В коре головного мозга выделяют следующие зоны. Кора мозга

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.

Современным ученым доподлинно известно, что благодаря функционированию головного мозга возможны такие способности, как осознание сигналов, которые получены из внешней среды, мыслительная деятельность, запоминание мышления.

Способность личности осознавать собственные отношения с другими людьми непосредственно связано с процессом возбуждения нейронных сетей. Причем речь идет именно о тех нейронных сетях, которые расположены в коре. Она представляет собой структурную основу сознания и интеллекта.

В данной статье рассмотрим, как устроена кора головного мозга, зоны коры головного мозга будут подробно описаны.

Неокортекс

Кора включает в себя около четырнадцати миллиардов нейронов. Именно благодаря им осуществляется функционирование основных зон. Подавляющая часть нейронов, до девяноста процентов, формирует неокортекс. Он является частью соматической НС и ее высшим интегративным отделом. Важнейшими функциями коры головного мозга выступают восприятие, переработка, интерпретация информации, которую человек получает при помощи всевозможных органов чувств.

Помимо этого, неокортекс управляет сложными движениями системы мышц человеческого тела. В нем расположены центры, принимающие участие в процессе речи, хранении памяти, абстрактном мышлении. Большая часть процессов, которые в нем происходят, формирует нейрофизическую основу человеческого сознания.

Из каких отделов еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга рассмотрим ниже.

Палеокортекс

Является еще одним большим и важным отделом коры. В сравнении с неокортексом у палеокортекса более простая структура. Процессы, которые здесь протекают, редко отражаются в сознании. В этом отделе коры высшие вегетативные центры локализуются.

Связь коркового слоя с другими отделами мозга

Немаловажно рассмотреть связь, которая имеется между нижележащими отделами мозга и корой больших полушарий, например, с таламусом, мостом, средним мостом, базальными ядрами. Осуществляется эта связь при помощи крупных пучков волокон, которые внутреннюю капсулу формируют. Пучки волокон представлены широкими пластами, которые сложены из белого вещества. В них расположено огромное количество нервных волокон. Некоторая часть этих волокон обеспечивает передачу нервных сигналов к коре. Остальная часть пучков передает нервные импульсы к расположенным ниже нервным центрам.

Как устроена кора головного мозга? Зоны коры головного мозга будут представлены далее.

Строение коры

Самым большим отделом мозга является его кора. Причем зоны коры являются лишь одним типом частей, выделяемых в коре. Помимо этого кора разделена на два полушария - правое и левое. Между собой полушария соединены пучками белого вещества, формирующими мозолистое тело. Его функция - обеспечивать координацию деятельности обоих полушарий.

Классификация зон коры головного мозга по их расположению

Несмотря на то что кора имеет огромное количество складок, в общем расположение ее отдельных извилин и борозд постоянно. Главные их них являются ориентиром при выделении областей коры. К таким зонам (долям) относятся - затылочная, височная, лобная, теменная. Несмотря на то что они классифицируются по месту расположения, каждая из них имеет свои собственные специфические функции.

Слуховая зона коры головного мозга

К примеру, височная зона является центром, в котором расположен корковый отдел анализатора слуха. Если происходит повреждение этого отдела коры, может возникнуть глухота. Помимо этого в слуховой зоне расположен центр речи Вернике. Если повреждению подвергается он, то человек теряется способность к восприятию устной речи. Человек воспринимает ее как простой шум. Также в височной доле есть нейронные центры, которые относятся к вестибулярному аппарату. Если повреждаются они, нарушается чувство равновесия.

Речевые зоны коры головного мозга

В лобной доле коры сосредоточены речевые зоны. Речедвигательный центр расположен тоже здесь. Если происходит его повреждение в правом полушарии, то человек теряет способность изменять тембр и интонацию собственной речи, которая становится монотонной. Если же повреждение речевого центра произошло в левом полушарии, то пропадает артикуляция, способность к членораздельной речи и пению. Из чего еще состоит кора головного мозга? Зоны коры головного мозга имеют различные функции.

Зрительные зоны

В затылочной доле располагается зрительная зона, в которой находится центр, отвечающий на наше зрение как таковое. Восприятие окружающего мира происходит именно этой частью мозга, а не глазами. Именно затылочная зона коры ответственна за зрение, и ее повреждение может привести к частичной или полной потере зрения. Зрительная зона коры головного мозга рассмотрена. Что дальше?

Для теменной доли тоже характерны свои собственные специфические функции. Именно эта зона отвечает за способность анализировать информацию, которая касается тактильной, температурной и болевой чувствительности. Если происходит повреждение теменной области, рефлексы головного мозга нарушаются. Человек не может на ощупь распознавать предметы.

Двигательная зона

Поговорим о двигательной зоне отдельно. Следует отметить, что эта зона коры никак не соотносится с долями, рассмотренными выше. Она является частью коры, содержащей прямые связи с мотонейронами в спинном мозге. Такое название носят нейроны, непосредственно управляющие деятельностью мышц тела.

Основная двигательная зона коры больших полушарий располагается в извилине, которая называется прецентральной. Эта извилина представляет собой зеркальное отображение сенсорной зоны по многим аспектам. Между ними имеется контралатеральная иннервация. Если сказать иными совами, то иннервация направлена на мышцы, которые расположены на другой стороне тела. Исключение - лицевая область, для которой характерен контроль мышц двусторонний, расположенных на челюсти, нижней части лица.

Немного ниже основной двигательной зоны расположена дополнительная зона. Ученые полагают, что она имеет независимые функции, которые связаны с процессом вывода двигательных импульсов. Дополнительная двигательная зона также изучалась специалистами. Эксперименты, которые ставились над животными, показывают, что стимуляция этой зоны провоцирует возникновение двигательных реакций. Особенностью является то, что подобные реакции возникают даже в том случае, если основная двигательная зона была изолирована или разрушена полностью. Она также вовлечена в планирование движений и в мотивацию речи в полушарии, которое является доминантным. Ученые полагают, что при повреждении дополнительной двигательной может возникнуть динамическая афазия. Рефлексы головного мозга страдают.

Классификация по строению и функциям коры головного мозга

Физиологические эксперименты и клинические испытыния, которые проводились еще в конце девятнадцатого века, позволили установить границы между областями, на которые проецируются разные рецепторные поверхности. Среди них выделяют органы чувств, которые направлены на внешний мир (кожная чувствительность, слух, зрение), рецепторы, заложенные непосредствен в органах движения (двигательный или кинетический анализаторы).

Зоны коры, в которых располагаются разнообразные анализаторы, могут быть классифицированы по строению и функциям. Так, их выделяют три. К ним относятся: первичная, вторичная, третичная зоны коры головного мозга. Развитие эмбриона предполагает закладывание только первичных зон, характеризующихся простой цитоархитектоникой. Далее происходит развитие вторичных, третичные развиваются в самую последнюю очередь. Для третичных зон характерно самое сложное строение. Рассмотрим каждую из них немного подробнее.

Центральные поля

За долгие годы клинических исследований ученым удалось накопить значительный опыт. Наблюдения позволили установить, например, что повреждения различных полей, в составе корковых отделов разных анализаторов, могут отразиться далеко не равнозначно на общей клинической картине. Если рассматривать все эти поля, то среди них можно выделить одно, которое занимает центральное положение в ядерной зоне. Такое поле носит название центрального или первичного. Находится оно одновременно в зрительной зоне, в кинестетической, в слуховой. Повреждение первичного поля влечет за собой весьма серьезные последствия. Человек не может воспринимать и осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей, влияющих на соответствующие анализаторы. Как еще классифицируются участки коры головного мозга?

Первичные зоны

В первичных зонах расположен комплекс нейронов, который наиболее предрасположен к обеспечению двусторонних связей между корковыми и подкорковыми зонами. Именно этот комплекс наиболее прямым и коротким путем соединяет кору больших полушарий с разнообразными органами чувств. В связи с этим данные зоны обладают способностью очень подробной идентификации раздражителей.

Важной общей чертой функциональной и структурной организации первичных областей является то, все они имеют четкую соматическую проекцию. Это означает, что отдельные периферические точки, например, кожные поверхности, сетчатка глаза, скелетная мускулатура, улитки внутреннего уха, имеют собственную проекцию в строго ограниченные, соответствующие точки, которые находятся в первичных зонах коры соответствующих анализаторов. В связи с этим им было дано название проекционных зон коры головного мозга.

Вторичные зоны

По-другому эти зоны называются периферическими. Такое название дано им совсем не случайно. Они находятся в периферических отделах участков коры. От центральных (первичных) вторичные зоны отличаются нейронной организацией, физиологическими проявлениями и особенностями архитектоники.

Попробуем разобраться, какие эффекты возникают, если на вторичные зоны воздействует электрический раздражитель или происходит их повреждение. Главным образом возникающие эффекты касаются наиболее сложных видов процессов в психике. В том случае, если происходит повреждение вторичных зон, то элементарные ощущения остаются в относительной сохранности. В основном наблюдаются нарушения в способности правильного отражения взаимных соотношений и целых комплексов элементов, из которых состоят различные объекты, которые мы воспринимаем. К примеру, если повреждению подверглись вторичные зоны зрительной и слуховой коры, то можно наблюдать возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, которые разворачиваются в определенной временной и пространственной последовательности.

Вторичные области имеют значительную важность в реализации взаимных связей раздражителей, которые выделяются при помощи первичных зон коры. Помимо этого, значительную роль они играют в интеграции функций, которые осуществляют ядерные поля разных анализаторов в результате объединения в сложные комплексы рецепций.

Таким образом, вторичные зоны представляют особую важность для реализации психических процессов в более сложных формах, которые требуют координации и которые связаны с подробным анализом соотношений между предметными раздражителями. В ходе этого процесса устанавливаются специфические связи, которые носят название ассоциативных. Афферентные импульсы, поступающие в кору от рецепторов разных внешних органов чувств, достигают вторичных полей посредством множества дополнительных переключений в ассоциативном ядре таламуса, который также называется зрительным бугром. Афферентные импульсы, следующие в первичные зоны, в отличие от импульсов, следуют во вторичные зоны, достигают их путем, который короче. Он реализован посредством реле-ядра, в зрительном бугре.

Мы разобрались, за что отвечает кора головного мозга.

Что такое таламус?

От таламических ядер к каждой доле мозговых полушарий подходят волокна. Таламус является зрительным бугром, расположенным в центральной части переднего отдела мозга, состоит из большого количества ядер, каждое из которых осуществляет передачу импульса в определенные участки коры.

Все сигналы, которые поступают к коре (исключение составляют только обонятельные), проходят через релейные и интегративные ядра зрительного бугра. От ядер таламуса волокна направляются к сенсорным зонам. Вкусовая и соматосенсорная зоны расположены в теменной доле, слуховая сенсорная зона - в височной доле, зрительная - в затылочной.

Импульсы к ним поступают, соответственно, от вентро-базальных комплексов, медиальных и латеральных ядер. Моторные зоны связаны с вентеральным и вентролатеральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что произойдет, если на человека, находящегося в состоянии полного покоя, подействует очень сильный раздражитель? Естественно, что человек полностью сконцентрируется на данном раздражителе. Переход умственной деятельности, который осуществляется от состояния покоя к состоянию активности, отражается на ЭЭГ бета-ритмом, который замещает альфа-ритм. Колебания становятся более частыми. Такой переход называют десинхронизацией ЭЭГ, появляется он в результате поступления сенсорного возбуждения в кору от неспецифических ядер, расположенных в таламусе.

Активирующая ретикулярная система

Диффузную нервную сесть составляют неспецифические ядра. Находится эта система в медиальных отделах таламуса. Он является передним отделом активирующей ретикулярной системы, регулирующей возбудимость коры. Разнообразные сенсорные сигналы способны активировать данную систему. Сенсорные сигналы могут быть как зрительными, так и обонятельными, соматосенсорными, вестибулярными, слуховыми. Активизирующая ретикулярная система представляет собой канал, который передает к поверхностному слою коры данные сигналов через расположенные в таламусе неспецифические ядра. Возбуждение АРС необходимо для того, чтобы человек был способен поддерживать состояние бодрствования. Если в данной системе возникают нарушения, то могут наблюдаться коматозные сноподобные состояния.

Третичные зоны

Между анализаторами коры головного мозга имеются функциональные отношения, которые имеют еще более сложную структуру, чем та, что была описана выше. В процессе роста происходит взаимное перекрытие полей анализаторов. Такие зоны перекрытия, которые образуются у концов анализаторов, носят название третичных зон. Они являются самыми сложными типами объединения деятельности слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов. Расположены третичные зоны за границами собственных зон анализаторов. В связи с этим повреждение их не оказывает выраженного эффекта.

Третичные зоны представляют собой особые корковые области, в которых собраны рассеянные элементы разных анализаторов. Они занимают весьма обширную территорию, которая разделена на области.

Верхняя теменная область интегрирует движения всего тела с анализатором зрительным, формирует схему тел. Нижняя теменная область объединяет обобщенные формы сигнализации, которые связаны с дифференцированными предметными и речевыми действиями.

Не менее важной является височно-теменно-затылочная область. Отвечает она за усложненные интеграции слухового и зрительного анализаторов с устной и письменной речью.

Стоит отметить, что по сравнению с двумя первыми зонами, для третичных характерны наиболее сложные цепи взаимодействия.

Если опираться на весь изложенный выше материал, то можно сделать вывод о том, что первичные, вторичные, третичные зоны коры у человека носят высокую специализацию. Отдельно стоит подчеркнуть тот факт, что все три корковые зоны, которые мы рассматривали, в нормально функционирующем мозге совместно с системами связей и образованиями подкоркового расположения функционируют как единое дифференцированное целое.

Мы подробно рассмотрели зоны и отделы коры головного мозга.

19. Функции новой коры, функциональное значение первой и второй соматосенсорных зон, моторные зоны коры (их локализация и функциональное значение). Полифункциональность корковых областей, функциональная пластичность коры.

Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем. Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой . Вторая соматосенсор­ная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны. Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительст­во практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3). Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями. Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела. Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками.

Моторные (двигательные) зоны коры

Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток к наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища (рис.).

Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей , причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него - центр движения голени, а еще ниже - центр движения бедра.

Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем - плеча, предплечья, а еще ниже - кисти.

Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки - operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.

Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую - туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.

Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.

Премоторная зона коры

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области , двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы , в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

Сенсорная зона коры головного мозга - небольшая часть мозга, располагающаяся между двигательной зоной коры и теменной долей. Именно этот отдел мозга отвечает за телесные ощущения и восприятия. Все наши тактильные, зрительные, слуховые и обонятель ные импульсы рождаются в сенсорной зоне коры головного мозга. Максимальная концентрация спинномозговой жидкости достигается там, где в детстве у нас был родничок. Даосы считают, что затвердевание этой мягкой области кладет начало процессу, благодаря которому мы воспринимаем каждое ощущение как самостоятельное. В детстве мы чувствуем внешние раздражители, но не способны осознавать каждое ощущение отдельно.

Даосы называют этот район полостью Бай Гуй, в которой при переживании напряженных ментальных состояний концентрируются все ощущения и разум может постичь абсолютную чистоту - просветление сознания.

В даосизме эта область мозга стимулируется как посредством визуализации света в области макушки, так и при помощи пристального созерцания ее внутренним оком, цель которого - повысить уровень ее восприятия. Эта зона важна не только с точки зрения восстановления молодости и достижения просветления сознания, но и потому, что именно через нее дух покидает тело в момент смерти.

Когда сенсорная зона коры головного мозга интенсивно стимулируется, способность тела получать физические и ментальные ощущения сильно возрастает. Эта повышенная восприимчивость к ощущениям также выражается в реакции гипоталамуса на сильное сексуальное возбуждение; гипоталамус посылает гипофизу сигнал о необходимости выброса гонадотропинов в эндокринную систему.

Это происходит только в том случае, если человек испытал какое-либо интенсивное состояние экстатического характера, которое лежит в основе почти всего трансцендентного опыта, описанного в трактатах по медитации и йоге. Секс, будучи источником энергии, предоставляет лучшие и наиболее эффективные средства для того, чтобы испытать подобное состояние.

Спинной и головной мозг целиком окружены спинномозговой жидкостью, и именно эта жидкость, как считают даосы, ответственна за прохождение сексуальной энергии из почек в головной мозг. Эффект просветления вызывается сочетанием повышения температуры крови и движения сексуальной энергии, достигающей верхней части головы. Не забывайте, что довольно много этой жидкости находится в сенсорной зоне коры головного мозга.

И Тигрицы, и даосы стремятся к стимуляции сенсорной зоны коры. Методы могут отчасти отличаться, но конечная цель одна и та же. Тигрица добивается просветления сознания путем поглощения мужской сексуальной энергии, которое в даосских книгах называется восстановлением инь через ян. Мужчина-даос достигает просветления посредством возвращения сексуальной энергии в мозг, или восстановления инь через ян.

Тигрица, при помощи полной концентрации на оральной стимуляции полового члена мужчины, может достичь состояния высочайшей восприимчивости, результатом которой становится способность Тигрицы поглощать мужскую сексуальную энергию и переживать духовную трансформацию. Главный смысл состоит в усиленной стимуляции гипофиза и гипоталамуса, чтобы они реагировали на пределе возможностей и вырабатывали гормоны, способные восстановить молодость.

Оргазм

Обсудив то, как западная наука и даосская духовная алхимия воспринимают процесс поглощения энергии, теперь мы можем более подробно поговорить об оргазме как таковом.

Непосредственно перед или сразу после оргазма сознание человека находится в состоянии повышенной восприимчивости. Во время оргазма в нем происходит остановка времени и вся нервная система сосредоточивается на ощущениях и выделении половых жидкостей.

Чем интенсивнее оргазм, тем насыщеннее и ярче ощущения и восприятие.

Также оргазм активно стимулирует затылочную долю головного мозга (которая контролирует зрение) и снижает активность двигательной зоны коры (которая контролирует произвольные движения). Во время оргазма мы воспринимаем и чувствуем окружающий мир через остро сконцентрированные ощущения. Цвета нам кажутся ярче, а сознание наполняется светящимися образами. Тело больше не контролирует произвольные движения, а совершает лишь те, что способствуют получению оргазма. Даже слуховой и речевой центры головного мозга находятся в состоянии повышенной ак­тивности.

Что касается повышения остроты слуха и зрения, то многие сексуальные неудачи происходят как раз из-за того, что сексуальный партнер говорит во время оргазма второго партнера какие-нибудь неподходящие слова. Человек в этот момент настолько чувствителен, что слова обиды или неодобрения западают очень глубоко в сознание и влияют на его сексуальное поведение в будущем. Именно поэтому, как вы узнаете позже, во время полового акта Тигрица всегда выказывает глубокое одобрение в отношении пениса партнера, качества его спермы и действий.

После оргазма весь организм погружается в состояние покоя, и поэтому большинство сексологов считают его транквилизатором. Это происходит потому, что гипофиз, который также контролирует выработку успокаивающих гормонов, моментально отправляет их в эндокринную систему, что является естественной защитой организма от слишком интенсивных и длительных ощущений. Реакция на успокаивающие гормоны более ярко выражена у мужчин, чем у женщин, так как организм последних лучше приспособлен к множественным оргазмам; обычно для того, чтобы гипофиз выбросил в женский организм успокаивающие гормоны, требуется больше одного оргазма. Этим объясняется тот факт, что женщины после оргазма могут быть очень энергичными, так как все еще находятся под действием гонадотропинов.

Мужчины тоже могут получать множественные оргазмы, но это происходит только тогда, когда последующая стимуляция достаточно интенсивна и между оргазмом и новым возбуждением проходит определенное количество времени, нужное для того, чтобы успо­каивающие гормоны потеряли активность. Интенсивность первого оргазма определяет количество спящих гормонов, выбрасываемых гипофизом в организм.

На мужчин, у которых часто происходит семяизвержение, успокаивающие гормоны с возрастом влияют все меньше и меньше. Чтобы- проверить действие этих гормонов, мужчина должен сдерживать эякуляцию в течение двух недель или около того. Тогда во время семяизвержения ему будет трудно не закрыть глаза. Эти успокаивающие гормоны необходимы для восстановления мужской юности, поэтому эякуляция не должна происходить часто. После этого во время эякуляции эти гормоны будут сильнее влиять на всю эндокринную систему. Тигрица извлекает пользу не только из своего оргазма, но и из оргазма партнера. Увеличивая интенсивностьоргазма мужчины, она может достичь состояния высочайшей восприимчивости, в котором поглощает и его оргазм, и его сексуальную энергию. Она достигает этого, целиком концентрируясь на максимальном возбуждении мужчины и его оргазме - в том смысле, что все ее внимание обращено на его пенис и сперму. Как ребенок, находящийся в возбужденном и нетерпеливом состоянии перед тем, как открыть подарок на день рождения, она стонет в ожидании его оргазма. Держа его пенис на расстоянии пяти-семи сантиметров от своего лица, она смотрит прямо на головку члена, а когда сперма выделяется, она представляет, как энергия его оргазма проникает прямо в верхнюю часть ее головы, Когда у мужчины заканчивается семяизвержение, она закрывает глаза и водит зрачками вверх и вниз, как будто пристально рассматривает верхнюю часть мозга. Она обращает все свое внимание на ощущение тепла его семени на своем лице. Когда головка его пениса находится у нее во рту, она совершает сосательные движения девять раз (очень аккуратно и без усилия, если пенис слишком чувствительный) и снова представляет себе энергию его члена, проникающую в верхнюю часть ее головы.

В этих своих практиках она в полной мере использует свое воображение. Когда мы стареем и испытываем на себе неблагоприятное влияние окружающей среды и давление общества, мы теряем способность использовать воображение. Воображение является одним из мощнейших инструментов, который мы, люди, увы, используем слишком редко. В детском возрасте фантазия мешает нам отличать воображаемых друзей от настоящих и дает возможность зримо и ярко представлять все наши цели и надежды. С возрастом мы используем воображение все меньше и меньше, хотя оно и участвует в формировании религиозных переживаний: мы воспринимаем своего бога как настоящего, живого человека. В этом отношении мы называем воображение верой, но она функционирует точно таким же образом.

Ребенок использует воображение чаще, чем рациональное мышление, которое разрушает силу воображения. Белая тигрица использует свое воображение в полной мере и в результате получает возможность воспринимать сексуальную энергию как нечто вполне материальное. Мы должны помнить, что все, что существует в мире, является материальным воплощением идеи.

Подобно тому, как некоторые успешные спортсмены, бизнесмены и кинозвезды еще в подростковом возрасте мечтали о том, чтобы стать богатыми и знаменитыми, чувствуя, что это непременно случится, Тигрицы представляют и воспринимают себя уже достигшими юности и бессмертия - и совершенно уверены, что так оно и будет. Используя свое воображение, Тигрица способна увеличить интенсивность не только своего собственного оргазма, но и оргазма партнера и воссоздать духовное и физическое состояние своей молодости.

Тигрица увеличивает интенсивность своих половых ощущений, используя мужчин, которых называют Зелеными драконами. Она поступает так для того, чтобы избежать рутины, являющейся отрицательным последствием длительных сексуальных отношений с одним партнером, у которого интенсивность ощущений со временем чаще всего постепенно снижается. Кроме того, как гласит пословица, близкие отношения рождают презрение. С одним мужчиной ее сексуальное желание станет реализовываться в сексе, целью которого будет продолжение рода, а не духовное возрождение. Утратив стремление к возрождению, она уже не может измениться. Также Тигрица использует других мужчин для возбуждения своего основного партнера, Нефритового дракона, чтобы он, наблюдая за тем, как она занимается с ними любовью, тоже мог сделать свой оргазм более интенсивным. Таким образом, увеличение интенсивности своего оргазма и оргазма партнера является для Тигрицы ключом к очищению, сохранению и восстановлению молодости. С этой точки зрения секс становится лекарством.

Мозг это загадочный орган, который постоянно изучается учеными и остается до конца не исследованным. Система строения не простая и является сочетанием нейронных клеток, которые группируются в отдельные отделы. Кора головного мозга имеется у большинства животных и млекопитающих, но именно в человеческом организме она получила большего развития. Этому способствовала трудовая активность.

Почему мозг называют серым веществом или серой массой? Он сероватый, но в нем присутствует белый, красный и черные цвет. Серая субстанция представляет разные типы клеток, а белая нервную материю. Красный цвет это кровяные сосуды, а черный это меланин пигмент, который отвечает за окраску волос и кожи.

Строение мозга

Главный орган делится на пять основных частей. Первая часть продолговатая. Это продление спинного мозга, который контролирует связь с деятельностью тела и состоит из серой и белой субстанции. Вторая, средняя включает четыре бугорка, из которых два ответственные за слуховую, а два за зрительскую функцию. Третья, задняя включает мосток и церебеллум или мозжечок. Четвертая, буферная гипоталамус и таламус. Пятая, конечная, которая формирует два полушария.

Поверхность состоит из бороздочек и мозгов, покрытых оболочкой. Этот отдел составляет 80 % общего веса человека. Также мозг можно разделить на три части церебеллум, стволик и полушария. Он покрыт тремя слоями, которые предохраняют и питают основной орган. Это паутинный слой, в котором циркулирует мозговая жидкость, мягкий содержит кровяные сосуды, твердый близкий к мозгу и защищает его от повреждений.

Функции мозга

Мозговая деятельность включает основные функции серого вещества. Это чувствительные, зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные реакции и моторные функции. Однако все главные центры управления находятся в продолговатой части, где координируется деятельность сердечно-сосудистой системы, защитных реакций и мышечной деятельности.

Двигательные пути продолговатого органа создают перекрещивание с переходом на противолежащую сторону. Это ведет к тому, что рецепторы сначала образуются в правой области, после чего поступают импульсы в левую область. Речь выполняется в больших полушариях мозга. Задний отдел отвечает за вестибулярный аппарат.

В настоящее время доподлинно известно, что высшие функции нервной системы, такие как способность к осознанию сигналов, полученных из внешней среды, к мыслительной деятельности, к запоминанию и мышлению, в значительной мере обусловлены тем, как функционирует кора головного мозга. Зоны коры головного мозга мы рассмотрим в этой статье.

То, что личность осознает свои взаимоотношения с другими людьми, связано с возбуждением нейронных сетей. Речь идет о тех, которые находятся именно в коре. Она является структурной основой интеллекта и сознания.

Неокортекс

Порядка 14 млрд нейронов имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, которые будут рассмотрены ниже, функционируют благодаря им. Основная часть нейронов (около 90 %) формирует неокортекс. Он относится к соматической нервной системе, являясь его высшим интегративным отделом. Важнейшая функция неокортекса - переработка и интерпретация информации, полученной с помощью органов чувств (зрительной, соматосенсорной, вкусовой, слуховой). Важно и то, что сложными мышечными движениями управляет именно он. В неокортексе находятся центры, которые принимают участие в процессах речи, абстрактного мышления, а также хранения памяти. Основная часть процессов, происходящих в нем, представляет собой нейрофизиологическую основу нашего сознания.

Палеокортекс

Палеокортекс - другой большой и важный отдел, который имеет кора головного мозга. Зоны коры головного мозга, относящиеся к нему, также очень важны. Эта часть имеет более простую структуру по сравнению с неокортексом. Процессы, протекающие здесь, в сознании отражаются не всегда. В палеокортексе находятся высшие вегетативные центры.

Связь коры с нижележащими отделами мозга

Следует отметить связь коры с нижележащими отделами нашего мозга (таламусом, мостом и Она осуществляется с помощью крупных пучков волокон, которые формируют внутреннюю капсулу. Эти пучки волокон представляют собой широкие пласты, сложенные из белого вещества. В них содержится множество нервных волокон (миллионы). Часть из этих волокон (аксоны нейронов таламуса) обеспечивает передачу к коре нервных сигналов. Другая часть, а именно аксоны корковых нейронов, служит для передачи их к нервным центрам, расположенным ниже.

Строение коры головного мозга

Знаете ли вы, какой отдел мозга является самым большим? Некоторые из вас, вероятно, догадались, о чем идет речь. Это кора головного мозга. Зоны коры головного мозга - это лишь один тип частей, которые выделяются в ней. Так, она поделена на правое и левое полушарие. Они соединены друг с другом пучками белого вещества, которое формирует Основная функция мозолистого тела заключается в обеспечении координации деятельности двух полушарий.

Зоны коры головного мозга по расположению

Хотя в коре головного мозга есть множество складок, в целом расположение важнейших борозд и извилин характеризуется постоянством. Поэтому главные из них служат ориентиром при делении областей коры. Ее наружная поверхность разделена на 4 доли тремя бороздами. Эти доли (зоны) - височная, затылочная, теменная и лобная. Хотя они выделяются по расположению, у каждой из них есть свои специфические функции.

Височная зона коры головного мозга представляет собой центр, где находится корковый слой слухового анализатора. В случае его повреждения возникает глухота. Слуховая зона коры головного мозга, кроме того, имеет центр речи Вернике. В случае его повреждения пропадает способность понимать устную речь. Она начинает восприниматься как шум. Кроме того, в имеются нейронные центры, относящиеся к вестибулярному аппарату. Чувство равновесия нарушается в случае их повреждения.

Зоны речи коры головного мозга сосредоточены в лобной доле. Именно здесь находится речедвигательный центр. В случае если в он будет поврежден, пропадет способность менять интонацию и тембр речи. Она становится монотонной. Если же повреждение относится к левому полушарию, где также имеются речевые зоны коры головного мозга, пропадает артикуляция. Исчезает также способность к пению и членораздельной речи.

Зрительная зона коры головного мозга соответствует затылочной доле. Здесь находится отдел, который отвечает за наше зрение как таковое. Окружающий мир мы воспринимаем именно мозгом, а не глазами. За зрение отвечает как раз затылочная часть. Поэтому в случае ее повреждения развивается полная или частичная слепота.

Теменная доля также имеет свои специфические функции. Она отвечает за анализ информации, касающейся общей чувствительности: тактильной, температурной, болевой. В случае ее повреждения теряется способность распознавать предметы на ощупь, а также некоторые другие способности.

Двигательная зона

Хотелось бы отдельно поговорить о ней. Дело в том, что двигательная зона коры головного мозга не соотносится с долями, о которых мы рассказали выше. Она представляет собой часть коры, которая содержит нисходящие прямые связи со спинным мозгом, точнее, с его мотонейронами. Так называются нейроны, которые непосредственно управляют работой мышц.

Главная двигательная зона коры головного мозга расположена в По многим своим аспектам эта извилина является зеркальным отображением другой зоны, сенсорной. Наблюдается контрлатеральная иннервация. Другими словами, иннервация происходит в отношении мышц, расположенных на противоположной стороне тела. Исключением является лицевая область, в которой действует двусторонний контроль мышц челюсти и нижней части лица.

Еще одна дополнительная двигательная зона коры головного мозга расположена в области, находящейся ниже основной зоны. Ученые считают, что у нее есть независимые функции, связанные с выводом двигательных импульсов. Эта двигательная зона коры головного мозга также изучалась учеными. В экспериментах, поставленных над животными, было установлено, что ее стимуляция приводит к возникновению двигательных реакций. Причем это происходит даже в том случае, если основная моторная зона коры головного мозга была перед этим разрушена. В доминантном полушарии она вовлечена в мотивацию речи и в планирование движений. Ученые считают, что ее повреждение ведет к динамической афазии.

Зоны коры головного мозга по функциям и строению

В результате клинических наблюдений и физиологических экспериментов, осуществленных еще во второй половине 19 столетия, были установлены границы областей, в которые проецируются различные рецепторные поверхности. Среди последних выделяют как направленные на внешний мир (кожной чувствительности, слуха, зрения), так и те, которые заложены в самих органах движения (кинетический, или двигательный анализатор).

Затылочная область - зона зрительного анализатора (поля с 17 по 19), верхняя височная - слухового анализатора (поля 22, 41 и 42), постцентральная область - кожно-кинестетического анализатора (поля 1, 2 и 3).

Корковые представители различных анализаторов по функциям и строению делятся на следующие 3 зоны коры больших полушарий головного мозга: первичную, вторичную и третичную. На раннем периоде, во время развития эмбриона, закладываются именно первичные, которые характеризуются простой цитоархитектоникой. В последнюю очередь развиваются третичные. Они обладают самым сложным строением. Промежуточное положение с этой точки зрения занимают вторичные зоны полушарий коры головного мозга. Предлагаем вам подробнее рассмотреть функции и строение каждой из них, а также их связь с отделами мозга, расположенными ниже, в частности, с таламусом.

Центральные поля

Ученые за долгие годы изучения накопили значительный опыт клинических исследований. В результате наблюдений было установлено, в частности, что повреждения тех или иных полей в составе корковых представителей анализаторов сказываются на общей клинической картине далеко не равнозначно. Среди остальных полей в этом отношении выделяется одно, которое в ядерной зоне занимает центральное положение. Оно называется первичным, или центральным. Им является поле под номером 17 в зрительной зоне, в слуховой - под номером 41, а в кинестетической - 3. Их повреждение ведет к очень серьезным последствиям. Теряется способность воспринимать или осуществлять самые тонкие дифференцировки раздражителей соответствующих анализаторов.

Первичные зоны

В первичной зоне наиболее развит комплекс нейронов, который приспособлен для обеспечения корково-подкорковых двухсторонних связей. Он самым коротким и прямым путем соединяет кору с тем или иным органом чувств. Из-за этого первичные зоны коры головного мозга могут достаточно подробно выделять раздражители.

Важная общая черта функциональной и структурной организации этих областей - это то, что у всех у них имеется четкая соматотопическая проекция. Это значит, что отдельные точки периферии (сетчатки глаза, кожной поверхности, улитки внутреннего уха, скелетной мускулатуры) проецируются в соответствующие, строго разграниченные точки, находящиеся в первичной зоне коры соответствующего анализатора. По этой причине они стали называться проекционными.

Вторичные зоны

Иначе их называют периферическими, и это не случайно. Они находятся в ядерных участках коры, в их периферических отделах. Вторичные зоны отличаются от первичных, или центральных, по физиологическим проявлениям, нейронной организации и особенности архитектоники.

Какие же эффекты наблюдаются при их электрическом раздражении или поражении? Эти эффекты касаются главным образом более сложных видов психических процессов. Если вторичные зоны поражены, то элементарные ощущения относительно сохранны. Расстраивается в основном способность правильно отражать взаимные соотношения и целые комплексы составных элементов различных объектов, которые нами воспринимаются. Если раздражены вторичные зоны слуховой и зрительной коры, то наблюдаются слуховые и зрительные галлюцинации, развернутые в определенной последовательности (временной и пространственной).

Данные области очень важны для реализации взаимной связи раздражителей, выделение которых происходит с помощью первичных зон. Кроме того, они играют значительную роль в интеграции функций ядерных полей различных анализаторов при объединении рецепций в сложные комплексы.

Вторичные зоны, таким образом, важны для реализации более сложных форм психических процессов, требующих координации и связанных с тщательным анализом соотношений предметных раздражителей, а также с ориентировкой во времени и в окружающем пространстве. При этом устанавливаются связи, называемые ассоционными. Афферентные импульсы, которые от рецепторов различных поверхностных органов чувств направляются в кору, достигают данных полей через множество дополнительных переключений в ассоционных ядрах таламуса (зрительного бугра). В отличие от них, афферентные импульсы, которые следуют в первичные зоны, достигают их более коротким путем через посредство реле-ядра зрительного бугра.

Что такое таламус

Волокна от таламических ядер (одного или нескольких) подходят к каждой доле полушарий нашего мозга. Зрительный бугор, или таламус, находится в переднем мозге, в его центральной области. Он состоит из множества ядер, при этом каждое из них передает импульс в строго определенный участок коры.

Все сигналы, поступающие к ней (кроме обонятельных), проходят сквозь релейные и интегративные ядра таламуса. Далее волокна идут от них к сенсорным зонам (в теменной доле - к вкусовой и соматосенсорной, в височной - к слуховой в затылочной - к зрительной). Поступают импульсы соответственно от вентро-базального комплекса, медиального и латерального ядер. Что касается моторных зон коры, они имеют связь с вентролатеральным и передним вентральным ядрами таламуса.

Десинхронизация ЭЭГ

Что будет, если человеку, который находится в состоянии покоя, внезапно предъявить какой-либо сильный раздражитель? Конечно, он сразу же насторожится и сконцентрирует на этом раздражителе свое внимание. Переходу умственной деятельности, осуществляемому от покоя к состоянию активности, соответствует замена альфа-ритма ЭЭГ на бета-ритм, а также на другие колебания, более частые. Данный переход, называемый десинхронизацией ЭЭГ, появляется в результате того, что в кору от неспецифических ядер таламуса поступают сенсорные возбуждения.

Активирующая ретикулярная система

Неспецифические ядра составляют диффузную нервную сеть, находящуюся в таламусе, в медиальных его отделах. Это передний отдел АРС (активирующей ретикулярной системы), которая регулирует возбудимость коры. Различные сенсорные сигналы могут активировать АРС. Они могут быть зрительными, вестибулярными, соматосенсорными, обонятельными и слуховыми. АРС - это канал, по которому данные сигналы передаются к поверхностным слоям коры через неспецифические ядра, расположенные в таламусе. Возбуждение АРС играет важную роль. Оно необходимо, чтобы поддерживать бодрствующее состояние. У подопытных животных, у которых эта система была разрушена, наблюдалось коматозное сноподобное состояние.

Третичные зоны

Функциональные отношения, которые прослеживаются между анализаторами, еще более сложны, чем было описано выше. Морфологически дальнейшее их усложнение выражается в том, что в процессе роста по поверхности полушария ядерных полей анализаторов эти зоны взаимно перекрываются. У корковых концов анализаторов образуются "зоны перекрытия", то есть третичные зоны. Данные формации относятся к самым сложным типам объединения деятельности кожно-кинестетического, слухового и зрительного анализаторов. Третичные зоны расположены уже за границами собственных ядерных полей. Поэтому их раздражение и повреждение не приводит к выраженным явлениям выпадения. Также и в отношении специфических функций анализатора не наблюдаются значительные эффекты.

Третичные зоны - это особые области коры. Их можно назвать собранием "рассеянных" элементов различных анализаторов. То есть это элементы, которые сами по себе уже не способны производить какие бы то ни было сложные синтезы или анализы раздражителей. Территория, которую они занимают, достаточно обширна. Она распадается на целый ряд областей. Вкратце опишем их.

Верхняя теменная область важна для интеграции движений всего тела со зрительными анализаторами, а также для формирования схемы тела. Что касается нижней теменной, то она относится к объединению отвлеченных и обобщенных форм сигнализации, связанных со сложно и тонко дифференцированными речевыми и предметными действиями, выполнение которых контролируется зрением.

Область височно-теменно-затылочная также очень важна. Она отвечает за сложные типы интеграции зрительного и слухового анализаторов с письменной и устной речью.

Отметим, что третичные зоны имеют самые сложные цепи связи по сравнению с первичными и вторичными. Двусторонние связи наблюдаются у них с комплексом ядер таламуса, связанными, в свою очередь, с реле-ядрами посредством длинной цепи внутренних связей, имеющихся непосредственно в таламусе.

На основании вышеизложенного ясно, что у человека зоны первичные, вторичные и третичные представляют собой участки коры, являющиеся высоко специализированными. Особенно нужно подчеркнуть, что 3 группы корковых зон, описанные выше, в нормально работающем мозге вместе с системами связей и переключений между собой, а также с подкорковыми образованиями функционируют как одно сложно дифференцированное целое.