Рефлекс- це відповідна реакція організму на подразнення із зовнішньої або внутрішнього середовища, що здійснюється за допомогою ЦНС. Розрізняють безумовні та умовні рефлекси.

Безумовні рефлекси- це вроджені, постійні, спадкоємні реакції, властиві представникам даного виду організмів. Наприклад, зіниці, колінний, ахіллів та ін. рефлекси. Безумовні рефлекси забезпечують взаємодію організму із зовнішнім середовищем, його адаптацію до умов середовища та створюють умови цілісності організму. Безумовні рефлекси виникають безпосередньо за дією подразника, тому що здійснюються за готовими, переданими у спадок, рефлекторними дугами, які завжди постійні. Складні безумовні рефлекси називають інстинктами.
До без умовних рефлексіввідносять смоктальні та рухові, які притаманні вже 18-тижневому плоду. Безумовні рефлекси - основа вироблення умовних рефлексів у тварин і людини. У дітей вони з віком перетворюються на синтетичні комплекси рефлексів, що збільшує пристосованість організму до зовнішнього середовища.

Умовні рефлекси- Реакції пристосувальні, тимчасові та суворо індивідуальні. Вони притаманні лише одному чи декільком представникам виду, підданим навчання (дресирування) чи впливу природного середовища. Умовні рефлекси виробляються поступово, за наявності певного середовища, і є функцією нормальної, дозрілої кори великих півкульта нижчих відділів головного мозку. У цьому відношенні умовні рефлекси пов'язані з безумовними, оскільки є реакцією у відповідь одного і того ж матеріального субстрату - нервової тканини.

Якщо умови вироблення рефлексів постійні з покоління до покоління, то рефлекси можуть бути спадковими, т. е. можуть перетворюватися на безумовні. Прикладом такого рефлексу може бути розкриття дзьоба сліпими і неоперившимися пташенятами у відповідь струс гнізда птицею, яка прилітає їх годувати. Оскільки за струсом гнізда слідує годування, що повторювалося у всіх поколіннях, то умовний рефлекс стає безумовним. Однак усі умовні рефлекси - реакції пристосовні до нового зовнішнього середовища. Вони зникають при видаленні кори мозку. Вищі ж ссавці та людина з пошкодженням кори стають глибокими інвалідами та гинуть за відсутності необхідного догляду.

Проведені І. П. Павловим численні досліди показали, що основу вироблення умовних рефлексів становлять імпульси, що надходять аферентними волокнами з екстеро- або інтерорецепторів. Для освіти їх необхідні наступні умови: 1) дія індиферентного (у майбутньому умовного) подразника має передувати дії безумовного подразника. При іншій послідовності рефлекс не виробляється або дуже слабким і швидко згасає; 2) протягом певного часу дія умовного подразника має поєднуватись з дією безумовного подразника, тобто умовний подразник підкріплюється безумовною. Таке поєднання дії подразників слід повторювати неодноразово. Крім того, обов'язковою умовою при виробленні умовного рефлексу є нормальна функція кори великих півкуль, відсутність хворобливих процесів в організмі та сторонніх подразників.
В іншому випадку, крім рефлексу, що виробляється, буде виникати ще й орієнтовний, або рефлекс внутрішніх органів (кишечника, сечового міхура та ін).

Діючий умовний подразник завжди викликає слабке вогнище збудження у відповідній зоні мозкової кори. Безумовний подразник, що підключився (через 1-5 с) ​​створює у відповідних підкіркових ядрах і ділянці кори великих півкуль другий, сильніший осередок збудження, який відволікає на себе імпульси першого (умовного) більш слабкого подразника. В результаті між обома осередками збудження кори великих півкуль встановлюється тимчасовий зв'язок. При кожному повторенні (тобто підкріпленні) цей зв'язок стає міцнішим. Умовний подразник перетворюється на сигнал умовного рефлексу. Для вироблення умовного рефлексу необхідні умовний подразник достатньої сили та висока збудливість клітин мозкової кори, які мають бути вільними від сторонніх подразників. Дотримання цих умов прискорює вироблення умовного рефлексу.

Залежно від методики виробітку умовні рефлекси поділяють на секреторні, рухові, судинні, рефлекси зміни у внутрішніх органах тощо.

Рефлекс, вироблений підкріпленням умовного подразника безумовним, називають умовним рефлексом першого порядку. На його основі можна розробити новий рефлекс. Наприклад, поєднанням світлового сигналу з годуванням у собаки вироблено міцний умовний рефлекс слиновиділення. Якщо перед світловим сигналом давати дзвінок (звуковий подразник), через кілька повторень такого поєднання у собаки починається слиновиділення на звуковий сигнал. Це і буде рефлекс другого порядку, або вторинний, що підкріплюється не безумовним подразником, а умовним рефлексом першого порядку. При виробленні умовних рефлексів вищих порядків необхідно, щоб новий індиферентний подразник включався за 10-15 з початку дії умовного подразника раніше виробленого рефлексу. Якщо ж подразник діятиме через інтервали, ближчі або суміщені, то новий рефлекс не з'явиться, а раніше вироблений згасне, тому що в корі мозку розвинеться гальмування. Неодноразове повторення подразників, що спільно діють, або значне накладання часу дії одного подразника на інший обумовлює появу рефлексу на комплексний подразник.

Умовним подразником для вироблення рефлексу може стати певний проміжок часу. У людей рефлексом на якийсь час є відчуття голоду в ті години, коли вони зазвичай приймають їжу. Інтервали можуть бути дуже короткими. У дітей шкільного віку рефлекс на якийсь час - ослаблення уваги перед кінцем уроку (за 1-1,5 хв до дзвінка). Це результат не тільки втоми, а й ритмічної роботи мозку під час навчальних занять. Реакція тимчасово в організмі - це ритм багатьох періодично змінних процесів, наприклад, дихання, серцевої діяльності, пробудженні від сну чи сплячки, линяння тварин тощо. буд. апаратів.

Умовні рефлекси - це складні пристосувальні реакції організму, що здійснюються вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасового зв'язку між сигнальним подразником і безумовно-рефлекторним актом, що підкріплює цей подразник. На основі аналізу закономірностей освіти умовних рефлексів школою було створено вчення про вищу нервової діяльності(Див.). На відміну від безумовних рефлексів (див.), які забезпечують пристосування організму до постійних впливів зовнішнього середовища, умовні рефлекси дають можливість організму пристосуватися до умов навколишнього середовища. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних рефлексів, навіщо необхідно збіг у часі будь-якого подразника із довкілля (умовний подразник) із здійсненням тієї чи іншої безумовного рефлексу. Умовний подразник стає сигналом небезпечної чи сприятливої ​​ситуації, що дає можливість організму відреагувати пристосувальною реакцією.

Умовні рефлекси є непостійними і набуваються у процесі індивідуального розвиткуорганізму. Умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Перші виникають у відповідь на природні подразники в природних умовах існування: щеня, яке вперше отримало м'ясо, довго його обнюхує і несміливо з'їдає, причому цей акт їжі супроводжується. Надалі ж тільки вид і запах м'яса викликають у цуценя облизування та виділення. Штучні умовні рефлекси виробляються в експериментальній обстановці, коли умовним подразником для тварини служить вплив, що не має відношення до безумовних реакцій у природних умовах проживання тварин (наприклад, мелькання світла, стукіт метронома, звукові клацання).

Умовні рефлекси поділяються на харчові, оборонні, статеві, орієнтовні залежно від умовної подразник, що підкріплює, безумовної реакції. Умовні рефлекси можуть бути названі в залежності від реакції реакції організму, що реєструється: рухові, секреторні, вегетативні, видільні, а також можуть позначатися по виду умовного подразника - світлові, звукові та ін.

Для вироблення умовних рефлексів в експерименті потрібна низка умов: 1) умовний подразник за часом повинен завжди передувати безумовному подразнику; 2) умовний подразник не повинен бути сильним, щоб не викликати власної реакції організму; 3) як умовний береться подразник, що зазвичай зустрічається в навколишніх умовах проживання даної тварини або людини; 4) тварина чи людина повинні бути здоровими, бадьорими та мати достатню силу мотивацію (див.).

Розрізняють також умовні рефлекси різних систем. При підкріпленні умовного подразника, безумовним, виробляється умовний рефлекс першого порядку. Якщо якийсь подразник підкріплюється умовним подразником, який вже вироблений умовний рефлекс, то перший подразник виробляється умовний рефлекс другого порядку. Умовні рефлекси вищих порядків виробляються важко, що від рівня організації живого організму.

У собаки можна виробити умовні рефлекси до 5-6 порядків, у мавпи - до 10-12 порядків, у людини - до 50-100 порядків.

Роботами І. П. Павлова та її учнів було встановлено, що у механізмі виникнення умовних рефлексів провідна роль належить утворенню функціонального зв'язку між осередками порушення від умовного і безумовного подразників. Важлива роль при цьому відводилася корі великих півкуль, де умовний та безумовний подразники, створюючи вогнища збудження, починали взаємодіяти між собою, створюючи тимчасові зв'язки. Надалі електрофізіологічними методами дослідження було встановлено, що взаємодія між умовним та безумовним збудженнями може попередньо відбуватися на рівні підкіркових структур мозку, а на рівні кори великих півкуль здійснюється формування цілісної умовно-рефлекторної діяльності.

Однак кора головного мозку завжди контролює діяльність підкіркових утворень.

Дослідженнями активності одиночних нейронів центральної нервової системи мікроелектродним методом було встановлено, що до одного нейрона приходять як умовні, так і безумовні збудження (сенсорно-біологічна конвергенція). Особливо чітко вона виражена на нейронах кори великих півкуль. Ці дані змусили відмовитися від уявлення про наявність у корі мозку вогнищ умовного та безумовного збудження та створити теорію конвергентного замикання умовного рефлексу. Згідно з цією теорією тимчасовий зв'язок між умовним та безумовним збудженням виникає у вигляді ланцюжка біохімічних реакцій у протоплазмі нервової клітини кори великих півкуль.

Сучасні уявлення про умовні рефлекси значно розширилися і поглибилися завдяки вивченню вищої нервової діяльності тварин в умовах їхньої вільної природної поведінки. Встановлено, що довкілля поруч із чинником часу грає значної ролі у поведінці тварини. Будь-який подразник із зовнішнього середовища може стати умовним, що дозволяє організму пристосуватися до навколишніх умов. Внаслідок утворення умовних рефлексів організм реагує за деякий час до впливу безумовного подразнення. Отже, умовні рефлекси сприяють успішному знаходженню їжі тваринам, допомагає завчасно уникнути небезпеки та найбільш орієнтуватися в мінливих умовах існування.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (видовий, вроджений рефлекс) - постійна та вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не потребує спеціальних умов для свого виникнення. Термін запроваджено І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П. Павловим була відкрита категорія рефлексів, для формування яких необхідне дотримання низки умов - умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносне сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвитку даного виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна роль безумовного рефлексу полягає в тому, що завдяки даній вродженій реакції тварини цього виду пристосовуються (у формі доцільних актів поведінки) до постійних факторів існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин і людини, які були чітко розмежовані І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність набутих, чи умовних, рефлексів - найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовища визначає ті взаємодії. нервових процесів, які у сумі спрямовують внутрішнє життя організму Цьому останньому властивості безумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо великого значення. Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точної та стійкої течії основних життєво важливих функцій. Принципом, з урахуванням якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій (див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостей діючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів ( індукційна котушкаДюбуа – Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямоване на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцією відкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислоти в ротову порожнину тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухом голови у бік зовнішнього подразника, що подіяв на даний момент. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіювало, і взагалі тієї зовнішньої обстановки, в якій цей подразник виник. Завдяки наявності в центральній нервовій системі вроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на зміни, що раптово відбулися в зовнішньому світі (див. Орієнтовно-дослідна реакція).

5. Рефлекси з внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див. Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси).

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад, оборонний, призводять до утворення умовних реакцій дуже швидко, часто після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразником виражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при подразненні смакових рецепторів мови певною їжею реакція слинних залозза якістю відокремлюваного секрету знаходиться в точній відповідності до фізичних та хімічними властивостямиїди. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина буде містити велику кількість слизового глюкопротеїду - муцину, який попереджає травмування харчових. шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини в крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей під час костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного. Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення в дітей віком є ​​штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень із периферії, центральний апарат безумовного рефлексу посилає периферичним апаратам(Залізи, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін.) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солейі особливо з активності ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ​​ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибір харчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором та основою для вироблення придбаних, або умовних, рефлексів, питання про методичних прийомахВикористання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовах тварини і людина ніколи не отримують їжу в порожнину рота без попередніх відчуттів (вид, відчуття запаху їжі і т. д.). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже, оцінка результатів повинна проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є ​​для тваринного фактором позитивного біологічного значення (І. П. Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є ​​стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмомведе до абсолютно виразної біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найшвидший вид збудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика. Така особливість безумовного подразника, що виявляється в послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. Завдяки таким співвідношенням та особливостям тактильного збудження, що залежать від механічних якостей даної їжі, у відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж діють хімічні якості їжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрами безумовного подразника використовуються в адаптивній поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак за кілька тижнів провідна роль переходить до механічних властивостей їжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Завдяки цій закономірності відчуття «каші», «цукору» тощо народжується раніше, ніж прийде в мозок хімічний сигнал. Згідно з вченням І. П. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням підкіркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль. На підставі наведених вище даних, а також осцилографічного та електроенцефалографічного аналізу поширення безумовного збудження було встановлено, що воно не має єдиного пункту чи вогнища у корі великих півкуль. Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І. П. Павлова про структуру нервового центру, проте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладів показали, що безумовний подразник приходить в кору мозку у формі генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні, безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категорію безумовного рефлексу, до якої включив уроджені діяльності, що мають циклічний та поведінковий характер - емоції, інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П. Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразом мається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх із застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношення до емоційним проявамтварин та людини.

За І. П. Павловим, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпою силою» або «основним джерелом сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої спільної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостейгіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура мозку стало можливим глибше вивчення цієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльність тварин, куди входять кілька різних етапів поведінки тварини, є також складним безумовним рефлексом. Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне подразнення справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік) гарячою водою) не досягає кори головного мозку та не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Вроджений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвитку тварин та людини. На різних термінах ембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формуваннябезумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково поєднуються різними зв'язками і поступово складають функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних систем ембріона має найголовніший біологічний сенс у збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий час безпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється рухової реакцією людського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналіз всіх ланок цього рефлексу переконує в тому, що, перш ніж він виявиться, низка нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Згідно з відомим положенням І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відбором і спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, JI., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідженнякишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі JI. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов І. П. Повні зборитворів, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; С а л ь ч е н о І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. людину, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М-JI., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Визначний російський фізіолог І.М. Сєченов вперше висловив ідею про зв'язок свідомості та мислення людини з рефлекторною діяльністю його головного мозку. Ця ідея була розвинена та переконливо підтверджена у численних експериментах І.П. Павлова. Тому І.П. Павлов вважається творцем вчення про вищу нервову діяльність.

Вища нервова діяльність- це функції кори великих півкуль головного мозку і найближчих підкіркових утворень, де виробляються заново тимчасові нервові зв'язки (умовні рефлекси), що забезпечують найбільш тонке і досконале індивідуальне пристосування організму до умов зовнішнього середовища.

БЕЗУМОВНІ ТА УМОВНІ РЕФЛЕКСИ

Вища нервова діяльність має рефлекторний характер. Вищим тваринам та людині притаманні безумовні та умовні рефлекси. Їхня специфіка полягає в наступному.

Безумовні рефлекси,що забезпечують підтримання життєдіяльності щодо постійних умов середовища, властиві людині від народження. До них відносяться харчові (смоктання, ковтання, слиновиділення та ін), оборонні (кашель, миготіння, відсмикування руки і т. д.), розмноження (вирощування та догляд за потомством), дихальні і т. д.

Умовні рефлексивиробляються з урахуванням безумовних під впливом умовного подразника. Вони забезпечують більш досконале пристосування організму до умов навколишнього середовища. Вони допомагають знаходити їжу по запаху, уникати небезпеки, орієнтуватися та ін.

Значення слова. У людини умовні рефлекси можуть утворюватися не тільки як у тварин, на основі першої сигнальної системи, коли умовними подразниками є безпосередньо предмети зовнішнього світу, а й на основі другої (мовленнєвої) сигнальної системи, коли умовними подразниками є слова, що виражають поняття про предмети та явища . Умовні рефлекси є фізіологічною основою технічних процесів, основою мислення. Слово є своєрідним подразником багатьох умовних рефлексів. Наприклад, лише розмова про їжу або її опис може спричинити у людини відділення слини.

Особливості умовних та безумовних рефлексів

Безумовні рефлекси	Умовні рефлекси (тимчасові зв'язки)
Природжені рефлекторні реакції даного виду, що спадково передаються.	Набуті у процесі індивідуального розвитку на основі безумовних рефлексів
Центри рефлексів розташовані в підкіркових ядрах, стовбурі мозку та спинному мозку	Центри рефлексів розташовані в корі великих півкуль
Стійки. Зберігаються протягом усього життя. Кількість їх обмежена	Мінливі. Нові рефлекси виникають, а старі згасають за зміни умов середовища. Кількість необмежена
Здійснюють взаємозв'язок частин організму, рефлекторну саморегуляцію та підтримання сталості внутрішнього середовища	Здійснюють рефлекторну реакцію організму на подразник (умовний), що сигналізує про подальшу дію безумовного подразника

Свідомість людей пов'язані з діяльністю кори мозку. Це переконливо доведено численними експериментами І. П. Павлова, і навіть вивченням захворювань, і порушень функцій мозку.

Вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність людини переконливо довели неспроможність і антинауковість релігійних поглядів на «душі».

Гальмування умовних рефлексів. За зміни умов середовища раніше вироблені умовні рефлекси згасають, утворюються нові. І. П. Павлов розрізняв два види гальмування умовних рефлексів.

Зовнішнє гальмуваннявиникає при вплив на організм подразника, сильнішого, ніж колишній. При цьому в корі головного мозку утворюється нове вогнище збудження. Наприклад, у собаки умовний слиновидільний рефлекс, вироблений світ (див. «Травлення»), гальмується за умов досвіду сильнішим подразником - звуком дзвінка. Останній викликає у слуховий зонікори мозку сильне збудження. Спочатку воно породжує гальмування сусідніх ділянок, та був поширюється на зорову зону. Тому збудження через розташовані у ній нейрони проводитися неспроможна і дуга колишнього умовного рефлексу переривається.

Внутрішнє гальмуваннявиникає в дузі умовного рефлексу тоді, коли умовний подразник перестає отримувати підкріплення безумовного подразника і тимчасові зв'язки, що утворилися в корі, поступово загальмовуються. Коли умовні рефлекси повторюються у тому послідовності - утворюються динамічні стереотипи, які становлять звички і навички.

Гігієна фізичної та розумової праці. Діяльність організму залежить стану центральної нервової системи. Її перевтома веде до розладу життєво важливих функцій організму, знижує сприйняття, увагу, пам'ять та працездатність.

При однаковій фізичній праці працює лише одна група м'язів і в збудженні знаходиться лише одна ділянка центральної нервової системи, що призводить до її втоми.

Щоб уникнути перевтоми, корисно під час перерв проводити виробничу гімнастику, у якій беруть участь інші м'язи. Це, у свою чергу, веде до порушення нових ділянок кори головного мозку, гальмування ділянок, що раніше працювали, їх відпочинку та відновлення працездатності.

Розумова праця також викликає втому центральної нервової системи. Найкращим відпочинкомпри цьому є гімнастика чи інше фізичне навантаження.

Велике значення освіти умовних рефлексів має режим дня . При його дотриманні у людини утворюється багато важливих умовних рефлексів, що стимулюють найкраще функціонування різних системорганів та запобігаючих їх перевтомі.

Чергування фізичної та розумової праці, раціоналізація праці, дотримання режиму дня, активний відпочинок мають першорядне значення для захисту центральної нервової системи від перевтоми.

Сон дає найповніший відпочинок центральній нервовій системі. Чергування сну та неспання - необхідна умова існування людини. І.П. Павлов досвідченим шляхом довів, що сон – це гальмування, що охоплює кору великих півкуль та інші відділи мозку. Під час сну знижуються обмін речовин, слух, нюх, інтенсивність діяльності низки систем органів, зменшується тонус м'язів, вимикається мислення. Сон - це захисний пристрій від перевтоми нервової системи. Грудні діти сплять 20-22 год, школярі – 9-11 год, дорослі люди – 7-8 год. При недосипанні людина втрачає працездатність. Щоб під час сну організм отримував найбільш повний відпочинок, необхідно лягати спати в один і той же час, усунути яскраве світло, шум, провітрити кімнату і т.д.

Безумовні та умовні рефлекси.

Елементом найвищої нервової діяльності є умовний рефлекс. Шлях будь-якого рефлексу утворює своєрідну дугу, що з трьох основних елементів. Перша частина цієї дуги, що включає рецептор, чутливий нерв і мозкову клітину, називається аналізатором. Ця частина сприймає і розрізняє весь комплекс різних впливів, що потрапляють на організм, ззовні.

Кора великих півкуль (за Павловим) є збори мозкових кінців різних аналізаторів. Сюди надходять подразники зовнішнього світу, а також імпульси з внутрішнього середовища організму, що зумовлює утворення в корі численних вогнищ збудження, що викликають індукції пункти гальмування. Таким чином, виникає своєрідна мозаїка, що складається з пунктів збудження і гальмування, що змінюються. Це супроводжується утворенням численних умовних зв'язків (рефлексів), як позитивних, і негативних. В результаті утворюється певна функціональна динамічна системаумовних рефлексів, що є фізіологічною основою психіки.

Два основних механізми здійснюють вищу нервову діяльність: умовні рефлекси та аналізатори.

Кожен тваринний організм може існувати тільки в тому випадку, якщо він постійно врівноважується (взаємодіє) із зовнішнім середовищем. Ця взаємодія здійснюється шляхом певних зв'язків (рефлексів). І.П. Павлов виділяв постійні зв'язки, чи безумовні рефлекси. З цими зв'язками тварина чи людина народиться – це готові, постійні, стереотипні рефлекси. Безумовні рефлекси, такі як рефлекс на сечовипускання, дефекацію, смоктальний рефлекс у новонародженого, слиновидільний, - це різні форми простих захисних реакцій. Такими реакціями є звуження зіниці на світло, заплющування віку, відсмикування руки при раптових подразненнях і т.п. До складних безумовних рефлексів у людини ставляться інстинкти: харчовий, статевий, орієнтовний, батьківський та інших. Як прості, і складні безумовні рефлекси є природженими механізмами, діють навіть нижчих рівнях розвитку тваринного світу. Так, наприклад, плетіння павуком павутиння, спорудження бджолами сот, гніздування птахів, статевий потяг - всі ці акти не виникають в результаті індивідуального досвіду, навчання, а є вродженими механізмами.

Однак складна взаємодіятварини та людини з навколишнім середовищем потребує діяльності більш складного механізму.

У процесі адаптації до умов життя у корі великих півкуль формується інший вид зв'язків із зовнішнім середовищем – тимчасові зв'язки, або умовні рефлекси. Умовний рефлекс, за Павловим, рефлекс набутий, що виробляється в певних умовах, схильний до коливань. При не підкріпленні він може послаблюватися, втрачати свою спрямованість. Тому ці умовні рефлекси отримали назву тимчасових зв'язків.

Основними умовами утворення умовного рефлексу в елементарному вигляді у тварин є, по-перше, поєднання умовного подразника з безумовним підкріпленням і, по-друге, умовного подразника, що передував дії безумовного рефлексу. Умовні рефлекси виробляються на основі безумовних або на основі добре вироблених умовних рефлексів. У разі вони називаються умовно-умовними чи умовними рефлексами другого порядку. Матеріальною основою безумовних рефлексів є нижчі рівні мозку, і навіть спинний мозок. Умовні рефлекси у вищих тварин та людини утворюються у корі великих півкуль. Звичайно, у кожному нервовому акті не можна чітко, розмежувати дію безумовного та умовного рефлексів: безсумнівно, вони представлять систему, хоча за своєю освітою різні. Умовний рефлекс, спочатку генералізованим, потім уточнюється і диференціюється. Умовні рефлекси як нейродинамічні освіти вступають між собою у певні функціональні взаємини, утворюючи різні функціональні системи, і є, таким чином, фізіологічною основою мислення,

знань, навичок, трудових умінь.

Для розуміння механізму утворення умовного рефлексу у його елементарному вигляді собака може бути описаний відомий досвід І.П. Павлова та її учнів (рис. 56).

Суть досвіду ось у чому. Відомо, що при акті годівлі у тварин (зокрема, у собак) починають виділятися слина та шлунковий сік. Це закономірні прояви безумовного харчового рефлексу. Так само при вливанні в рот собаці кислоти рясно виділяється слина, що змиває зі слизових оболонок рота подразнюючі її частинки кислоти. Це також закономірний прояв оборонного рефлексу, що здійснюється в даному випадку через слинний центр у довгастому мозку. Однак за відомих умов можна змусити собаку виділяти слину на індиферентний подразник, наприклад світло лампочки, звук ріжка, музичний тон і т.д. Для цього слід перед тим, як дати собаці їжу, запалити лампу або дати дзвінок. Якщо поєднувати такий прийом один або кілька разів, а потім діяти лише одним умовним подразником, не супроводжуючи його подачею їжі, то можна викликати у собаки виділення слини у відповідь на дію індиферентного подразника. Чим це пояснюється? У мозку собаки в період дії умовного та безумовного подразника (світло та їжа) приходять у стан збудження певні області мозку, зокрема зоровий центр та центр слинної залози (у довгастому мозку). Харчовий центр, що знаходиться в стані збудження, утворює в корі пункт збудження як кіркове представництво центру безумовного рефлексу. Багаторазове поєднання індиферентного та безумовного подразників призводить до утворення полегшеного, "уторованого" шляху. Між цими пунктами збуджень утворюється ланцюг, у якому замикається ряд подразнених пунктів. Надалі достатньо роздратування лише однієї ланки в замкнутому ланцюгу, зокрема зорового центру, як активізується весь вироблений зв'язок, що супроводжуватиметься секреторним ефектом. Таким чином, у мозку собаки встановилася новий зв'язок- умовний рефлекс. Дуга цього рефлексу замикається між кірковими осередками збудження, що виникають внаслідок дії індиферентного подразника, та кірковими представництвами центрів безумовних рефлексів. Однак цей зв'язок тимчасовий. Досліди показали, що протягом якогось часу собака виділятиме слину тільки на дію умовного подразника (світло, звук та ін.), але незабаром така реакція припиниться. Це буде говорити про те, що зв'язок згас; правда, вона не зникає безвісти, а тільки загальмовується. Її можна знову відновити, поєднуючи годівлю з дією умовного подразника; знову можна отримати виділення слини лише на дію світла. Цей досвід є елементарним, але має принципове значення.

Йдеться тому, що механізм рефлексу є основний фізіологічний механізм у мозку як тварин, а й людини. Однак шляхи утворення умовних рефлексів у тварин та людини неоднакові. Справа в тому, що формування умовних рефлексів у людини регулюється особливою, властивою тільки людині другою сигнальною системою, якої не існує в мозку навіть найвищих тварин. Реальним виразомцією другою сигнальною системою є слово, мова. Звідси механічне перенесення всіх закономірностей, отриманих на тварин, для пояснення всієї вищої нервової діяльності не буде виправдано. І.П. Павлов пропонував дотримуватись у цій справі "найбільшої обережності". Однак у загальному виглядіпринцип рефлексу та низку основних закономірностей вищої нервової діяльності тварин зберігають свою значущість і для людини.

Учні І.П. Павлова Н.І. Красногорський, А.Г. Іванов – Смоленський, Н.І. Протопопо та інші багато займалися дослідженням умовних рефлексів у людей, зокрема у дітей. Тому тепер накопичився матеріал, що дозволяє висловити припущення про особливості вищої нервової діяльності у різних актах поведінки. Так, наприклад, у другій сигнальній системі умовні зв'язки можуть утворюватися швидко і міцніше утримуватися в корі великих півкуль.

Візьмемо для прикладу такий близький нам процес, як навчання дітей грамоті. Раніше припускали, що в основі оволодіння грамотою (навчання читання та письма) лежить розвиток спеціальних центрів читання та письма. Тепер наука заперечує існування в корі великих півкуль якихось локальних ділянок, анатомічних центрів, які спеціалізувалися в області зазначених функцій. У мозку людей, які не опанували грамоти, таких центрів від природи не існує. Проте як відбувається формування цих навичок? Які функціональні механізми таких абсолютно нових і реальних проявів у психічної діяльностідитину, яка опанувала грамоту? Ось тут і буде найбільш правильним уявлення про те, що фізіологічним механізмом навичок письменності є нервові зв'язки, що утворюють спеціалізовані системи умовних рефлексів. Ці зв'язки не закладені від природи, вони утворюються в результаті взаємодії нервової системи учня із зовнішнім середовищем. У цьому випадку таким середовищем буде клас – урок грамоти. Вчитель, розпочинаючи навчання грамоті, показує учням на відповідних таблицях чи пише на дошці окремі літери, а учні копіюють в своїх зошитах. Вчитель як показує букви (зорове сприйняття), а й вимовляє певні звуки (слухове сприйняття). Як відомо, лист здійснюється певним рухом руки, що пов'язане з діяльністю рухово-кінестетичного аналізатора. При читанні також відбувається рух очного яблука, що рухається у напрямку рядків читаного тексту. Таким чином, у період навчання грамоті в кору великих півкуль дитини надходять численні роздратування, що сигналізують про оптичний, акустичний і моторний образ букв. Вся ця маса подразнень залишає в корі нервові сліди, які поступово врівноважуються, підкріплюючись мовою вчителя та власною усною мовоюучня. Через війну утворюється спеціалізована система умовних зв'язків, відбивають звуко-літери та його поєднання у різних словесних комплексах. Ця система – динамічний стереотип – і є фізіологічною основою шкільних навичок письменності. Можна припускати, що формування різних трудових умінь є наслідком утворення нервових зв'язків, що виникають у процесі навчання майстерності – через зір, слух, тактильні та рухові рецептори. Разом про те треба пам'ятати значення вроджених задатків, яких залежить характер і результати розвитку тієї чи іншої здатності. Всі ці зв'язки, що виникають в результаті нервових подразнень, вступають у складні взаємини та утворюють функціонально-динамічні системи, що є також фізіологічною основою трудових умінь.

Як відомо з елементарних лабораторних дослідів, Не підкріплюваний їжею умовний рефлекс згасає, але не зникає зовсім. Щось подібне ми спостерігаємо й у житті людей. Відомі факти, коли людина, яка навчалася грамоти, але потім через життєві обставини не мала справи з книгою, значною мірою втрачала набуті колись навички грамоти. Хто не знає таких фактів, коли отримана навичка в області теоретичних знаньабо трудових умінь, що не підкріплюється систематичною роботою, послаблюється. Однак він не зникає зовсім, і людина, яка вивчила ту чи іншу майстерність, але потім на тривалий термін залишила його, почувається тільки спочатку дуже невпевнено, якщо йому знову доводиться повернутися до колишньої професії. Однак він порівняно швидко відновить втрачену якість. Аналогічне можна сказати про людей, які вивчали колись іноземну мову, але потім ґрунтовно забули її внаслідок відсутності практики; безперечно, такій людині легше за відповідної практики знову опанувати мову, ніж іншій, яка вивчатиме нову мову вперше.

Все це говорить про те, що в корі великих півкуль залишаються сліди минулих подразнень, але не підкріплюються вправою, вони згасають (гальмуються).

Аналізатори

Під аналізаторами мають на увазі утворення, які здійснюють пізнання зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Це насамперед смаковий, шкірний, нюховий аналізатори. Частина їх називають дистантними (зоровий, слуховий, нюховий), оскільки можуть сприймати подразнення з відривом. Внутрішнє середовище організму також посилає постійні імпульси кору великих півкуль.

1-7 - рецептори (зоровий, слуховий, шкірний, нюховий, смаковий, рухового апарату, внутрішніх органів). I - область спинного або довгастого мозку, куди вступають аферентні волокна (А); імпульси, з яких передаються на розташовані тут нейрони, що утворюють висхідні шляхи; аксони останніх йдуть до області зорових пагорбів (II); аксони нервових клітин зорових горбів сягають кору мозку (III). Вгорі (III) намічено розташування ядерних частин коркових відділів різних аналізаторів (для внутрішнього, смакового та нюхового аналізаторів це розташування ще не точно встановлено); вказані також розкидані корою розсіяні клітини кожного аналізатора (по Бикову)

Одним з таких аналізаторів є руховий аналізатор, що отримує імпульси від скелетної мускулатури, суглобів, зв'язок і повідомляє кору про характер і напрямок руху. Існують й інші внутрішні аналізатори – інтерорецептори, що сигналізують до кори про стан внутрішніх органів.

Кожен аналізатор складається із трьох частин (рис. 57). Периферичний кінець, тобто. рецептор, безпосередньо звернений до зовнішнього середовища. Це сітківка ока, равликовий апарат вуха, чутливі прилади шкіри тощо, які через провідні нерви з'єднуються з мозковим кінцем, тобто. певною областю мозкової кори. Звідси потилична кора є мозковим кінцем зорового, скронева – слухового, тім'яна – шкірного та м'язово-суглобового аналізаторів тощо. У свою чергу, мозковий кінець вже в корі великих півкуль поділяється на ядро, де здійснюється найтонший аналіз і синтез тих чи інших подразнень, і вторинні елементи, що розташовуються навколо основного ядра і представляють аналізаторну периферію. Межі цих вторинних елементів між окремими аналізаторами нечітки і перекриваються. В аналізаторній периферії здійснюються аналогічний аналіз та синтез тільки в самому елементарному вигляді. ДвигунаКора має такий самий аналізатор скелетно-рухової енергії організму, але його периферичний кінець звернений у внутрішнє середовище організму. Характерно, що аналізаторний апарат діє як цілісне утворення. Таким чином, кора, включаючи до свого складу численні аналізатори, сама є грандіозним аналізатором зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму. Кори, що надійшли в ті чи інші клітини, роздратування через периферичні кінці аналізаторів роблять збудження у відповідних клітинних елементах, що пов'язано з утворенням тимчасових нервових зв'язків – умовних рефлексів.

Порушення та гальмування нервових процесів

Утворення умовних рефлексів можливе лише при діяльному, активному станікори великих півкуль. Ця активність обумовлюється перебігом у корі основних нервових процесів – збудження та гальмування.

Порушенняє активним процесом, що виникають у клітинних елементах кори при дії на неї через аналізатори тих чи інших подразнень зовнішнього та внутрішнього середовища. Процес збудження супроводжується особливим станом нервових клітин у тій чи іншій ділянці кори, що пов'язано з активною діяльністю апаратів зчеплення (синапсів) та виділенням хімічних речовин (медіаторів) типу ацетилхоліну. У сфері виникнення вогнищ збудження відбувається посилене формування нервових зв'язків – утворюється так зване активне робоче поле.

Гальмування(затримування) також не пасивним, а активним процесом. Цей процес хіба що насильно стримує збудження. Гальмування характеризується різним ступенем інтенсивності. І.П. Павлов надавав великого значення гальмівному процесу, який регулює діяльність збудження, " тримає їх у кулаку " . Їм було виділено та вивчено кілька видів, або форм, гальмівного процесу.

Зовнішнє гальмування – це вроджений механізм, основу якого лежать безумовні рефлекси, діє відразу (з місця) і може придушувати умовно-рефлекторну діяльність. Прикладом, що ілюструє дію зовнішнього гальмування, був нерідкий в лабораторії факт, коли умовно-рефлекторна діяльність, що встановилася, у собак на дію умовного подразника (наприклад, виділення слини на світ) раптово припинялася в результаті будь-яких сторонніх сильних звуків, появи нової особи і т.д. буд. Виниклий у собаки орієнтовний безумовний рефлекс на новизну загальмовував перебіг виробленого умовного рефлексу. У житті людей ми нерідко можемо зустріти такі факти, коли напружена розумова діяльність, пов'язана з виконанням тієї чи іншої роботи, може порушитись у зв'язку з появою якихось екстраподразників, наприклад, з появою нових осіб, гучної розмови, якихось раптових шумів тощо. Зовнішнє гальмування називається гаснущим, тому що якщо дія зовнішніх подразників буде багаторазово повторюватися, то тварина вже ніби "звикає" до них і вони втрачають свою гальмуючу дію. Ці факти добре відомі у людській практиці. Так, наприклад, деякі люди звикають працювати у важкій обстановці, де діє багато зовнішніх подразників (робота в галасливих цехах, праця касирів у великих магазинах тощо), що викликають у новачка почуття розгубленості.

Внутрішнє гальмування є придбаним механізмом, що ґрунтується на дії умовних рефлексів. Воно формується у процесі життя, виховання, праці. Цей вид активного гальмування притаманний лише корі великих півкуль. Внутрішнє гальмування має подвійний характер. Вдень, при активному стані кори великих півкуль, вона бере безпосередню участь у регуляції збудливого процесу, носить дробовий характер і, перемішуючись із осередками збудження, становить основу фізіологічної діяльності мозку. Вночі це ж гальмування іррадіює корою великих півкуль і викликає сон. І.П. Павлов у роботі "Сон і внутрішнє гальмування - той самий процес" підкреслював цю особливість внутрішнього гальмування, яке, беручи участь у активній роботімозку вдень, затримує діяльність окремих клітин, а вночі, розтікаючись, іррадіюючи по корі, викликає гальмування всієї кори великих півкуль, що зумовлює розвиток фізіологічного нормального сну.

Внутрішнє гальмування у свою чергу підрозділяється на згасальне, запізнювальне та диференціювальне. У відомих дослідах на собаках механізм згасального гальмування обумовлює послаблення ефекту виробленого умовного рефлексу під час його підкріплення. Однак рефлекс не зникає зовсім, може знову з'явитися через деякий час і особливо легко при відповідному підкріпленні, наприклад їжею.

Людина процес забування обумовлений певним фізіологічним механізмом – згасальним гальмуванням. Цей вид гальмування має дуже важливе значення, оскільки загальмовування непотрібних на даний момент зв'язків сприяє виникненню нових. Таким чином, створюється необхідна послідовність. Якби все утворені зв'язки, і старі, і нові, перебували одному оптимальному рівні, то розумна психічна діяльність було б неможливою.

Запізнювальне гальмування обумовлено зміною порядку у дачі подразників. Зазвичай у досвіді умовний подразник (світло, звук тощо) дещо передує безумовному подразнику, наприклад їжі. Якщо ж якийсь час відставити умовний подразник, тобто. Подовжити час його дії перед дачею безумовного подразника (їжі), то в результаті такої зміни режиму умовна слинна реакція на світ запізнюватиметься приблизно на той час, на який був відставлений умовний подразник.

Що причина затримки появи умовної реакції, розвитку гальмування запізнення? Механізм гальмування, що запізнюється, лежить в основі таких властивостей людської поведінки, як витримка, вміння стримувати той чи інший вид психічних реакцій, недоцільних у сенсі розумної поведінки.

Винятково важливе значення у роботі мозкової кори має диференціювальне гальмування. Зазначене гальмування може розчленовувати умовні зв'язки до дрібних дрібниць. Так, у собак вироблявся слинний умовний рефлекс на 1/4 музичного тону, що підкріплювався їжею. Коли пробували давати 1/8 музичного тону (різниця в акустичному відношенні вкрай незначна), собака слину не виділяла. Безсумнівно, у складних і тонких процесах психічної та мовної діяльності людини, що мають у своїй фізіологічній основі ланцюги умовних рефлексів, велике значення мають усі види кіркового гальмування, і серед них особливо має бути виділено диференціювальне. Вироблення найтонших диференціювань умовного рефлексу зумовлює формування вищих форм психічної діяльності – логічного мислення, членороздільного мовлення та складних трудових умінь.

Охоронне (позовне) гальмування. Внутрішнє гальмування має різноманітні форми прояви. Вдень воно носить дробовий характер і, перемішуючись із осередками збудження, бере активну участь у діяльності мозкової кори. Вночі ж, іррадіюючи, викликає розлите гальмування – сон. Іноді кора може піддаватися впливу надсильних подразників, коли клітини працюють на межі і подальша їхня напружена діяльність може призвести до їх повного виснаження і навіть загибелі. У подібних випадках доцільно виключення з роботи ослаблених та виснажених клітин. Цю роль виконує особлива біологічна реакціянервових клітин кори, що виражається у розвитку гальмівного процесу у тих її областях, клітини яких були ослаблені надсильними подразниками. Цей вид активного гальмування називається цілющо-охоронним або позамежним і має переважно вроджений характер. У період охоплення певних областей кори позовним охоронним гальмуванням ослаблені клітини вимикаються з активної діяльності, у них відбуваються відновлювальні процеси. У міру нормалізації хворих ділянок гальмування знімається і можуть відновлюватися ті функції, які локалізовувалися в цих областях кори. Концепція про охоронне гальмування, створена І.П. Павловим, пояснює механізм цілого ряду складних розладів, що мають місце при різних нервових та психічних захворюваннях.

"Йдеться про гальмування, яке захищає клітини кори великих півкуль від небезпеки подальшого пошкодження, а то й загибелі, запобігає серйозній загрозі, що виникає при перезбудженні клітин, у випадках, коли вони змушуються до виконання непосильних завдань, при катастрофічних ситуаціях, при виснаженні та ослабленні. їх під впливом різних факторів. У цих випадках гальмування виникає не для того, щоб координувати діяльність клітин цього вищого відділу нервової системи, а для того, щоб охороняти та захищати їх” (Е.А. Асратян, 1951).

У випадках, що спостерігаються в практиці дефектологів, подібними факторами, що викликають, є токсичні процеси (нейроінфекції) або травми черепа, що викликають ослаблення нервових клітин внаслідок їх виснаження. Ослаблена нервова система є сприятливим ґрунтом для розвитку в ній охоронного гальмування. "Така нервова система, - писав І.П. Павлов, - при зустрічі з труднощами ... або після непосильного збудження неминуче переходить у стан виснаження. А виснаження є один з найголовніших фізіологічних імпульсів до виникнення гальмівного процесу, як охоронного процесу".

Учні та послідовники І.П. Павлова - А.Г. Іванов-Смоленський, Е.А. Асратян, А.О. Долін, С.М. Давиденко, Є.А. Попов та інші – надавали великого значення подальшим науковим розробкам, пов'язаним з уточненням ролі цілющого охоронного гальмування при різних формах нервової патології, зазначеного вперше І.П. Павловим при фізіологічному аналізі шизофренії та деяких інших нервово-психічних захворювань.

Грунтуючись на низці експериментальних робіт, проведених у його лабораторіях, Е.А. Асратян сформулював три основні положення, що характеризують значення цілющого охоронного гальмування як захисної реакції нервової тканини при різних шкідливих впливах:

1) цілюще-охоронне гальмування належить до категорії універсальних координаційних властивостей усіх нервових елементів, категорії загальнобіологічних властивостей всіх збудливих тканин;

2)процес охоронного гальмування грає роль цілющого чинника у корі великих півкуль, а й у всій центральної нервової системі;

3)процес охоронного гальмування виконує цю роль не тільки при функціональних, але і при органічних ураженняхнервової системи.

Концепція про роль цілющого охоронного гальмування є особливо плідною для клініко-фізіологічного аналізу різних форм нервової патології. Ця концепція дає можливість ясніше уявити деякі складні клінічні симптомокомплекси, природа яких довгий часбула загадкою.

Безсумнівно, велика роль охоронно-цілющого гальмування в складній системімозковий компенсації. Воно одна із активних фізіологічних компонентів, сприяють розвитку компенсаторних процесів.

Тривалість існування цілющого охоронного гальмування в окремих областях кори в резидуальній стадії хвороби, мабуть, може мати різні терміни. У ряді випадків воно утримується недовго. В основному це залежить від можливості постраждалих коркових елементів відновлення. Е.А. Асратян вказує, що у подібних випадках відбувається своєрідне поєднання патології та фізіології. Справді, з одного боку, охоронний гальмівний процес є цілющим, оскільки виключення групи клітин із активної робочої діяльності дає можливість "залікувати свої рани". У той самий час випадання із загальної кіркової діяльності певної маси нервових клітин, які працюють на зниженому рівні, веде до ослаблення працездатності кори, до зниження окремих здібностей, до своєрідних форм церебральної астенії.

Застосовуючи це положення до наших випадків, можна припускати, що деякі форми несформованості окремих здібностей в учнів, які перенесли захворювання мозку, наприклад до читання, письма, рахунку, а також деякі види недоліків мови, послаблення пам'яті, зрушення в емоційній сфері мають у своїй основі наявність застійного гальмівного процесу, що викликає порушення рухливості загальної нейродинаміки Поліпшення у розвитку, активізація ослаблених здібностей, свідком чого є школа, настає поступово, у міру вивільнення окремих областей коркової маси від гальмування. Однак було б спробою спрощення пояснювати помітні покращення, що настають у стані дітей, які перенесли травми, енцефаліт, лише поступовим зняттям охоронного гальмування.

Виходячи з самої природи цього виду лікувального процесу, що є своєрідною формою самолікування організму, слід припускати, що зняття охоронного гальмування з тих чи інших областей мозкової кори пов'язане з одночасним розвитком цілого комплексу відновлювальних процесів (розсмоктування вогнищ крововиливу, нормалізація кровообігу та нормалізація кровообігу ).

Відомо, що сон зазвичай не настає одразу. Між сном та неспанням існують перехідні періоди, так звані фазові стани, які зумовлюють дрімоту, що є деяким передднем сну. У нормі ці фази можуть бути короткочасні, але при патологічних станахвони фіксуються тривалий час.

Лабораторні дослідження показали, що тварини (собаки) у період по-різному реагують на зовнішні подразнення. У зв'язку з цим було виділено особливі форми фазових станів. Зрівняльна фаза характеризується однаковою реакцією як у сильні, і на слабкі подразники; при парадоксальній фазі слабкі подразники дають помітний ефект, а сильні – незначний, а за ультрапарадоксальної – позитивні подразники взагалі діють, а негативні викликають позитивний ефект. Так, собака, що знаходиться в ультрапарадоксальній фазі, відвертається від пропонованої їй їжі, коли ж їжу прибирають, вона тягнеться до неї.

Хворі при окремих формахшизофренії іноді не відповідають на питання оточуючих, задані звичайним голосом, але на звернене до них питання, задане пошепки, дають відповідь. Виникнення фазових станів пояснюється поступовістю поширення гальмівного процесу корою великих півкуль, і навіть силою і глибиною його на корковую масу.

Природний сон у фізіологічному сенсі є розлите гальмування в корі великих півкуль, що поширюється і частина підкіркових утворень. Однак гальмування може бути неповним, тоді сон матиме характер частковий. Таке явище може спостерігатися під час гіпнозу. Гіпноз являє собою частковий сон, при якому окремі ділянки кори залишаються збудженими, що і зумовлює особливий контакт між лікарем та особою, що піддається гіпнозу. Різні види лікування сном та гіпнозом увійшли до арсеналу терапевтичних засобів, особливо в клініці нервових та психічних захворювань.

Іррадіація, концентрація та взаємна індукція нервових

процесів

Порушення і гальмування (затримування) мають особливі властивості, що закономірно виникають при здійсненні цих процесів. Іррадіація – здатність збудження чи гальмування поширюватися, розтікатися корою великих півкуль. Концентрація – протилежне властивість, тобто. здатність нервових процесів збиратися, концентруватися у якомусь одному пункті. Характер іррадіації та концентрації залежить від сили подразника. І.П. Павлов вказував, що з слабкому роздратуванні відбувається іррадіація як дратівливого, і гальмівного процесу, при подразниках середньої сили – концентрація, а за сильних – знову іррадіація.

Під взаємною індукцією нервових процесів мається на увазі найтісніший зв'язок цих процесів між собою. Вони постійно взаємодіють, обумовлюючи одне одного. Наголошуючи на цьому зв'язку, Павлов образно говорив, що збудження народить гальмування, а гальмування – збудження. Розрізняють позитивну та негативну індукцію.

Зазначені властивості основних нервових процесів відрізняються певною сталістю дії, чому отримали назву законів найвищої нервової діяльності. Що дають ці закони, встановлені на тваринах, для розуміння фізіологічної діяльності людського мозку? І.П. Павлов вказував, що навряд чи можна заперечувати, що найзагальніші основи вищої нервової діяльності, приурочені до великих півкуль, одні й самі як у вищих тварин, і в людей, тому елементарні явища цієї діяльності мають бути однаковими в тих і в інших . Безперечно, застосування цих законів із поправкою на ту особливу специфічну надбудову, яка властива лише людині, а саме на другу сигнальну систему, допоможе надалі краще зрозуміти основні фізіологічні закономірності, що діють і в корі великих півкуль людини.

Кора великих півкуль цілісна бере участь у тих чи інших нервових актах. Однак ступінь інтенсивності цієї участі у тих чи інших відділах кори неоднакова і залежить від того, з яким аналізатором переважно пов'язана активна діяльністьлюдини в даний час. Так, наприклад, якщо ця діяльність на даний періодза своїм характером переважно пов'язана з зоровим аналізаторам, то провідне вогнище (робоче поле) локалізуватиметься в області мозкового кінця зорового аналізатора. Однак це не означає, що в даний період працюватиме тільки зоровий центр, а решту всіх областей кори будуть виключені з діяльності. Повсякденні життєві спостереження доводять, що й людина зайнятий діяльністю, переважно пов'язаної з зоровим процесом, наприклад читанням, він одночасно чує звуки, розмова оточуючих і т.п. Однак ця інша діяльність - назвемо її побічною - здійснюється неактивно, як на задньому плані. Області кори, які пов'язані з побічною діяльністю, як би покриті "димом гальмування", утворення нових умовних рефлексів там на якийсь час обмежене. При переході до діяльності, пов'язаної з іншим аналізатором (наприклад, прослуховування радіопередачі), в корі великих півкуль відбувається переміщення активного поля, панівного вогнища, зорового аналізатора в слуховий і т.д. Найчастіше в корі одночасно утворюється кілька активних вогнищ, викликаних різними характером зовнішніми і внутрішніми подразниками. При цьому ці осередки вступають між собою у взаємодію, яка може встановлюватися не відразу (боротьба центрів). Активні центри, що вступили у взаємодію, утворюють так зване сузір'я центрів" або функціонально-динамічну систему, яка на певний період буде панівною системою (домінантою, за Ухтомським). При зміні діяльності дана система загальмовується, а в інших областях кори активізується інша система, яка і займає становище домінанти, щоб знову поступитися місцем іншим функціонально-динамічним утворенням, що прийшли на зміну, пов'язаним знову-таки з новою діяльністю, обумовленої надходженням у кору нових подразнень із зовнішнього та внутрішнього середовища. Таке чергування пунктів збудження та гальмування, обумовлене механізмом взаємної індукції, супроводжується формуванням численних ланцюгів умовних рефлексів і є основними механізмами фізіології мозку. Панівне вогнище, домінанта, є фізіологічним механізмом нашої свідомості. Однак цей пункт не залишається на одному місці, а переміщається корою великих півкуль залежно від характеру діяльності людини, опосередкованої впливом зовнішніх і внутрішніх подразників.

Системність у корі великих півкуль

(Динамічний стереотип)

Різні подразнення, що діють на кору, різноманітні за характером свого впливу: деякі мають лише орієнтовне значення, інші утворюють нервові зв'язки, які спочатку знаходяться в дещо хаотичному стані, потім урівноважуються гальмівним процесом, уточнюються і утворюють певні функціонально-динамічні системи. Стійкість цих систем залежить від певних умов формування. Якщо комплекс діючих подразнень набуває якоїсь періодичності і роздратування надходять у певному порядку протягом певного часу, то система умовних рефлексів, що виробляється, відрізняється більшою стійкістю. І.П. Павлов назвав цю систему динамічним стереотипом.

Таким чином, динамічний стереотип – це вироблена
врівноважена система умовних рефлексів, що виконують

спеціалізовані функції. Вироблення стереотипу завжди пов'язані з певним нервовим працею. Проте після формування певної динамічної системи виконання функцій значно полегшено.

Значення виробленої функціонально-динамічної системи (стереотипу) добре відоме у практиці життя. Всі наші звички, навички, іноді певні формиповедінки, що зумовлені виробленою системою нервових зв'язків. Будь-яка зміна, порушення стереотипу завжди болючі. Кожен знає з життя, як важко іноді сприймається зміна способу життя, звичних форм поведінки (ламання стереотипу), особливо літніми людьми.

Використання системності кіркових функцій винятково важливе у справі виховання та навчання дітей. Розумне, але неухильне та систематичне пред'явлення дитині низки певних вимог зумовлює міцне формування низки загальнокультурних, санітарно-гігієнічних та трудових навичок.

Питання про міцність знань – іноді хворе питання для школи. Знання педагогом умов, у яких формується стійкіша система умовних рефлексів, забезпечує і міцні знання учнів.

Нерідко доводиться спостерігати, як недосвідчений педагог, не враховуючи тих можливостей, які має вища нервова діяльність учнів, особливо спеціальних шкіл, веде урок неправильно. Формуючи якусь шкільну навичку, вона дає занадто багато нових подразнень, причому хаотично, без потрібної послідовності, не дозуючи матеріал і не роблячи необхідних повторень.

Так, наприклад, пояснюючи дітям правила поділу багатозначних чисел, такий педагог у момент пояснення раптом відволікається і згадує, що та чи інша учениця не принесла довідки про хворобу. Такі недоречні слова за своїм характером є своєрідними екстраподразниками: вони заважають правильному формуванню спеціалізованих систем зв'язків, які потім виявляються нестійкими та швидко стираються часом.

Динамічна локалізація функцій у корі великих

півкуля

У побудові своєї наукової концепції локалізації функцій корі великих півкуль І.П. Павлов виходив із основних принципів рефлекторної теорії. Він вважав, що нейродинамічні фізіологічні процеси, які у корі, обов'язково мають першопричину у зовнішній чи внутрішньому середовищі організму, тобто. вони завжди детерміновані. Усі нервові процеси розподіляються за структурами та системами головного мозку. Провідним механізмом нервової діяльності є аналіз та синтез, що забезпечують вищу формупристосування організму до умов довкілля.

Чи не заперечуючи різної функціональної значимості окремих областей кори, І.П. Павлов обґрунтував ширше трактування поняття "центр". З цього приводу він писав: "І зараз все ще можна залишатися в межах колишніх уявлень про так звані центри в центральній нервовій системі. Для цього тільки довелося б до виняткової, як раніше, анатомічної точки зору приєднати точку зору фізіологічну, допускаючи об'єднання за допомогою особливої вторинності з'єднань та шляхів різних відділів центральної нервової системи для здійснення певного рефлекторного акта".

Суть нових доповнень, що їх вніс І.П. Павлов вчення про локалізації функцій, полягала передусім у цьому, що він розглядав основні центри як локальні ділянки кори, яких залежить виконання різних функцій, зокрема і психічних. Формування центрів (аналізаторів, за Павловим) значно складніше. Анатомічна область кори, що характеризується своєрідністю структури, представляє лише спеціальний фон, основу, де розвивається певна фізіологічна діяльність, обумовлена ​​впливом різних подразнень зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму. В результаті цього впливу виникають нервові зв'язки (умовні рефлекси), які поступово врівноважуючись, утворюють певні спеціалізовані ванні системи - зорову, слухову, нюхову, смакову і т.д. Таким чином, формування основних центрів відбувається за механізмом умовних рефлексів, що утворюються в результаті взаємодії організму із зовнішнім середовищем.

Значення довкілля у формуванні рецепторів вже давно було відзначено вченими-еволюціоністами. Так, було відомо, що у деяких тварин, що живуть під землею, куди не доходять сонячні промені, відзначалося недорозвинення зорових органів, наприклад, у кротів, землерийок та ін. Механічне поняттяцентру як вузькоколокальної ділянки у новій фізіології було замінено поняттям аналізатора – складного приладу, що забезпечує пізнавальну діяльність. У цьому вся приладі поєднуються як анатомічні, і фізіологічні компоненти, і його обумовлено неодмінним участю довкілля. Як сказано вище, І.П. Павлов виділяв у кірковому кінці кожного аналізатора центральну частину – ядро, де скупчення рецепторних елементів даного аналізатора особливо густе і яке співвідноситься з певною областю кори.

Ядро кожного аналізатора оточує аналізаторна периферія, межі якої із сусідніми аналізаторами нечітки і можуть перекривати один одного. Аналізатори тісно пов'язані між собою численними зв'язками, що обумовлюють замикання умовних рефлексів внаслідок фаз збудження і гальмування, що змінюються. Таким чином, весь складний цикл нейродинаміки, що протікає за певними закономірностями, представляє туфізіологічну "канву", на якій виникає "візерунок" психічних функцій. У зв'язку з цим Павлов заперечував наявність у корі про психічних центрів (уваги, пам'яті, характеру, волі тощо.), начебто пов'язані з певними локальними ділянками у корі великих півкуль. В основі зазначених психічних функцій лежать різні стани основних нервових процесів, що зумовлюють різний характер умовно-рефлекторної діяльності. Так, наприклад, увага є прояв концентрації збудливого процесу, у зв'язку з чим відбувається утворення так званого активного, або робочого поля. Однак цей центр динамічний, він переміщається в залежності від характеру діяльності людини, звідси зорова, слухова увага та ін. Пам'ять, під якою зазвичай мають на увазі здатність нашої кори зберігати минулий досвід, визначається також не наявністю анатомічного центру (центр пам'яті), а представляє сукупність численних нервових слідів (слідових рефлексів), що виникли в корі в результаті подразнень із зовнішнього середовища. Внаслідок змін фаз збудження і гальмування ці зв'язку можуть активізуватися, і тоді у свідомості виникають необхідні образи, які при непотрібності гальмуються. Те саме слід сказати і про так звані "верховні" функції, до яких зазвичай відносили інтелект. Ця складна функціямозку перш виключно співвідносилася з лобовою часткою, яка як би вважалася єдиною носієм психічних функцій (центром розуму).

У XVII ст. лобові частки розглядали як фабрику думки. У ХІХ ст. лобний мозок визнавався органом абстрактного мислення, центром духовної концентрації.

Інтелект - складна інтегральна функція - виникає в результаті аналітико-синтетичної діяльності кори в цілому і, звичайно, не може залежати від окремих анатомічних центрів у лобовій частці. Однак у клініці відомі спостереження, коли поразка лобової частки викликає млявість психічних процесів, апатію, страждає (за Лермітом) рухова ініціатива. Спостерігалися в клінічній практиці тракти і привели до поглядів на лобову частку як основний центр локалізації інтелектуальних функцій. Проте аналіз зазначених явищ в аспекті сучасної фізіологіїпризводить до інших висновків. Сутність патологічних змін психіки, що відзначаються в клініці, при ураженні лобових часток не обумовлена ​​наявністю спеціальних "розумових центрів", що постраждали в результаті хвороби. Йдеться про інше. Психічні явища мають певну фізіологічну основу. Це умовно-рефлекторна діяльність, що протікає в результаті фаз, що змінюються, збудливого і гальмівного процесів. У лобовій частині знаходиться руховий аналізатор, який представлений у вигляді ядра та розсіяної периферії. Значення рухового аналізатора винятково важливе. Він регулює моторно-рухові акти. Порушення рухового аналізатора внаслідок різних причин (погіршення кровопостачання, травми черепа, пухлини мозку та ін.) може супроводжуватися розвитком своєрідної патологічної інертності у формуванні рухових рефлексів, а у тяжких випадках їх повним блокуваннямщо призводить до різних розладів руху (паралічів, недостатності моторної координації). Розлади умовно-рефлекторної діяльності мають основу недостатність загальної нейродинаміки, за них порушується рухливість нервових процесів, виникає застійне гальмування» Усе це своєю чергою відбивається характері мислення, фізіологічну основу якого представляють умовні рефлекси. Виникають своєрідна тугорухливість мислення, млявість, відсутність ініціативи - словом, весь той комплекс психічних змін, які спостерігалися в клініці у хворих з ураженням лобової частки і які насамперед трактувалися як результат захворювання окремих локальних пунктів, що несуть "верховні" функції. Те саме слід сказати і про сутність мовних центрів. Нижні відділи лобової області домінантної півкулі, що здійснюють регулювання діяльності мовних органіввиділяються в речедвигательний аналізатор. Однак цей аналізатор також не можна механічно розглядати як вузький локальний центр моторного мовлення. Тут лише здійснюється вищий аналіз та синтез усіх мовних рефлексів, що надходять з усіх інших аналізаторів.

Відомо, що І.П. Павлов підкреслював єдність соматичного та психічного в цілісному організмі, У дослідженнях академіка К.М. Бикова експериментально підтверджено зв'язок кори з внутрішніми органами. В даний час у корі великих півкуль локалізують так званий інтерорецепторний аналізатор, який приймає сигнали про стан внутрішніх органів. Ця область кори умовно - рефлекторно пов'язана з усією внутрішньою будовою нашого організму. Факти із повсякденного життя підтверджують цей зв'язок. Кому не відомі такі факти, коли психічні переживання супроводжуються різними відчуттями внутрішніх органів. Так, при хвилюванні, страху людина зазвичай блідне, нерідко відчуває неприємне відчуття з боку серця ("серце завмирає") або з боку шлунково-кишкового тракту тощо. Кортиковісцеральні зв'язки мають двосторонню інформацію. Звідси первинно порушена діяльність внутрішніх органів у свою чергу може пригнічувати психіку, викликаючи тривогу, знижуючи настрій, обмежуючи працездатність. Встановлення кортиковісцеральних зв'язків є одним із важливих досягнень сучасної фізіології та має велике значення для клінічної медицини.

У такому ж аспекті можуть бути розглянуті і центри, діяльність
яких зазвичай пов'язувалася з управлінням окремими навичками та трудовими
вміннями, наприклад листи, читання, рахунки та ін. Ці центри в минулому також
трактувалися як локальні ділянки кори, з якими зв'язувалися графічна
та лексична функції. Однак це уявлення з позицій сучасної
фізіології також може бути прийнято. У людини, як зазначалося вище, від
народження не існує будь-яких особливих кіркових центрів письма та читання, що утворюються спеціалізованими елементами. Ці акти суть спеціалізовані системи умовних рефлексів, які поступово формуються в процесі навчання.

Однак як зрозуміти факти, які на перший погляд можуть підтвердити наявність у корі локальних коркових центрів читання та письма? Йдеться спостереження розладів листи і читання при поразці певних ділянок кори тім'яної частки. Так, наприклад, дисграфія (розлад листа) частіше виникає при поразці поля 40, а дислексія (розлад читання) – при поразці поля 39 (див. рис. 32). Проте думати, що ці поля є безпосередніми центрами описуваних функцій, неправильно. Сучасне трактування цього питання значно складніше. Центр письма – це група клітинних елементів, яких залежить зазначена функції. В основі навички письма лежить вироблена система нервових зв'язків. Формування цієї спеціалізованої системи умовних рефлексів, які представляють фізіологічну основу навички письма, відбувається у тих областях кори, де здійснюється відповідний стик шляхів, які пов'язують ряд аналізаторів, що у формуванні цієї функції. Так, наприклад, для виконання функції листа потрібна участь не менше трьох рецепторних компонентів – зорового, слухового, кінестетичного та рухового. Вочевидь, у певних пунктах кори тім'яної частки відбувається найближче поєднання асоціативних волокон, що пов'язують ряд аналізаторів, що у акті листи. Саме тут і відбувається замикання нервових зв'язків, що формують функціональну систему – динамічний стереотип, що є фізіологічною основою цієї навички. Те саме стосується і поля 39, пов'язаного з функцією читання. Як відомо, руйнація цієї області часто супроводжується олексією.

Таким чином, центри читання та письма не анатомічні центри у вузькокальному значенні, а динамічні (фізіологічні), хоча й виникають у певних кіркових структурах. У патологічних умовах, при запальних, травматичних та інших процесах, системи умовних зв'язків можуть швидко розпадатися. Йдеться про афазичні, лексичні та графічні розлади, що розвиваються після мозкових порушень, а також про розпад складних рухів.

У випадках оптимальної збудливості того чи іншого пункту останній стає домінуючим протягом якогось часу та до нього притягуються інші пункти, що перебувають у стані меншої активності. Між ними виникає торування шляхів і утворюється своєрідна динамічна система робочих центрів (домінанта), що виконує той чи інший рефлекторний акт, про що йдеться вище.

Характерно, що сучасне вчення про локалізації функцій корі великих півкуль будується з урахуванням анатомофізіологічних кореляцій. Нині вже наївним здаватиметься уявлення про те, що вся мозкова корарозділена на безліч ізольованих анатомічних центрів, пов'язаних із виконанням рухових, сенсорних і навіть психічних функцій. З іншого боку, також безсумнівно, що це елементи об'єднані у кожен момент у систему, де кожен із елементів перебуває у взаємодії з іншими.

Таким чином, принцип функціонального об'єднання центрів у певні робочі системи, на відміну від вузької статичної локалізації, є новим характерним додаванням до старого вчення про локалізації, чому й отримав назву динамічної локалізації функцій.

Зроблено низку спроб розробки положень, висловлених І.П. Павловим, у зв'язку з питанням динамічної локалізації функцій. Зазнавала уточнення фізіологічна природа ретикулярної формації як тонізуючого апарату кіркових процесів. Нарешті, що особливо важливо, визначалися шляхи для пояснення тих зв'язків, які існують між вищими психічними процесами (як складним продуктом суспільно-історичного розвитку) та їхньою фізіологічною основою, що відбилося в роботах Л.С. Виготського, О.М. Леонтьєва, А.Р. Лурія та ін. "Якщо вищі психічні функції є складно організованими функціональними системами, соціальними за своїм генезом, то всяка спроба локалізувати їх у спеціальних вузько обмежених ділянках кори мозку, або центрах, є ще більш невиправданою, ніж" спроба шукати вузькі обмежені "центри" " для біологічних функціональних систем... Тому можна припускати, що матеріальною основою вищих психічних процесів є весь мозок загалом, але як високодиференційована система, частини якої забезпечують різні сторони єдиного цілого".