκτροτονικές αλλαγές, υπάρχουν περιηλεκτροτονικές αλλαγές που είναι αντίθετες με τις ηλεκτροτονικές: κοντά στην άνοδο, η διεγερσιμότητα αυξάνεται και κοντά στην κάθοδο, η διεγερσιμότητα και η αγωγιμότητα μειώνονται (το φαινόμενο του περιηλεκτρονίου περιγράφηκε από τον N.E. Vvedensky).

Η τιμή του παράγοντα χρόνου για τον ερεθισμό. Το συνεχές ρεύμα έχει ερεθιστικό αποτέλεσμα τη στιγμή του κλεισίματος και του ανοίγματος, εάν χρησιμοποιηθούν μακροχρόνια ερεθίσματα (με τη μορφή κλεισίματος και θολώματος, χωρίς να λαμβάνεται υπόψη η διάρκεια κάθε ερεθίσματος). Όταν χρησιμοποιούνται μεγάλα διαστήματα διέγερσης, τότε ο χρόνος δεν έχει σημασία, αλλά μόνο η ταχύτητα αλλαγής του μεγέθους του ρεύματος τη στιγμή του κλεισίματος και του ανοίγματος (νόμος Dubois-Reymond) έχει σημασία. Όταν όμως τα διαστήματα διέγερσης είναι μικρά (χιλιοστά του δευτερολέπτου), τότε ο παράγοντας χρόνος είναι σημαντικός στην εμφάνιση της διέγερσης. Η διάρκεια του χρόνου διέγερσης και η τιμή κατωφλίου εξαρτώνται η μία από την άλλη: με μείωση του χρόνου διέγερσης, η τιμή του κατωφλίου ρεύματος αυξάνεται (αυτό μπορεί να φανεί στην καμπύλη Goorweg-Weiss). Οι Γάλλοι επιστήμονες Lapic και Bourguignon πρότειναν να μην προσδιοριστεί ολόκληρη η καμπύλη, αλλά μόνο στο σημείο χρονισμού, το οποίο προσδιορίζεται με διπλή ρεόβαση. Επομένως, η μέθοδος για τον προσδιορισμό των διεγέρσιμων ιστών διευκολύνεται. Το διάστημα από την εμφάνιση της σχέσης μεταξύ του χρόνου και της τρέχουσας τιμής κατωφλίου θα είναι στα αριστερά του DS και στα δεξιά αυτού - άπειρου χρόνου - εδώ ο χρόνος δεν έχει σημασία για την εμφάνιση ερεθισμού. Εδώ ισχύει ο νόμος Dubois-Reymond, ο οποίος πίστευε ότι η ερεθιστική επίδραση του συνεχούς ρεύματος εξαρτάται από τον ρυθμό μεταβολής του μεγέθους του ρεύματος: τη στιγμή του κλεισίματος, η απότομη ένταση του ρεύματος αυξάνεται και τη στιγμή του ανοίγματος, πέφτει γρήγορα. Η διάρκεια του ρεύματος δεν έχει ερεθιστικό αποτέλεσμα, εδώ το ρεύμα είναι ίσο με

A D 2,0 ms

Καμπύλη "δύναμη - διάρκεια" (καμπύλη Goorweg - Weiss) AB - ρεόβαση; 2 - διπλή ρεόβαση· AD - χροναξία. Η τετμημένη είναι η διάρκεια του ερεθίσματος, η τεταγμένη είναι η τιμή της ρεόβασης.

τιμή κατωφλίου (ρεόβαση). Στην αριστερή πλευρά της καμπύλης από το DC - υπάρχει σχέση μεταξύ του χρόνου διέγερσης και του ρεύματος κατωφλίου (με τη μείωση του χρόνου, το ρεύμα κατωφλίου αυξάνεται). Το ρεύμα υπερυψηλής συχνότητας (UHF) δεν έχει ερεθιστικό αποτέλεσμα, αφού κάθε επόμενος ερεθισμός πέφτει στην απόλυτη ανθεκτικότητα.

Βιοηλεκτρικά φαινόμενα σε νεύρα και μύες. Το 1791 άνοιξε το Galvani. βιορεύματα. Δούλευε με νευρομυϊκά σκευάσματα, τα κρέμασε σε ένα χάλκινο σύρμα στο μπαλκόνι του, και τα κάγκελα του μπαλκονιού ήταν μεταλλικά και μια φορά, όταν εμφανίστηκε ο αέρας, τα σκευάσματα (βατραχοπόδαρα) άγγιξαν τα μεταλλικά κάγκελα. Κάθε επαφή με το κάγκελο συνοδευόταν από μια σύσπαση των ποδιών. Κατέληξε στο συμπέρασμα ότι λόγω του «ζωικού ηλεκτρισμού» (αργότερα ονομάστηκε βιορεύματα), τα πόδια του βατράχου συστέλλονται. Τον επόμενο κιόλας χρόνο, ο φυσικός Βόλτα επέκρινε τις διατάξεις του Γκαλβάνι. Ο Βόλτα πίστευε ότι σε αυτή την περίπτωση μιλάμε για την εμφάνιση ηλεκτροκινητικής δύναμης μεταξύ ανόμοιων μετάλλων (από αυτή την άποψη είχε δίκιο), η οποία είναι ερεθιστική για ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα. Ως απόδειξη της ορθότητάς του, ο Galvani δημιούργησε ένα πείραμα χωρίς τη χρήση μετάλλου. Πήρε δύο νευρομυϊκά σκευάσματα, ερέθισε το νεύρο του πρώτου και εφάρμοσε το πρώτο σκεύασμα στον μυ του δεύτερου (πείραμα Matteuchi).

Ο ερεθισμός του νεύρου της πρώτης θεραπείας συνοδευόταν πάντα από συστολή του μυός στην πρώτη και τη δεύτερη θεραπεία. Τη στιγμή της διέγερσης στον μυ της πρώτης προετοιμασίας, εμφανίζεται μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των τμημάτων του μυός. Δεδομένου ότι η επιφάνεια της περιοχής διέγερσης φορτίζεται ηλεκτραρνητικά και η μη διεγερμένη περιοχή έχει θετικό φορτίο, αυτή η διαφορά δυναμικού είναι ερεθιστική για τον μυ του δεύτερου παρασκευάσματος. Αυτές οι ανακαλύψεις επιβεβαιώθηκαν τελικά στην εμπειρία του Matteuchi «με δευτεροπαθή τέτανο», όταν προκλήθηκε από τα βιορεύματα του διεγερμένου μυός ενός άλλου φαρμάκου. Το 1902, διατυπώθηκε η πρώτη υπόθεση του Bernstein για την προέλευση των βιορευμάτων - η μεμβρανο-ιονική υπόθεση της εμφάνισης διέγερσης. Αυτή η θεωρία υπήρχε μέχρι τη δεκαετία του '40 του 20ου αιώνα, όταν κατέστη δυνατή η χρήση ενισχυτών.

Δυνατότητα μεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας)

Η μεμβράνη οποιουδήποτε κυττάρου αποτελείται από λιπίδια και πρωτεΐνες (παλαιότερα πιστευόταν ότι υπήρχαν πόροι μέσω των οποίων οι ηλεκτρολύτες περνούν μέσα και έξω από το κύτταρο). Αποδείχθηκε ότι αυτοί οι πόροι είναι λειτουργικοί στη φύση (ανοιχτοί σε μια συγκεκριμένη στιγμή). Κάθε ζωντανό κύτταρο έχει την ικανότητα να δημιουργεί μια βαθμίδα συγκέντρωσης: στο κυτταρόπλασμα, η συγκέντρωση των ιόντων K + είναι ~ 50 φορές μεγαλύτερη από ό,τι έξω από το κύτταρο και το νάτριο είναι 10 φορές μεγαλύτερη έξω από το κύτταρο από ό,τι μέσα σε αυτό.

Πείραμα Hodgkin-Huxley στον γιγάντιο νευράξονα του καλαμαριού. Το Α είναι η μορφή του δυναμικού που καταγράφεται στο πείραμα..

Το σχήμα του πειράματος Hodgkin-Huxley δείχνει ένα άλμα στο αρνητικό δυναμικό τη στιγμή που το ηλεκτρόδιο εισάγεται στον άξονα, δηλαδή το εσωτερικό περιβάλλον του άξονα ήταν αρνητικά φορτισμένο σε σχέση με το εξωτερικό περιβάλλον.

Το ηλεκτρικό δυναμικό του περιεχομένου των ζωντανών κυττάρων συνήθως μετριέται σε σχέση με το δυναμικό του εξωτερικού περιβάλλοντος, το οποίο συνήθως λαμβάνεται ίσο με μηδέν. Επομένως, έννοιες όπως διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης σε ηρεμία, δυναμικό ηρεμίας, δυναμικό μεμβράνης θεωρούνται συνώνυμες. Τυπικά, η τιμή του δυναμικού ηρεμίας κυμαίνεται από -70 έως -95 mV. Η τιμή του δυναμικού ηρεμίας εξαρτάται από έναν αριθμό παραγόντων, ιδίως από την επιλεκτική διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για διάφορα ιόντα. διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων του κυτταροπλάσματος του κυττάρου και ιόντων του περιβάλλοντος (ιονική ασυμμετρία). λειτουργία μηχανισμών μεταφοράς ενεργών ιόντων. Όλοι αυτοί οι παράγοντες συνδέονται στενά και ο διαχωρισμός τους έχει μια ορισμένη συμβατικότητα.

Σε μη διεγερμένη κατάσταση, η κυτταρική μεμβράνη είναι εξαιρετικά διαπερατή στα ιόντα καλίου και λιγότερο διαπερατή στα ιόντα νατρίου. Αυτό φάνηκε σε πειράματα με χρήση ισοτόπων νατρίου και καλίου: λίγο καιρό μετά την εισαγωγή του ραδιενεργού καλίου στον άξονα, βρέθηκε στο εξωτερικό περιβάλλον. Έτσι, υπάρχει παθητική (σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης) απελευθέρωση ιόντων καλίου από τον άξονα. Η προσθήκη ραδιενεργού νατρίου στο εξωτερικό περιβάλλον οδήγησε σε ελαφρά αύξηση της συγκέντρωσής του εντός του άξονα. Η παθητική είσοδος νατρίου στον άξονα μειώνει ελαφρώς το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας.

Η διαφορά στις συγκεντρώσεις των ιόντων καλίου έξω και μέσα στο κύτταρο και η υψηλή διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα καλίου εξασφαλίζουν το ρεύμα διάχυσης αυτών των ιόντων από το κύτταρο προς τα έξω και τη συσσώρευση περίσσειας θετικών ιόντων K + στο εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εξουδετερώνει την περαιτέρω απελευθέρωση ιόντων Κ από το κύτταρο. Το ρεύμα διάχυσης των ιόντων καλίου υπάρχει μέχρις ότου η επιθυμία τους να κινηθούν κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης εξισορροπηθεί από τη διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης. Αυτή η διαφορά δυναμικού ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Δυναμικό ισορροπίας (για το αντίστοιχο ιόν) - η διαφορά δυναμικού μεταξύ του εσωτερικού περιβάλλοντος του κυττάρου και του εξωκυττάριου υγρού, στο οποίο εξισορροπείται η είσοδος και η έξοδος του ιόντος (η διαφορά χημικού δυναμικού είναι ίση με την ηλεκτρική). Θα πρέπει να ληφθεί υπόψη: 1) η κατάσταση ισορροπίας προκύπτει ως αποτέλεσμα της διάχυσης μόνο ενός πολύ μικρού αριθμού ιόντων (σε σύγκριση με τη συνολική περιεκτικότητά τους). το δυναμικό ισορροπίας του καλίου είναι πάντα μεγαλύτερο (σε απόλυτη τιμή) από το πραγματικό δυναμικό ηρεμίας, αφού η μεμβράνη σε ηρεμία δεν είναι ιδανικός μονωτήρας, συγκεκριμένα, υπάρχει μια μικρή διαρροή ιόντων Na +.

Σε ηρεμία, η κυτταρική μεμβράνη είναι εξαιρετικά διαπερατή όχι μόνο για ιόντα Κ+. Στις μυϊκές ίνες, η μεμβράνη είναι ιδιαίτερα διαπερατή στα ιόντα Cl. Σε κύτταρα με υψηλή διαπερατότητα σε ιόντα χλωρίου, κατά κανόνα, και τα δύο ιόντα (Cl και K+) συμμετέχουν σχεδόν εξίσου στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας.

Είναι γνωστό ότι σε οποιοδήποτε σημείο του ηλεκτρολύτη, ο αριθμός των ανιόντων αντιστοιχεί πάντα στον αριθμό των κατιόντων (η αρχή της ηλεκτρικής ουδετερότητας), επομένως, το εσωτερικό περιβάλλον του στοιχείου σε οποιοδήποτε σημείο είναι ηλεκτρικά ουδέτερο. Πράγματι, στα πειράματα των Hodgkin, Huxley και Katz, η μετακίνηση του ηλεκτροδίου μέσα στον άξονα δεν αποκάλυψε διαφορά στο μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας. Είναι αδύνατο να διατηρηθεί μια σταθερή διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων (ιονική ασυμμετρία) χωρίς ειδικούς μηχανισμούς. Στις μεμβράνες, υπάρχουν ενεργά συστήματα μεταφοράς που λειτουργούν με τη δαπάνη ενέργειας και μετακινούν τα ιόντα σε μια κλίση συγκέντρωσης. Πειραματική απόδειξη της ύπαρξης ενεργών μηχανισμών μεταφοράς είναι τα αποτελέσματα πειραμάτων στα οποία η δραστηριότητα της ΑΤΡάσης καταστέλλεται με διάφορους τρόπους, για παράδειγμα, από τον καρδιακό γλυκοζίτη ουαμπαϊνη. Σε αυτή την περίπτωση, οι συγκεντρώσεις των ιόντων Κ+ εξισώθηκαν εκτός και εντός του κυττάρου και το δυναμικό της μεμβράνης μειώθηκε στο μηδέν.

Ο σημαντικότερος μηχανισμός που διατηρεί χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Na+ και υψηλή συγκέντρωσηΤο ιόν Κ+ είναι η αντλία νατρίου - καλίου. Είναι γνωστό ότι η κυτταρική μεμβράνη έχει ένα σύστημα φορέων, καθένας από τους οποίους συνδέεται με 3 ιόντα Na+ μέσα στο κύτταρο και τα βγάζει προς τα έξω. ΜΕ εξωτερική πλευράο φορέας συνδέεται με 2 ιόντα Κ+ που βρίσκονται έξω από το κύτταρο, τα οποία μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα. Η εργασία των συστημάτων μεταφοράς παρέχεται από την ATP. Ως αποτέλεσμα, διασφαλίζεται: διατήρηση υψηλής συγκέντρωσης K + και χαμηλή συγκέντρωση Na + εντός του κυττάρου. Η αντλία καλίου - νατρίου προάγει τη συνδυασμένη μεταφορά αμινοξέων και σακχάρων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης. δυνατότητες δράσης

Το δυναμικό δράσης νοείται ως μια ταχεία διακύμανση του δυναμικού ηρεμίας, που συνήθως συνοδεύεται από επαναφόρτιση της μεμβράνης. Ένα δυναμικό δράσης εμφανίζεται όταν εφαρμόζεται ένα ερέθισμα. Στις καμπύλες κατά την καταγραφή του δυναμικού δράσης καταγράφονται: I) λανθάνουσα περίοδος (κρυφή). 2) φάση εκπόλωσης - μια απότομη άνοδος της καμπύλης, ενώ η επιφάνεια του κυττάρου είναι αρνητικά φορτισμένη. 3) φάση επαναπόλωσης - αποκατάστασης της προηγούμενης κατάστασης. Η ανάκτηση στο αρχικό επίπεδο δεν συμβαίνει αμέσως, αλλά υπάρχουν 4) δυναμικά ίχνους (αρνητικά και θετικά).

Δυναμικό δράσης ενός μόνο κυττάρου και οι φάσεις του. Η απόκριση της κυτταρικής μεμβράνης σε ένα ερεθιστικό ερέθισμα. I - τοπική απάντηση. 2 - γρήγορη εκπόλωση. 3 - αναστροφή? 4 - επαναπόλωση. 5 - ίχνη (αρνητικά και θετικά) δυναμικά.

Οι ενεργές αλλαγές υποκατωφλίου στο δυναμικό της μεμβράνης ονομάζονται τοπική απόκριση.

Μια μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης σε ένα κρίσιμο επίπεδο έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός δυναμικού δράσης. Το ελάχιστο ρεύμα που απαιτείται για την επίτευξη του κρίσιμου δυναμικού ονομάζεται ρεύμα κατωφλίου. Στα πειράματα των Hodgkin και Huxley, ανακαλύφθηκε με την πρώτη ματιά ένα εκπληκτικό αποτέλεσμα. Κατά τη δημιουργία του δυναμικού δράσης, το δυναμικό της μεμβράνης δεν μειώθηκε απλώς στο μηδέν, όπως θα προέκυπτε από την εξίσωση Nernst, αλλά άλλαξε πρόσημο στο αντίθετο. Μια ανάλυση της ιοντικής φύσης του δυναμικού δράσης, που διεξήχθη αρχικά από τους Hodgkin, Huxley και Katz, κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι η φάση εκπόλωσης του δυναμικού δράσης και η επαναφόρτιση της μεμβράνης (υπέρβαση) οφείλονται στην κίνηση των ιόντων νατρίου σε η κυψέλη, δηλαδή τα κανάλια νατρίου αποδείχθηκε ότι ελέγχονται ηλεκτρικά. Η διέγερση οδηγεί στην ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου και στην αύξηση του ρεύματος νατρίου. Αυτό παρέχει μια τοπική απάντηση. Η μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης σε ένα κρίσιμο επίπεδο οδηγεί σε ταχεία αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης και παρέχει ένα μέτωπο ανόδου για το δυναμικό δράσης. Εάν τα ιόντα Na αφαιρεθούν από το εξωτερικό περιβάλλον, τότε το δυναμικό δράσης δεν προκύπτει. Παρόμοιο αποτέλεσμα επιτεύχθηκε με την προσθήκη ενός ειδικού αναστολέα διαύλων νατρίου, της τετροδοξίνης, στο διάλυμα έγχυσης. Κατά την αντικατάσταση ιόντων νατρίου με άλλα ιόντα και ουσίες, όπως η χολίνη, ήταν δυνατό να φανεί ότι το εισερχόμενο ρεύμα παρέχεται από ρεύμα νατρίου, δηλαδή, σε απόκριση σε ένα ερέθισμα αποπόλωσης, εμφανίζεται μια αύξηση στην αγωγιμότητα νατρίου. Έτσι, η ανάπτυξη της φάσης αποπόλωσης του δυναμικού δράσης οφείλεται σε αύξηση της αγωγιμότητας νατρίου.

Η επαναφόρτιση μεμβράνης, ή η υπέρβαση, είναι πολύ χαρακτηριστικό των περισσότερων διεγερσίμων κυττάρων. Το πλάτος υπέρβασης χαρακτηρίζει την κατάσταση της μεμβράνης και εξαρτάται από τη σύνθεση του εξωκυττάριου και του ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος. Στο ύψος της υπέρβασης, το δυναμικό δράσης πλησιάζει το δυναμικό νατρίου ισορροπίας, οπότε το πρόσημο του φορτίου στη μεμβράνη αλλάζει. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι το πλάτος του δυναμικού δράσης πρακτικά δεν εξαρτάται από την ισχύ του ερεθίσματος εάν υπερβαίνει την τιμή κατωφλίου. Επομένως, συνηθίζεται να λέμε ότι το δυναμικό δράσης υπακούει στο νόμο του όλα ή του τίποτα.

Στην κορυφή του δυναμικού δράσης, η αγωγιμότητα ιόντων νατρίου της μεμβράνης αρχίζει να μειώνεται γρήγορα. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αδρανοποίηση. Ο ρυθμός και ο βαθμός αδρανοποίησης νατρίου εξαρτώνται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης, δηλαδή εξαρτώνται από την τάση. Με σταδιακή μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στα -50 mV (για παράδειγμα, με ανεπάρκεια οξυγόνου, τη δράση ορισμένων φαρμάκων), το σύστημα διαύλων νατρίου απενεργοποιείται πλήρως και το κύτταρο γίνεται μη διεγέρσιμο.

Η πιθανή εξάρτηση της ενεργοποίησης και της αδρανοποίησης οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στη συγκέντρωση ιόντων ασβεστίου. Με αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου, η τιμή του δυναμικού κατωφλίου αυξάνεται, με μείωση, μειώνεται και πλησιάζει το δυναμικό ηρεμίας. Ταυτόχρονα, στην πρώτη περίπτωση, η διεγερσιμότητα μειώνεται, στη δεύτερη - αυξάνεται.

Υπό κανονικές συνθήκες, ένα καθυστερημένο προς τα έξω ρεύμα καλίου υπάρχει για κάποιο χρονικό διάστημα μετά τη δημιουργία του δυναμικού δράσης και αυτό παρέχει υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης, δηλ. ένα θετικό δυναμικό ίχνους. Ένα θετικό δυναμικό ίχνους μπορεί επίσης να προκύψει ως αποτέλεσμα της λειτουργίας της ηλεκτρογενούς αντλίας νατρίου.

Η απενεργοποίηση του συστήματος νατρίου κατά τη δημιουργία του δυναμικού δράσης οδηγεί στο γεγονός ότι το κύτταρο δεν μπορεί να διεγερθεί εκ νέου κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, δηλ. παρατηρείται μια κατάσταση απόλυτης ανθεκτικότητας.

Η σταδιακή ανάκτηση του δυναμικού ηρεμίας κατά τη διάρκεια της επαναπόλωσης καθιστά δυνατή την πρόκληση ενός επαναλαμβανόμενου δυναμικού δράσης, αλλά αυτό απαιτεί ένα ερέθισμα υπεράνω κατωφλίου, καθώς το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση σχετικής ανθεκτικότητας.

Η μελέτη της διεγερσιμότητας των κυττάρων κατά τη διάρκεια μιας τοπικής απόκρισης ή κατά τη διάρκεια ενός αρνητικού δυναμικού ίχνους έδειξε ότι η δημιουργία ενός δυναμικού δράσης είναι δυνατή όταν το ερέθισμα είναι κάτω από την τιμή κατωφλίου. Είναι μια κατάσταση υπερκανονικότητας, ή έξαρσης.

Σε συνθήκες ηρεμίας, η διαφορά μεταξύ της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης και του κυτταροπλάσματος υπάρχει συνεχώς. Εάν αφαιρέσετε πρώτα το κυτταρόπλασμα του κυττάρου και εισάγετε ένα διάλυμα με υψηλή περιεκτικότητα σε ιόντα νατρίου στο κύτταρο, τότε η τιμή του δυναμικού θα αλλάξει δραματικά. Επομένως, τα ιόντα καλίου και νατρίου είναι καθοριστικής σημασίας για την εμφάνιση του δυναμικού ηρεμίας. Όλοι οι ηλεκτρολύτες έχουν κέλυφος ενυδάτωσης, αλλά το κέλυφος ενυδάτωσης για τα ιόντα καλίου είναι μικρότερο από αυτό του νατρίου. Επομένως, τα ιόντα νατρίου δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη σε ηρεμία. Εκτός από αυτά τα ιόντα, ιόντα χλωρίου που βρίσκονται κάτω από τη μεμβράνη και ιόντα ασβεστίου συμμετέχουν στο σχηματισμό του δυναμικού της μεμβράνης. Ο καθοριστικός παράγοντας στην εμφάνιση του φορτίου είναι η παρουσία μορίων πρωτεΐνης.

Σε ένα διάλυμα υπερκαλίου, το δυναμικό δράσης μειώνεται σημαντικά. Σε διάλυμα υπερνάτριου, η τιμή του αυξάνεται. Για την ανάλυση του δυναμικού δράσης, χρησιμοποιούνται επίσης φαρμακολογικές ουσίες - έχουν την ικανότητα να μπλοκάρουν είτε το κανάλι καλίου είτε νατρίου. Όταν το κανάλι νατρίου είναι φραγμένο, το δυναμικό δράσης μειώνεται. Αυτό είναι πολύ σημαντικό στη διάγνωση του εμφράγματος του μυοκαρδίου, των όγκων του εγκεφάλου κ.λπ. Ανάλογα με τον τρόπο με τον οποίο βρίσκονται τα ηλεκτρόδια σε διαφορετικές υγιείς και άρρωστες περιοχές, μπορείτε να καταχωρίσετε ένα δυναμικό δράσης δύο φάσεων ή μονοφασικών φάσεων.

Ένα διφασικό δυναμικό δράσης καταγράφεται εάν τα ηλεκτρόδια βρίσκονται σε μια υγιή, μη κατεστραμμένη θέση ιστού. Εάν δύο σημεία είναι συνδεδεμένα στα ηλεκτρόδια εκκένωσης και στο άλλο σημείο (που φαίνεται με το βέλος) - ερεθιστικά ηλεκτρόδια, τότε όταν εφαρμόζεται τεχνητή διέγερση, θα υπάρχει μια ταλάντωση δυναμικού δύο φάσεων. Τα ηλεκτρόδια εξόδου συνδέονται με τη συσκευή εγγραφής. Ο μηχανισμός εμφάνισης ενός δυναμικού δράσης δύο φάσεων είναι ότι η εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, των μυών ή των νευρικών ινών έχει θετικό φορτίο και το κυτταρόπλασμα είναι αρνητικό.

Δυναμική ηλεκτρικά δυναμικάστις μυϊκές ίνες

Επομένως, κατά την καταγραφή του δυναμικού, αρχικά θα υπάρχει μόνο μια ευθεία γραμμή (α), β) το κύμα διέγερσης διέρχεται από την περιοχή κάτω από το πρώτο ηλεκτρόδιο. Η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης σε αυτή την περιοχή γίνεται αρνητική και προκύπτει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των ηλεκτροδίων, το βέλος αποκλίνει, η καμπύλη ανεβαίνει, γ) στη συνέχεια η διέγερση καταλαμβάνει ολόκληρη την επιφάνεια μεταξύ των ηλεκτροδίων, η διαφορά δυναμικού εξαφανίζεται και το βέλος επιστρέφει πίσω στην αρχική της κατάσταση, η καμπύλη κατεβαίνει. δ) η επαναπόλωση (θετικό φορτίο) συμβαίνει κάτω από το πρώτο ηλεκτρόδιο και η εκπόλωση λαμβάνει χώρα επίσης κάτω από το δεύτερο ηλεκτρόδιο και η βελόνα του γαλβόμετρου αποκλίνει προς την άλλη πλευρά και η καμπύλη κατεβαίνει. ε) η διέγερση φεύγει από τα όρια του δεύτερου ηλεκτροδίου, συμβαίνει επαναπόλωση κάτω από αυτό και η βελόνα του γαλβανόμετρου επιστρέφει στην αρχική της θέση.

Εάν ένα από τα ηλεκτρόδια βρίσκεται στην κατεστραμμένη περιοχή, τότε το βέλος δεν καταλαμβάνει τη θέση μηδέν, καθώς η υγιής περιοχή είναι θετική και η κατεστραμμένη είναι αρνητική και το βέλος θα απορριφθεί εκ των προτέρων. Με αυτή τη διάταξη των ηλεκτροδίων, καταγράφεται ένα μονοφασικό δυναμικό δράσης.

Αυτό είναι σημαντικό για τη διάγνωση του εμφράγματος του μυοκαρδίου, γιατί. το σημείο της βλάβης θα έχει αρνητικό επιφανειακό φορτίο νωρίτερα και το κύμα διέγερσης που θα διαδοθεί στην πορεία του θα συναντήσει την αλλαγμένη περιοχή και, κατά συνέπεια, θα αλλάξει το σχήμα του ΗΚΓ.

Αλλαγή στη διεγερσιμότητα των ιστών κατά τη διέγερση.

Όλοι οι διεγέρσιμοι ιστοί αλλάζουν τη διεγερσιμότητα τους όταν διεγείρονται, τα νεύρα αμέσως μετά την εφαρμογή του ερεθισμού, έχουν δηλαδή πολύ μικρή λανθάνουσα περίοδο. Το σχήμα δείχνει: στην κορυφή, το δυναμικό δράσης, στο κάτω μέρος - την αλλαγή στη διεγερσιμότητα της νευρικής ίνας σε διαφορετικές περιόδους διέγερσης (η απόλυτη ανθεκτικότητα αντιστοιχεί στην κορυφή του δυναμικού υψηλής τάσης, η σχετική ανθεκτικότητα - στην επαναπόλωση φάση, υπερφυσική περίοδος - στο αρνητικό δυναμικό ίχνους). Παρακάτω στο κείμενο είναι η ακολουθία ανάπτυξης διαφορετικών φάσεων:

τοπικό δυναμικό θετικού ίχνους

υπερφυσική περίοδος

Χρόνος, κα

τοπική διαδικασία, φάση εκπόλωσης, φάση επαναπόλωσης, αρνητικό δυναμικό ίχνους, θετικό δυναμικό ίχνους, καθώς και φάσεις αλλαγών στη διεγερσιμότητα της νευρικής ίνας: φάση απόλυτης ανθεκτικότητας, φάση σχετικής ανθεκτικότητας, υπερφυσική διεγερσιμότητα, υποφυσιολογική διεγερσιμότητα και αρχικό επίπεδο διεγερσιμότητας . Στη φάση της απόλυτης ανθεκτικότητας, η διεγερσιμότητα πέφτει στο μηδέν. Αυτό αντιστοιχεί στη φάση της εκπόλωσης. Η μέγιστη ανθεκτικότητα παρατηρείται τη στιγμή της αιχμής της εκπόλωσης. Εάν η επίμονη εκπόλωση προκαλείται από οποιαδήποτε ουσία, τότε ο ιστός χάνει την ικανότητα να ανταποκρίνεται στην επόμενη εισερχόμενη διέγερση. Στην πράξη, η αναστολή μπορεί να είναι με επίμονη υπερπόλωση, με επίμονη αποπόλωση και επίμονη πόλωση, όταν το επιφανειακό θετικό φορτίο δεν αλλάζει υπό την επίδραση οποιασδήποτε αιτίας.

Η περίοδος επαναπόλωσης αντιστοιχεί στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας. Εδώ η διεγερσιμότητα αποκαθίσταται σταδιακά. Μετά τη σχετική ανθεκτικότητα, εμφανίζεται μια φάση υπερφυσικής διεγερσιμότητας - αντιστοιχεί σε ένα αρνητικό δυναμικό ίχνους, μετά εμφανίζεται υποκανονική διεγερσιμότητα - αντιστοιχεί σε ένα θετικό δυναμικό ίχνους και στη συνέχεια η διεγερσιμότητα έρχεται στο αρχικό επίπεδο

Καμπύλες μονής σύσπασης (Ι) και αλλαγές στη διεγερσιμότητα (2) των σκελετικών, καρδιακών και λείων μυών.

:

χρόνος, 0,1 δευτ

α) περίοδος συστολής, β) περίοδος χαλάρωσης, γ) φάση απόλυτης ανθεκτικότητας, δ) φάση σχετικής ανθεκτικότητας, ε) φάση έξαρσης (υπερφυσιολογική διεγερσιμότητα).

Διαφορετικοί μύες έχουν διαφορετική ανθεκτικότητα και αυτή η ιδιότητα καθορίζει σε μεγάλο βαθμό τα χαρακτηριστικά της συσταλτικής λειτουργίας αυτών των μυών.

Αν πάρουμε μια σταθερή συχνότητα του ερεθιστικού ρεύματος, αλλά σταδιακά αυξήσουμε την ισχύ του ερεθισμού, θα διαπιστωθεί ότι με την αύξηση της ισχύος του ερεθισμού, η απόκριση θα αυξηθεί. Η ίδια κανονικότητα παρατηρείται εάν η συχνότητα των εφαρμοζόμενων ερεθισμών αυξάνεται με σταθερή ένταση ρεύματος. Ωστόσο, η αύξηση της συστολής θα συμβεί μέχρι τι - τη βέλτιστη αντοχή ή συχνότητα των εφαρμοζόμενων ερεθισμών. Για να εκτιμηθεί η ικανότητα ενός διεγέρσιμου ιστού να ανταποκρίνεται σε ερεθίσματα διαφορετικών συχνοτήτων, εισήχθη η έννοια της «αστάθειας» ή της λειτουργικής κινητικότητας (N. E. Vvedensky).

Η αστάθεια νοείται ως ο ρυθμός κάθε κύκλου διέγερσης ή η ικανότητα των ιστών να αναπαράγουν τη συχνότητα των εφαρμοζόμενων ερεθισμάτων χωρίς παραμόρφωση (για τα νεύρα, η αστάθεια είναι ~ 1000 Hz, για τους σκελετικούς μύες - ~ 250-500 Hz, για τις συνάψεις - ~ 100 Hz). Εάν η συχνότητα των εφαρμοζόμενων ερεθισμών είναι μεγαλύτερη από την αστάθεια, τότε δεν θα αναπαραχθούν όλες οι ώσεις, αλλά μόνο εκείνες που δεν υπερβαίνουν την τιμή αστάθειας (για παράδειγμα, εάν εφαρμοστούν ερεθισμοί με συχνότητα 2000 Hz στο νεύρο, τότε θα λάβει μόνο 1000 απαντήσεις). Με περαιτέρω αύξηση της συχνότητας, η απόκριση μπορεί να εξαφανιστεί. Για να εξηγήσουμε αυτό το φαινόμενο, είναι απαραίτητο να καταφύγουμε στις έννοιες της απόλυτης και σχετικής ανθεκτικότητας. Μέρος των ερεθισμάτων υψηλής συχνότητας πέφτει στην απόλυτη ανθεκτικότητα, επομένως δεν προκαλούν απόκριση. Με βάση την αστάθεια, ο Vvedensky ανέπτυξε την έννοια του βέλτιστου και του απαισιόδοξου της δύναμης και της συχνότητας της διέγερσης. Η συχνότητα στην οποία επιτυγχάνεται η μέγιστη απόκριση είναι η βέλτιστη συχνότητα. Μια μείωση στην απόκριση, λόγω περαιτέρω αύξησης της συχνότητας των εφαρμοζόμενων ερεθισμών, ονομάζεται απαισιοδοξία. Όσο πιο έντονο το pessimum, τόσο μεγαλύτερη είναι η συχνότητα. Για παράδειγμα, μια αλλαγή στη διεγερσιμότητα κατά τη διάρκεια μιας μόνο σύσπασης ενός σκελετικού μυός:

Σε συχνότητα μεγαλύτερη από 50 Hz, εμφανίζεται τετανική συστολή. Εάν ο ερεθισμός εφαρμόζεται σε διαστήματα ενός κύκλου, τότε θα επιτυγχάνεται μία μόνο συστολή κάθε φορά. Εάν η συχνότητα αυξηθεί, τα μεσοδιαστήματα μεταξύ των εφαρμοζόμενων ερεθισμών θα μειωθούν και η συστολή θα έχει πρώτα τη μορφή οδοντωτής και στη συνέχεια, με περαιτέρω αύξηση της συχνότητας, θα εμφανιστεί ένας λείος (συμπαγής) τέτανος. Η βέλτιστη συστολή θα αντιστοιχεί στη φάση της κορυφής της ανάτασης - την υψηλότερη διεγερσιμότητα. Σε αυτή την περίπτωση, η τρέχουσα δύναμη θα είναι η ίδια, αλλά δεδομένου ότι η διεγερσιμότητα του μυός είναι μεγαλύτερη, η απόκριση θα είναι μέγιστη. Με μια περαιτέρω αύξηση της συχνότητας, τα χρονικά διαστήματα θα αναμειχθούν στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας και μέρος των παλμών στο pessimum εμπίπτει σε αυτή τη φάση. Εδώ, η διέγερση είναι χαμηλότερη από ό,τι στη φάση εξύψωσης και η απόκριση θα είναι χαμηλότερη. Μια περαιτέρω αύξηση της συχνότητας οδηγεί στο χτύπημα των παλμών στην απόλυτη ανθεκτικότητα. Σε αυτή την περίπτωση, δεν υπάρχει απάντηση, γιατί κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, η διεγερσιμότητα απουσιάζει εντελώς. Ως εκ τούτου, τα ρεύματα υψηλής συχνότητας χρησιμοποιούνται για θεραπευτικούς σκοπούς, τα ηλεκτρόδια εφαρμόζονται στο δέρμα, αλλά οι μύες δεν αντιδρούν (δεν συστέλλονται), επειδή η μυϊκή αστάθεια είναι πολύ χαμηλότερη από τη συχνότητα του ρεύματος UHF και κάθε ερέθισμα πέφτει σε την περίοδο της απόλυτης ανθεκτικότητας. Όταν υπάρχουν πολλές παρορμήσεις από το κεντρικό νευρικό σύστημα κατά μήκος του νεύρου προς τους μύες, τότε, ανάλογα με την ανάγκη για την ποσότητα της συστολής, παλμοί διαφορετικών συχνοτήτων φτάνουν στους μύες (για παράδειγμα, για να σηκωθεί ένα κομμάτι κιμωλίας - η ροή των νευρικών ερεθισμάτων είναι μικρότερη, και για να σηκώσει μια καρέκλα - περισσότερο, ενώ συστέλλονται περισσότερα μυοϊνίδια, και η απόκριση αυξάνεται). Ο Vvedensky, βασισμένος στο δόγμα της αστάθειας, του απαισιόδοξου και του βέλτιστου, ανακάλυψε το φαινόμενο της παραβίωσης. Έπαιρνε ένα νευρομυϊκό σκεύασμα και ερέθιζε το νεύρο με διάφορες τρέχουσες δυνάμεις και κατέγραφε τη σύσπαση του μυός. Η απόκριση την ίδια στιγμή ταιριάζει απόλυτα στον «νόμο της δύναμης», δηλαδή, με την αύξηση της δύναμης του ερεθισμού, η απόκριση αυξήθηκε. Μετά από αυτό, έβαλε ένα βαμβάκι εμποτισμένο με κοκαΐνη στο νεύρο και ερέθισε ξανά το νεύρο. Αποκάλυψε ότι ανιχνεύεται μια αλλαγή φάσης στη διεγερσιμότητα και την αγωγιμότητα: I) μια φάση εξισορρόπησης: εδώ υπάρχει μια εξίσωση όλων των αποκρίσεων, για όλους τους τύπους ερεθισμών - η ίδια απάντηση, 2) μια παράδοξη φάση - ένας ασθενής ερεθισμός δίνει μεγαλύτερο απόκριση από ερεθίσματα μέσης και μεγάλης ισχύος, 3) ανασταλτικό στάδιο - δεν υπάρχει ανταπόκριση σε κανέναν ερεθισμό. Αυτό συμβαίνει γιατί στην περιοχή της αλλοίωσης (όπου το βαμβάκι με κοκαΐνη) μειώνεται σταδιακά η αστάθεια. Αυτό οδηγεί: I) στη φάση εξισορρόπησης - στη μετάδοση ενός συγκεκριμένου αριθμού παλμών και ο υπερβολικός αριθμός (που είναι μεγαλύτερος από την αστάθεια της αλλοιωμένης περιοχής) μπλοκάρεται και ο ίδιος αριθμός παλμών φτάνει στον μυ, 2) στην παράδοξη φάση, εμφανίζεται μια περαιτέρω μείωση της αστάθειας και η απάντηση είναι διαστρεβλωμένη: ένας μικρός αριθμός παρορμήσεων περνούν, αλλά με αύξηση της δύναμης και της συχνότητας του ερεθισμού, μέρος των παρορμήσεων μπλοκάρεται, η απόκριση μειώνεται. Μια περαιτέρω αύξηση της δύναμης και της συχνότητας οδηγεί σε μεγαλύτερο αποκλεισμό των παρορμήσεων - συμβαίνει σύμφωνα με την αρχή του pessimum. 3) στην ανασταλτική φάση, η αστάθεια μειώνεται περαιτέρω και η αγωγιμότητα στο σημείο της αλλοίωσης σταματά εντελώς και οι ώσεις δεν φτάνουν στον μυ. Σε αυτό βασίζεται η αναισθησία με Novocaine. Η δράση της νοβοκαΐνης βασίζεται στο γεγονός ότι μειώνεται η αστάθεια των υποδοχέων και των προσαγωγών αγωγών. Οι παρορμήσεις δεν φτάνουν στο κέντρο και ο πόνος δεν γίνεται αισθητός.

Ο Vvedensky ήταν ο πρώτος που τεκμηρίωσε τη θεωρία της ενότητας διέγερσης και αναστολής. Θεωρούσε την αναστολή ως μια ειδική περίπτωση διέγερσης, αλλά μια ειδική - όχι διαδοτική, ακίνητη. Σύμφωνα με τον Vvedensky, υπάρχει μια παρορμητική (συνηθισμένη) διέγερση και υπό την επίδραση ενός μεταβαλλόμενου παράγοντα, εμφανίζεται μια τοπική τοπική διέγερση που δεν διαδίδεται. Τα στάδια της παραβίωσης είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης δύο διεγέρσεων - παλμικών και τοπικών (στάσιμων). Η ανάπτυξη παραβίωσης και η εμφάνιση αναστολής θα πρέπει να θεωρηθεί ως δευτερεύουσα αναστολή λόγω της αλληλεπίδρασης δύο διεγέρσεων. Το φαινόμενο της παραβίωσης έχει παγκόσμιο χαρακτήρα και μπορεί να αναπτυχθεί σε διάφορα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος και στα περιφερικά νεύρα υπό την επίδραση ακραίων παραγόντων, μεγάλων δόσεων φαρμακευτικών ουσιών. Παραβιοτικά φαινόμενα (με τη μορφή φαινομένων φάσης) μπορούν επίσης να εμφανιστούν σε υψηλότερη νευρική δραστηριότητα.

Φυσιολογικές ιδιότητες των νευρικών ινών. Οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε διάφορες ομάδες ανάλογα με την ταχύτητα διεξαγωγής της διέγερσης. Η ταξινόμηση των νευρικών ινών σύμφωνα με τον Erlanger-Gasser έχει λάβει τη μεγαλύτερη αναγνώριση. Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, διακρίνονται 3 κύριες ομάδες νευρικών ινών - Α, Β, Γ. Με τη σειρά της, η ομάδα Α χωρίζεται σε διάφορες υποομάδες (α - άλφα, β - βήτα, g - γάμμα και δ - δέλτα). Η υψηλότερη ταχύτητα αγωγής της διέγερσης (70-120 m / sec) στην ομάδα Α άλφα - οι κύριοι προσαγωγοί των μυϊκών ατράκτων, οι κινητικές ίνες των σκελετικών μυών έχουν αυτή την ταχύτητα. Ομάδα A - b - πρόκειται για προσαγωγούς δέρματος αφής και πίεσης έχουν ταχύτητα διέγερσης 30-70 m / s. Η ομάδα Α-γάμα έχει ταχύτητα 15-30 m / s - αυτές είναι κινητικές ίνες των μυϊκών ατράκτων. Η ομάδα Α-δέλτα έχει ταχύτητα αγωγής διέγερσης 12 - 30 m / s, τέτοια ταχύτητα έχει προσαγωγούς δέρματος θερμοκρασίας και πόνου (πρωτογενής πόνος). Η ομάδα Β έχει ταχύτητα 3 - 15 m/s. πρόκειται κυρίως για συμπαθητικές προγαγγλιακές ίνες. Η ομάδα Γ έχει ταχύτητα 0,5 - 2 m/s. είναι οι προσαγωγοί δερματικού πόνου (δευτεροπαθής, αργός πόνος) και οι συμπαθητικές μεταγαγγλιακές ίνες (μη μυελινωμένες).

Ακσοτόκ. Οι νευρικές ίνες έχουν μια ιδιόμορφη δομή - μικροσωληνίσκους, μέσω των οποίων οι ουσίες μετακινούνται από το νευρικό κύτταρο προς την περιφέρεια (πρόδρομη ροή) και από την περιφέρεια προς το κέντρο (ανάδρομη αξότοκ). Υπάρχουν γρήγορο (περίπου 410 mm την ημέρα) και αργό (περίπου 2 φορές πιο αργό) axotok. Λόγω αυτού, οι βιολογικά δραστικές ουσίες εξαπλώνονται από το κέντρο προς την περιφέρεια. Ο άξονας, που έχει διάμετρο μόνο μερικά μικρά, μπορεί να φτάσει σε μήκος ένα μέτρο ή περισσότερο, και η κίνηση των πρωτεϊνών με διάχυση από. ο πυρήνας στο περιφερικό άκρο του άξονα θα χρειαζόταν χρόνια. Είναι από καιρό γνωστό ότι όταν οποιοδήποτε τμήμα του άξονα υφίσταται στένωση, το εγγύς τμήμα του άξονα διαστέλλεται. Φαίνεται ότι η φυγόκεντρη ροή είναι μπλοκαρισμένη στον άξονα. Μια τέτοια ροή - γρήγορη μεταφορά άξονα μπορεί να αποδειχθεί από την κίνηση ραδιενεργών δεικτών στο πείραμα. Η ραδιοσημασμένη λευκίνη εγχύθηκε στο γάγγλιο της ραχιαία ρίζας και στη συνέχεια, από τη 2η έως τη 10η ώρα, μετρήθηκε η ραδιενέργεια στο ισχιακό νεύρο σε απόσταση 166 mm από τα σώματα των νευρώνων. Για 10 ώρες, η κορυφή της ραδιενέργειας στο σημείο της ένεσης δεν άλλαξε σημαντικά. Αλλά το κύμα ραδιενέργειας διαδόθηκε κατά μήκος του άξονα με σταθερή ταχύτητα περίπου 34 mm ανά 2 ώρες, ή 410 mm την ημέρα. Έχει αποδειχθεί ότι σε όλους τους νευρώνες ομοιοθερμικών ζώων, η γρήγορη μεταφορά νευραξόνων συμβαίνει με τον ίδιο ρυθμό και δεν υπάρχουν αξιοσημείωτες διαφορές μεταξύ των λεπτών, μη μυελινωμένων ινών και των παχύτερων αξόνων, καθώς και μεταξύ των κινητικών και αισθητήριων ινών. Ο τύπος του ραδιενεργού δείκτη δεν επηρεάζει επίσης τον ρυθμό ταχείας αξονικής μεταφοράς. Διάφορες ραδιενεργές ουσίες μπορούν να χρησιμεύσουν ως δείκτες.

Αν αναλύσουμε το περιφερικό τμήμα του νεύρου για να κατανοήσουμε τη φύση των φορέων ραδιενέργειας, τότε τέτοιοι φορείς βρίσκονται κυρίως στο πρωτεϊνικό κλάσμα, καθώς και στη σύνθεση των μεσολαβητών και των ελεύθερων αμινοξέων. Η ταχεία μεταφορά του άξονα που περιγράφεται παραπάνω είναι πρόσθια, δηλ. κατευθύνεται μακριά από το κυτταρικό σώμα. Έχει αποδειχθεί ότι ορισμένες ουσίες μετακινούνται από την περιφέρεια προς το κυτταρικό σώμα χρησιμοποιώντας ανάδρομη μεταφορά. Για παράδειγμα, η ακετυλοχολινεστεράση μεταφέρεται προς αυτή την κατεύθυνση με ρυθμό 2 φορές πιο αργό από τον ρυθμό γρήγορης αξονικής μεταφοράς. Ένας δείκτης που χρησιμοποιείται συχνά στη νευροανατομία, η υπεροξειδάση χρένου, ταξιδεύει επίσης με ανάδρομη μεταφορά. Η ανάδρομη μεταφορά πιθανώς παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της πρωτεϊνοσύνθεσης στο κυτταρικό σώμα. Λίγες ημέρες μετά τη διατομή του άξονα, παρατηρείται χρωματόλυση στο κυτταρικό σώμα, γεγονός που υποδηλώνει παραβίαση της πρωτεϊνικής σύνθεσης. Ο χρόνος που απαιτείται για τη χρωματόλυση συσχετίζεται με τη διάρκεια της ανάδρομης μεταφοράς από τη θέση της διατομής του άξονα στο σώμα του κυττάρου. Λόγω του πρόσθιου ρεύματος, εμφανίζεται διαφοροποίηση ιστού (για παράδειγμα, μύες). Αυτό έχει μεγάλη βιολογική σημασία. Υπάρχουν μύες φάσης (μύες των άκρων) και τονωτικοί (υποστηρίζουν τη στάση). Διαπιστώθηκε στο πείραμα ότι εάν κοπούν τα νεύρα που νευρώνουν αυτούς τους μύες και στη συνέχεια γίνει η διασταύρωση της νεύρωσης, δηλαδή το κεντρικό άκρο του νεύρου που νευρώνει τους φασικούς μύες ραφτεί στο νεύρο που νευρώνει τους τονωτικούς μύες, τότε μετά το βλάστηση των νεύρων, οι φασικοί μύες αρχίζουν να λειτουργούν ως τονωτικοί και τονωτικοί - ως φάση. Η δομή τους αλλάζει, αφού η τροφική λειτουργία των κινητικών νεύρων παρέχεται λόγω του αξότοκου. Λόγω του ανάδρομου ρεύματος, νευροτροπικές ουσίες ρέουν από την περιφέρεια προς το κέντρο, ασκώντας τροφική επίδραση στο ίδιο το νευρικό κύτταρο. Με την ανάδρομη μεταφορά, οι τοξίνες μπορούν να εισέλθουν στο σώμα του νευρικού κυττάρου, καθώς και ορισμένες χημικές ουσίες που χρησιμοποιούνται σε βιομηχανικές συνθήκες. Η ταχεία μεταφορά άξονα απαιτεί σημαντική συγκέντρωση ΑΤΡ. Δηλητήρια όπως η κολχικίνη που καταστρέφει μικροσωληνίσκους εμποδίζουν επίσης τη γρήγορη αξονική μεταφορά. Από αυτό προκύπτει ότι στη διαδικασία μεταφοράς που εξετάζουμε, κυστίδια και οργανίδια κινούνται κατά μήκος μικροσωληνίσκων και νημάτων ακτίνης. Αυτή η κίνηση παρέχεται από μικρά συσσωματώματα μορίων dynein και myosin, που δρουν χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP.

Η γρήγορη μεταφορά άξονα μπορεί επίσης να εμπλέκεται σε παθολογικές διεργασίες. Ορισμένοι νευροτροπικοί ιοί (για παράδειγμα, ιοί έρπητα ή πολιομυελίτιδας) διεισδύουν στον άξονα στην περιφέρεια και μετακινούνται με τη βοήθεια ανάδρομης μεταφοράς στο σώμα του νευρώνα, όπου πολλαπλασιάζονται και ασκούν την τοξική τους δράση. Η τοξίνη του τετάνου, μια πρωτεΐνη που παράγεται από βακτήρια που εισέρχονται στο σώμα όταν το δέρμα έχει υποστεί βλάβη, συλλαμβάνεται από τις νευρικές απολήξεις και μεταφέρεται στο σώμα του νευρώνα, όπου προκαλεί χαρακτηριστικούς μυϊκούς σπασμούς. Είναι γνωστές περιπτώσεις τοξικών επιδράσεων στην ίδια τη μεταφορά του άξονα, για παράδειγμα, έκθεση στον βιομηχανικό διαλύτη ακρυλαμίδιο. Επιπλέον, πιστεύεται ότι η παθογένεση του beriberi beriberi και της αλκοολικής πολυνευροπάθειας περιλαμβάνει παραβίαση της γρήγορης αξονικής μεταφοράς.

Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, εκτός από τη γρήγορη μεταφορά άξονα στο κύτταρο, υπάρχει επίσης μια αρκετά έντονη αργή μεταφορά άξονα. Η τουμπουλίνη κινείται κατά μήκος του άξονα με ρυθμό περίπου 1 mm/ημέρα, ενώ η ακτίνη κινείται ταχύτερα, έως και 3 mm/ημέρα. Άλλες πρωτεΐνες επίσης μεταναστεύουν με αυτά τα συστατικά του κυτταροσκελετού. Για παράδειγμα, τα ένζυμα φαίνεται να σχετίζονται με την ακτίνη ή την τουμπουλίνη. Οι ρυθμοί κίνησης της τουμπουλίνης και της ακτίνης είναι κατά προσέγγιση συνεπείς με τους ρυθμούς ανάπτυξης που βρέθηκαν για τον μηχανισμό όταν τα μόρια ενσωματώνονται στο ενεργό άκρο ενός μικροσωληνίσκου ή μικρονήματος. Επομένως, αυτός ο μηχανισμός μπορεί να αποτελεί τη βάση της αργής αξονικής μεταφοράς. Ο ρυθμός αργής μεταφοράς άξονα αντιστοιχεί επίσης κατά προσέγγιση στον ρυθμό ανάπτυξης του άξονα, ο οποίος, προφανώς, υποδεικνύει τους περιορισμούς που επιβάλλονται από τη δομή του κυτταροσκελετού στη δεύτερη διαδικασία.

Θα πρέπει να τονιστεί ότι τα κύτταρα δεν είναι σε καμία περίπτωση στατικές δομές, όπως εμφανίζονται, για παράδειγμα, σε φωτογραφίες με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Η πλασματική μεμβράνη και ιδιαίτερα τα οργανίδια βρίσκονται σε συνεχή ταχεία κίνηση και συνεχή αναδιάρθρωση. αυτός είναι ο μόνος λόγος που μπορούν να λειτουργήσουν. Επιπλέον, δεν πρόκειται για απλούς θαλάμους στους οποίους λαμβάνουν χώρα χημικές αντιδράσεις, αλλά για εξαιρετικά οργανωμένα συσσωματώματα μεμβρανών και ινών, στα οποία οι αντιδράσεις προχωρούν με μια βέλτιστα οργανωμένη αλληλουχία.

Φυσιολογικές ιδιότητες των νευρικών ινών: .1) διεγερσιμότητα - η ικανότητα να ανταποκρίνεται σε μια εισερχόμενη ώθηση. 2) αγωγιμότητα - η ικανότητα διάδοσης παλμών από τη μια περιοχή στην άλλη. Αυτές οι ιδιότητες εξαρτώνται από τη δομή της νευρικής ίνας. Όλες οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε Ι) πολφώδεις - έχουν θήκη μυελίνης, τομές Ranvier, οι οποίες είναι σημαντικές για τη μετάδοση της διέγερσης. Το ίδιο το περίβλημα μυελίνης είναι ένας ισχυρός βιολογικός μονωτήρας. Μέσω αυτής, η διέγερση δεν μεταπηδά από μια νευρική ίνα σε γειτονικές. Επομένως, ο μεταδιδόμενος παλμός είναι αναποτελεσματικός για γειτονικές ίνες. 2) μη μυελινωμένες νευρικές ίνες - η μεταφορά της διέγερσης σε αυτές συμβαίνει κατά μήκος της επιφάνειας του νεύρου μέσω μιας αλλαγής στο επιφανειακό φορτίο. Συνήθως ο νευρικός κορμός περιέχει μεγάλο αριθμό νευρικών ινών. Οι μη μυελινωμένες ίνες σε αυτό συγκαταλέγονται στις μυελινωμένες. Οι νόμοι της διέγερσης σύμφωνα με νευρική ίνα: I) ο νόμος της φυσιολογικής ακεραιότητας. Ανατομική ακεραιότητα - όταν όλες οι δομές διατηρούνται στη νευρική ίνα. Η λειτουργική ακεραιότητα μπορεί να σπάσει από τη δράση οποιωνδήποτε παραγόντων χωρίς να καταστραφεί η δομή, για παράδειγμα, η παραβίωση. Για να περάσει η διέγερση μέσα από την ίνα, πρέπει να υπάρχει η φυσιολογική της ακεραιότητα. 2) ο νόμος της αμφίδρομης αγωγής της διέγερσης: εάν τοποθετηθούν δύο γαλβανόμετρα στο νεύρο και εφαρμοστεί ερεθισμός μεταξύ των συσκευών, τότε το δυναμικό δράσης που προκύπτει καταγράφεται τόσο στα δεξιά όσο και στα αριστερά. Σε οποιονδήποτε ολοκληρωμένο οργανισμό, η διέγερση πηγαίνει στην πραγματικότητα προς μία κατεύθυνση (από το προσαγωγό κανάλι μέσω του κέντρου στο απαγωγικό κανάλι, αφού οι συνάψεις διεξάγουν τη διέγερση μονόδρομα). 3) ο νόμος της μη φθίνουσας αγωγιμότητας της διέγερσης (χωρίς αποδυνάμωση) - ανεξάρτητα από το μέγεθος και το μήκος του νευρώνα, η διέγερση δεν χάνει τη δύναμή της - σε διαφορετικές περιοχές το μέγεθος του δυναμικού δράσης θα είναι το ίδιο. 4) ο νόμος της απομονωμένης αγωγής της διέγερσης - για κάθε νευρική ίνα, η διέγερση μεταδίδεται μόνο κατά μήκος αυτής της ίνας. Η εγκάρσια μετάδοση από τη μια νευρική ίνα στην άλλη δεν συμβαίνει. Χωρίς αυτό, δεν θα υπήρχε συντονισμός κινήσεων. Παραβίαση αυτού του κανόνα συμβαίνει όταν τραυματίζεται ένα νεύρο και η σύγκριση του. 5) ο νόμος της σπασμωδικής αγωγής της διέγερσης (αλατώδης) - μια τέτοια μεταφορά διέγερσης συμβαίνει μόνο στις νευρικές ίνες της μυελίνης. Οι αναχαιτίσεις του Ranvier έχουν μεγάλη σημασία, καθώς η διέγερση μεταπηδά από το ένα σε ένα άλλο αναχαίτιση ή ακόμα και παρακάμπτοντας μια αναχαίτιση. Επομένως, τέτοιες νευρικές ίνες έχουν τον υψηλότερο ρυθμό αγωγιμότητας της διέγερσης. 6) Οι ίνες χωρίς μυελίνη διεξάγουν διέγερση στην επιφάνεια. Η διεγερμένη περιοχή φορτίζεται ηλεκτραρνητικά (αποπόλωση) και αυτό το κύμα διαδίδεται κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Ο μηχανισμός μετάδοσης της διέγερσης από το νεύρο στο μυ.

Η διέγερση που συμβαίνει στο κεντρικό νευρικό σύστημα φτάνει στους σκελετικούς μύες μέσω των απαγωγών καναλιών. Υπάρχουν 2 μηχανισμοί για τη μετάδοση της διέγερσης από το νεύρο στο όργανο εργασίας: I) χημικός - ως αποτέλεσμα της παραγωγής μεσολαβητών 2) ηλεκτρικός, όταν το δυναμικό δράσης από την προσυναπτική μεμβράνη μεταπηδά στη μετασυναπτική μεμβράνη και προκαλεί την εκπόλωση της . Η κύρια προϋπόθεση είναι η απόσταση μεταξύ των προ- και μετασυναπτικών μεμβρανών: εάν είναι μεγαλύτερη από 0,2 nm, τότε η μετάδοση θα είναι χημική και εάν είναι μικρότερη, τότε το δυναμικό από την προσυναπτική μεμβράνη περνά στη μετασυναπτική, εκπολώνεται. και ο μυς συσπάται. Αυτή η μετάδοση δεν είναι συνηθισμένη. Οι μυονευρικές συνάψεις μεταδίδουν διέγερση στους σκελετικούς και λείους μύες, λόγω των συνάψεων, η διέγερση μεταδίδεται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, συμπεριλαμβανομένου του φλοιού. Οι διαμεσολαβητές μπορεί να είναι διαφορετικοί. Τα πιο συνηθισμένα: α) ακετυλοχολίνη - για σκελετικούς μύες, σε παρασυμπαθητικά νεύρα, χολινεργικές συνάψεις του κεντρικού νευρικού συστήματος. β) οι αδρενεργικές συνάψεις μεταδίδουν διέγερση στην περιφέρεια λόγω της νορεπινεφρίνης, η οποία, απελευθερούμενη στις απολήξεις των συμπαθητικών νεύρων, επηρεάζει την καρδιά, τα αιμοφόρα αγγεία και τη γαστρεντερική οδό. Στα συμπαθητικά γάγγλια, η μεταφορά της διέγερσης από τους προγαγγλιακούς στους μεταγαγγλιακούς νευρώνες συμβαίνει λόγω της ακετυλοχολίνης. Οι αδρενεργικές συνάψεις είναι συχνές στο ΚΝΣ (ιδιαίτερα στο εγκεφαλικό στέλεχος). Η συμπαθητική νεύρωση του εγκεφάλου συμβαίνει κυρίως λόγω της μπλε κηλίδας, η οποία συνθέτει αδρενεργικές ουσίες. γ) σεροτονινεργικές δομές - παράγουν σεροτονίνη (κυρίως τους πυρήνες του εγκεφαλικού ράμματος), δ) ειδικές συνάψεις - είναι ευαίσθητες σε ορισμένα νευροπεπτίδια που συντίθενται στις δομές του εγκεφάλου, στον γαστρεντερικό βλεννογόνο και στα επινεφρίδια. Δρουν σε περιφερειακές και κεντρικές δομές.

Μηχανισμός χημικής μεταφοράς:

Η δομή της σύναψης: I) τερματικό - το άκρο του κινητικού νεύρου, 2) πλάκα, 3) κυστίδια που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή, 4) προσυναπτική μεμβράνη, 5) συναπτική σχισμή, 6) μετασυναπτική μεμβράνη. Όταν η ώθηση διαδίδεται κατά μήκος του νευρώνα, η διέγερση φτάνει στη συναπτική πλάκα μέσω του τερματικού, με αποτέλεσμα ο νευροδιαβιβαστής να εισέρχεται στη συναπτική σχισμή από τα κυστίδια μέσω της προσυναπτικής μεμβράνης. Στη μετασυναπτική μεμβράνη υπάρχουν ειδικοί χολινεργικοί υποδοχείς (για τον μεσολαβητή ακετυλοχολίνη) ή αδρενοϋποδοχείς (για τη νορεπινεφρίνη). Στις απολήξεις των κινητικών νεύρων απελευθερώνεται ο μεσολαβητής ακετυλοχολίνη, όταν εισέρχεται στη συναπτική σχισμή προκαλεί αύξηση της διαπερατότητας της μετασυναπτικής μεμβράνης για ιόντα Na +. Η εμφάνιση μιας ροής ιόντων Na + μέσω της μετασυναπτικής μεμβράνης προκαλεί την εκπόλωση της και σχηματίζεται ένα διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό (EPSP) ή δυναμικό τελικής πλάκας (EPP). Υπάρχουν ενεργές ζώνες στην προσυναπτική μεμβράνη, δηλαδή περιοχές της προσυναπτικής μεμβράνης όπου η ακετυλοχολίνη απελευθερώνεται περισσότερο στη συναπτική σχισμή. Σε κοντινή απόσταση υπάρχουν ανενεργές περιοχές. Τύποι έκκρισης ακετυλοχολίνης: I) η κβαντική έκκριση (ή που προκαλείται από διέγερση) - με τη βοήθεια ώθησης - είναι ο κύριος παράγοντας που προκαλεί εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και συστολή των μυών. 2) αυθόρμητη έκκριση - όταν η άφιξη μιας παρόρμησης δεν είναι απαραίτητη. Αυτό δημιουργεί τοπικό

δυναμικό, το οποίο είναι αμελητέο και δεν προκαλεί μυϊκή σύσπαση. Καταγράφεται ως μικρή διαφορά δυναμικού, γ) μη κβαντική έκκριση - αντιπροσωπεύει περίπου το 30% του εκλυόμενου μεσολαβητή, αλλά δεν συνοδεύεται από εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης, και δεν προκαλεί μυϊκή σύσπαση. Εξαιτίας αυτού παρέχεται τροφισμός. Ρύθμιση: Ι) προσυναπτική αυτορρύθμιση της έκκρισης ακετυλοχολίνης - υπάρχουν μηχανισμοί στην τερματική πλάκα που μπορούν να ρυθμίσουν την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης. Μπορούν να έχουν διπλή επίδραση στη λειτουργική κατάσταση της σύναψης: I) απευαισθητοποίηση - μείωση της ευαισθησίας των συναπτικών υποδοχέων. Όταν η ευαισθησία τους μειώνεται σε μια κατάσταση ανοσίας στη διέγερση, αναπτύσσεται μια κατάσταση συναπτικής αναστολής. Οφείλεται σε μείωση της ευαισθησίας των χολινεργικών υποδοχέων που βρίσκονται στη μετασυναπτική μεμβράνη. Μπορεί να υπάρχει προσυναπτική αναστολή, η οποία οφείλεται σε μείωση της παραγωγής και απελευθέρωσης του νευροδιαβιβαστή ή στον αποκλεισμό τους. Επομένως, στη φαρμακολογία υπάρχουν αναστολείς που αναστέλλουν τις προσυναπτικές δομές, ή μειώνουν την ευαισθησία των μετασυναπτικών μεμβρανών. 2) συναπτική ενίσχυση - αυξημένη διεγερσιμότητα. Η αυθόρμητη έκκριση ακετυλοχολίνης μπορεί να οδηγήσει σε αυτά τα φαινόμενα: υπάρχει αύξηση της διεγερσιμότητας των χολινεργικών υποδοχέων και όταν απελευθερώνεται ένα κβάντο του μεσολαβητή, δρα σε μια κατάσταση αυξημένης διεγερσιμότητας και προκαλεί μεγαλύτερη απόκριση. Αυτό συμβαίνει ανάλογα με την απόδοση της εργασίας ενός ατόμου. Ο μεσολαβητής ακετυλοχολίνη, που εισέρχεται στη συναπτική σχισμή, υφίσταται ταχεία καταστροφή από το ένζυμο ακετυλχολινεστεράση. Αν δεν υπήρχε. τότε η ακετυλοχολίνη θα ερεθίσει τους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης για μεγάλο χρονικό διάστημα και δεν θα υπήρχε επαρκής συντονισμός της μυϊκής δράσης. Επομένως, μια νέα συστολή συμβαίνει μόνο όταν φθάνει ένα νέο κβαντικό μεσολαβητή. Ένα σημαντικό μέρος της χολίνης που σχηματίζεται κατά την καταστροφή της ακετυλοχολίνης συμμετέχει στην επανασύνθεση νέων κβαντών ακετυλοχολίνης. Νέα τμήματα του νευροδιαβιβαστή βρίσκονται πιο μακριά από την προσυναπτική μεμβράνη και τα ώριμα κυστίδια με ακετυλοχολίνη βρίσκονται πιο κοντά, τα οποία στη συνέχεια απελευθερώνουν τον μεσολαβητή. Ο μηχανισμός μεμβράνης ιόντων αποτελεί τη βάση της εμφάνισης ενός δυναμικού στη μετασυναπτική μεμβράνη:

παρατηρούνται τα ίδια μοτίβα μετάβασης των ιόντων (K, Na, Ca) στο κύτταρο και στον περικυτταρικό χώρο. Χαρακτηριστικά διεξαγωγής διέγερσης μέσω συνάψεων: I) οι συνάψεις λειτουργούν σαν βαλβίδες - επιτρέπουν στη διέγερση να περάσει μόνο προς μία κατεύθυνση: από τα άκρα, την προσυναπτική μεμβράνη στην μετασυναπτική. Η διέγερση δεν διαδίδεται προς την αντίθετη κατεύθυνση, αφού δεν υπάρχει παραγωγή ακετυλοχολίνης στη μετασυναπτική μεμβράνη και δεν υπάρχουν υποδοχείς στην προσυναπτική μεμβράνη που να ανταποκρίνονται στον μεσολαβητή. Η μονόπλευρη διέγερση λαμβάνει χώρα στις συνάψεις τόσο του περιφερικού όσο και του κεντρικού νευρικού συστήματος (από το προσαγωγό κανάλι στο απαγωγό κανάλι). 2) οι συνάψεις χαρακτηρίζονται από μεγάλη λανθάνουσα περίοδο διέγερσης, σε αντίθεση με τις νευρικές ίνες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι χρειάζεται περισσότερος χρόνος για την ανάπτυξη του διαμεσολαβητή.

3) οι συνάψεις έχουν υψηλή χημική δραστηριότητα και εκλεκτική ευαισθησία: οι χολινεργικές συνάψεις έχουν χολινεργικούς υποδοχείς που ανταποκρίνονται μόνο στα χολινομιμητικά, αλλά δεν ανταποκρίνονται στην αδρεναλίνη και τα αδρενομιμητικά. 4) οι συνάψεις έχουν την ικανότητα να συνοψίζουν τη διέγερση. Στις περιφερειακές συνάψεις, η άθροιση μπορεί να είναι προσωρινή - διαδοχική. Εάν ερεθίσετε το κινητικό νεύρο με ένα μόνο υποκατώφλι ερέθισμα, τότε δεν θα υπάρχει μυϊκή απόκριση. Αλλά εάν χρησιμοποιούνται συχνοί ερεθισμοί με ένα ερέθισμα υποκατωφλίου, τότε με αύξηση της συχνότητας των εφαρμοζόμενων ερεθισμών, εμφανίζεται μια απόκριση - σε ερεθισμούς υπό κατώφλι. Αυτό συμβαίνει ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι κάθε προηγούμενος ερεθισμός υποκατωφλίου προκαλεί το φαινόμενο της ενίσχυσης (αυξάνει τη διεγερσιμότητα των χολινεργικών υποδοχέων). Όταν λοιπόν το ερέθισμα πέφτει στη φάση έξαρσης, εμφανίζεται διέγερση. 5) οι συνάψεις έχουν την ικανότητα να μεταμορφώνουν τη συχνότητα των εισερχόμενων παρορμήσεων: αυξάνοντας ή μειώνοντάς την. Για παράδειγμα, εάν εφαρμοστεί ισχυρή διέγερση πάνω από το όριο (μονή), τότε ο μυς μπορεί να συστέλλεται τετανικά (πολλαπλές φορές): δηλαδή 1 ερέθισμα - 100 ώσεις ανά μυ. Ή, αντίθετα, εάν το ερέθισμα είναι 500 Hz, τότε δεν μπορεί να προκαλέσει συσπάσεις, ή μόνο 100 παρορμήσεις (ανάλογα με την αστάθεια της σύναψης, δεν μπορεί να είναι υψηλότερη από αυτήν). 6) ανίχνευση φαινομένων στις συνάψεις: αφού η ακετυλοχολίνη δεν καταστρέφεται αμέσως, μέχρι να καταστραφεί, καταγράφεται μαζί με. δυναμικό αιχμής, σημαντικές δυνητικές διακυμάνσεις.

7) υψηλή κόπωση των συνάψεων, αυτό μπορεί να είναι αποτέλεσμα εξάντλησης ή μη έγκαιρης σύνθεσης του νευροδιαβιβαστή με παρατεταμένη λήψη ερεθισμάτων που καταστρέφουν τους μεσολαβητές. Στη νευρομυϊκή σύναψη, η ακετυλοχολίνη δρα κανονικά στη συναπτική μεμβράνη για μικρό χρονικό διάστημα (1-2 ms), καθώς αρχίζει αμέσως να καταστρέφεται από την ακετυλχολινεστεράση. Σε περιπτώσεις που αυτό δεν συμβαίνει και η ακετυλοχολίνη δεν καταστρέφεται για εκατοντάδες χιλιοστά του δευτερολέπτου, η δράση της στη μεμβράνη σταματά και η μεμβράνη δεν εκπολώνεται, αλλά υπερπολώνεται και η διέγερση μέσω αυτής της σύναψης εμποδίζεται.

Ο αποκλεισμός της νευρομυϊκής μετάδοσης μπορεί να προκληθεί με τους ακόλουθους τρόπους:

1) η δράση τοπικών αναισθητικών ουσιών που εμποδίζουν τη διέγερση στο προσυναπτικό μέρος.

2) αποκλεισμός της απελευθέρωσης μεσολαβητή στο προσυναπτικό τμήμα (για παράδειγμα, αλλαντοτοξίνη).

3) παραβίαση της σύνθεσης του μεσολαβητή, για παράδειγμα, υπό τη δράση του ημιχολινίου.

4) αποκλεισμός των υποδοχέων ακετυλοχολίνης, για παράδειγμα, υπό τη δράση της μπουνγκαροτοξίνης.

5) εκτόπιση της ακετυλοχολίνης από τους υποδοχείς, για παράδειγμα, η δράση του curare.

6) αδρανοποίηση της μετασυναπτικής μεμβράνης από σουκινυλοχολίνη, δεκαμεθόνιο κ.λπ.

7) αναστολή της χολινεστεράσης, η οποία οδηγεί σε μακροχρόνια διατήρηση της ακετυλοχολίνης και προκαλεί βαθιά εκπόλωση και αδρανοποίηση των υποδοχέων των συνάψεων. Αυτή η επίδραση παρατηρείται υπό τη δράση οργανοφωσφορικών ενώσεων.

Ειδικά για τη μείωση του μυϊκού τόνου, ειδικά κατά τη διάρκεια των επεμβάσεων, χρησιμοποιείται ο αποκλεισμός της νευρομυϊκής μετάδοσης με μυοχαλαρωτικά. αποπολωτικά μυοχαλαρωτικά δρουν στους υποδοχείς της υποσυναπτικής μεμβράνης (ηλεκτρυλοχολίνη, κ.λπ.), μη αποπολωτικά μυοχαλαρωτικά που εξαλείφουν την επίδραση της ακετυλοχολίνης στη μεμβράνη μέσω ανταγωνισμού (φάρμακα της ομάδας curare).

Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών. Οι μύες χωρίζονται σε 3 ομάδες: γραμμωτούς (σκελετικούς), μυοκάρδιους και λείους μύες. Όλα έχουν φυσικές και φυσιολογικές ιδιότητες. Φυσικές ιδιότητες: I) εκτασιμότητα - η ικανότητα ενός μυός να αλλάζει το μήκος του υπό την επίδραση ενός φορτίου, 2) ελαστικότητα - αφού αφαιρεθεί το φορτίο, ο μυς είναι σε θέση να πάρει το αρχικό του μήκος. 3) ιξώδες - λόγω της τριβής των μυοϊνιδίων, τα οποία βρίσκονται στον μυ σε μεγάλους αριθμούς. Εξαιτίας αυτού, εμφανίζεται αντίσταση στο τέντωμα, μια αλλαγή στο μήκος του μυός. Φυσιολογικές ιδιότητες: I) διεγερσιμότητα - ικανότητα απόκρισης σε ερεθισμό. Σύμφωνα με τον βαθμό διεγερσιμότητας: οι σκελετικοί μύες είναι οι πιο διεγερτικοί, μετά το μυοκάρδιο, μετά - οι λείοι μύες (λόγω της υψηλής σχετικής ανθεκτικότητας), 2) η αγωγιμότητα - η ικανότητα διέγερσης από τη μια περιοχή στην άλλη. Σύμφωνα με την ταχύτητα αγωγιμότητας, οι μύες διατάσσονται ως εξής: σκελετικοί μύες, μυοκάρδιο (έχει το δικό του σύστημα αγωγής), λείοι μύες (χαρακτηριστικό - μπορούν διαφορετικές πλευρέςδιέγερση συμπεριφοράς), 3) συσταλτικότητα - η ικανότητα ενός μυός να αλλάζει το μήκος του υπό την επίδραση μιας ώθησης, να συστέλλεται. Για τους λείους μύες και το μυοκάρδιο, υπάρχει μια ακόμη ιδιότητα: 4) αυτοματισμός - το μυοκάρδιο και οι λείοι μύες συστέλλονται λόγω των παρορμήσεων που προκύπτουν στον ίδιο τον μυ. Τύποι συστολής για τους σκελετικούς μύες: και τα δύο άκρα του μυός είναι σταθερά. Αυτό αυξάνει την ένταση. Υπό φυσικές συνθήκες, αυτό συμβαίνει όταν προσπαθείτε να σηκώσετε ένα αφόρητο φορτίο: η ένταση αυξάνεται, αλλά το φορτίο δεν κινείται και το μήκος του μυός δεν αλλάζει. 2) ισοτονικό - όταν μόνο το ένα άκρο του μυός είναι σταθερό, και ο τόνος δεν είναι ισομετρικός - ενώ το μήκος δεν αλλάζει. Σε τεχνητές συνθήκες, αυτό μπορεί να επιτευχθεί εάν αλλάξουν και τα δύο, αλλά το μήκος του μυός αλλάζει. Υπό φυσικές συνθήκες, εμφανίζεται μια μικτή συστολή σε ολόκληρο τον οργανισμό - 3) αυτοτονική - όταν ανά πάσα στιγμή υπάρχει είτε ισομετρική είτε ισοτονική συστολή. Η γλώσσα συστέλλεται πάντα σύμφωνα με την αρχή της ισοτονικής συστολής. Ιδιαίτερα δαπανάται πολλή ενέργεια κατά την ισομετρική συστολή και με την ισοτονική συστολή ξοδεύεται λίγη ενέργεια. Η καρδιά χτυπά διαφορετικά σε διαφορετικές περιόδους εργασίας. 4) ο σκελετικός μυς υπό τεχνητές συνθήκες μπορεί να συστέλλεται ως μία μόνο συστολή: για έναν ερεθισμό - μία συστολή. Αποτελείται από μια λανθάνουσα περίοδο, μια περίοδο συστολής και χαλάρωσης. Για το μυοκάρδιο, μια απλή συστολή είναι μια φυσιολογική συστολή. Οι σκελετικοί μύες υπό φυσικές συνθήκες είναι σε θέση να συστέλλονται σύμφωνα με τον τύπο 5) τετανική συστολή. Η προϋπόθεση για την εμφάνιση αυτής της συστολής είναι η αύξηση της συχνότητας των εισερχόμενων παρορμήσεων ή η συχνότητα των εφαρμοζόμενων ερεθισμών. Εάν, με αύξηση της συχνότητας, κάθε επόμενος ερεθισμός πέφτει για μια περίοδο χαλάρωσης, τότε ο μυς δεν χαλαρώνει εντελώς και συστέλλεται ξανά. Αποδεικνύεται οδοντωτός τέτανος. Εάν αυξήσετε τη συχνότητα των παρορμήσεων, τότε αυτοί οι ερεθισμοί πέφτουν για την περίοδο συστολής και ο μυς δεν έχει χρόνο να χαλαρώσει, παρατηρείται συνεχής (λείος) τέτανος. Η τιμή του οδοντωτού τετάνου είναι μεγαλύτερη από αυτή μιας απλής συστολής και αυτή του ομαλού τετάνου είναι μεγαλύτερη από αυτή του οδοντωτού τετάνου. Όταν η διέγερση πέσει στην κορυφή της φάσης ανάτασης, θα υπάρξει μια μέγιστη συστολή. Αυτό συμβαίνει σε φυσικές συνθήκες: εάν η εργασία είναι σκληρή, τότε η συχνότητα των παρορμήσεων αυξάνεται και ο μυς συστέλλεται πιο έντονα.

Λειτουργίες και ιδιότητες λείων μυών

ηλεκτρική δραστηριότητα. Οι σπλαχνικοί λείοι μύες έχουν ασταθές δυναμικό μεμβράνης. Ανεξάρτητα από τις νευρικές επιρροές, οι διακυμάνσεις στο δυναμικό της μεμβράνης προκαλούν ακανόνιστες συσπάσεις, λόγω των οποίων ο μυς βρίσκεται συνεχώς σε κατάσταση μερικής συστολής - τόνου. Εκφράζεται ξεκάθαρα στους σφιγκτήρες των κοίλων οργάνων: της χοληδόχου κύστης, της κύστης, στη συμβολή του στομάχου στο δωδεκαδάκτυλο και του λεπτού εντέρου στο κόλον, καθώς και στους λείους μύες των μικρών αρτηριών και αρτηριών. Σε κατάσταση σχετικής ηρεμίας, η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης είναι κατά μέσο όρο 50 mV. Η τιμή του PD μπορεί να ποικίλλει σε ένα ευρύ φάσμα. Στους λείους μύες, η διάρκεια της ΑΠ είναι 50-250 ms. Υπάρχουν ΠΔ διαφόρων σχημάτων. Σε ορισμένους λείους μύες, όπως ο ουρητήρας, το στομάχι και τα λεμφαγγεία, τα APs έχουν παρατεταμένο πλάτωμα κατά την επαναπόλωση, που θυμίζει το δυνητικό πλατό στα κύτταρα του μυοκαρδίου. Τα πλατόμορφα AP παρέχουν την είσοδο στο κυτταρόπλασμα των μυοκυττάρων σημαντικής ποσότητας εξωκυτταρικού ασβεστίου, το οποίο ενεργοποιεί τις συσταλτικές πρωτεΐνες των λείων μυϊκών κυττάρων. Η ιοντική φύση του AP λείου μυός καθορίζεται από τα χαρακτηριστικά των καναλιών της κυτταρικής μεμβράνης του λείου μυός. Τα ιόντα Ca2+ παίζουν τον κύριο ρόλο στον μηχανισμό εμφάνισης της PD. Τα κανάλια ασβεστίου της μεμβράνης των λείων μυϊκών κυττάρων διέρχονται όχι μόνο ιόντα Ca 2 +, αλλά και άλλα διπλά φορτισμένα ιόντα (Ba, Mg +), καθώς και Na +. Η είσοδος Ca2 στο κύτταρο κατά τη διάρκεια της PD είναι απαραίτητη για τη διατήρηση του τόνου και την ανάπτυξη συστολής, επομένως η απόφραξη των διαύλων ασβεστίου της μεμβράνης των λείων μυών χρησιμοποιείται ευρέως στην πρακτική ιατρική για τη διόρθωση της κινητικότητας του πεπτικού σωλήνα και του αγγειακού τόνου στην υπέρταση.

Αυτοματοποίηση. Τα AP των λείων μυϊκών κυττάρων έχουν αυτορυθμικό (βηματοδότη) χαρακτήρα, παρόμοιο με τα δυναμικά του συστήματος αγωγιμότητας της καρδιάς. Τα δυναμικά του βηματοδότη καταγράφονται σε διάφορα σημεία του λείου μυός. Αυτό δείχνει ότι οποιαδήποτε κύτταρα λείου μυός του σπλαχνικού είναι ικανά για αυθόρμητη αυτόματη δραστηριότητα. Αυτοματοποίηση λείων μυών, δηλ. η ικανότητα για αυτόματη (αυθόρμητη) δραστηριότητα είναι εγγενής σε πολλά εσωτερικά όργανα και αγγεία.

Τεντωμένη απόκριση. Ένα μοναδικό χαρακτηριστικό των λείων μυών είναι η ανταπόκρισή του στο τέντωμα. Σε απάντηση στο τέντωμα, ο λείος μυς συσπάται καθώς αυτό αυτή τη στιγμή, το δυναμικό της μεμβράνης των κυττάρων μειώνεται, η συχνότητα της ΑΡ αυξάνεται και, τελικά, ο τόνος των λείων μυών αυξάνεται. Στο ανθρώπινο σώμα, αυτή η ιδιότητα των λείων μυών είναι ένας από τους τρόπους ρύθμισης της κινητικής δραστηριότητας των εσωτερικών οργάνων. Για παράδειγμα, όταν το στομάχι είναι γεμάτο, το τοίχωμά του τεντώνεται. Η αύξηση του τόνου του τοιχώματος του στομάχου ως απάντηση στο τέντωμα του συμβάλλει στη διατήρηση του όγκου του οργάνου και στην καλύτερη επαφή των τοιχωμάτων του με την εισερχόμενη τροφή. Στα αιμοφόρα αγγεία, το τέντωμα που δημιουργείται από τις διακυμάνσεις της αρτηριακής πίεσης είναι ο κύριος παράγοντας της μυογονικής αυτορύθμισης του αγγειακού τόνου.

Πλαστική ύλη. Μια συγκεκριμένη ιδιότητα ενός λείου μυός είναι η μεταβλητότητα της έντασης χωρίς κανονική σύνδεση με το μήκος του. Έτσι, εάν ένας σπλαχνικός λείος μυς τεντωθεί, η ένταση του θα αυξηθεί, αλλά εάν ο μυς διατηρείται σε κατάσταση επιμήκυνσης για μεγάλο χρονικό διάστημα, τότε η ένταση θα μειωθεί σταδιακά, μερικές φορές όχι μόνο στο επίπεδο που υπήρχε πριν από το τέντωμα. αλλά ακόμη και κάτω από αυτό το επίπεδο. Αυτή η ιδιότητα ονομάζεται πλαστικότητα λείων μυών. Η πλαστικότητα των λείων μυών συμβάλλει στη φυσιολογική λειτουργία των εσωτερικών κοίλων οργάνων.

Οι διεγερτικοί ιστοί είναι ιστοί που είναι σε θέση να αντιληφθούν τη δράση ενός ερεθίσματος και να ανταποκριθούν σε αυτό μεταβαίνοντας σε κατάσταση διέγερσης.

Οι διεγερτικοί ιστοί περιλαμβάνουν τρεις τύπους ιστών - νευρικό, μυϊκό και αδενικό.

Οι διεγέρσιμοι ιστοί έχουν μια σειρά από γενικές και ειδικές ιδιότητες.

Οι γενικές ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών είναι:

1. Ευερεθιστότητα

2. Διεγερσιμότητα

Αγώγιμο

Ευερεθιστότητα είναι η ικανότητα ενός κυττάρου, ιστού ή οργάνου να αντιλαμβάνεται τη δράση ενός ερεθίσματος αλλάζοντας τον μεταβολισμό, τη δομή και τις λειτουργίες του.

Η ευερεθιστότητα είναι μια καθολική ιδιότητα όλων των έμβιων όντων και αποτελεί τη βάση των προσαρμοστικών αντιδράσεων ενός ζωντανού οργανισμού στις συνεχώς μεταβαλλόμενες συνθήκες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος.

Η διεγερσιμότητα είναι η ικανότητα ενός κυττάρου, ιστού ή οργάνου να ανταποκρίνεται στη δράση ενός ερεθίσματος μεταβαίνοντας από μια κατάσταση λειτουργικής ανάπαυσης σε μια κατάσταση φυσιολογικής δραστηριότητας.

Η διεγερσιμότητα είναι μια νέα, πιο τέλεια ιδιότητα των ιστών, στην οποία (στη διαδικασία της εξέλιξης) έχει μετατραπεί η ευερεθιστότητα. Διαφορετικοί ιστοί έχουν διαφορετική διεγερσιμότητα: νευρικός > μυϊκός > αδενικός

Το μέτρο της διεγερσιμότητας είναι το κατώφλι του ερεθισμού

Το κατώφλι ερεθισμού είναι η ελάχιστη δύναμη του ερεθίσματος που μπορεί να προκαλέσει εξάπλωση διέγερσης.

Η διεγερσιμότητα και το κατώφλι ερεθισμού σχετίζονται αντιστρόφως (όσο περισσότερη διεγερσιμότητα, τόσο< поpог pаздpажения)

Η διεγερσιμότητα εξαρτάται από:

1. Δυνητικές τιμές ηρεμίας

2. Το επίπεδο της κρίσιμης αποπόλωσης

Το δυναμικό ηρεμίας είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε ηρεμία

Το επίπεδο κρίσιμης εκπόλωσης είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης που πρέπει να επιτευχθεί προκειμένου η διέγερση να είναι πολλαπλασιαστικής φύσης

Η διαφορά μεταξύ των τιμών του δυναμικού ηρεμίας και του επιπέδου της κρίσιμης εκπόλωσης καθορίζει το κατώφλι εκπόλωσης (από< поpог деполяpизации, тем >διεγερσιμότητα)

Η αγωγιμότητα είναι η ικανότητα διέγερσης

Η αγωγιμότητα καθορίζεται:

1. Υφασμάτινη δομή

2.Λειτουργικά χαρακτηριστικά του υφάσματος

διεγερσιμότητα

Η μνήμη είναι η ικανότητα καταγραφής αλλαγών στη λειτουργική κατάσταση ενός κυττάρου, ιστού, οργάνου και οργανισμού σε μοριακό επίπεδο

Καθορίζεται από το γενετικό πρόγραμμα

Σας επιτρέπει να ανταποκριθείτε στη δράση μεμονωμένων ερεθισμάτων που είναι σημαντικά για το σώμα εκ των προτέρων

Οι ειδικές ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών περιλαμβάνουν:

1. Συσταλτικότητα

2. Εκκριτική δραστηριότητα

Αυτοματοποίηση

Συσταλτικότητα - η ικανότητα των μυϊκών δομών να αλλάζουν μήκος ή ένταση ως απόκριση στη διέγερση

Εξαρτάται από τον τύπο του μυϊκού ιστού

Η εκκριτική δραστηριότητα είναι η ικανότητα να εκκρίνεται ένας μεσολαβητής ή έκκριση ως απόκριση στη διέγερση.

Τα τερματικά των νευρώνων εκκρίνουν νευροδιαβιβαστές

Τα αδενικά κύτταρα εκκρίνουν ιδρώτα, σάλιο, γαστρικό και εντερικό υγρό, χολή, και επίσης αυξάνουν ορμόνες και βιολογικά δραστικές ουσίες

Ο αυτοματισμός είναι η ικανότητα να διεγείρεσαι ανεξάρτητα, δηλαδή να διεγείρεσαι χωρίς τη δράση ενός ερεθίσματος ή μιας εισερχόμενης νευρικής ώθησης.

Χαρακτηριστικό για καρδιακό μυ, λείο μυ, μεμονωμένα νευρικά κύτταρα του κεντρικού νευρικού συστήματος

Οι διεγερτικοί ιστοί χαρακτηρίζονται από 2 τύπους λειτουργικής δραστηριότητας

Φυσιολογική ανάπαυση - μια κατάσταση χωρίς εκδηλώσεις συγκεκριμένης δραστηριότητας (ελλείψει της δράσης ενός ερεθίσματος)

διέγερση - ενεργή κατάσταση, που εκδηλώνεται με δομικές και φυσικοχημικές μετατοπίσεις (μια συγκεκριμένη μορφή απόκρισης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος ή μιας εισερχόμενης νευρικής ώθησης)

Οι διαφορετικοί τύποι λειτουργικής δραστηριότητας καθορίζονται από τη δομή, την ιδιότητα και την κατάσταση των πλασματικών μεμβρανών

Νο 9 Λειτουργίες: 1. Φράγμα - η μεμβράνη, με τη βοήθεια κατάλληλων μηχανισμών, συμμετέχει στη δημιουργίαβαθμίδες συγκέντρωσης, αποτρέποντας την ελεύθερη διάχυση.

2. Η ρυθμιστική λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης συνίσταται στη λεπτή ρύθμιση του ενδοκυτταρικού περιεχομένου και στις ενδοκυτταρικές αντιδράσεις λόγω της λήψης εξωκυτταρικών βιολογικά δραστικές ουσίες, που οδηγεί σε αλλαγή της δραστηριότητας των ενζυμικών συστημάτων της μεμβράνης και εκτόξευση των μηχανισμών των δευτερογενών «αγγελιοφόρους» («μεσολαβητές»).

3. Μετατροπή εξωτερικών ερεθισμάτων μη ηλεκτρικής φύσης σε ηλεκτρικά σήματα (σε υποδοχείς).

4. Απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών σε συναπτικές απολήξεις.

Ρευστό μωσαϊκό μοντέλο από Singer και Nicholson:

Στη διπλοστοιβάδα των φωσφολιπιδίων, ενσωματώνονται σφαιρικές πρωτεΐνες, οι πολικές περιοχές των οποίων σχηματίζουν μια υδρόφιλη επιφάνεια στην υδατική φάση. Αυτές οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες εκτελούν διάφορες λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένων των υποδοχέων, των ενζυματικών, σχηματίζουν κανάλια ιόντων, είναι αντλίες μεμβράνης και φορείς ιόντων και μορίων.

Μερικοί μόρια πρωτεΐνηςδιαχέεται ελεύθερα στο επίπεδο της λιπιδικής στιβάδας. Στην κανονική κατάσταση, μέρη των μορίων πρωτεΐνης που αναδύονται σε αντίθετες πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης δεν αλλάζουν τη θέση τους.

Η ειδική μορφολογία των κυτταρικών μεμβρανών καθορίζει τα ηλεκτρικά τους χαρακτηριστικά, μεταξύ των οποίων τα σημαντικότερα είναι η χωρητικότητα και η αγωγιμότητα.

Οι ιδιότητες χωρητικότητας προσδιορίζονται κυρίως από τη διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίου, η οποία είναι αδιαπέραστη από τα ενυδατωμένα ιόντα και ταυτόχρονα αρκετά λεπτή (περίπου 5 nm) ώστε να παρέχει αποτελεσματικό διαχωρισμό και συσσώρευση φορτίων και ηλεκτροστατική αλληλεπίδραση κατιόντων και ανιόντων. ενεργή μεταφορά- μεταφορά ουσιών κατά μήκος της μεμβράνης, η οποία πραγματοποιείται έναντι βαθμίδας συγκέντρωσης και απαιτεί σημαντική ποσότητα ενέργειας. Το ένα τρίτο του βασικού μεταβολικού ρυθμού δαπανάται για ενεργή μεταφορά.

Η ενεργή μεταφορά είναι:

1. πρωτεύον ενεργό- τέτοια μεταφορά, για την οποία χρησιμοποιείται η ενέργεια των macroergs - ATP, GTP, φωσφορική κρεατίνη. Για παράδειγμα: Αντλία νατρίου καλίου - σημαντικός ρόλοςστις διαδικασίες διεγερσιμότητας στο κύτταρο. Είναι ενσωματωμένο στη μεμβράνη.

Αντλία νατρίου καλίου- ένζυμο ΑΤΡάση καλίου-νάτριου. Αυτό το ένζυμο είναι μια πρωτεΐνη. Υπάρχει στη μεμβράνη με τη μορφή 2 μορφών:

Ε 1, Ε 2

Στα ένζυμα, εκεί ενεργή τοποθεσία, το οποίο αλληλεπιδρά με το κάλιο και το νάτριο. Όταν το ένζυμο είναι μέσα έντυπο Ε 1, ο ενεργός του ιστότοπος βλέπει προς το εσωτερικό του κυττάρου και έχει υψηλή συγγένεια με το νάτριο , και επομένως συμβάλλει στην προσθήκη του (3 άτομα Na). Μόλις προστεθεί νάτριο, συμβαίνει η διαμόρφωση αυτής της πρωτεΐνης, η οποία μετακινεί 3 άτομα νατρίου μέσω της μεμβράνης και το νάτριο αποσπάται από την εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, η μετάβαση του ενζύμου από το έντυπο Ε 1 έως Ε 2. Ε 2έχει έναν ενεργό ιστότοπο που αντιμετωπίζει στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, έχει υψηλή συγγένεια με το κάλιο . Ταυτόχρονα, 2 άτομα Κ συνδέονται στην ενεργό θέση του ενζύμου, η διαμόρφωση της πρωτεΐνης αλλάζει και το κάλιο μετακινείται μέσα στο κύτταρο . Συμβαίνει με με μεγάλα έξοδαενέργεια, αφού το ένζυμο ATPase διασπά συνεχώς την ενέργεια του ATP.

2. δευτερεύουσα ενεργή- αυτή είναι η μεταφορά, η οποία πραγματοποιείται επίσης ενάντια στη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά δεν δαπανάται η ενέργεια των μακροεργασιών σε αυτήν την κίνηση, αλλά η ενέργεια των ηλεκτροχημικών διεργασιών που συμβαίνει όταν οποιεσδήποτε ουσίες κινούνται μέσω της μεμβράνης κατά την κύρια ενεργή μεταφορά.

Για παράδειγμα: Συζευγμένη μεταφορά νατρίου και γλυκόζης, ενέργεια - λόγω της κίνησης του νατρίου στην αντλία καλίου-νάτριου.

Κλασικό παράδειγμαΗ δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά είναι το νάτριο - ο εναλλάκτης H (στάχτη) - όταν ανταλλάσσονται νάτριο και υδρογόνο (αυτό είναι επίσης δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά).

Τρόποι μεταφοράς μέσω της μεμβράνης:

1. Uniport- αυτός είναι ένας τύπος μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης, όταν μια ουσία (κανάλια Na) μεταφέρεται από έναν φορέα ή κανάλι

2. Symport- πρόκειται για ένα είδος μεταφοράς όταν 2 ή περισσότερες ουσίες κατά τη μεταφορά τους μέσω της μεμβράνης συνδέονται μεταξύ τους και μεταφέρονται μαζί προς την ίδια κατεύθυνση. (Na και γλυκόζη - μέσα στο κύτταρο) Αυτός είναι ένας τύπος συζευγμένης μεταφοράς

3. Antiport- ένας τέτοιος συνδεδεμένος τρόπος μεταφοράς, όταν οι συμμετέχοντες του δεν μπορούν να μεταφερθούν ο ένας χωρίς τον άλλον, αλλά οι ροές πηγαίνουν το ένα προς το άλλο (τρόπος μεταφοράς με ενεργό αντλία K-Na).

Ενδοκυττάρωση, εξωκυττάρωση - ως μορφές μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης.

1. Γενικές ιδιότητες διεγέρσιμων ιστών.

Διεγερσιμότητα - την ικανότητα ενός ιστού να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό αλλάζοντας μια σειρά από τις ιδιότητές του. δείκτης διεγερσιμότητας - κατώφλι ερεθισμού . Αυτός είναι ο μικρότερος ερεθισμός που μπορεί να προκαλέσει ορατή απόκριση ιστού.

Αγώγιμο - την ικανότητα του ιστού να διεξάγει διέγερση σε όλο το μήκος του. Δείκτης αγωγιμότητας - ρυθμός αγωγιμότητας διέγερσης . Η αγωγιμότητα εξαρτάται άμεσα από τη διεγερσιμότητα του ιστού: όσο μεγαλύτερη είναι η διεγερσιμότητα, τόσο μεγαλύτερη είναι η αγωγιμότητα, καθώς η γειτονική περιοχή του ιστού διεγείρεται πιο γρήγορα.

ανυποταξία - την ικανότητα του ιστού να χάνει ή να μειώνει τη διεγερσιμότητα κατά τη διαδικασία διέγερσης. Σε αυτή την περίπτωση, κατά τη διάρκεια της απόκρισης, ο ιστός παύει να αντιλαμβάνεται το ερέθισμα. Η ανθεκτικότητα είναι απόλυτη (καμία απόκριση σε κανένα ερέθισμα) και σχετική (η διεγερσιμότητα αποκαθίσταται και ο ιστός ανταποκρίνεται σε ένα ερέθισμα υποκατωφλίου ή υπερκατωφλίου). Δείκτης πυρίμαχος ( ανθεκτική περίοδος) είναι ο χρόνος κατά τον οποίο η διεγερσιμότητα των ιστών μειώνεται. Η ανθεκτική περίοδος είναι όσο μικρότερη, τόσο μεγαλύτερη είναι η διεγερσιμότητα του ιστού

Αστάθεια - την ικανότητα του διεγέρσιμου ιστού να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό με μια ορισμένη ταχύτητα. Η αστάθεια χαρακτηρίζεται από τον μέγιστο αριθμό κυμάτων διέγερσης που εμφανίζονται στον ιστό ανά μονάδα χρόνου (1 s) σε ακριβή συμφωνία με τον ρυθμό των εφαρμοζόμενων ερεθισμάτων χωρίς το φαινόμενο του μετασχηματισμού. Η αστάθεια καθορίζεται από τη διάρκεια της ανθεκτικής περιόδου (όσο μικρότερη είναι η περίοδος ανθεκτικότητας, τόσο μεγαλύτερη είναι η αστάθεια).

Ο μυϊκός ιστός είναι επίσης συσταλτικότητα. Συσταλτικότητα - την ικανότητα ενός μυός να ανταποκρίνεται με συστολή στη διέγερση.

2. Ταξινόμηση ερεθιστικών ουσιών

Κίνητρο - παράγοντας που μπορεί να προκαλέσει απόκριση διεγέρσιμων ιστών.

1) φυσικά (νευρικά ερεθίσματα που εμφανίζονται σε νευρικά κύτταρα και διάφορους υποδοχείς).

2) τεχνητό: φυσικό (μηχανικό - κρούση, τρύπημα; θερμοκρασία - θερμότητα, κρύο, ηλεκτρικό ρεύμα - εναλλασσόμενο ή σταθερό), χημικό (οξέα, βάσεις, αιθέρες κ.λπ.), φυσικοχημικό (ωσμωτικό - κρύσταλλο χλωριούχου νατρίου) .

Με τον δικό του τρόποφύσηερεθιστικά είναι:

1. χημική ουσία;
2. φυσικός;
3. μηχανικός;
4. θερμικός;
5. βιολογικός.

Μεβιολογική συμμόρφωση , δηλαδή πόσο αντιστοιχεί το ερέθισμα σε αυτόν τον ιστό.

1) επαρκής- ερεθιστικά που αντιστοιχούν δεδομένο ύφασμα. Για παράδειγμα, για τον αμφιβληστροειδή του ματιού, το φως - όλα τα άλλα ερεθίσματα δεν αντιστοιχούν στον αμφιβληστροειδή, για μυϊκός ιστός- νευρική ώθηση, κ.λπ.

2) ανεπαρκής- ερεθιστικά που δεν αντιστοιχούν δεδομένο ύφασμα. Για τον αμφιβληστροειδή του ματιού, όλα τα ερεθίσματα εκτός από το φως θα είναι ανεπαρκή, και για μυϊκός ιστόςόλα τα ερεθίσματα εκτός από τα νευρικά ερεθίσματα.

Μεδύναμη:

1) ερεθίσματα υποκατωφλίου- είναι η δύναμη του ερεθίσματος στο οποίο δεν εμφανίζεται καμία απόκριση.

2) ερέθισμα κατωφλίου- αυτή είναι η ελάχιστη δύναμη που προκαλεί απόκριση με άπειρη διάρκεια δράσης. Αυτή η δύναμη ονομάζεται επίσης ρεόβαση- είναι μοναδικό για κάθε ιστό.

3) υπερκατώφλι, ή υπομέγιστο;

4)μέγιστο ερέθισμαείναι η ελάχιστη δύναμη στην οποία εμφανίζεται η μέγιστη απόκριση αντίδραση ιστού;

5) υπερμέγιστα ερεθίσματα- με αυτά τα ερεθίσματα, η αντίδραση των ιστών είτε είναι μέγιστη, είτε μειώνεται, είτε εξαφανίζεται προσωρινά.

Έτσι, για κάθε ιστό υπάρχει ένα κατώφλι κίνητρο, ένα μέγιστο και πολλά υποκατώφλια, υπερκατώφλι και υπερμέγιστο.

3. Φυσιολογία κυτταρικών μεμβρανών. Μηχανισμοί διαμεμβρανικής μεταφοράς.

— Λειτουργία συνόρων. Η μεμβράνη οριοθετεί το κυτταρόπλασμα από το μεσοκυττάριο υγρό και τις περισσότερες από τις ενδοκυτταρικές δομές: μιτοχόνδρια, πυρήνας, ενδοπλασματικό δίκτυο - από το κυτταρόπλασμα.

- Λειτουργία βιομετασχηματισμού. Οποιαδήποτε ουσία διέρχεται από τη μεμβράνη εισέρχεται μαζί της σύνθετη αλληλεπίδρασηκαι υφίσταται μια σειρά από βιοχημικούς μετασχηματισμούς. Ως αποτέλεσμα του βιομετασχηματισμού, η φαρμακευτική ουσία, κατά κανόνα, περνά σε μια μορφή που απορροφάται εύκολα από το κύτταρο.

— Λειτουργία μεταφοράς. Η μεταφορά ουσιών μέσω βιολογικών μεμβρανών συνδέεται με μεταβολικές διεργασίες, διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του κυττάρου, διέγερση και αγωγή μιας νευρικής ώθησης.

Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι μεταφοράς: παθητικός(διήθηση, διάχυση, διευκολυνόμενη διάχυση, όσμωση) και ενεργός(το έργο των «αντλιών» πρωτεΐνης μεμβράνης)

Παθητική μεταφορά. Διήθησηπραγματοποιείται μέσω των μεμβρανικών πρωτεϊνικών καναλιών - πόρων, εξαρτάται από τη διαφορά πίεσης έξω και εντός του κυττάρου και τη διαπερατότητα της μεμβράνης για υγρές και ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους. Η διάμετρος των πόρων είναι εξαιρετικά μικρή, επομένως φιλτράρονται μόνο ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους, νερό και ορισμένα ιόντα.

διάχυση -παθητική κίνηση μορίων ή ιόντων κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης (από μια περιοχή υψηλής συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλής συγκέντρωσης). Ωσμωσηείναι μια ειδική περίπτωση διάχυσης διαλύτη μέσω ημιπερατής μεμβράνης που δεν επιτρέπει τη διέλευση διαλυμένων ουσιών.

Η παθητική μεταφορά δεν απαιτεί ενέργεια.

ενεργή μεταφορά. Πρόκειται για μεταφορά ουσιών, καθολική για όλους τους τύπους μεμβρανών, έναντι συγκέντρωσης ή ηλεκτροχημικών βαθμίδων (από περιοχή χαμηλής συγκέντρωσης σε περιοχή υψηλής συγκέντρωσης). Με τη βοήθεια της ενεργού μεταφοράς μεταφέρονται μόρια υδρόφιλου πολυμερούς, ανόργανα ιόντα (Na, Ca, K), υδρογόνο, σάκχαρα, αμινοξέα, βιταμίνες, ορμόνες και φαρμακευτικές ουσίες. Η ενεργή μεταφορά πραγματοποιείται με την υποχρεωτική δαπάνη της ενέργειας που παράγεται κατά τη διάσπαση (οξειδωτική φωσφορυλίωση) του τριφωσφορικού οξέος αδενοσίνης (ATP).

Ένας τύπος ενεργού μεταφοράς που σχετίζεται με τη δραστηριότητα του ίδιου του κυττάρου είναι η μικροκυστιδική μεταφορά (πινοκύττωση, εξωκυττάρωση και φαγοκυττάρωση). Στο πινοκυττάρωσηυπάρχει ενεργή απορρόφηση υγρού από το περιβάλλον από το κύτταρο με το σχηματισμό φυσαλίδων και την επακόλουθη μεταφορά τους μέσω του κυτταροπλάσματος. Η διαδικασία σύντηξης κυστιδίων με την κυτταρική μεμβράνη και η έκκριση μιας ουσίας από το κύτταρο με τη μορφή εκκριτικών κόκκων ή κενοτοπίων ονομάζεται εξωκυττάρωση. Φαινόμενο φαγοκυττάρωσηείναι η ικανότητα των κυττάρων να συλλαμβάνουν και να απορροφούν ενεργά μικροοργανισμούς, κατεστραμμένα κύτταρα και ξένα σωματίδια.

- Λειτουργία υποδοχέα. Οι βιολογικές μεμβράνες έχουν μεγάλο αριθμό υποδοχέων - θέσεων, μοριακή δομήπου χαρακτηρίζονται από εκλεκτική συγγένεια για ορισμένες φυσιολογικά δραστικές ουσίες: ορμόνες, μεσολαβητές, αντιγόνα.

— Σχηματισμός μεσοκυττάριων επαφών.

— Παραγωγή βιοηλεκτρικών δυναμικών. Στην πορεία της εξέλιξης, το αδενικό επιθήλιο, οι μυς και οι νευρικοί ιστοί απέκτησαν την ιδιότητα της διεγερσιμότητας - την ικανότητα να ανταποκρίνονται στις περιβαλλοντικές επιρροές με διέγερση. Εξωτερική εκδήλωσηδιέγερση είναι η εμφάνιση βιοηλεκτρικού δυναμικού.

4. Ιοντικοί μηχανισμοί του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης

Σχετικά με την κατάσταση ανάπαυσηςσε διεγερμένους ιστούς λένε στην περίπτωση που ο ιστός δεν επηρεάζεται από κάποιο ερεθιστικό από το εξωτερικό ή το εσωτερικό περιβάλλον. Ταυτόχρονα, παρατηρείται ένα σχετικά σταθερό επίπεδο μεταβολισμού, δεν υπάρχει ορατή χορήγηση λειτουργικού ιστού.

Δυνατότητα μεμβράνης (ή δυναμικό ηρεμίας)- αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε κατάσταση σχετικής φυσιολογικής ηρεμίας. Η δυνατότητα ανάπαυσης προκύπτει ως αποτέλεσμα δύο αιτιών:

1) άνιση κατανομή ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Μέσα στο κύτταρο υπάρχουν τα περισσότερα ιόντα Κ, έξω είναι λίγα. Υπάρχουν περισσότερα ιόντα Na και ιόντα Cl εξωτερικά παρά μέσα. Αυτή η κατανομή των ιόντων ονομάζεται ιοντική ασυμμετρία.

2) επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα. Σε ηρεμία, η μεμβράνη δεν είναι εξίσου διαπερατή από διαφορετικά ιόντα. Η κυτταρική μεμβράνη είναι διαπερατή από ιόντα Κ, ελαφρώς διαπερατή από ιόντα Na και αδιαπέραστη από οργανικές ουσίες.

Αυτοί οι δύο παράγοντες δημιουργούν συνθήκες για την κίνηση των ιόντων. Η κίνηση αυτή πραγματοποιείται χωρίς δαπάνη ενέργειας με παθητική μεταφορά - διάχυση ως αποτέλεσμα της διαφοράς συγκέντρωσης ιόντων. Τα ιόντα Κ φεύγουν από το κύτταρο και αυξάνουν το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, τα ιόντα Cl περνούν παθητικά στο κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου. Τα ιόντα Na συσσωρεύονται στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης και αυξάνουν το θετικό της φορτίο. ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣπαραμένουν μέσα στο κελί. Ως αποτέλεσμα αυτής της κίνησης, η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης φορτίζεται θετικά, ενώ η εσωτερική επιφάνεια φορτίζεται αρνητικά. Η εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης μπορεί να μην είναι απολύτως αρνητικά φορτισμένη, αλλά είναι πάντα αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Αυτή η κατάσταση της κυτταρικής μεμβράνης ονομάζεται κατάσταση πόλωσης. Η κίνηση των ιόντων συνεχίζεται μέχρι να εξισορροπηθεί η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης, δηλ. να επέλθει ηλεκτροχημική ισορροπία. Η ροπή ισορροπίας εξαρτάται από δύο δυνάμεις:

1) δυνάμεις διάχυσης.

2) δυνάμεις ηλεκτροστατικής αλληλεπίδρασης.

Η τιμή της ηλεκτροχημικής ισορροπίας:

1) διατήρηση της ιοντικής ασυμμετρίας.

2) διατήρηση της τιμής του δυναμικού της μεμβράνης σε σταθερό επίπεδο.

Η δύναμη διάχυσης (διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων) και η δύναμη της ηλεκτροστατικής αλληλεπίδρασης εμπλέκονται στην εμφάνιση του δυναμικού της μεμβράνης, επομένως το δυναμικό της μεμβράνης ονομάζεται συγκέντρωση-ηλεκτροχημική.

Για να διατηρηθεί η ιοντική ασυμμετρία, δεν αρκεί η ηλεκτροχημική ισορροπία. Το κύτταρο έχει έναν άλλο μηχανισμό - την αντλία νατρίου-καλίου. Η αντλία νατρίου-καλίου είναι ένας μηχανισμός για την εξασφάλιση ενεργού μεταφοράς ιόντων. Η κυτταρική μεμβράνη έχει ένα σύστημα φορέων, καθένας από τους οποίους δεσμεύει τα τρία ιόντα Na που βρίσκονται μέσα στο κύτταρο και τα βγάζει προς τα έξω. Από το εξωτερικό, ο φορέας συνδέεται με δύο ιόντα Κ που βρίσκονται έξω από το κύτταρο και τα μεταφέρει στο κυτταρόπλασμα. Η ενέργεια λαμβάνεται από τη διάσπαση του ATP. Η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου παρέχει:

1) υψηλή συγκέντρωση ιόντων Κ μέσα στο κύτταρο, δηλ. σταθερή τιμήΔυνατότητα ανάπαυσης?

2) μια χαμηλή συγκέντρωση ιόντων Na μέσα στο κύτταρο, δηλαδή, διατηρεί την κανονική ωσμωτικότητα και τον όγκο του κυττάρου, δημιουργεί τη βάση για τη δημιουργία δυναμικού δράσης.

3) σταθερή βαθμίδα συγκέντρωσης ιόντων Na, διευκολύνοντας τη μεταφορά αμινοξέων και σακχάρων.

5. Δυνατότητα δράσης μεμβράνης: φάσεις, ιοντικοί μηχανισμοί.

δυνατότητες δράσης- πρόκειται για μια απότομη αλλαγή στο σταθερό δυναμικό της μεμβράνης από αρνητική σε θετική πόλωση και αντίστροφα.

Κάτω από τη δράση ενός ερεθίσματος κατωφλίου ή υπερκατωφλίου, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα αλλάζει σε διάφορους βαθμούς. Για τα ιόντα Na, αυξάνεται κατά 400–500 και η βαθμίδα αυξάνεται γρήγορα· για τα ιόντα K, αυξάνεται κατά 10–15 και η βαθμίδα αναπτύσσεται αργά. Ως αποτέλεσμα, η κίνηση των ιόντων Na συμβαίνει μέσα στο κύτταρο, τα ιόντα K μετακινούνται έξω από το κύτταρο, γεγονός που οδηγεί σε επαναφόρτιση της κυτταρικής μεμβράνης. Η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη, ενώ η εσωτερική είναι θετική.

Η διέγερση ενός νευρικού κυττάρου υπό την επίδραση ενός χημικού σήματος (λιγότερο συχνά μια ηλεκτρική ώθηση) οδηγεί στην εμφάνιση δυνατότητες δράσης. Αυτό σημαίνει ότι το δυναμικό ηρεμίας των -60 mV πηδά στα +30 mV και μετά από 1 ms επιστρέφει στην αρχική του τιμή. Η διαδικασία ξεκινά με το άνοιγμα του καναλιού Na+ (1). Τα ιόντα Na+ εισρέουν στο κύτταρο (κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης), γεγονός που προκαλεί τοπική αντιστροφή του πρόσημου του δυναμικού της μεμβράνης (2). Σε αυτή την περίπτωση, τα κανάλια Na+ κλείνουν αμέσως, δηλαδή η ροή των ιόντων Na+ στο κύτταρο διαρκεί πολύ λίγο (3). Σε σχέση με μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης, τα κανάλια K+ (2) με πύλη τάσης ανοίγουν (για λίγα ms) και τα ιόντα Κ+ ορμούν προς την αντίθετη κατεύθυνση, έξω από το στοιχείο. Ως αποτέλεσμα, το δυναμικό της μεμβράνης λαμβάνει την αρχική τιμή (3), και μάλιστα υπερβαίνει για μικρό χρονικό διάστημα δυνατότητα ανάπαυσης(4). Μετά από αυτό, το νευρικό κύτταρο γίνεται ξανά διεγερτικό.

Σε έναν παλμό, ένα μικρό μέρος των ιόντων Na+ και K+ διέρχεται από τη μεμβράνη και οι διαβαθμίσεις συγκέντρωσης και των δύο ιόντων διατηρούνται (το επίπεδο του K+ είναι υψηλότερο στο κύτταρο και το επίπεδο του Na+ είναι υψηλότερο έξω από το κύτταρο). Επομένως, καθώς λαμβάνονται κυτταρικά ερεθίσματα, η διαδικασία τοπικής αντιστροφής του πρόσημου του δυναμικού της μεμβράνης μπορεί να επαναληφθεί πολλές φορές. Η διάδοση ενός δυναμικού δράσης στην επιφάνεια ενός νευρικού κυττάρου βασίζεται στο γεγονός ότι η τοπική αντιστροφή του δυναμικού της μεμβράνης διεγείρει το άνοιγμα γειτονικών διαύλων ιόντων με πύλη τάσης, ως αποτέλεσμα των οποίων η διέγερση διαδίδεται με τη μορφή κύμα εκπόλωσης σε ολόκληρο το κύτταρο.

Αύξων κλάδος του γραφήματος:

1. δυνατότητα ανάπαυσης– αρχική συνηθισμένη πολωμένη ηλεκτραρνητική κατάσταση της μεμβράνης (–70 mV).
2. αύξηση του τοπικού δυναμικού - αποπόλωση ανάλογη με το ερέθισμα.
3. κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης (-50 mV) - απότομη επιτάχυνση αποπόλωση(λόγω του αυτόματου ανοίγματος των καναλιών νατρίου), από αυτό το σημείο αρχίζει η ακίδα - το τμήμα υψηλού πλάτους του δυναμικού δράσης.
4. αυτοενισχυόμενη απότομα αυξανόμενη αποπόλωση.
5. μετάβαση του μηδενικού σημείου (0 mV) - αλλαγή της πολικότητας της μεμβράνης.
6. "υπέρβαση" - θετική πόλωση ( αντιστροφήή αναστροφή του φορτίου της μεμβράνης).
7. κορυφή (+30 mV) - η κορυφή της διαδικασίας αλλαγής της πολικότητας της μεμβράνης, η κορυφή του δυναμικού δράσης.

Φθίνοντας κλάδος του γραφήματος:

1. επαναπόλωση– αποκατάσταση της προηγούμενης ηλεκτραρνητικότητας της μεμβράνης.
2. μετάβαση του μηδενικού σημείου (0 mV) - αντίστροφη αλλαγή της πολικότητας της μεμβράνης στην προηγούμενη, αρνητική.
3. μετάβαση του κρίσιμου επιπέδου εκπόλωσης (-50 mV) - ο τερματισμός της φάσης σχετικής ανθεκτικότητας (μη διεγερσιμότητα) και η επιστροφή της διεγερσιμότητας.
4. διεργασίες ίχνους (αποπόλωση ίχνους ή υπερπόλωση ιχνών).
5. αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας - ο κανόνας (-70 mV).

6. Ταξινόμηση νευρικών ινών.

ΕΝΑ- νευρικές ίνες με το παχύτερο περίβλημα μυελίνης. Η υψηλότερη ταχύτητα μετάδοσης ενός νευρικού παλμού.

ΣΕ- η θήκη μυελίνης είναι πιο λεπτή, η ταχύτητα διέγερσης είναι χαμηλότερη

ΜΕ- μη μυελινωμένες ίνες με σχετικά χαμηλή ταχύτητα μετάδοσης παλμών.

Τύπος ίνες	Διάμετρος ίνες (mk)	Ταχύτητα κράτημα (Κυρία)	Διάρκεια χωρητικότητα Ενέργειες (Κυρία)	Διάρκεια αρνητικός ίχνος χωρητικότητα (Κυρία)	Διάρκεια θετικός ίχνος χωρητικότητα (Κυρία)	Λειτουργία
Α (α)	12-22	70-120	0,4-0,5	12-20	40-60	ίνες κινητήρα σκελετικοί μύες, προσαγωγοί μυϊκές ίνες υποδοχέα
Α (β)	8-12	40-70	0,4-0,6	—	—	προσαγωγές ίνες από υποδοχείς αφής
Α (γ)	4-8	15-40	0,5-0,7	—	—	προσαγωγές ίνες από υποδοχείς αφής και πίεση, απαγωγές ίνες στις μυϊκές ατράκτους
Α (Δ)	1-4	5-15	0,6-1,0	—	—	προσαγωγές ίνες από ορισμένοι υποδοχείς ζέστη, πίεση, πόνος
ΣΕ	1-3	3-14	1-2	Απών- υπάρχει	100-300	προγαγγλιακή φυτικές ίνες
ΜΕ	0,5-1,0	0,5-2	2,0	50-80	300-1000	Προγαγγλιακό αυτόνομο ίνες, προσαγωγές ίνες από ορισμένους υποδοχείς πόνος, πίεση, ζέστη

Διέγερση. Διεγερσιμότητα. Αγώγιμο. ανθεκτικότητα και αστάθεια. Φυσιολογικές ιδιότητες νευρικών ινών (μη μυελινωμένες και μυελινωμένες). Κόπωση των νεύρων. Φυσιολογικές ιδιότητες συνάψεων.

«Τα πάντα ρυθμίζονται, ρέουν σε καθαρά κανάλια, κάνουν το κύκλωμά τους σύμφωνα με το νόμο και υπό την προστασία του».

I. Ilf και E. Petrov "The Golden Calf"

Όλα τα κύτταρα και οι ιστοί ενός ζωντανού οργανισμού, υπό την επίδραση ερεθισμάτων, περνούν από μια κατάσταση σχετικής φυσιολογικής ανάπαυσης σε μια κατάσταση δραστηριότητας (διέγερση). Ο υψηλότερος βαθμός δραστηριότητας παρατηρείται στον νευρικό και μυϊκό ιστό.

Οι κύριες ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών είναι: I. διεγερσιμότητα, II αγωγιμότητα, III ανθεκτικότητα και αστάθεια, που συνδέονται με μια από τις πιο κοινές ιδιότητες των ζωντανών όντων - ευερεθιστότητα.

Αλλαγές σε περιβάλλονή οργανισμός λέγονται ερεθιστικά, και η δράση τους ονομάζεται ερεθισμός.

Από τη φύση τους τα ερεθίσματα είναι: μηχανικά, χημικά, ηλεκτρικά, θερμοκρασία.

Σε βιολογική βάση, τα ερεθίσματα χωρίζονται σε:

επαρκείς, οι οποίοι γίνονται αντιληπτοί από τους αντίστοιχους εξειδικευμένους υποδοχείς (μάτια - φως, αυτί - ήχος, δέρμα - πόνος, θερμοκρασία, αφή, πίεση, δόνηση).

2. ανεπαρκείς, στους οποίους δεν προσαρμόζονται εξειδικευμένοι υποδοχείς, αλλά τους αντιλαμβάνονται με υπερβολική δύναμη και διάρκεια (χτύπημα – μάτι – φως).

Το πιο κοινό, επαρκές και φυσικό ερέθισμα για όλα τα κύτταρα και τους ιστούς του σώματος είναι μια νευρική ώθηση.

Οι κύριες φυσιολογικές ιδιότητες του νευρικού ιστού (διεγερσιμότητα, αγωγιμότητα, ανθεκτικότητα και αστάθεια) χαρακτηρίζουν τη λειτουργική κατάσταση του ανθρώπινου νευρικού συστήματος και καθορίζουν τις νοητικές διεργασίες του.

I. Διεγερσιμότητα - η ικανότητα του ζωντανού ιστού να ανταποκρίνεται στη δράση ενός ερεθίσματος με την εμφάνιση μιας διαδικασίας διέγερσης με αλλαγή στις φυσιολογικές ιδιότητες.

Ένα ποσοτικό μέτρο της διεγερσιμότητας είναι το κατώφλι της διέγερσης, δηλ. η μικρότερη ποσότητα ερεθίσματος που μπορεί να προκαλέσει ιστική απόκριση.

Ένα ερέθισμα μικρότερης ισχύος ονομάζεται υποκατώφλι και ένα μεγαλύτερο λέγεται υπερκατώφλι.

Η διεγερσιμότητα είναι, πρώτα απ 'όλα, μια αλλαγή στο μεταβολισμό στα κύτταρα των ιστών. Η αλλαγή του μεταβολισμού συνοδεύεται από τη διέλευση αρνητικά και θετικά φορτισμένων ιόντων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, τα οποία αλλάζουν την ηλεκτρική δραστηριότητα του κυττάρου. Η διαφορά δυναμικού σε ηρεμία μεταξύ του εσωτερικού περιεχομένου του κυττάρου και της κυτταρικής μεμβράνης, που είναι 50-70 mV (millivolt), ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης.

Η βάση αυτής της κατάστασης του κυττάρου είναι η επιλεκτική διαπερατότητα της μεμβράνης σε σχέση με τα ιόντα K+ και Na+. Τα ιόντα Na+, που βρίσκονται στο εξωκυτταρικό περιβάλλον, μέσω της μεμβράνης στα κύτταρα, η διαδρομή κλείνει και το Κ+ διεισδύει ελεύθερα μέσω των πόρων της κυτταρικής μεμβράνης από το κυτταρόπλασμα του κυττάρου στο υγρό των ιστών. Ως αποτέλεσμα, αρνητικά φορτισμένα ιόντα παραμένουν στο κυτταρόπλασμα και θετικά φορτισμένα ιόντα K+ και Na+ συσσωρεύονται στην επιφάνεια της μεμβράνης.

Όταν το κύτταρο είναι διεγερμένο, η διαπερατότητα των ιόντων Na + αυξάνεται απότομα και εισχωρούν στο κυτταρόπλασμα, μειώνοντας το δυναμικό ηρεμίας στο μηδέν και στη συνέχεια αυξάνοντας τη διαφορά δυναμικού της αντίθετης τιμής στα 80-110 mV. Μια τέτοια βραχυπρόθεσμη (0,004-0,005 sec) αλλαγή στη διαφορά δυναμικού ονομάζεται δυναμικό δράσης (ακίδα). Αγγλικά ακίδα - ένα σημείο.

Μετά από αυτό, η διαταραγμένη ισορροπία των ιόντων αποκαθίσταται ξανά. Για αυτό υπάρχει ένα ειδικό κυτταρικός μηχανισμός- "αντλία νατρίου-καλίου", η οποία παρέχει ενεργή "άντληση" Na + από το κύτταρο και "έγχυση" K + σε αυτό. Έτσι, υπάρχουν 2 τύποι κίνησης ιόντων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης:

1 - παθητική μεταφορά ιόντων κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης ιόντων.

2 - μεταφορά ενεργού ιόντος έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης, που πραγματοποιείται με " αντλία νατρίου-καλίουμε την κατανάλωση ενέργειας του ATP.

Συμπέρασμα: η διέγερση ενός νευρικού κυττάρου σχετίζεται με αλλαγή του μεταβολισμού και συνοδεύεται από την εμφάνιση ηλεκτρικών δυναμικών (νευρικά ερεθίσματα).

Αγωγιμότητα - η ικανότητα του ζωντανού ιστού να διεξάγει κύματα διέγερσης - βιοηλεκτρικές ώσεις.

Για να εξασφαλιστεί η ομοιοστατική ενότητα, όλες οι δομές του σώματος (κύτταρα, ιστοί, όργανα κ.λπ.) πρέπει να μπορούν να αλληλεπιδρούν χωρικά. Η εξάπλωση της διέγερσης από τον τόπο προέλευσής της στα εκτελεστικά όργανα είναι ένας από τους κύριους τρόπους μιας τέτοιας αλληλεπίδρασης. Το δυναμικό δράσης που έχει προκύψει στο σημείο εφαρμογής του ερεθισμού είναι η αιτία του ερεθισμού γειτονικών, μη διεγερμένων τμημάτων της νευρικής (ή μυϊκής) ίνας. Λόγω αυτού του φαινομένου, το κύμα δυναμικού δράσης δημιουργεί ένα ρεύμα δράσης που διαδίδεται σε όλο το μήκος της νευρικής ίνας. Στις μη μυελινωμένες νευρικές ίνες, η διέγερση πραγματοποιείται με κάποια εξασθένηση - μείωση, και στις μυελινωμένες νευρικές ίνες - χωρίς εξασθένηση. Η διεξαγωγή διέγερσης συνοδεύεται επίσης από αλλαγή του μεταβολισμού και της ενέργειας.

III. Η ανθεκτικότητα είναι μια προσωρινή μείωση της διεγερσιμότητας του ιστού που εμφανίζεται όταν εμφανίζεται ένα δυναμικό δράσης. Σε αυτό το σημείο, οι επαναλαμβανόμενοι ερεθισμοί δεν προκαλούν ανταπόκριση (απόλυτη ανθεκτικότητα). Δεν διαρκεί περισσότερο από 0,4 χιλιοστά του δευτερολέπτου και μετά έρχεται η φάση της σχετικής ανθεκτικότητας, όταν ο ερεθισμός μπορεί να προκαλέσει μια ασθενή αντίδραση. Αυτή η φάση αντικαθίσταται από μια φάση αυξημένης διεγερσιμότητας - υπερκανονικότητας.

Αυτή η δυναμική διεγερσιμότητας οφείλεται στις διαδικασίες αλλαγής και αποκατάστασης της ισορροπίας των ιόντων στην κυτταρική μεμβράνη.

Ο καθηγητής Ν.Ε. Ο Vvedensky μελέτησε τα χαρακτηριστικά αυτών των διεργασιών και διαπίστωσε ότι οι διεγερτικοί ιστοί μπορούν να ανταποκριθούν διαφορετικό αριθμόδυνατότητες δράσης ορισμένη συχνότηταερεθισμούς. Ονόμασε αυτό το φαινόμενο αστάθεια (λειτουργική κινητικότητα).

Η αστάθεια είναι η ιδιότητα ενός διεγέρσιμου ιστού να αναπαράγει τον μέγιστο αριθμό δυναμικών δράσης ανά μονάδα χρόνου.

Η μέγιστη αστάθεια βρίσκεται στον νευρικό ιστό. Η συχνότητα των ερεθισμάτων που προκαλεί τη μέγιστη αντίδραση ονομάζεται βέλτιστη (λατ. βέλτιστη - η καλύτερη), και η συχνότητα που προκαλεί αναστολή της αντίδρασης ονομάζεται απαισιόδοξη (λατ. pessimum - η χειρότερη).

*Νευρική ίνα - έως 1000 παλμούς/δευτ., μυϊκή - 200-250 παλμοί/δευτ., σύναψη - έως 100-125 παλμοί/δευτ.

πεσιμουμ - ενεργητική αντίδρασηιστού, με στόχο την προστασία του από υπερβολικό ερεθισμό. Αυτή είναι μια από τις εκδηλώσεις της αναστολής. Η διέγερση και η αναστολή είναι αυτορυθμιζόμενες διαδικασίες αντίθετες ως προς το νόημα, οι οποίες καθιερώνουν τη «χρυσή μέση» του επιπέδου των σχέσεων μεταξύ του οργανισμού και του περιβάλλοντος.

Νευρικές ίνες (διεργασίες νευρικά κύτταρα) έχουν όλες τις ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών και η αγωγιμότητα των νευρικών ερεθισμάτων είναι η ιδιαίτερη λειτουργία τους. Η ταχύτητα διέγερσης εξαρτάται από:

1 - διάμετρος ίνας (παχύτερη ® γρηγορότερη),

2 - δομές του κελύφους τους.

Οι ίνες χωρίς μυελίνη (μη σαρκώδεις) καλύπτονται μόνο με λεμοκύτταρα (κύτταρα Schwann). Μεταξύ αυτών και του αξονικού κυλίνδρου (νευρωνικός άξονας) υπάρχει ένα κενό με το μεσοκυττάριο υγρό, επομένως, η κυτταρική μεμβράνη παραμένει μη μονωμένη. Η ώθηση διαδίδεται κατά μήκος της ίνας με ταχύτητα μόνο 1-3 m/s.

Οι ίνες μυελίνης καλύπτονται με σπειροειδείς στοιβάδες κυττάρων Schwann με ένα στρώμα μυελίνης, μια ουσία που μοιάζει με λίπος με υψηλή αντίσταση. Θήλυ μυελίνης μέσα από τα κενά ίσου μήκουςδιακόπτεται αφήνοντας γυμνά τμήματα του αξονικού κυλίνδρου με μήκος » 1 μm.

Λόγω αυτής της δομής, τα ηλεκτρικά ρεύματα μπορούν να εισέλθουν και να εξέλθουν από τις ίνες μόνο στην περιοχή των μη απομονωμένων τμημάτων - τις παρεμβολές του Ranvier. Όταν εφαρμόζεται ερεθισμός, η αποπόλωση εμφανίζεται στην πλησιέστερη τομή και οι γειτονικές παρεμβολές πολώνονται. Προκύπτει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ τους, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση ρευμάτων κυκλικής δράσης.

Έτσι, η ώθηση στην ίνα της μυελίνης περνά σπασμωδικά (αλατωρικά) από την αναχαίτιση στην αναχαίτιση. Σε αυτή την περίπτωση, η διέγερση διαδίδεται χωρίς εξασθένηση και η ταχύτητα της αγωγής παλμών φτάνει τα 120-130 m/s.

Όταν εφαρμόζεται ερεθισμός σε μια νευρική ίνα, η διέγερση εξαπλώνεται αμφίδρομα - προς την κεντρομόλο και τη φυγόκεντρη κατεύθυνση. Αυτό δεν έρχεται σε αντίθεση με την αρχή της μονόδρομης αγωγής των παλμών και εξηγείται από την υπεροχή της εμφάνισης διέγερσης σε υποδοχείς ή νευρικά κέντρα, καθώς και από την παρουσία συνάψεων. Ο νευροδιαβιβαστής (πομπός) περιέχεται μόνο στην προσυναπτική συσκευή και μεταφέρει το δυναμικό μόνο προς μία κατεύθυνση (βλ. διάλεξη για την ανατομία Νο. 2).

Η διέγερση πραγματοποιείται όχι μόνο προς τη σωστή κατεύθυνση, αλλά και κατά μήκος μιας απομονωμένης ίνας, χωρίς να εξαπλώνεται σε γειτονικές ίνες. Αυτό οδηγεί σε μια αυστηρά συντονισμένη αντανακλαστική δραστηριότητα. Για παράδειγμα, το ισχιακό νεύρο με διάμετρο έως 12 mm φέρει χιλιάδες νευρικές ίνες (μυελινωμένες και μη μυελινωμένες, αισθητικές και κινητικές, σωματικές και αυτόνομες). Στην περίπτωση μη απομονωμένης διέγερσης, θα παρατηρηθεί μια χαοτική απόκριση.

Η απομονωμένη αγωγή της διέγερσης στις μυελινωμένες ίνες παρέχεται από το περίβλημα της μυελίνης και στις μη μυελινωμένες από την υψηλή ειδική αντίσταση του περιβάλλοντος μεσοκυττάριου υγρού (εξ ου και η απόσβεση του δυναμικού).

ΔΕΝ. Ο Vvedensky το 1883 διαπίστωσε για πρώτη φορά ότι το νεύρο δεν είναι εύκολα κουραστικό. Η χαμηλή κόπωση των νευρικών ινών εξηγείται από το γεγονός ότι το ενεργειακό κόστος σε αυτές κατά τη διέγερση είναι ασήμαντο και οι διαδικασίες ανάκτησης προχωρούν γρήγορα. Στο σώμα, οι νευρικές ίνες λειτουργούν επίσης με υποφόρτιση. Για παράδειγμα, μια ίνα κινητήρα είναι εξαιρετικά ασταθής και μπορεί να μεταφέρει έως και 2500 παλμούς/δευτ. Δεν προέρχονται περισσότεροι από 50-40 παλμοί ανά δευτερόλεπτο από τα νευρικά κέντρα.

Συμπέρασμα: η πρακτική ακαμψία των νευρικών ινών συνδέεται με χαμηλό ενεργειακό κόστος, με υψηλή αστάθεια των νευρικών ινών, με συνεχή υποφόρτιση ινών.

Οι συνάψεις (βλ. δομή στη διάλεξη για την ανατομία Νο. 2) έχουν τις ακόλουθες φυσιολογικές ιδιότητες:

1 - μονόπλευρη αγωγή της διέγερσης, η οποία σχετίζεται με δομικά χαρακτηριστικά της ίδιας της σύναψης,

Αναζήτηση διαλέξεων

Φυσιολογικές ιδιότητες των σκελετικών μυών. Αλλαγές φάσης στη διεγερσιμότητα του νευρικού και μυϊκού ιστού. Μέθοδοι μέτρησης διεγερσιμότητας

Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών

Διεγερσιμότητα— την ικανότητα να έρχεται σε κατάσταση διέγερσης υπό τη δράση ερεθισμάτων.

Αγώγιμο — ικανότητα διεξαγωγής διέγερσης.

Συσταλτικότητα — την ικανότητα ενός μυός να αλλάζει το μήκος ή την ένταση του ως απόκριση σε ένα ερέθισμα.

αστάθεια -Σύμφωνα με τον N.E. Vvedensky, ο μεγαλύτερος αριθμός δυναμικών δράσης που ένας διεγέρσιμος ιστός μπορεί να αναπαράγει ανά μονάδα χρόνου (1 δευτερόλεπτο) υπό την επίδραση συχνών εφαρμογών ερεθισμάτων σε αυτόν (η αστάθεια των μυϊκών ινών είναι 20-30 παλμοί ανά δευτερόλεπτο, νευρικός περίπου 1000).

§ Αυτοματοποίηση- την ικανότητα δημιουργίας παρορμήσεων χωρίς εξωτερικό ερεθισμό (η ιδιότητα είναι χαρακτηριστική του καρδιακού μυός και των λείων μυών).

Οι σκελετικοί (γραμμωτοί) μύες του σώματος παίζουν το ρόλο ενός είδους «μηχανών» που μετατρέπουν τη χημική ενέργεια απευθείας σε μηχανική και θερμική ενέργεια. Η μυϊκή σύσπαση συμβαίνει ως απόκριση σε ηλεκτρικά ερεθίσματα που έρχονται σε αυτούς από άλφα κινητικούς νευρώνες - νευρικά κύτταρα που βρίσκονται στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού.

Οι μύες και οι κινητικοί νευρώνες που τους νευρώνουν αποτελούν την ανθρώπινη νευρομυϊκή συσκευή.

Το ανθρώπινο σώμα έχει μια έντονη ικανότητα προσαρμογής στις συνεχώς μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι προσαρμοστικές αντιδράσεις του σώματος βασίζονται στην καθολική ιδιότητα του ζωντανού ιστού - ευερεθιστότητα -την ικανότητα να ανταποκρίνεται στη δράση των ερεθιστικών παραγόντων αλλάζοντας τις δομικές και λειτουργικές ιδιότητες. Όλοι οι ζωικοί ιστοί είναι ευερέθιστοι και φυτικούς οργανισμούς. Στη διαδικασία της εξέλιξης, υπήρξε μια σταδιακή διαφοροποίηση των ιστών που πραγματοποιούν την προσαρμοστική δραστηριότητα του σώματος. Η ευερεθιστότητα αυτών των ιστών έφτασε στην υψηλότερη ανάπτυξή της και μετατράπηκε σε μια νέα ιδιότητα - διεγερσιμότητα.Ο όρος αυτός νοείται ως η ικανότητα ενός ιστού να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό με μια εξειδικευμένη αντίδραση - διέγερση. διέγερση -Πρόκειται για μια σύνθετη βιολογική διαδικασία, η οποία χαρακτηρίζεται από μια συγκεκριμένη αλλαγή στις διαδικασίες του μεταβολισμού, τη δημιουργία θερμότητας, την προσωρινή εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης και εκδηλώνεται με μια εξειδικευμένη ιστική αντίδραση (συστολή μυών, έκκριση από τον αδένα κ.λπ.).

διεγερσιμότητα νευρικό, μυϊκό και εκκριτικόιστούς, συνδυάζονται στην έννοια των «διεγερτικών ιστών».

Η διεγερσιμότητα διαφορετικών ιστών δεν είναι η ίδια. Το μέτρο της διεγερσιμότητας είναι κατώφλι ερεθισμού -την ελάχιστη δύναμη του ερεθίσματος που μπορεί να προκαλέσει διέγερση. Τα λιγότερο ισχυρά ερεθίσματα ονομάζονται υποκατώφλι,και οι ισχυρότεροι υπερκατώφλι.Ερεθιστικό ενός ζωντανού κυττάρου μπορεί να είναι οποιαδήποτε αλλαγή στο εξωτερικό ή στο εσωτερικό περιβάλλον, εάν είναι αρκετά μεγάλο, έχει προκύψει αρκετά γρήγορα και διαρκεί αρκετά.

Η φύση της διέγερσης

Οι πρώτες προσπάθειες να αναπτυχθεί με συνέπεια το δόγμα του «ζωικού ηλεκτρισμού» συνδέονται με το όνομα του L. Galvani. Ο E. Dubois-Reymond ήταν ο πρώτος που έδειξε ότι η εξωτερική επιφάνεια ενός μυός είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με το εσωτερικό του περιεχόμενο. Επομένως, σε κατάσταση ηρεμίας, υπάρχει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία ονομάστηκε τότε δυναμικό ηρεμίας μεμβράνηςή δυναμικό μεμβράνης. Η τιμή του σε διαφορετικά κύτταρα κυμαίνεται από 60 έως 90 mV.

Οι A. Hodgkin, A. Huxley και B. Katz στη δεκαετία του '50 του 20ου αιώνα εξήγησαν τα αίτια της εμφάνισης του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης, για το οποίο επανεπεξεργάστηκαν σημαντικά προϋπάρχουσες ιδέες και δημιούργησαν θεωρία ιόντων μεμβράνης.Σύμφωνα με τις απόψεις τους, το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης (RMP) οφείλεται στην άνιση συγκέντρωση ιόντων νατρίου, καλίου, ασβεστίου, χλωρίου μέσα στο κύτταρο και στο εξωκυτταρικό υγρό, καθώς και στην άνιση διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για αυτά τα ιόντα. (Εικ. 2.4). Το κυτταρόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων περιέχει 30-50 φορές περισσότερα ιόντα καλίου, 8-10 φορές λιγότερα ιόντα νατρίου και 50 φορές λιγότερα ιόντα χλωρίου από το εξωκυττάριο υγρό. Επομένως, σε κατάσταση ηρεμίας, υπάρχει μια ασυμμετρία στη συγκέντρωση των ιόντων μέσα στο κύτταρο και στο περιβάλλον του.

Ρύζι. 2.4. Καταγραφή του δυναμικού ανάπαυσης

Η μεμβράνη έχει κανάλια ιόντων,που σχηματίζεται από μακρομόρια πρωτεΐνης που διεισδύουν στο λιπιδικό στρώμα. Τα κανάλια μεμβράνης χωρίζονται σε μη ειδικά (κανάλια διαρροής) και ειδικά (επιλεκτικά, που έχουν την ικανότητα να περνούν μόνο ορισμένα ιόντα). Τα μη ειδικά κανάλια επιτρέπουν σε διάφορα ιόντα να περάσουν και είναι συνεχώς ανοιχτά. Συγκεκριμένα κανάλια ανοίγουν και κλείνουν ως απόκριση σε αλλαγές στο MTP.

shiz. 1. Γενικές ιδιότητες διεγέρσιμων ιστών. Διεγερσιμότητα

Αυτά τα Τα κανάλια ονομάζονται εξαρτώμενα από την τάση.

Σε κατάσταση φυσιολογικής ηρεμίας, η μεμβράνη των νευρικών ινών είναι 25 φορές πιο διαπερατή σε Κ+παρά για Na+.

Η απελευθέρωση θετικά φορτισμένων ιόντων καλίου οδηγεί στην εμφάνιση θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Οργανικά ανιόντα - μεγάλες μοριακές ενώσεις που φέρουν αρνητικό φορτίο και για τις οποίες η κυτταρική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη, δίνουν αρνητικό φορτίο υπό αυτές τις συνθήκες στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης (Εικ. 2.5).

Εικ.2.5. Η συγκέντρωση των κύριων ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο.

Σε ηρεμία, υπάρχουν μικρές κινήσεις Κ+Και Na+μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους (Πίνακας 2.2), Κ+περισσότερο από Na+.

Αυτί. 2.2.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Όλα τα δικαιώματα ανήκουν στους δημιουργούς τους. Αυτός ο ιστότοπος δεν διεκδικεί την πνευματική ιδιοκτησία, αλλά παρέχει δωρεάν χρήση.
Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων και παραβίαση προσωπικών δεδομένων

II. Η έννοια της ευερεθιστότητας, της διεγερσιμότητας και της διέγερσης. Ταξινόμηση ερεθισμάτων

Ευερέθιστο- αυτή είναι η ικανότητα των κυττάρων, των ιστών, του σώματος στο σύνολό του να μετακινούνται υπό την επίδραση εξωτερικών ή εσωτερικών περιβαλλοντικών παραγόντων από μια κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης σε μια κατάσταση δραστηριότητας. Η κατάσταση δραστηριότητας εκδηλώνεται με μια αλλαγή στις φυσιολογικές παραμέτρους ενός κυττάρου, ιστού, οργανισμού, για παράδειγμα, μια αλλαγή στο μεταβολισμό.

Διεγερσιμότηταείναι η ικανότητα ενός ζωντανού ιστού να ανταποκρίνεται στη διέγερση ενός ενεργού συγκεκριμένη αντίδραση- ενθουσιασμός, δηλ. δημιουργία νευρικής ώθησης, συστολή, έκκριση. Έτσι, η διεγερσιμότητα χαρακτηρίζει εξειδικευμένους ιστούς - νευρικούς, μυϊκούς, αδενικούς, οι οποίοι ονομάζονται διεγερτικοί.

Η διέγερση είναι ένα σύμπλεγμα διεργασιών απόκρισης ενός διεγέρσιμου ιστού στη δράση ενός ερεθιστικού παράγοντα, που εκδηλώνεται με αλλαγή του δυναμικού της μεμβράνης, του μεταβολισμού κ.λπ. Οι διεγερτικοί ιστοί είναι αγώγιμοι. Αυτή είναι η ικανότητα του ιστού να διεξάγει διέγερση. Τα νεύρα και οι σκελετικοί μύες έχουν την υψηλότερη αγωγιμότητα.

Κίνητροείναι ένας παράγοντας του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος που δρα στον ζωντανό ιστό.

Η διαδικασία έκθεσης ενός ερεθιστικού σε ένα κύτταρο, ιστό, οργανισμό ονομάζεται ερεθισμός.

Όλα τα ερεθίσματα χωρίζονται στις ακόλουθες ομάδες:

1.Εκ ΦΥΣΕΩΣ : α) φυσικές (ηλεκτρισμός, φως, ήχος, μηχανικές επιδράσεις κ.λπ.) β) χημικά (οξέα, αλκάλια, ορμόνες κ.λπ.) γ) φυσική και χημική ( οσμωτική πίεση, μερική πίεσηαέρια, κλπ.); δ) βιολογικά (τροφή για ζώο, άτομο του αντίθετου φύλου). ε) κοινωνικό (μια λέξη για ένα άτομο).

2. Κατά τόπο κρούσης : α) εξωτερικό (εξωγενές); β) εσωτερική (ενδογενής).

3. Με δύναμη : α) υποκατώφλι· β) κατώφλι (ελάχιστα ερεθίσματα, η δύναμη στην οποία συμβαίνει η διέγερση). γ) υπερκατώφλι (δύναμη πάνω από το κατώφλι).

4. Από φυσιολογική φύση : α) επαρκές (φυσιολογικό για ένα δεδομένο κύτταρο ή υποδοχέα, που έχουν προσαρμοστεί σε αυτό κατά τη διαδικασία της εξέλιξης, για παράδειγμα, φως για φωτοϋποδοχείς του ματιού). β) ανεπαρκής.

5. Αν η αντίδραση στο ερέθισμα είναι αντανάκλαση , τότε διακρίνουν επίσης:

α) αντανακλαστικά ερεθίσματα χωρίς όρους. β) εξαρτημένο αντανακλαστικό.

III. Δυνατότητα ηρεμίας (MPP)

Δυναμικό ηρεμίας - μια σχετικά σταθερή διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά μεταξύ του εξωτερικού και εσωτερικές πλευρέςκυτταρική μεμβράνη. Η τιμή του κυμαίνεται συνήθως εντός 30-90 mV (στις σκελετικές μυϊκές ίνες - 60-90 mV, στα νευρικά κύτταρα - 50-80 mV, στους λείους μύες - 30-70 mV, στον καρδιακό μυ - 80 - 90 mV).

Το ΡΡ διαδραματίζει εξαιρετικά σημαντικό ρόλο στη ζωή του ίδιου του κυττάρου και του οργανισμού στο σύνολό του, καθώς αποτελεί τη βάση για την εμφάνιση διέγερσης (δυναμικό δράσης), με τη βοήθεια του οποίου το νευρικό σύστημα αντιλαμβάνεται και επεξεργάζεται πληροφορίες, ρυθμίζει την δραστηριότητα των εσωτερικών οργάνων και του μυοσκελετικού συστήματος με την έναρξη των διεργασιών διέγερσης και συστολής στους μυς. Η παραβίαση των διεργασιών διέγερσης στα καρδιομυοκύτταρα οδηγεί σε καρδιακή ανακοπή.

Σύμφωνα με τη μεμβρανο-ιονική θεωρία (Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz, 1902-1952), η άμεση αιτία του σχηματισμού της ΡΡ είναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο.

Διάφορα ιόντα κατανέμονται άνισα και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης, πρώτον, λόγω της άνισης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για διάφορα ιόντα, και δεύτερον, ως αποτέλεσμα της λειτουργίας αντλιών ιόντων που μεταφέρουν ιόντα στο κύτταρο και από το κύτταρο. αντίθετα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές κλίσεις.

Ο ρόλος της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης στο σχηματισμό της ΡΡ. Η διαπερατότητα μιας κυτταρικής μεμβράνης είναι η ικανότητά της να περνά νερό, αφόρτιστα και φορτισμένα σωματίδια (ιόντα) σύμφωνα με τους νόμους της διάχυσης και της διήθησης. Ο όρος «αγωγιμότητα» πρέπει να χρησιμοποιείται μόνο σε σχέση με φορτισμένα σωματίδια. Επομένως, αγωγιμότητα είναι η ικανότητα των φορτισμένων σωματιδίων (ιόντων) να περνούν μέσα από την κυτταρική μεμβράνη σύμφωνα με την ηλεκτροχημική κλίση.

Το Na + και το K + σε ένα κύτταρο ηρεμίας κινούνται μέσω της μεμβράνης σύμφωνα με τους νόμους της διάχυσης, ενώ το K + φεύγει από το κύτταρο σημαντικά περισσότεροαπό το Na + εισέρχεται στο κύτταρο, αφού η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για το K + είναι περίπου 25 φορές μεγαλύτερη από τη διαπερατότητα για το Na +.

Τα οργανικά ανιόντα, λόγω του μεγάλου μεγέθους τους, δεν μπορούν να φύγουν από το κύτταρο, επομένως υπάρχουν περισσότερα αρνητικά ιόντα μέσα στο κύτταρο σε κατάσταση ηρεμίας από τα θετικά. Για το λόγο αυτό, το κύτταρο από μέσα έχει αρνητικό φορτίο. Είναι ενδιαφέρον ότι σε όλα τα σημεία του κυττάρου το αρνητικό φορτίο είναι σχεδόν το ίδιο. Αυτό αποδεικνύεται από την ίδια τιμή PP με την εισαγωγή ενός μικροηλεκτροδίου σε διαφορετικά βάθη στο κύτταρο, όπως συνέβη στα πειράματα των Hodgkin, Huxley και Katz. Ο γιγάντιος άξονας του καλαμαριού (η διάμετρός του είναι περίπου 1 mm) σε αυτό το πείραμα βρισκόταν σε θαλασσινό νερό, το ένα ηλεκτρόδιο εισήχθη στον άξονα και το άλλο τοποθετήθηκε στον θαλασσινό νερό. Το φορτίο μέσα στο κύτταρο είναι αρνητικό τόσο απολύτως (το υαλόπλασμα του κυττάρου περιέχει περισσότερα ανιόντα από κατιόντα) όσο και σε σχέση με την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης. Ωστόσο, η περίσσεια του απόλυτου αριθμού ανιόντων σε σχέση με τον αριθμό των κατιόντων σε ένα κύτταρο είναι εξαιρετικά μικρή. Αλλά αυτή η διαφορά είναι αρκετή για να δημιουργήσει διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά μέσα και έξω από την κυψέλη.

Το κύριο ιόν που παρέχει το σχηματισμό της ΡΡ είναι το ιόν Κ+. Αυτό αποδεικνύεται από τα αποτελέσματα του πειράματος με την έγχυση του εσωτερικού περιεχομένου του γιγάντιου άξονα καλαμαριού με αλατούχα διαλύματα. Με τη μείωση της συγκέντρωσης του K + στο έγχυμα, το PP μειώνεται, με την αύξηση της συγκέντρωσης του K +, το PP αυξάνεται. Σε ένα κύτταρο ηρεμίας, δημιουργείται μια δυναμική ισορροπία μεταξύ του αριθμού των ιόντων K+ που εξέρχονται από το κύτταρο και εισέρχονται στο κύτταρο. Η ηλεκτρική και η διαβάθμιση συγκέντρωσης αντισταθμίζουν η μία την άλλη: σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, το K + τείνει να φύγει από το στοιχείο, το αρνητικό φορτίο μέσα στο στοιχείο και το θετικό φορτίο της εξωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης το εμποδίζουν. Όταν η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις εξισορροπούνται, ο αριθμός των ιόντων Κ+ που εξέρχονται από το κύτταρο συγκρίνεται με τον αριθμό των ιόντων Κ+ που εισέρχονται στο κύτταρο. Σε αυτή την περίπτωση, το λεγόμενο δυναμικό καλίου ισορροπίας εγκαθίσταται στην κυτταρική μεμβράνη. Το δυναμικό ισορροπίας για οποιοδήποτε ιόν μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας τον τύπο Nernst και για πολλά χρησιμοποιώντας τον τύπο Goldman-Hodgkin-Katz

Γενικά, το PP είναι ένα παράγωγο των δυναμικών ισορροπίας όλων των ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου και επιφανειακά φορτίακυτταρική μεμβράνη.

Η συμβολή των Na+ και Cl- στη δημιουργία του PP.Η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία για το Na + είναι πολύ χαμηλή - πολύ χαμηλότερη από ό, τι για το K +, ωστόσο, λαμβάνει χώρα, επομένως, τα ιόντα Na +, σύμφωνα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις, τείνουν και περνούν στο κύτταρο σε μικρή ποσότητα. Αυτό οδηγεί σε μείωση του PP, καθώς ο συνολικός αριθμός θετικά φορτισμένων ιόντων στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης μειώνεται, αν και ελαφρώς, και μέρος των αρνητικών ιόντων μέσα στο κύτταρο εξουδετερώνεται από τα θετικά φορτισμένα ιόντα Na+ που εισέρχονται στο κύτταρο. Η είσοδος του Na+ στο κύτταρο μειώνει το ΡΡ. Όσο για το CL — , η επίδρασή του στην τιμή PP είναι αντίθετη από αυτή του Na+ και εξαρτάται από τη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για Cl — (είναι 2 φορές χαμηλότερο από το K+). Το θέμα είναι ότι ο CL — , ανάλογα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, τείνει και περνά μέσα στο κύτταρο. Συγκεντρώσεις ιόντων Κ+ και Cl — είναι κοντά το ένα στο άλλο. Αλλά ο Κλ — βρίσκεται κυρίως έξω από το κελί και το K + - μέσα στο κελί. Αποτρέπει την είσοδο του Cl — η ηλεκτρική κλίση μέσα στο στοιχείο, αφού το φορτίο μέσα στο στοιχείο είναι αρνητικό, όπως και το φορτίο του Cl — . Υπάρχει μια ισορροπία δυνάμεων της βαθμίδας συγκέντρωσης, η οποία συμβάλλει στην είσοδο του Cl — μέσα στην κυψέλη, και μια ηλεκτρική κλίση που εμποδίζει την είσοδο του Cl — σε ένα κελί. Επομένως, η ενδοκυτταρική συγκέντρωση του Cl — είναι μόνο 5-10 mmol / l, και έξω από το κελί - 120-130 mmol / l. Με την παραλαβή του Κλ — μέσα στο κελί, ο αριθμός των αρνητικών φορτίων έξω από το κελί μειώνεται κάπως και μέσα στο κελί αυξάνεται: Сl — προστίθεται σε μεγάλα πρωτεϊνικά ανιόντα που βρίσκονται μέσα στο κύτταρο. Αυτά τα ανιόντα, λόγω του μεγάλου μεγέθους τους, δεν μπορούν να περάσουν από τα κανάλια της κυτταρικής μεμβράνης προς το εξωτερικό του κυττάρου - στο διάμεσο. Έτσι, το Cl-, διεισδύοντας στο κύτταρο, αυξάνει το PP. Εν μέρει, καθώς και έξω από το κύτταρο, τα Na + και Cl — εξουδετερώνουν ο ένας τον άλλον μέσα στο κελί. Ως αποτέλεσμα, η συνδυασμένη παροχή Na+ και Cl — μέσα στο κελί δεν επηρεάζει σημαντικά την τιμή του PP.

Ο ρόλος των επιφανειακών φορτίων της κυτταρικής μεμβράνης και των ιόντων Ca2+ στο σχηματισμό της ΡΡ.Η εξωτερική και η εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης φέρουν τα δικά τους ηλεκτρικά φορτία, κυρίως με αρνητικό πρόσημο. Αυτά είναι πολικά μόρια της κυτταρικής μεμβράνης - γλυκολιπίδια, φωσφολιπίδια, γλυκοπρωτεΐνες. Σταθερά εξωτερικά αρνητικά φορτία, εξουδετερωτικά θετικά φορτίατην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, μειώστε το PP. Σταθερά εσωτερικά αρνητικά φορτία της κυτταρικής μεμβράνης, αντίθετα, προσθέτοντας ανιόντα μέσα στο κύτταρο, αυξάνουν το ΡΡ. Ο ρόλος των ιόντων Ca2+ στο σχηματισμό της ΡΡ είναι ότι αλληλεπιδρούν με τα εξωτερικά αρνητικά σταθερά φορτία της κυτταρικής μεμβράνης και τις αρνητικές καρβοξυλομάδες του διάμεσου τμήματος και τα εξουδετερώνουν, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση και σταθεροποίηση της ΡΡ.

Άρα το PP είναι αλγεβρικό άθροισμαόχι μόνο όλα τα φορτία των ιόντων εκτός και εντός του κυττάρου, αλλά και το αλγεβρικό άθροισμα των αρνητικών εξωτερικών και εσωτερικών επιφανειακών φορτίων της ίδιας της μεμβράνης.

Ο ρόλος των αντλιών ιόντων στο σχηματισμό της ΡΡ. Ως αποτέλεσμα της συνεχούς κίνησης διαφόρων ιόντων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, η συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου θα πρέπει σταδιακά να εξισωθεί. Ωστόσο, παρά τη συνεχή διάχυση των ιόντων (διαρροή ιόντων), η ΡΡ των κυττάρων παραμένει στο ίδιο επίπεδο. Ως εκ τούτου, εκτός από τους εγγενείς ιοντικούς μηχανισμούς σχηματισμού ΡΡ που σχετίζονται με διαφορετική διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, υπάρχει ένας ενεργός μηχανισμός για τη διατήρηση των βαθμίδων συγκέντρωσης διαφόρων ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Είναι αντλίες ιόντων, ειδικότερα αντλία Na/K (αντλία). Ως αποτέλεσμα της συζευγμένης μεταφοράς Na + και K +, μια σταθερή διαφορά στις συγκεντρώσεις αυτών των ιόντων διατηρείται εντός και εκτός του κυττάρου. Ενας μόριο ATPπαρέχει έναν κύκλο λειτουργίας της αντλίας Na/K - τη μεταφορά τριών ιόντων Na+ έξω από το κύτταρο και δύο ιόντων K+ μέσα στο κύτταρο.

Διεγερσιμότητα και αγωγιμότητα - ιδιότητες χαρακτηριστικές του ιστού

Η ασύμμετρη μεταφορά των ιόντων Na/K-αντλίας διατηρεί μια περίσσεια θετικά φορτισμένων σωματιδίων στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης και αρνητικά φορτία μέσα στην κυψέλη, γεγονός που καθιστά δυνατό να θεωρηθεί η αντλία Na/K ως μια ηλεκτρογονική δομή, επιπλέον. αυξάνοντας το PP κατά περίπου 5 10 mV (κατά μέσο όρο, περίπου 10% σε διαφορετικά διεγέρσιμα κύτταρα - άλλα περισσότερο, άλλα λιγότερο). Το γεγονός αυτό δείχνει ότι ο καθοριστικός παράγοντας στο σχηματισμό της ΡΡ είναι η επιλεκτική διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για διαφορετικά ιόντα. Εάν εξισώσουμε τη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για όλα τα ιόντα, τότε το PP θα είναι μόνο 5-10 mV - λόγω της λειτουργίας της αντλίας N / K.

Η κανονική τιμή του PP είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την έναρξη της διαδικασίας διέγερσης των κυττάρων, δηλ. η ανάδυση και η διάδοση ενός δυναμικού δράσης που εκκινεί συγκεκριμένη κυτταρική δραστηριότητα.

III. Ηλεκτρονικά και τοπικά δυναμικά(εικ.6)

Εάν ένα στοιχείο εκτεθεί σε ένα ερεθιστικό στην ποσότητα του 1-50% του ορίου, το στοιχείο θα ανταποκριθεί με ένα ηλεκτροτονικό δυναμικό - μια μετατόπιση στο MP του στοιχείου. Αυτή είναι μια παθητική αντίδραση του κυττάρου σε ένα ηλεκτρικό ερέθισμα. η κατάσταση των καναλιών ιόντων και της μεταφοράς ιόντων δεν αλλάζει ή αλλάζει πολύ ελαφρά για κλάσματα χιλιοστών του δευτερολέπτου. Το EP δεν είναι μια φυσιολογική αντίδραση του κυττάρου, και έτσι. δεν είναι διέγερση.

Εάν το κελί επηρεάζεται από ένα ρεύμα υποκατωφλίου (50-99% της τιμής κατωφλίου), αναπτύσσεται μια παρατεταμένη μετατόπιση του MP - μια τοπική απόκριση. Αυτή είναι μια ενεργή αντίδραση του κυττάρου στο ερέθισμα, ωστόσο, η κατάσταση της ιοντικής μεταφοράς και της μεταφοράς ιόντων αλλάζει ελαφρώς. Το LO ονομάζεται τοπική διέγερση, γιατί. δεν διαδίδεται στις μεμβράνες των διεγέρσιμων κυττάρων, ούτε είναι μια πολλαπλασιαζόμενη αποπόλωση της μεμβράνης. Οφείλεται κυρίως στη μετακίνηση ιόντων Na + μέσα στο κύτταρο. Ως αποτέλεσμα, το επίπεδο πόλωσης της μεμβράνης μειώνεται.

Ιδιότητες LO:

• εξαπλώνεται με φθορά
• υπακούει στο νόμο της σταδιακής (σταδιακής άνοδος ή πτώσης)
• μπορούν να συνοψιστούν
• καμία ανθεκτική περίοδος
• έχει μια φάση εκπόλωσης και επαναπόλωσης

ρύζι. 6

Προηγούμενο12345678910111213141516Επόμενο

Οι διεγερτικοί ιστοί είναι ιστοί που είναι σε θέση να αντιληφθούν τη δράση ενός ερεθίσματος και να ανταποκριθούν σε αυτό μεταβαίνοντας σε κατάσταση διέγερσης.

Οι διεγερτικοί ιστοί περιλαμβάνουν τρεις τύπους ιστών - νευρικό, μυϊκό και αδενικό.

Οι διεγέρσιμοι ιστοί έχουν μια σειρά από γενικές και ειδικές ιδιότητες.

Οι γενικές ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών είναι:

1. Ευερεθιστότητα

2. Διεγερσιμότητα

Αγώγιμο

Ευερεθιστότητα είναι η ικανότητα ενός κυττάρου, ιστού ή οργάνου να αντιλαμβάνεται τη δράση ενός ερεθίσματος αλλάζοντας τον μεταβολισμό, τη δομή και τις λειτουργίες.

Η ευερεθιστότητα είναι μια καθολική ιδιότητα όλων των έμβιων όντων και αποτελεί τη βάση των προσαρμοστικών αντιδράσεων ενός ζωντανού οργανισμού στις συνεχώς μεταβαλλόμενες συνθήκες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος.

Η διεγερσιμότητα είναι η ικανότητα ενός κυττάρου, ιστού ή οργάνου να ανταποκρίνεται στη δράση ενός ερεθίσματος μεταβαίνοντας από μια κατάσταση λειτουργικής ανάπαυσης σε μια κατάσταση φυσιολογικής δραστηριότητας.

Η διεγερσιμότητα είναι μια νέα, πιο τέλεια ιδιότητα των ιστών, στην οποία (στη διαδικασία της εξέλιξης) έχει μετατραπεί η ευερεθιστότητα. Διαφορετικοί ιστοί έχουν διαφορετική διεγερσιμότητα: νευρικός > μυϊκός > αδενικός

Το μέτρο της διεγερσιμότητας είναι το κατώφλι του ερεθισμού

Το κατώφλι του ερεθισμού είναι η ελάχιστη δύναμη του ερεθίσματος που μπορεί να προκαλέσει εξάπλωση διέγερσης.

Η διεγερσιμότητα και το κατώφλι ερεθισμού σχετίζονται αντιστρόφως (όσο περισσότερη διεγερσιμότητα, τόσο< поpог pаздpажения)

Η διεγερσιμότητα εξαρτάται από:

1. Δυνητικές τιμές ηρεμίας

2. Το επίπεδο της κρίσιμης αποπόλωσης

Το δυναμικό ηρεμίας είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε ηρεμία

Το επίπεδο κρίσιμης εκπόλωσης είναι η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης που πρέπει να επιτευχθεί προκειμένου η διέγερση να είναι πολλαπλασιαστικής φύσης.

Η διαφορά μεταξύ των τιμών του δυναμικού ηρεμίας και του επιπέδου της κρίσιμης εκπόλωσης καθορίζει το κατώφλι εκπόλωσης (από< поpог деполяpизации, тем >διεγερσιμότητα)

Η αγωγιμότητα είναι η ικανότητα διέγερσης

Η αγωγιμότητα καθορίζεται:

1. Υφασμάτινη δομή

2.Λειτουργικά χαρακτηριστικά του υφάσματος

διεγερσιμότητα

Η μνήμη είναι η ικανότητα να διορθώνονται αλλαγές στη λειτουργική κατάσταση ενός κυττάρου, ιστού, οργάνου και οργανισμού σε μοριακό επίπεδο

Καθορίζεται από το γενετικό πρόγραμμα

Σας επιτρέπει να ανταποκριθείτε στη δράση μεμονωμένων ερεθισμάτων που είναι σημαντικά για το σώμα εκ των προτέρων

Οι ειδικές ιδιότητες των διεγέρσιμων ιστών περιλαμβάνουν:

1. Συσταλτικότητα

2. Εκκριτική δραστηριότητα

Αυτοματοποίηση

Συσταλτικότητα - η ικανότητα των μυϊκών δομών να αλλάζουν μήκος ή ένταση ως απόκριση στη διέγερση

Εξαρτάται από τον τύπο του μυϊκού ιστού

Η εκκριτική δραστηριότητα είναι η ικανότητα να εκκρίνεται ένας μεσολαβητής ή έκκριση ως απόκριση στη διέγερση.

Τα τερματικά των νευρώνων εκκρίνουν νευροδιαβιβαστές

Τα αδενικά κύτταρα εκκρίνουν ιδρώτα, σάλιο, γαστρικό και εντερικό υγρό, χολή, και επίσης αυξάνουν ορμόνες και βιολογικά δραστικές ουσίες

Ο αυτοματισμός είναι η ικανότητα να διεγείρεσαι ανεξάρτητα, δηλαδή να διεγείρεσαι χωρίς τη δράση ενός ερεθίσματος ή μιας εισερχόμενης νευρικής ώθησης.

Χαρακτηριστικό για καρδιακό μυ, λείο μυ, μεμονωμένα νευρικά κύτταρα του κεντρικού νευρικού συστήματος

Οι διεγερτικοί ιστοί χαρακτηρίζονται από 2 τύπους λειτουργικής δραστηριότητας

Φυσιολογική ανάπαυση - μια κατάσταση χωρίς εκδηλώσεις συγκεκριμένης δραστηριότητας (ελλείψει της δράσης ενός ερεθίσματος)

Η διέγερση είναι μια ενεργή κατάσταση που εκδηλώνεται με δομικές και φυσικοχημικές αλλαγές (μια ειδική μορφή απόκρισης ως απόκριση στη δράση ενός ερεθίσματος ή μιας εισερχόμενης νευρικής ώθησης)

Οι διαφορετικοί τύποι λειτουργικής δραστηριότητας καθορίζονται από τη δομή, την ιδιότητα και την κατάσταση των πλασματικών μεμβρανών

Νο 9 Λειτουργίες: 1. Φράγμα - η μεμβράνη, με τη βοήθεια κατάλληλων μηχανισμών, συμμετέχει στη δημιουργίαβαθμίδες συγκέντρωσης, αποτρέποντας την ελεύθερη διάχυση.

2. Η ρυθμιστική λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης συνίσταται στη λεπτή ρύθμιση του ενδοκυτταρικού περιεχομένου και των ενδοκυτταρικών αντιδράσεων λόγω της λήψης εξωκυτταρικών βιολογικά δραστικών ουσιών, η οποία οδηγεί σε αλλαγή της δραστηριότητας των ενζυμικών συστημάτων της μεμβράνης και στην εκκίνηση μηχανισμών δευτερογενούς " αγγελιοφόροι» («μεσάζοντες»).

3. Μετατροπή εξωτερικών ερεθισμάτων μη ηλεκτρικής φύσης σε ηλεκτρικά σήματα (σε υποδοχείς).

4. Απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών σε συναπτικές απολήξεις.

Ρευστό μωσαϊκό μοντέλο από Singer και Nicholson:

Στη διπλοστοιβάδα των φωσφολιπιδίων, ενσωματώνονται σφαιρικές πρωτεΐνες, οι πολικές περιοχές των οποίων σχηματίζουν μια υδρόφιλη επιφάνεια στην υδατική φάση. Αυτές οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες εκτελούν διάφορες λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένων των υποδοχέων, των ενζυματικών, σχηματίζουν κανάλια ιόντων, είναι αντλίες μεμβράνης και φορείς ιόντων και μορίων.

Μερικά μόρια πρωτεΐνης διαχέονται ελεύθερα στο επίπεδο της λιπιδικής στιβάδας. Στην κανονική κατάσταση, μέρη των μορίων πρωτεΐνης που αναδύονται σε αντίθετες πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης δεν αλλάζουν τη θέση τους.

Η ειδική μορφολογία των κυτταρικών μεμβρανών καθορίζει τα ηλεκτρικά τους χαρακτηριστικά, μεταξύ των οποίων τα σημαντικότερα είναι η χωρητικότητα και η αγωγιμότητα.

Οι ιδιότητες χωρητικότητας προσδιορίζονται κυρίως από τη διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίου, η οποία είναι αδιαπέραστη από τα ενυδατωμένα ιόντα και ταυτόχρονα αρκετά λεπτή (περίπου 5 nm) ώστε να παρέχει αποτελεσματικό διαχωρισμό και συσσώρευση φορτίων και ηλεκτροστατική αλληλεπίδραση κατιόντων και ανιόντων. ενεργή μεταφορά- μεταφορά ουσιών κατά μήκος της μεμβράνης, η οποία πραγματοποιείται έναντι βαθμίδας συγκέντρωσης και απαιτεί σημαντική ποσότητα ενέργειας. Το ένα τρίτο του βασικού μεταβολικού ρυθμού δαπανάται για ενεργή μεταφορά.

Η ενεργή μεταφορά είναι:

1. πρωτεύον ενεργό- τέτοια μεταφορά, για την οποία χρησιμοποιείται η ενέργεια των macroergs - ATP, GTP, φωσφορική κρεατίνη. Για παράδειγμα: Αντλία καλίου-νάτριου - σημαντικός ρόλος στις διαδικασίες διεγερσιμότητας στο κύτταρο. Είναι ενσωματωμένο στη μεμβράνη.

Αντλία νατρίου καλίου- ένζυμο ΑΤΡάση καλίου-νάτριου.

Διεγερτικοί ιστοί και οι κύριες ιδιότητές τους

Αυτό το ένζυμο είναι μια πρωτεΐνη. Υπάρχει στη μεμβράνη με τη μορφή 2 μορφών:

Ε 1, Ε 2

Στα ένζυμα, εκεί ενεργή τοποθεσία, το οποίο αλληλεπιδρά με το κάλιο και το νάτριο. Όταν το ένζυμο είναι μέσα έντυπο Ε 1, ο ενεργός του ιστότοπος βλέπει προς το εσωτερικό του κυττάρου και έχει υψηλή συγγένεια με το νάτριο , και επομένως συμβάλλει στην προσθήκη του (3 άτομα Na). Μόλις προστεθεί νάτριο, συμβαίνει η διαμόρφωση αυτής της πρωτεΐνης, η οποία μετακινεί 3 άτομα νατρίου μέσω της μεμβράνης και το νάτριο αποσπάται από την εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Σε αυτή την περίπτωση, η μετάβαση του ενζύμου από το έντυπο Ε 1 έως Ε 2. Ε 2έχει έναν ενεργό ιστότοπο που αντιμετωπίζει στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, έχει υψηλή συγγένεια με το κάλιο . Ταυτόχρονα, 2 άτομα Κ συνδέονται στην ενεργό θέση του ενζύμου, η διαμόρφωση της πρωτεΐνης αλλάζει και το κάλιο μετακινείται μέσα στο κύτταρο . Έρχεται με πολλή ενέργεια, αφού το ένζυμο ATPase διασπά συνεχώς την ενέργεια του ATP.

2. δευτερεύουσα ενεργή- αυτή είναι η μεταφορά, η οποία πραγματοποιείται επίσης ενάντια στη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά δεν δαπανάται η ενέργεια των μακροεργασιών σε αυτήν την κίνηση, αλλά η ενέργεια των ηλεκτροχημικών διεργασιών που συμβαίνει όταν οποιεσδήποτε ουσίες κινούνται μέσω της μεμβράνης κατά την κύρια ενεργή μεταφορά.

Για παράδειγμα: Συζευγμένη μεταφορά νατρίου και γλυκόζης, ενέργεια - λόγω της κίνησης του νατρίου στην αντλία καλίου-νάτριου.

Ένα κλασικό παράδειγμα δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς είναι το νάτριο - εναλλάκτης Η (στάχτη) - όταν ανταλλάσσονται νάτριο και υδρογόνο (αυτό είναι επίσης δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά).

Τρόποι μεταφοράς μέσω της μεμβράνης:

1. Uniport- αυτός είναι ένας τύπος μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης, όταν μια ουσία (κανάλια Na) μεταφέρεται από έναν φορέα ή κανάλι

2. Symport- πρόκειται για ένα είδος μεταφοράς όταν 2 ή περισσότερες ουσίες κατά τη μεταφορά τους μέσω της μεμβράνης συνδέονται μεταξύ τους και μεταφέρονται μαζί προς την ίδια κατεύθυνση. (Na και γλυκόζη - μέσα στο κύτταρο) Αυτός είναι ένας τύπος συζευγμένης μεταφοράς

3. Antiport- ένας τέτοιος συνδεδεμένος τρόπος μεταφοράς, όταν οι συμμετέχοντες του δεν μπορούν να μεταφερθούν ο ένας χωρίς τον άλλον, αλλά οι ροές πηγαίνουν το ένα προς το άλλο (τρόπος μεταφοράς με ενεργό αντλία K-Na).

Ενδοκυττάρωση, εξωκυττάρωση - ως μορφές μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης.

Ημερομηνία δημοσίευσης: 29-03-2015; Διαβάστε: 11717 | Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων σελίδας

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.003 s) ...

Τι είναι διέγερση, ποιοι ιστοί είναι διεγέρσιμοι;

Διέγερση

Ποιο φαινόμενο αντανακλά την κατάσταση διέγερσης των μυϊκών κυττάρων;

Φόρτιση κυτταρικής μεμβράνης

Τι είναι η διεγερσιμότητα;

Ικανότητα ενθουσιασμού.

5. Πώς μπορείτε να αξιολογήσετε τη διεγερσιμότητα διαφόρων κυττάρων, δώστε ένα παράδειγμα;

Σύμφωνα με την παράμετρο δύναμης κατωφλίου. Όσο χαμηλότερη είναι η δύναμη κατωφλίου, τόσο μεγαλύτερη είναι η διεγερσιμότητα. Ο πιο διεγερτικός ιστός είναι ο νευρικός.

Το κύτταρο Α έχει ARC 60 mV, το δυναμικό μεμβράνης είναι 80 mV, το κύτταρο Β έχει ARC 60 mV, δυναμικό μεμβράνης 90 mV, ποιο κύτταρο είναι πιο διεγερτικό, γιατί;

Το κύτταρο Α έχει μεγαλύτερη διεγερσιμότητα, αφού η διέγερση υπολογίζεται από την οριακή ισχύ του ερεθίσματος (την ελάχιστη ισχύ του στην οποία διεγείρεται το κύτταρο).

Το κύτταρο Α έχει ARC 60 mV, δυναμικό μεμβράνης (MP) 80 mV, το κύτταρο Β έχει ARC 70 mV, MP 90 mV, ποιο κύτταρο είναι πιο διεγερτικό, αποδείξτε την απάντηση;

Τα κύτταρα έχουν την ίδια διεγερσιμότητα, αφού η διέγερση υπολογίζεται από την οριακή ισχύ του ερεθίσματος (την ελάχιστη ισχύ στην οποία διεγείρεται το κύτταρο) και είναι τα ίδια για τα κύτταρα.

8. Ποια ηλεκτροφυσιολογικά χαρακτηριστικά της κυτταρικής μεμβράνης προκαθορίζουν τη διεγερσιμότητα των κυττάρων; Δώσε ένα παράδειγμα.

Δυναμικό μεμβράνης και KUD.

9. Δώστε ένα παράδειγμα της απόκρισης ενός διεγέρσιμου ιστού σε ερεθίσματα κατωφλίου και υπερκατωφλίου σύμφωνα με το νόμο των «λόγων δυνάμεων». Εξηγήστε τον λόγο αυτής της απάντησης.

Ο διεγέρσιμος ιστός αντιδρά σε ερεθίσματα κατωφλίου και υπερκατωφλίου σύμφωνα με την αρχή ότι όσο μεγαλύτερο είναι το ρεύμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόκριση. Τα μεμονωμένα κύτταρα, για διάφορους λόγους, έχουν διαφορετικά κατώφλια διεγερσιμότητας, επομένως, στην αρχή, τα πιο διεγερτικά κύτταρα συστέλλονται στον μυ (σύσπαση κατωφλίου) και στη συνέχεια, καθώς αυξάνεται η δύναμη του ερεθίσματος, εμπλέκονται όλο και λιγότερα διεγερτικά κύτταρα στη συστολή. Όταν όλα τα κύτταρα είναι διεγερμένα, μια αύξηση στο εύρος του ερεθίσματος δεν προκαλεί αύξηση της απόκρισης (μείωση

10. Δώστε ένα παράδειγμα της απόκρισης ενός διεγέρσιμου ιστού σύμφωνα με το νόμο «όλα ή τίποτα». Εξηγήστε τον λόγο αυτής της απάντησης.

Ο ιστός αντιδρά σε ερεθίσματα κατωφλίου και υπερκατωφλίου με συστολή της ίδιας δύναμης. Αυτό είναι χαρακτηριστικό για ομοιογενή συστήματα(1 κύτταρο, επίσης καρδιακό. Ο καρδιακός μυς είναι το λεγόμενο λειτουργικό συγκύτιο και ο σκελετικός μυς είναι ο σύμπλαστος.

Τι αντικατοπτρίζει το MPP ενός νευρώνα, με τι ισούται, πώς μπορεί να προσδιοριστεί η τιμή του.

Η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία.

Περιγράψτε τους ιοντικούς μηχανισμούς που διασφαλίζουν την εμφάνιση μεμβρανικού δυναμικού στα νευρικά και μυϊκά κύτταρα;

Ο μηχανισμός καλίου είναι ο κύριος μηχανισμός που βασίζεται στην πόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Παίζει επίσης το ρόλο της αντλίας K-Na και της ροής του Na από το κύτταρο.

13. Πώς θα αλλάξει η MPP με την αύξηση της εξωκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων K +, πώς θα επηρεάσει αυτό τη διεγερσιμότητα του κυττάρου;

Το MPP θα μειωθεί, καθώς η διαφορά φόρτισης θα μειωθεί.

Ιδιότητες διεγερσιμότητας και αγωγιμότητας χαρακτηριστικές του ιστού

Η διεγερσιμότητα θα αυξηθεί λόγω αλλαγών στο MPP.

Πώς θα αλλάξει η IVD μετά την κυτταρική θεραπεία με έναν αποκλειστή των διαύλων νατρίου που καλύπτονται από τάση της μεμβράνης;

μείωση

Λύστε το πρόβλημα - το ενδοκυτταρικό δυναμικό του μυϊκού κυττάρου είναι -80 mV. Ποιο είναι το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης;

16. Αποκρυπτογραφήστε τις έννοιες - πόλωση, αποπόλωση, επαναπόλωση, υπερπόλωση.

Η πόλωση είναι μια ασύμμετρη κατανομή φορτίων σε σχέση με την κυτταρική μεμβράνη.

Η εκπόλωση είναι η μείωση της τάσης κατά μήκος της μεμβράνης.

Η υπερπόλωση είναι η αύξηση της τάσης της μεμβράνης.

Η επαναπόλωση είναι η αποκατάσταση του δυναμικού της μεμβράνης μετά από απο- και υπερπόλωση.

Σχεδιάστε ένα ηλεκτρογράφημα έναρξης IVD κατά τη διάρκεια διέγερσης κατωφλίου και υπεράνω του ορίου ενός μυϊκού κυττάρου.

1. τοπική απόκριση (εκπόλωση κατωφλίου)
2. φάση ταχείας εκπόλωσης
3. άλμα (υπέρβαση) - φάση επαναφόρτωσης
4. φάση επαναπόλωσης
5. ίχνος αρνητικού δυναμικού
6. ίχνος θετικού δυναμικού

Εξηγήστε τον ιοντικό μηχανισμό σχηματισμού IVD.

Υπάρχει ένα άνοιγμα ελεγχόμενων καναλιών νατρίου υπό την επίδραση της συγκέντρωσης και των ηλεκτρικών διαβαθμίσεων. Ο αριθμός των ελεγχόμενων καναλιών νατρίου είναι μεγαλύτερος από τους μη ελεγχόμενους διαύλους καλίου. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη επαναφορτίζεται. Στη φάση άλματος, το ρεύμα K από το κελί αρχίζει να υπερισχύει του ρεύματος Na στο κελί και το φορτίο αρχίζει να πέφτει.

Τι είναι χρήσιμος χρόνος, τι είναι χρονισμός.

Η μικρότερη διάρκεια διέγερσης με δύναμη μίας ρεόβασης που είναι απαραίτητη για την έναρξη της διέγερσης ονομάζεται καλη ωρα . Η ρεόβαση είναι η ελάχιστη ισχύς ερεθισμού, στην οποία, με πρακτικά απεριόριστη μεγάλη διάρκεια δράσης της, θα υπάρξει ελάχιστη απόκριση.

Χροναξία- ο ελάχιστος χρόνος κατά τον οποίο ένα ερέθισμα με δύναμη ίση με δύο ρεόβάσεις προκαλεί διέγερση

Ποιος είναι ο «εγγυητικός παράγοντας» της διέγερσης;

Συντελεστής αξιοπιστίας (συντελεστής εγγύησης) \u003d PD: διεγερσιμότητα της νευρικής ίνας. Κανονικά 5-6 μονάδες

Τι είναι διέγερση, ποιοι ιστοί είναι διεγέρσιμοι;

Διέγερση- αυτή είναι η διαδικασία δημιουργίας ενός δυναμικού δράσης υπό την επίδραση ερεθισμάτων κατωφλίου και υπερκατωφλίου. Διεγερτικοί ιστοί: μυϊκοί, νευρικοί και αδενικοί.

2. Ποια λειτουργία επιτελεί η διέγερση. Δώσε παραδείγματα.

Η διέγερση σε διεγέρσιμους ιστούς προκαλεί ειδικές αντιδράσεις. Μύες - συστολή, νεύρα - ώθηση, απελευθέρωση του μεσολαβητή, σίδηρος - έκκριση.

Οι διεγερτικοί ιστοί είναι νευρικές, μυϊκές και αδενικές δομές που είναι ικανές να διεγερθούν αυθόρμητα ή ως απόκριση στη δράση ενός ερεθιστικού παράγοντα. Διέγερση είναι η δημιουργία ενός δυναμικού δράσης (AP) + η εξάπλωση του AP + μια συγκεκριμένη απόκριση ιστού σε αυτό το δυναμικό, για παράδειγμα, συστολή, απελευθέρωση ενός μυστικού, απελευθέρωση ενός κβαντικού μεσολαβητή.

Ιδιότητες διεγέρσιμων ιστών και δείκτες που τους χαρακτηρίζουν: Ιδιότητες

1. Διεγερσιμότητα - η ικανότητα να είσαι ενθουσιασμένος

2. Αγωγιμότητα - η ικανότητα διεξαγωγής διέγερσης, δηλαδή διεξαγωγής PD

3. Συσταλτικότητα - η ικανότητα ανάπτυξης δύναμης ή έντασης όταν διεγείρεται

4. Αστάθεια - ή λειτουργική κινητικότητα - η ικανότητα για ρυθμική δραστηριότητα

5. Η ικανότητα έκκρισης μυστικού (εκκριτική δραστηριότητα), μεσολαβητής

Περισσότερες λεπτομέρειες - δείτε παρακάτω.

δείκτες

Κατώφλι ερεθισμού, ρεόβαση, χρονισμός, διάρκεια της απόλυτης πυρίμαχης φάσης, ρυθμός προσαρμογής.

Η ταχύτητα της αγωγής AP, για παράδειγμα, σε ένα νεύρο, μπορεί να φτάσει τα 120 m/s (περίπου 600 km/h).

Η μέγιστη τιμή της δύναμης (τάση) που αναπτύσσεται κατά τη διέγερση.

Ο μέγιστος αριθμός διεγέρσεων ανά μονάδα χρόνου, για παράδειγμα, ένα νεύρο είναι ικανό να δημιουργήσει 1000 AP σε 1 δευτερόλεπτο

Τιμή κβαντικής απόδοσης, μυστικός όγκος

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΦΑΙΝΟΜΕΝΑ ΣΕ ΔΙΕΓΕΡΙΣΤΟΥΣ ΙΣΤΟΥΣ

Ταξινόμηση:

Βιοδυναμικά- η γενική ονομασία όλων των τύπων ηλεκτρικών διεργασιών σε ζωντανά συστήματα.

Δυνητικόςζημιά - ιστορικά η πρώτη έννοια της ηλεκτρικής δραστηριότητας των ζωντανών (δυναμικό οριοθέτησης). Αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ ανέπαφων και κατεστραμμένων επιφανειών ζωντανών διεγερμένων ιστών (μύες, νεύρα). Η ένδειξη για τη φύση του οδήγησε στη δημιουργία της μεμβρανικής θεωρίας των βιοδυναμικών.

Μεμβράνηδυναμικό (MP) είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας του κυττάρου (μυϊκή ίνα) σε ηρεμία. Τυπικά, το MP, ή το δυναμικό ηρεμίας, είναι 50-80 mV, με ένα σύμβολο "-" μέσα στην κυψέλη. Όταν ένα κύτταρο διεγείρεται, καταγράφεται ένα δυναμικό δράσης (οι φάσεις του: κορυφή, ίχνος αρνητικότητας, θετικότητα ίχνους) - μια ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης κατά τη διέγερση.

Εξωκυτταρικά καταχωρημένο δυναμικό δράσης.Ενδοκυτταρικά καταχωρημένο δυναμικό δράσης - πρόκειται για παραλλαγές δυναμικών δράσης, η μορφή των οποίων εξαρτάται από τη μέθοδο εκχώρησης (βλ. παρακάτω).

Δυναμικό υποδοχέα (γεννήτρια).- αλλαγή στο MP των κυττάρων των υποδοχέων κατά τη διέγερσή τους.

Μετασυναπτικές δυνατότητες(επιλογές: διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό - EPSP, ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό - IPSP, ειδική περίπτωση διεγερτικού μετασυναπτικού δυναμικού - PKP - δυναμικό τελικής πλάκας).

Προκλητό δυναμικό- αυτό είναι το δυναμικό δράσης ενός νευρώνα που εμφανίζεται ως απόκριση στη διέγερση ενός υποδοχέα που μεταφέρει πληροφορίες σε αυτόν τον νευρώνα.

ΗΚΓ (γραμμάριο), ΗΕΓ, ΗΜΓ (μυογράφημα) - αντίστοιχα - η συνολική ηλεκτρική δραστηριότητα της καρδιάς, του εγκεφάλου, των σκελετικών μυών κατά τη διάρκεια δικα τουςενθουσιασμένος.

Ιστορία είναι οι Galvani, Matteuci, Dubois-Reymond, Bernstein, Hodgkin, Huxley, Katz. Όλοι οι τύποι βιοηλεκτρικής δραστηριότητας θα περιγραφούν λεπτομερέστερα στη συνέχεια.

ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗΣ ΒΙΟΗΛΕΚΤΡΙΚΩΝ ΦΑΙΝΟΜΕΝΩΝ

Ο Λ. Γαλβάνη ήταν ο πρώτος που πείστηκε για την ύπαρξη «ζωντανού ηλεκτρισμού». Η πρώτη (μπαλκόνι) εμπειρία του ήταν ότι η προετοιμασία των πίσω ποδιών βατράχων σε ένα χάλκινο γάντζο αναρτήθηκε από ένα σιδερένιο μπαλκόνι. Από τον αέρα άγγιξε το κάγκελο του μπαλκονιού και αυτό προκάλεσε μυϊκή σύσπαση. Σύμφωνα με τον Galvani, αυτό ήταν αποτέλεσμα του κλεισίματος του κυκλώματος ρεύματος, με αποτέλεσμα το «ζωντανό ηλεκτρικό ρεύμα» να προκαλέσει συστολή. Ο Βόλτα (Ιταλός φυσικός) διέψευσε αυτήν την εξήγηση. Πίστευε ότι η μείωση οφειλόταν στην παρουσία ενός «γαλβανικού ζεύγους» - σιδήρου-χαλκού. Σε απάντηση, ο Galvani δημιούργησε ένα δεύτερο πείραμα (πείραμα χωρίς μέταλλο), το οποίο απέδειξε την ιδέα του συγγραφέα: ένα νεύρο πετάχτηκε ανάμεσα στις κατεστραμμένες και άθικτες επιφάνειες των μυών και, ως απάντηση, ο άθικτος μυς συσπάστηκε.

Αυτήν τη στιγμή υπάρχουν δύο κύριες μέθοδοι εγγραφής

Ρύζι. 2. Η ταχύτητα διάδοσης της διέγερσης κατά μήκος νευρικών ινών διαφόρων τύπων.

I - σχήμα της εμπειρίας διέγερσης του κορμού του νεύρου με διεγέρτη (St) και εκτροπής του βιορεύματος από το κοντινό σημείο (α) "και απομακρυσμένο (β) χρησιμοποιώντας εγκαταστάσεις που περιλαμβάνουν ένα ηλεκτρόδιο, έναν ενισχυτή, έναν παλμογράφο (Us και Os , αντίστοιχα), M - μυς.

II - ένα νεύρο που αποτελείται από ίνες των τύπων A, B, C. Μικρά άτομα - παρορμήσεις που διατρέχουν τις ίνες με διαφορετικές ταχύτητες. Η διάσταση της ταχύτητας είναι ιδιαίτερα αισθητή στην οθόνη του παλμογράφου. Το γράφημα δείχνει τις αναλογίες των δυναμικών δράσης των ινών A (o, (3, y), B, C.

βιοδυναμικά: εξωκυττάρια και ενδοκυτταρικά. Η εξωκυτταρική μέθοδος είναι η αφαίρεση της διαφοράς δυναμικού μεταξύ δύο σημείων του ιστού, οργάνου. Επιλογές - μονοπολικό καλώδιο (ένα ηλεκτρόδιο είναι γειωμένο), διπολικό καλώδιο (και τα δύο ηλεκτρόδια είναι ενεργά). Η μέθοδος επαφής - τα ηλεκτρόδια βρίσκονται σε άμεση επαφή με το αντικείμενο μελέτης, το μακρινό (για παράδειγμα, με ΗΚΓ-γραφία) - υπάρχει ένα μέσο μεταξύ του αντικειμένου μελέτης και των ηλεκτροδίων. Γενικά, με την εξωκυτταρική μέθοδο κατανέμεται μόνο ένα μέρος του δυναμικού. Το δυναμικό της μεμβράνης δεν μπορεί να μετρηθεί.

Ενδοκυτταρικός τρόπος;ένα ηλεκτρόδιο - στο μέσο, ​​το δεύτερο (γυάλινη πιπέτα) - εισάγεται στην κυψέλη. Καταγράφεται η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Η πιπέτα είναι προγεμισμένη με διάλυμα χλωριούχου καλίου.