Wat is het Golgi-complex in plantencellen? ER en Golgi-complex
De cel is een integraal systeem
Een levende cel is een unieke, perfecte, kleinste eenheid van het lichaam; hij is ontworpen om zuurstof en voedingsstoffen zo efficiënt mogelijk te gebruiken tijdens het uitvoeren van zijn functies. Vitale organellen voor de cel zijn de kern, ribosomen, mitochondriën, endoplasmatisch reticulum en Golgi-apparaat. Laten we het laatste in meer detail bespreken.
Wat het is
Dit membraanorganel is een complex van structuren die de daarin gesynthetiseerde stoffen uit de cel verwijderen. Meestal bevindt het zich dicht bij het buitenste celmembraan.
Golgi-apparaat: structuur
Het bestaat uit membraanvormige ‘zakjes’ die reservoirs worden genoemd. Deze laatste hebben een langwerpige vorm, enigszins afgeplat in het midden en uitgezet aan de randen. Het complex bevat ook ronde Golgi-blaasjes - kleine membraanstructuren. De cisternae worden ‘gevouwen’ tot stapels die dictyosomen worden genoemd. Het Golgi-apparaat bevat verschillende soorten ‘zakjes’; het hele complex is verdeeld in bepaalde delen, afhankelijk van de mate van afstand tot de kern. Er zijn er drie: het cis-gedeelte (dichter bij de kern), het middelste gedeelte en het trans-gedeelte - het verst van de kern. Ze worden gekenmerkt door een andere samenstelling van enzymen en daarom door het uitgevoerde werk. Er is één kenmerk in de structuur van dictyosomen: ze zijn polair, dat wil zeggen dat het gedeelte dat zich het dichtst bij de kern bevindt alleen blaasjes ontvangt die uit het endoplasmatisch reticulum komen. Het deel van de ‘stapel’ dat naar het celmembraan is gericht, vormt zich alleen en geeft ze vrij.
Golgi-apparaat: functies
De belangrijkste uitgevoerde taken zijn het sorteren van eiwitten, lipiden, slijmafscheidingen en de verwijdering ervan. Niet-eiwitstoffen die worden uitgescheiden door de cel- en koolhydraatcomponenten van het buitenmembraan passeren er ook doorheen. Tegelijkertijd is het Golgi-apparaat helemaal geen onverschillige bemiddelaar die eenvoudigweg stoffen ‘overdraagt’; er vinden processen van activering en modificatie (‘rijping’) plaats:
- Sorteren van stoffen, transport van eiwitten. De distributie van eiwitsubstanties vindt plaats in drie stromen: voor het membraan van de cel zelf, export en lysosomale enzymen. In de eerste stroom zitten naast eiwitten ook vetten. Een interessant feit is dat eventuele exportstoffen in de bubbels worden getransporteerd. Maar eiwitten die bedoeld zijn voor het celmembraan zijn ingebed in het membraan van het transportblaasje en bewegen op deze manier.
- Het vrijkomen van alle producten die in de cel worden geproduceerd. Het Golgi-apparaat ‘verpakt’ alle producten, zowel eiwitten als andere natuurlijke producten, in secretoire blaasjes. Alle stoffen komen vrij door de complexe interactie van laatstgenoemde met het celmembraan.
- Synthese van polysachariden (glycosaminoglycanen en componenten van de celwandglycocalyx).
- Sulfatie, glycosylatie van vetten en eiwitten, gedeeltelijke proteolyse van de laatste (noodzakelijk om ze van een inactieve vorm naar een actieve vorm om te zetten) - dit zijn allemaal processen van "rijping" van eiwitten die nodig zijn voor hun toekomstige volwaardige werk.
Eindelijk
Nadat we hebben onderzocht hoe het Golgi-complex is gestructureerd en werkt, zijn we ervan overtuigd dat dit het belangrijkste en meest integrale onderdeel van elke cel is (vooral de secretoire cellen). Een cel die geen stoffen voor de export produceert, kan ook niet zonder dit organel, omdat de ‘voltooiing’ van het celmembraan en andere belangrijke interne levensprocessen ervan afhangen.
Het Golgi-complex werd in 1898 ontdekt door Camillo Golgi. Deze structuur is aanwezig in het cytoplasma van bijna alle eukaryotische cellen (die hogere organismen vormen), vooral secretoire cellen bij dieren.
Golgi complex. Structuur.
De structuur wordt weergegeven door een stapel afgeplatte membraanzakjes. Ze worden tanks genoemd. Deze stapel zakjes is verbonden met het Golgi-systeem). Aan het ene uiteinde van de stapels zakjes worden voortdurend nieuwe cisternae gevormd door de samensmelting van blaasjes die uit het endoplasmatisch reticulum (een netwerk van holtes) ontluiken. Aan de andere kant van de stapel aan de binnenkant van de tank voltooien ze de rijping en vallen ze weer uiteen in belletjes. Zo bewegen de tanks in de heuvel geleidelijk vanaf de buitenkant naar de binnenzijde.
In de reservoirs van de structuur vindt de rijping plaats van eiwitten die bedoeld zijn voor uitscheiding, transmembraaneiwitten, lysosoomeiwitten en andere. Rijpende stoffen bewegen opeenvolgend door de organelreservoirs. De uiteindelijke vouwing van eiwitten en hun modificaties - fosforylatie en glycosylatie - vinden daarin plaats.
Gekenmerkt door de aanwezigheid van een aantal individuele dictyosomen (stapels). Er zijn vaak meerdere stapels verbonden door buizen of één grote stapel.
Bevat vier hoofdsecties: trans-Golgi-netwerk, cis-Golgi, trans-Golgi en mediale-Golgi. Een tussencompartiment (afzonderlijk gebied) is ook aan de structuur bevestigd. Het wordt weergegeven door een cluster van membraanblaasjes in de ruimte tussen het reitculum en de cis-Golgi.
Het hele apparaat is een zeer polymorf (divers) organel. Zelfs in verschillende ontwikkelingsstadia van één cel kan het Golgi-complex er anders uitzien.
Het apparaat verschilt ook in zijn asymmetrie. De reservoirs die zich dichter bij de celkern bevinden (cis-Golgi) bevatten de meest onrijpe eiwitten. Deze tanks zijn verbonden door continue membraanblaasjes - blaasjes. Verschillende tanks bevatten verschillende aanwezige enzymen (katalytisch), wat suggereert dat er verschillende processen plaatsvinden met rijpende eiwitten.
Golgi complex. Functies.
De taken van de structuur omvatten chemische modificatie en transport van stoffen die erin binnenkomen. Eiwitten die vanuit het endoplasmatisch reticulum het apparaat binnendringen, zijn het initiële substraat voor enzymen. Na geconcentreerd en gemodificeerd te zijn, worden de enzymen in de blaasjes naar de aangewezen plaats getransporteerd. Dit kan bijvoorbeeld het gebied zijn waar zich een nieuwe nier vormt. Met de deelname van cytoplasmatische microtubuli is het overdrachtsproces het meest actief.
Het Golgi-complex vervult ook de taak om koolhydraatgroepen aan eiwitten te hechten en het daaropvolgende gebruik van deze eiwitten bij de constructie van het membraan van lysosomen en cellen.
Bij sommige algen worden cellulosevezels gesynthetiseerd in de structuur van het apparaat.
De functies van het Golgi-complex zijn behoorlijk divers. Onder hen zijn:
- Sorteren, verwijderen, ophopen van secretoire producten.
- Accumulatie van lipidemoleculen en vorming van lipoproteïnen.
- Voltooiing van eiwitmodificatie (post-translationeel), namelijk glycosylatie, sulfatering, enz.
- Vorming van lysosomen.
- Deelname aan de vorming van acrosomen.
- Polysacharidesynthese voor de vorming van wassen, glycoproteïnen, slijm, gom, matrixstoffen in planten (pectines, hemicellulose en andere).
- Vorming van contractiele vacuolen in protozoa.
- Vorming van de celplaat in plantencellen na nucleaire deling.
18. Golgi-complex, zijn structuur en functies. Lysosomen. Hun structuur en functies. Soorten lysosomen.
Golgi complex Het is een stapel schijfvormige membraanzakjes (cisternae), enigszins dichter bij de randen uitgezet, en een bijbehorend systeem van Golgi-blaasjes. In plantencellen worden een aantal individuele stapels (dictyosomen) aangetroffen; dierlijke cellen bevatten vaak één grote of meerdere stapels die met elkaar verbonden zijn door buizen.
1. Accumuleert en verwijdert organische stoffen die zijn gesynthetiseerd in het endoplasmatisch reticulum
2. Vormt lysosomen
3. Vorming van koolhydraatcomponenten van de glycocalyx - voornamelijk glycolipiden.
Lysosomen zijn een integraal onderdeel van de celsamenstelling. Ze zijn een soort blaasje. Deze cellulaire helpers, die deel uitmaken van het vacuoom, zijn bedekt met een membraan en gevuld met hydrolytische enzymen. Het belang van het bestaan van lysosomen in de cel wordt verzekerd door de secretoire functie, die noodzakelijk is in het proces van fagocytose en autofagocytose.
Voer spijsvertering uit functie- verteren voedseldeeltjes en verwijderen dode organellen.
Primaire lysosomen- dit zijn kleine membraanblaasjes met een diameter van ongeveer honderd nm, gevuld met een homogene fijne inhoud, een reeks hydrolytische enzymen. Lysosomen bevatten ongeveer veertig enzymen.
Secundaire lysosomen worden gevormd door de fusie van primaire lysosomen met endocytische of pinocytotische vacuolen. Met andere woorden: secundaire lysosomen zijn intracellulaire spijsverteringsvacuolen, waarvan de enzymen worden geleverd door primaire lysosomen, en het materiaal voor de spijsvertering wordt geleverd door de endocytische (pinocytotische) vacuole.
19. Eps, zijn variëteiten, rol in de processen van synthese van stoffen.
Endoplasmatisch reticulum in verschillende cellen kan het worden gepresenteerd in de vorm van afgeplatte reservoirs, tubuli of individuele blaasjes. De wand van deze formaties bestaat uit een bilipidemembraan en enkele daarin opgenomen eiwitten en scheidt de interne omgeving van het endoplasmatisch reticulum af van het hyaloplasma.
Er zijn twee soorten endoplasmatisch reticulum:
korrelig (korrelig of ruw);
niet-korrelig of glad.
Het buitenoppervlak van de membranen van het granulaire endoplasmatisch reticulum bevat aangehechte ribosomen. Er kunnen beide soorten endoplasmatisch reticulum in het cytoplasma voorkomen, maar meestal overheerst één vorm, die de functionele specificiteit van de cel bepaalt. Er moet aan worden herinnerd dat de twee genoemde variëteiten geen onafhankelijke vormen van het endoplasmatisch reticulum zijn, omdat men de overgang van het granulaire endoplasmatisch reticulum naar het gladde kan volgen en omgekeerd.
Functies van het granulaire endoplasmatisch reticulum:
synthese van eiwitten bedoeld voor verwijdering uit de cel (“voor export”);
scheiding (segregatie) van het gesynthetiseerde product van het hyaloplasma;
condensatie en modificatie van gesynthetiseerd eiwit;
transport van gesynthetiseerde producten naar de tanks van het lamellaire complex of rechtstreeks vanuit de cel;
synthese van bilipidemembranen.
Het gladde endoplasmatisch reticulum wordt weergegeven door reservoirs, bredere kanalen en individuele blaasjes, op het buitenoppervlak waarvan er geen ribosomen zijn.
Functies van glad endoplasmatisch reticulum:
deelname aan de glycogeensynthese;
lipidensynthese;
ontgiftingsfunctie - neutralisatie van giftige stoffen door ze te combineren met andere stoffen.
Het lamellaire Golgi-complex (reticulair apparaat) wordt weergegeven door een cluster van afgeplatte reservoirs en kleine blaasjes begrensd door een bilipidemembraan. Het lamellaire complex is verdeeld in subeenheden - dictyosomen. Elk dictyosoom is een stapel afgeplatte cisternae, langs de omtrek waarvan kleine blaasjes zijn gelokaliseerd. Tegelijkertijd is in elke afgeplatte stortbak het omtreksgedeelte enigszins uitgezet en is het centrale gedeelte versmald.
In 1898 identificeerde de Italiaanse wetenschapper C. Golgi, gebruikmakend van de eigenschappen van het binden van zware metalen (osmium en zilver) met cellulaire structuren, gaasformaties in zenuwcellen, die hij het 'interne gaasapparaat' noemde (Fig. 174). Verdere verbetering van de metaalkleuringsmethode (impregnatie) maakte het mogelijk om te verifiëren dat netwerkstructuren (Golgi-apparaat) worden aangetroffen in alle cellen van alle eukaryotische organismen. Meestal bevinden de elementen van het Golgi-apparaat zich nabij de kern, nabij het celcentrum (centriol). Gebieden van het Golgi-apparaat, duidelijk geïdentificeerd door de impregnatiemethode, leken in sommige cellen op complexe netwerken, waar de cellen met elkaar waren verbonden of werden gepresenteerd in de vorm van afzonderlijke donkere gebieden die onafhankelijk van elkaar lagen (dictyosomen), in de vorm van staven, korrels, concave schijven en enz. (Afb. 175). Er is geen fundamenteel verschil tussen de reticulaire en diffuse vormen van het Golgi-apparaat, omdat een verandering in de vormen van dit organel vaak in dezelfde cellen wordt waargenomen. Elementen van het Golgi-apparaat worden vaak geassocieerd met vacuolen, wat vooral kenmerkend is voor uitscheidende cellen.
Er werd gevonden dat de morfologie van AG verandert afhankelijk van de stadia van cellulaire secretie, die als basis dienden voor D.N. Nasonov (1924) bracht de hypothese naar voren dat AG een organel is dat zorgt voor de scheiding en accumulatie van stoffen in een grote verscheidenheid aan cellen.
Lange tijd was het niet mogelijk om met conventionele microtechnische methoden elementen van het Golgi-apparaat in plantencellen te detecteren. Met de komst van elektronenmicroscopie werden echter AG-elementen ontdekt in alle plantencellen, waar ze zich langs de celperiferie bevinden.
Fijne structuur van het Golgi-apparaat
Een elektronenmicroscoop laat zien dat het Golgi-apparaat wordt weergegeven door membraanstructuren die samen in een kleine zone zijn verzameld (Fig. 176, 177). Een aparte accumulatiezone van deze membranen is dictyosome(Afb. 178). In het dictyosoom bevinden platte membraanzakjes of reservoirs zich dicht bij elkaar (op een afstand van 20-25 nm) in de vorm van een stapel, waartussen dunne lagen hyaloplasma zich bevinden. Elke individuele tank heeft een diameter van ongeveer 1 μm en een variabele dikte; in het midden kunnen de membranen dicht bij elkaar liggen (25 nm), en aan de rand kunnen ze uitzettingen hebben, ampullen waarvan de breedte niet constant is. Het aantal van dergelijke zakken in een stapel is meestal niet groter dan 5-10. Bij sommige eencellige organismen kan hun aantal oplopen tot 20. Naast dicht op elkaar gelegen platte reservoirs worden in de AG-zone veel vacuolen waargenomen. Kleine vacuolen worden voornamelijk aangetroffen in de perifere gebieden van de AG-zone; soms kun je zien hoe ze zijn geregen aan de ampullaire verlengstukken aan de randen van de platte reservoirs. Het is gebruikelijk om in de dictyosoomzone onderscheid te maken tussen de proximale of zich ontwikkelende cis-sectie en de distale of volwassen transsectie (fig. 178). Daartussen bevindt zich het midden- of tussengedeelte van de AG.
Tijdens de celdeling vallen de netvormige vormen van AG uiteen in dictyosomen, die passief en willekeurig worden verdeeld over dochtercellen. Naarmate cellen groeien, neemt het totale aantal dictyosomen toe.
In uitscheidende cellen is de AG gewoonlijk gepolariseerd: het proximale deel is gericht naar het cytoplasma en de kern, en het distale deel is gericht naar het celoppervlak. In het proximale gebied grenzen de stapels dicht bij elkaar geplaatste reservoirs aan een zone van kleine gladde blaasjes en korte membraanreservoirs. In monsters van preparatief geïsoleerde AG-zones met negatief contrast is het duidelijk dat een netwerkachtig of sponsachtig systeem van membraanholten grenst aan het proximale deel van het dictyosoom. Er wordt aangenomen dat dit systeem een overgangszone van ER-elementen naar de zone van het Golgi-apparaat kan vertegenwoordigen (Fig. 179).
In het middelste deel van het dictyosoom wordt de omtrek van elke stortbak ook vergezeld door een massa kleine vacuolen met een diameter van ongeveer 50 nm.
In de distale of trans-sectie van dictyosomen grenst het laatste platte membraanreservoir aan een sectie bestaande uit buisvormige elementen en een massa kleine vacuolen, vaak met fibrillaire beharing langs het oppervlak aan de zijkant van het cytoplasma - deze zijn behaard of omzoomd blaasjes van hetzelfde type als de omzoomde blaasjes tijdens pinocytose. Dit is de zgn trans-Golgi-apparaatnetwerk(TGN), waar de scheiding en sortering van uitgescheiden producten plaatsvindt. Nog meer distaal bevindt zich een groep grotere vacuolen - dit is het product van de fusie van kleine vacuolen en de vorming van secretoire vacuolen.
Bij het bestuderen van dikke delen van cellen met behulp van een megavolt-elektronenmicroscoop, bleek dat in cellen individuele dictosomen met elkaar kunnen worden verbonden door een systeem van vacuolen en reservoirs. Er ontstaat dus een los driedimensionaal netwerk, dat zichtbaar is in een lichtmicroscoop. In het geval van de diffuse vorm van AG wordt elke afzonderlijke sectie weergegeven door een dictyosoom. In plantencellen overheerst het diffuse type AG-organisatie; gewoonlijk zijn er gemiddeld ongeveer 20 dictyosomen per cel. In dierlijke cellen worden centriolen vaak geassocieerd met de membraanzone van het Golgi-apparaat; tussen de bundels microtubuli die zich radiaal daarvan uitstrekken, liggen groepen stapels membranen en vacuolen, die het celcentrum concentrisch omringen. Dit verband weerspiegelt waarschijnlijk de betrokkenheid van microtubuli bij vacuolebeweging.
Secretoire functie van het Golgi-apparaat
Membraanelementen van AG zijn betrokken bij de segregatie en accumulatie van producten die in het ER worden gesynthetiseerd, en nemen deel aan hun chemische herschikkingen en rijping: dit is voornamelijk de herschikking van de oligosacharidecomponenten van glycoproteïnen in de samenstelling van in water oplosbare secreties of in de samenstelling van membranen (Fig. 180).
In de AG-tanks vindt de synthese van polysachariden plaats, hun interactie met eiwitten, wat leidt tot de vorming van mucoproteïnen. Maar het belangrijkste is dat met behulp van elementen van het Golgi-apparaat het proces van het verwijderen van kant-en-klare afscheidingen buiten de cel plaatsvindt. Bovendien is AG een bron van cellulaire lysosomen.
De deelname van AG aan de uitscheidingsprocessen van secretieproducten is zeer goed bestudeerd aan de hand van het voorbeeld van exocriene pancreascellen. Deze cellen worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een groot aantal secretoire korrels (zymogeenkorrels), dit zijn membraanblaasjes gevuld met eiwitgehalte. De eiwitten van zymogeenkorrels omvatten verschillende enzymen: proteasen, lipasen, koolhydraten, nucleasen. Tijdens de uitscheiding wordt de inhoud van deze zymogeenkorrels uit de cellen vrijgegeven in het lumen van de klier en stroomt vervolgens in de darmholte. Omdat het belangrijkste product dat door pancreascellen wordt uitgescheiden eiwit is, werd de volgorde van opname van radioactieve aminozuren in verschillende delen van de cel bestudeerd (Fig. 181). Voor dit doel werden dieren geïnjecteerd met tritium-gelabeld aminozuur (3H-leucine) en werd de lokalisatie van het label in de loop van de tijd gevolgd met behulp van elektronenmicroscopische autoradiografie. Het bleek dat na een korte tijdsperiode (3-5 minuten) het label alleen in de basale gebieden van de cellen gelokaliseerd was, in gebieden die rijk zijn aan korrelig ER. Omdat het label tijdens de eiwitsynthese in de eiwitketen werd opgenomen, was het duidelijk dat de eiwitsynthese noch in de AG-zone, noch in de zymogeenkorrels zelf plaatsvond, maar uitsluitend in het ergastoplasma op ribosomen werd gesynthetiseerd. Iets later (na 20-40 minuten) werd een ander label dan ergastoplasma gevonden in de zone van AG-vacuolen. Dientengevolge werd het eiwit na synthese in ergastoplasma naar de AG-zone getransporteerd. Zelfs later (na 60 minuten) werd het label al gedetecteerd in de zone van zymogeenkorrels. Vervolgens was het merkteken zichtbaar in het lumen van de acini van deze klier. Het werd dus duidelijk dat AG een tussenschakel is tussen de daadwerkelijke synthese van het uitgescheiden eiwit en de verwijdering ervan uit de cel. De processen van eiwitsynthese en -uitscheiding werden ook in detail bestudeerd in andere cellen (borstklier, darmbekercellen, schildklier, enz.) en de morfologische kenmerken van dit proces werden bestudeerd. Het geëxporteerde eiwit dat op ribosomen is gesynthetiseerd, wordt gescheiden en hoopt zich op in de ER-reservoirs, waardoor het naar de AG-membraanzone wordt getransporteerd. Hier worden kleine vacuolen die het gesynthetiseerde eiwit bevatten, afgesplitst van de gladde gebieden van het ER en komen de vacuolezone in het proximale deel van het dictyosoom binnen. Op dit punt kunnen de vacuolen met elkaar versmelten en met de platte cis cisternae van het dictyosoom. Op deze manier wordt het eiwitproduct al in de holtes van de AG-tanks overgebracht.
Terwijl eiwitten in de cisternae van het Golgi-apparaat worden gemodificeerd, worden ze door middel van kleine vacuolen van cisternae naar cisternae naar het distale deel van het dictyosoom getransporteerd totdat ze het buisvormige membraannetwerk in het trans-gebied van het dictyosoom bereiken. In dit gebied worden kleine belletjes gescheiden die een reeds rijp product bevatten. Het cytoplasmatische oppervlak van dergelijke blaasjes is vergelijkbaar met het oppervlak van omzoomde blaasjes, die worden waargenomen tijdens receptorpinocytose. De gescheiden kleine blaasjes versmelten met elkaar en vormen secretoire vacuolen. Hierna beginnen de secretoire vacuolen naar het celoppervlak te bewegen, komen in contact met het plasmamembraan, waarmee hun membranen samensmelten, en zo verschijnt de inhoud van deze vacuolen buiten de cel. Morfologisch lijkt dit proces van extrusie (weggooien) op pinocytose, alleen met de omgekeerde volgorde van fasen. Het heet exocytose.
Deze beschrijving van gebeurtenissen is slechts een algemeen diagram van de deelname van het Golgi-apparaat aan secretoire processen. de zaak wordt gecompliceerd door het feit dat dezelfde cel kan deelnemen aan de synthese van veel uitgescheiden eiwitten, deze van elkaar kan isoleren en naar het celoppervlak of naar lysosomen kan leiden. In het Golgi-apparaat is er niet alleen sprake van het “pompen” van producten van de ene holte naar de andere, maar ook van hun geleidelijke “rijping”, de modificatie van eiwitten, die eindigt met het “sorteren” van producten die naar de lysosomen of naar de andere worden gestuurd. plasmamembraan of secretoire vacuolen.
Modificatie van eiwitten in het Golgi-apparaat
Eiwitten gesynthetiseerd in het ER komen de cis-zone van het Golgi-apparaat binnen na primaire glycosylatie en reductie van verschillende saccharideresiduen daar. Uiteindelijk hebben alle eiwitten daar dezelfde oligosacharideketens, bestaande uit twee moleculen N-acetylglucosamine, zes moleculen mannose (Fig. 182). In cis-cisternae begint de secundaire modificatie van oligosacharideketens en het sorteren ervan in twee klassen. Als gevolg hiervan worden oligosachariden op hydrolytische enzymen bedoeld voor lysosomen (mannoserijke ogosachariden) gefosforyleerd, en ondergaan oligosachariden van andere eiwitten die naar secretoire korrels of naar het plasmamembraan worden gestuurd complexe transformaties, waarbij een aantal suikers verloren gaan en galactose, N-acetylglucosamine wordt toegevoegd. en siaalzuren.
In dit geval verschijnt een speciaal complex van oligosachariden. Dergelijke transformaties van oligosachariden worden uitgevoerd met behulp van enzymen - glycosyltransferasen, die deel uitmaken van de membranen van de reservoirs van het Golgi-apparaat. Omdat elke zone in dictyosomen zijn eigen set glycosylatie-enzymen heeft, worden glycoproteïnen, alsof ze in een estafetterace zijn, van het ene membraancompartiment (“vloer” in een stapel dictyosomentanks) naar het andere overgebracht en zijn ze in elk gebied onderworpen aan de specifieke actie van enzymen. Op de cis-plaats vindt dus fosforylatie van mannoses in lysosomale enzymen plaats en wordt een speciale mannose-6-groep gevormd, kenmerkend voor alle hydrolytische enzymen, die vervolgens de lysosomen binnendringen.
In het middelste deel van de dictyosomen vindt secundaire glycosylatie van secretoire eiwitten plaats: extra verwijdering van mannose en toevoeging van N-acetylglucosamine. In het trans-gebied worden galactose en siaalzuren toegevoegd aan de oligosacharideketen (Fig. 183).
Deze gegevens zijn verkregen met behulp van totaal verschillende methoden. Met behulp van differentiële centrifugatie was het mogelijk om afzonderlijke zwaardere (cis-) componenten van het Golgi-apparaat en lichtere (trans-) componenten te verkrijgen en de aanwezigheid van glycosidasen en hun producten daarin te bepalen. Aan de andere kant was het met behulp van monoklonale antilichamen tegen verschillende enzymen met behulp van elektronenmicroscopie mogelijk om ze rechtstreeks op celcoupes te lokaliseren.
In een aantal gespecialiseerde cellen in het Golgi-apparaat vindt de synthese van polysachariden zelf plaats.
In het Golgi-apparaat van plantencellen vindt de synthese van celwandmatrixpolysachariden (hemicellulosen, pectines) plaats. Bovendien zijn dictyosomen van plantencellen betrokken bij de synthese en uitscheiding van slijm en mucines, waartoe ook polysachariden behoren. De synthese van het belangrijkste raamwerkpolysacharide van plantencelwanden, cellulose, vindt, zoals reeds vermeld, plaats op het oppervlak van het plasmamembraan.
In het Golgi-apparaat van dierlijke cellen vindt de synthese van lange onvertakte polysacharideketens van glucosainoglycanen plaats. Eén daarvan, hyaluronzuur, dat deel uitmaakt van de extracellulaire matrix van bindweefsel, bevat enkele duizenden zich herhalende disacharideblokken. Veel glycosainoglycanen zijn covalent gebonden aan eiwitten en vormen proteoglycanen (mucoproteïnen). Dergelijke polysacharideketens worden gemodificeerd in het Golgi-apparaat en binden aan eiwitten, die door cellen worden uitgescheiden in de vorm van proteoglycanen. Sulfatie van glycosainoglycanen en sommige eiwitten komt ook voor in het Golgi-apparaat.
Eiwitsortering in het Golgi-apparaat
Dus minstens drie stromen van niet-cytosolische eiwitten die door de cel worden gesynthetiseerd, passeren het Golgi-apparaat: een stroom hydrolytische enzymen in het lysosoomcompartiment, een stroom uitgescheiden eiwitten die zich ophopen in secretoire vacuolen en pas na ontvangst uit de cel worden vrijgegeven. van speciale signalen, een stroom van voortdurend uitgescheiden secretoire eiwitten. Daarom moet er een speciaal mechanisme zijn voor de ruimtelijke scheiding van deze verschillende eiwitten en hun routes.
In de cis- en middenzones van dictyosomen gaan al deze eiwitten samen zonder scheiding, ze worden alleen afzonderlijk gemodificeerd, afhankelijk van hun oligosacharidemarkers.
De feitelijke scheiding van eiwitten, het sorteren ervan, vindt plaats in het trans-gebied van het Golgi-apparaat. Dit proces is nog niet volledig ontcijferd, maar aan de hand van het voorbeeld van het sorteren van lysosomale enzymen kan men het principe van de selectie van bepaalde eiwitmoleculen begrijpen (Fig. 184).
Het is bekend dat alleen precursoreiwitten van lysosomale hydrolasen een specifiek oligosacharide hebben, namelijk een mannosegroep. Bij cis cisternae worden deze groepen gefosforyleerd en vervolgens, samen met andere eiwitten, overgebracht van cisternae naar cisternae, via de middenzone naar het transgebied. De membranen van het trans-netwerk van het Golgi-apparaat bevatten een transmembraaneiwitreceptor (mannose-6-fosfaatreceptor of M-6-P-receptor), die gefosforyleerde mannosegroepen van de oligosacharideketen van lysosomale enzymen herkent en daaraan bindt. Deze binding vindt plaats bij neutrale pH-waarden binnen de cisternae van het transnetwerk. Op membranen vormen deze M-6-F-receptoreiwitten clusters, groepen die geconcentreerd zijn in de vormingszones van kleine blaasjes bedekt met clathrine. In het transnetwerk van het Golgi-apparaat vinden hun scheiding, ontluiking en verdere overdracht naar endosomen plaats. Bijgevolg binden M-6-F-receptoren, die transmembraaneiwitten zijn, aan lysosomale hydrolasen, scheiden ze, sorteren ze van andere eiwitten (bijvoorbeeld secretoire, niet-lysosomale) en concentreren ze in omzoomde blaasjes. Nadat ze zich hebben losgemaakt van het trans-netwerk, verliezen deze blaasjes snel hun vacht, versmelten ze met endosomen en brengen ze hun lysosomale enzymen, geassocieerd met membraanreceptoren, over naar deze vacuole. Zoals reeds vermeld vindt verzuring van het milieu plaats binnen endosomen als gevolg van de activiteit van de protonentransporteur. Vanaf pH 6 dissociëren lysosomale enzymen zich van M-6-P-receptoren, worden geactiveerd en beginnen te werken in de holte van het endolysosoom. Secties van membranen, samen met M-6-F-receptoren, worden teruggestuurd door membraanblaasjes terug te recyclen naar het trans-netwerk van het Golgi-apparaat.
Hoogstwaarschijnlijk ondergaat dat deel van de eiwitten dat zich ophoopt in secretoire vacuolen en uit de cel wordt verwijderd na ontvangst van een signaal (bijvoorbeeld zenuwachtig of hormonaal) dezelfde selectie- en sorteerprocedure op de receptoren van de trans-cisternen van het Golgi-apparaat. . Deze secretoire eiwitten komen eerst kleine vacuolen binnen, ook bedekt met clathrine, die vervolgens met elkaar versmelten. In secretoire vacuolen aggregeren geaccumuleerde eiwitten vaak in de vorm van dichte secretoire korrels. Dit resulteert in een toename van de eiwitconcentratie in deze vacuolen met ongeveer 200 keer vergeleken met de concentratie in het Golgi-apparaat. Vervolgens worden deze eiwitten, terwijl ze zich ophopen in secretoire vacuolen, door exocytose uit de cel vrijgegeven, wanneer de cel het overeenkomstige signaal ontvangt.
De derde stroom vacuolen, geassocieerd met constante, constitutieve secretie, komt ook voort uit het Golgi-apparaat. Fibroblasten scheiden dus een grote hoeveelheid glycoproteïnen en mucines af die deel uitmaken van de hoofdsubstantie van bindweefsel. Veel cellen scheiden voortdurend eiwitten uit die hun binding aan substraten vergemakkelijken; er is een constante stroom membraanblaasjes naar het celoppervlak, die elementen van de glycocalyx en membraanglycoproteïnen dragen. Deze stroom componenten die door de cel worden uitgescheiden, is niet onderhevig aan sortering in het receptor-transsysteem van het Golgi-apparaat. De primaire vacuolen van deze stroom splitsen zich ook af van de membranen en zijn qua structuur verwant aan omzoomde vacuolen die clathrine bevatten (Fig. 185).
Ter afsluiting van de beschouwing van de structuur en werking van een dergelijk complex membraanorganel als het Golgi-apparaat, is het noodzakelijk te benadrukken dat ondanks de schijnbare morfologische homogeniteit van zijn componenten, de vacuole en de cisterna, het in feite niet alleen maar een verzameling is van blaasjes, maar een slank, dynamisch, complex georganiseerd, gepolariseerd systeem.
In de AG vindt niet alleen het transport van blaasjes van het ER naar het plasmamembraan plaats. Er is retrograde transport van blaasjes. Vacuolen splitsen zich dus af van secundaire lysosomen en keren samen met receptoreiwitten terug naar de trans-AG-zone. Bovendien is er een stroom vacuolen van de trans-zone naar de cis-zone van de AG, evenals van de cis-zone naar het endoplasmatisch reticulum. In deze gevallen zijn de vacuolen bedekt met eiwitten van het COP I-complex. Er wordt aangenomen dat verschillende secundaire glycosyleringsenzymen en receptoreiwitten in membranen op deze manier worden teruggestuurd.
Deze kenmerken van het gedrag van transportblaasjes gaven aanleiding tot de hypothese dat er twee soorten transport van AG-componenten zijn (Fig. 186).
Volgens een van hen, de oudste, zijn er stabiele membraancomponenten in de AG, waarnaar stoffen vanuit het ER worden doorgegeven met behulp van transportvacuolen. Volgens een alternatief model is AG een dynamische afgeleide van het ER: membraanvacuolen die van het ER zijn afgesplitst, smelten met elkaar samen in een nieuwe cis-tank, die zich vervolgens door de hele AG-zone beweegt en uiteindelijk uiteenvalt in transportblaasjes. Volgens dit model brengen retrograde COP I-blaasjes residente Ag-eiwitten terug naar jongere cisternae. Er wordt dus aangenomen dat de overgangszone van de Eerste Hulp een “kraamziekenhuis” voor het Golgi-apparaat vertegenwoordigt.
A- Granulair cytoplasmatisch reticulum.
B-Microbellen.
B-Microfilamenten.
G-tank.
D- Vacuolen.
Antwoord: B, D, D.
16. Geef aan welke functies het Golgi-complex vervult:
A- Eiwitsynthese.
B- Vorming van complexe chemische verbindingen (glycoproteïnen, lipoproteïnen).
B- Vorming van primaire lysosomen.
D- Deelname aan de verwijdering van secretieproduct uit de cel.
D- Vorming van hyaloplasma.
Antwoord: B, C, D.
Welke structurele elementen van de cel zijn het meest actief betrokken bij exocytose?
A- Cytolemma.
B- Cytoskelet.
B- Mitochondriën.
G-ribosomen.
Antwoord: A, B.
18 . Wat bepaalt de specificiteit van het eiwit dat wordt gesynthetiseerd?
A-boodschapper-RNA.
B-Ribosoom RNA.
D- Membranen van het cytoplasmatisch reticulum.
Antwoord: A, B
19 . Welke structurele elementen zijn actief betrokken bij de uitvoering?
Fagocytische functie?
A-Karyolemma.
B- Endoplasmatisch reticulum.
B- Cytolemma.
G-Lysosomen.
D-Microfilamenten.
Antwoord: B, D, D.
20 .Welke structurele componenten van de cel bepalen de basofilie van het cytoplasma?
A-ribosomen.
B- Agranulair endoplasmatisch reticulum.
B- Lysosomen.
G-Peroxisomen.
D-Golgi-complex.
E- Granulair endoplasmatisch reticulum.
Antwoord: A, E.
21 . Welke van de volgende organellen hebben een membraanstructuur?
A - Mobiel centrum.
B- Mitochondriën.
B-Golgi-complex.
G-ribosomen.
D- Cytoskelet.
Antwoord: B, C.
22 .Wat hebben mitochondriën en peroxisomen gemeen?
A- Ze behoren tot organellen met een membraanstructuur.
B- Ze hebben een dubbel membraan.
D- Dit zijn organellen van algemeen belang.
Antwoord: A, B, D.
Welke functies vervullen lysosomen in een cel?
A- Eiwitbiosynthese
B- Deelname aan fagocytose
B- Oxidatieve fosforylering
D-Intracellulaire spijsvertering
Antwoord: B.G.
Wat is de structurele organisatie van lysosomen?
A- Omringd door een membraan.
B- Gevuld met hydrolytische enzymen.
D- Gevormd in het Golgi-complex.
Antwoord: A, B, D.
25. Glycocalyx:
A- Gelegen in het gladde endoplasmatisch reticulum.
B- Gelegen op het buitenoppervlak van het cytolemma.
B- Gevormd door koolhydraten.
D- Neemt deel aan celadhesie en celherkenning.
D- Gelegen op het binnenoppervlak van het cytolemma.
Antwoord: B, C, D.
26. Markerenzymen van lysosomen:
A-zure fosfatase.
B-ATPase.
B- Hydrolasen.
G-Catalase en oxidasen.
Antwoord: A, B.
Wat is het belang van de kern in het leven van een cel?
A- Opslag van erfelijke informatie.
B- Energieopslagcentrum.
B- Controlecentrum voor het intracellulaire metabolisme.
D- Plaats waar lysosomen worden gevormd.
D- Reproductie en overdracht van genetische informatie naar dochtercellen.
Antwoord: A, B, D.
28. Wat is niet van toepassing op de structurele componenten van de kern:
A-Karyolemma.
B-Nucleoli.
B- Karyoplasma.
G-ribosomen.
D-Chromatine, chromosomen.
E-Peroxisomen.
Antwoord: G, E.
Wat wordt vanuit de kern via de kernporiën naar het cytoplasma getransporteerd?
A-DNA-fragmenten.
B- Ribosomale subeenheden.
B-Messenger RNA's.
D- Fragmenten van het endoplasmatisch reticulum.
Antwoord: B, C.
Wat is de nucleair-cytoplasmatische verhouding en hoe verandert deze bij toenemende functionele activiteit van de cel?
A- Positie van de kern in het cytoplasma.
B- Kernvorm.
B- De verhouding tussen de grootte van de kern en de grootte van het cytoplasma.
D- Verminderd met verhoogde functionele activiteit van de cel.
Antwoord: B, G.
Wat geldt voor nucleoli?
A- Duidelijk zichtbaar tijdens mitose.
B- Ze bestaan uit korrelige en fibrillaire componenten.
B- Nucleolaire korrels zijn subeenheden van ribosomen.
G- Nucleolaire draden - ribonucleoproteïnen
Antwoord: B, C, D.
Welke van de volgende symptomen duiden op necrose?
A- Dit is genetisch geprogrammeerde celdood
B- Aan het begin van apoptose neemt de synthese van RNA en eiwit toe.
B-membranen worden vernietigd
G-enzymen van lysosomen komen het cytoplasma binnen
D- Fragmentatie van het cytoplasma met de vorming van apoptotische lichamen
Antwoord: B, G.
Alles is waar, behalve
1. Functie van het Golgi-complex (allemaal correct behalve):
A - sorteren van eiwitten in transportblaasjes
B-glycosylatie van eiwitten
B- recycling van membranen van secretoire korrels na exocytose
G - verpakking van secretieproduct
D - synthese van steroïde hormonen
2. Microtubuli bieden (allemaal waar behalve):
A - organisatie van de interne ruimte van de cel
B- behoud van celvorm
B-polarisatie van de cel tijdens deling
G-vorm het contractiele apparaat
D-organisatie van het cytoskelet
E-transport van organellen
3. Gespecialiseerde structuren gebouwd op basis van het cytoskelet omvatten (allemaal waar behalve):
A-cilin, flagella
B - basale strepen
B-microvilli
4. Lokalisatie van cilia (allemaal waar behalve):
A- epitheel van het slijmvlies van de luchtwegen
B-epitheel van het proximale nefron
B- epitheel van het slijmvlies van het vrouwelijke voortplantingsstelsel
G - epitheel van het slijmvlies van de zaadleider
5. Lokalisatie van microvilli (allemaal waar behalve):
A- epitheel van het slijmvlies van de dunne darm
B- epitheel van het tracheale slijmvlies
B-epitheel van het proximale nefron
6. Basale strepen (allemaal waar behalve):
A- zorgt voor het transport van stoffen tegen een concentratiegradiënt in
B - gebied van de cel waar zeer energie-intensieve processen plaatsvinden
B - gebied van de cel waar eenvoudige diffusie van ionen plaatsvindt
D- waar reabsorptie van elementen van primaire urine plaatsvindt in de proximale tubulus van het nefron
D- neemt deel aan de concentratie van speekselafscheiding
7. Penseelrand (allemaal correct behalve):
A- gelegen op het apicale oppervlak van cellen
B- vergroot het zuigoppervlak
B - bestaat uit cilia
G- bestaat uit microvilli
D- vergroot het transportoppervlak in de proximale tubuli van het nefron
8. Organoïden voor algemeen gebruik (ze zijn allemaal correct behalve):
A-mitochondriën
B-Golgi-complex
G-cilia
D-lysosomen
E-peroxisomen
F-centriolen
Z-elementen van het cytoskelet
9.Functie van peroxisomen (allemaal waar behalve):
A- oxidatie van een organisch substraat met de vorming van waterstofperoxide
B-synthese van enzym - catalase
B- gebruik van waterstofperoxide
10. Ribosomen (allemaal correct behalve):
A - met lichtmicroscopie wordt hun aanwezigheid beoordeeld aan de hand van de uitgesproken basofilie van het cytoplasma
B- bestaat uit kleine en grote subeenheden
B- worden gevormd in korrelig ER
G- bestaat uit rRNA en eiwitten
D-niet-membraanstructuur
11. Welke organellen zijn goed ontwikkeld in cellen die steroïden produceren (ze zijn allemaal waar behalve):
A - korrelig endoplasmatisch reticulum
B-agranulair endoplasmatisch reticulum
B-mitochondria met buisvormige cristae
12. Trofische insluitsels (allemaal waar behalve):
A-koolhydraten
B-slijmvliezen
B-eiwitten
G-lipide
13.Nucleaire envelop (allemaal waar behalve):
A - bestaat uit een enkel membraan
B - bestaat uit twee membranen
B - ribosomen bevinden zich aan de buitenkant
D - de nucleaire lamina is er van binnenuit mee verbonden
D - doordrongen van poriën
14. Structurele componenten van de kernel (allemaal waar behalve):
A - nucleoplasma
B-nucleolemma
B-microtubuli
G-chromatine
D-nucleoli
15. Structuur van een nucleaire porie (allemaal waar behalve):
A - membraancomponent
B-chromosomale component
B-fibrillaire component
G-korrelige component
16. Nucleolus (allemaal waar behalve):
A- omgeven door een membraan
B- niet omgeven door een membraan
B- de organisatie ervan omvat vijf paar chromosomen
G- bevat korrelige en fibrillaire componenten
17. Nucleolus (allemaal waar behalve):
A - de hoeveelheid hangt af van de metabolische activiteit van de cel
B- neemt deel aan de vorming van ribosomale subeenheden
B-chromosomen 13,14, 15, 21 en 22 zijn betrokken bij de organisatie
D - 7, 8, 10, 11 en 23 chromosomen zijn betrokken bij de organisatie
D - bestaat uit drie componenten
18. Cellulair centrum (allemaal correct behalve):
A- is gelokaliseerd nabij de kern
B- is het centrum van de spilorganisatie
B- bestaat uit twee centriolen
G-centriolen worden gevormd door 9 doubletten van microtubuli
D-centriolen worden gedupliceerd in de S-periode van interfase
19. Mitochondriën (ze zijn allemaal correct behalve):
A - aanwezigheid van cristae
B- vermogen om te delen
20. Functies van actinefilamenten (allemaal correct behalve):
A - celbeweging
B- verandering in celvorm
B- deelname aan exo- en endocytose
D - zorg voor beweging van cilia
D- maken deel uit van microvilli
21. Alles is waar voor de nucleolus behalve:
A- Gevormd in het gebied van nucleaire organisatoren (secundaire chromosoomvernauwingen)
B- Nucleolaire korrels strekken zich uit tot in het cytoplasma
B- Nucleolaire eiwitten worden gesynthetiseerd in het cytoplasma
D-Nucleolair RNA wordt gevormd in het cytoplasma
Voor naleving
1. Vergelijk de interfaseperioden met de processen die daarin plaatsvinden:
1. Presynthetisch A - DNA-verdubbeling, verhoogde RNA-synthese
2. Synthetische B-synthese van rRNA, mRNA, tubulines
3. Postsynthetische groei van B-cellen, waarbij ze worden voorbereid op DNA-synthese
Antwoord: 1-B; 2-A; 3-B.
2 .Vergelijk de fasen van mitose met de processen die daarin plaatsvinden:
1. Profase A - vorming van de equatoriale plaat uit chromosomen
2. Metafase B - vorming van nucleolemma, despiralisatie van chromosomen,
nucleolusvorming, cytotomie
3. Anafase B-spiralisatie van chromosomen, verdwijning van de nucleolus,
fragmentatie van het nucleolemma
4. Telofase G - divergentie van chromatiden naar tegengestelde polen
Antwoord: 1-B; 2-A; 3G; 4-B.
3. Een verandering in de structuur van de kernel wordt genoemd (match):
1.karyolyse A - verkleining en verdichting van chromatine
2.karyorrhexis B - fragmentatie
3.karyopyknosis B - ontbinding van de componenten ervan
Antwoord: 1-B, 2-B, 3-A.
4. Kenmerken van de componenten van het medicijn:
1.chromofoob A - gekleurd met Soedan-kleurstof
2.chromofiel B - niet gekleurd met kleurstof
3. Sudanofiel B - gekleurd met kleurstof
Vorming van de oude Russische staat
Plasmawolk: zonnevlammen verminderen het magnetische veld van de aarde
Wat is een lestechnologiekaart?