1. Понятие физиологии как науки

Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.

Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .

Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.

Различают:

Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).

Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.

Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.

Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.

Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.

Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.

Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.

Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.

2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами

Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.

Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.

3. Методы физиологических исследований

Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.

Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.

Основные методы изучения физиологии:

Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.

Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.

Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.

Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).

В зависимости от поставленной задачи исследования различают:

Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).

- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.

С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.

Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).

Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.

Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.

4. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).

В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.

Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.

Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.

5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии

В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.

К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.

Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.

В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.

Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.

В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.

Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.

Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.

И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.

В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .

Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.

На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.

6. Задачи предмета «Физиология и этология животных

Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.

С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.

Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.



В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита .

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом . Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе .

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном . Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

Мой двузначный номер кода, присвоенный на кафедре – 05. Соответственно, мои номера вариантов задач, определяемые по таблице, - 17, 30, 37, 46, 51, 70, 82, 91. Именно по этим номерам я брала физиологические показатели крови из второй таблицы.

Х =

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

2.3 Расчёты

Номера задач	Исходные данные
	гематокрит, %	среднее содержание гемоглобина, г%	количество эритроцитов, млн/мм 3
17	39,4	15,5	6,4
30	43,4	11,3	4,4
37	43,7	11,0	4,1
46	43,3	14,0	6,1
51	40,9	13,5	4,9
70	44,3	11,4	5,8
82	40,2	11,6	5,1
91	40,6	13,0	4,5

1. Объём каждого отдельного эритроцита (в мкм 3)

Х = объём эритроцитов в 1 литре крови

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 гематокрит = 39,4%, следовательно, в 1 литре крови эритроциты займут объём 394 мл, эритроцитов содержится 6,4 млн.

2. Масса чистого гемоглобина в каждом отдельном эритроците, пг (пикограммы). 1 пикограмм (пг) – это одна триллионная часть грамма (1∙10 -12)

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 количество гемоглобина дано 15,5г%. Чтобы перевести его в г/л, надо произвести расчёт по формуле:

г%·10 = 15,5·10 = 155 г/л

Количество эритроцитов 6,4 млн/мм 3

3. Концентрация гемоглобина в цитоплазме каждого отдельного эритроцита, %

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

Аналогично произведя расчёты по оставшимся семи задачам, я получила данные, изложенные в таблице результатов расчётов.

2.4 Результаты расчётов

	№ задачи	Объём 1 эритроцита, мкм 3	Масса гемоглобина в 1 эритроците, пг	Концентрация гемоглобина в цитоплазме эритроцитов, %
				Основные физиологические константы сельскохозяйственных животных (кровь). Список использованной литературы 1. А.Н. Голиков. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва, «Агропромиздат», 1991. 2. Н.А. Шишкинская. Словарь биологических терминов и понятий. Саратов, «Лицей», 2005. 3. А.М. Скопичев. Физиология и этология животных. Москва, «Наука», 1995. Репетиторство Нужна помощь по изучению какой-либы темы? Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике. Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Министерство сельского хозяйства Российской федерации. ФГОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет. Кафедра физиологии и незаразных болезней. Расчётно-графическое задание по физиологии сельскохозяйственных животных №1

Вариант №5

Содержание 1. Теоретическое обоснование работы 1.1 Плазма крови 1.1.1 Белки плазмы крови 1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения 1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови 1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли) 1.2 Форменные элементы крови Эритроциты 1.3 Определение количества гемоглобина 2. Практическая часть работы 2.1 Определение вариантов задач 2.2 Формулы, необходимые для расчетов 2.3 Расчёты 2.4 Результаты расчётов 2.5 Вывод по произведённым вычислениям Приложение Список использованной литературы
1. Теоретическое обоснование работы

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита.

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

Одетых в специальные защитные костюмы людей, для кур - яркие игрушки, которые нужно клевать. Агрессия переадресуется и в том случае, если раздражитель вполне реален, но страшноват. Для сельскохозяйственных животных таким страшным объектом бывает человек (пастух с кнутом или скотник с лопатой). В этом случае переадресованная агрессия служит одновременно и демонстрацией противнику: «Смотри, что я...

В животноводстве в целях увеличения поголовья скота и повышения его продуктивности, а также ветеринарии и медицине для лечения различных заболеваний эндокринной системы. подробно рассмотреть проблему йоддефицитных заболеваний человека и животных в России, в частности в Оренбургской области, причины и пути решения проблемы, основные подходы к прогнозированию, диагностике и лечению йоддефицитных...

Форм бесплодия, ибо он не заменяет ни кормов, ни помещений, ни ряда других элементов агрозооветеринарно-организационного комплекса мероприятий профилактики бесплодия. Теория и практика искусственного осеменения сельскохозяйственных животных слагаются из шести разделов: 1) учение о сперме; 2) методы получения спермы; 3) оценка и разбавление спермы; 4) методы сохранения спермы вне организма; 5) ...

Анатомия и физиология домашних животных. Строение скелетов сельскохозяйственных животных.

К сельскохозяйственным животным относятся лошади, крупный и мелкий рогатый скот (коровы, овцы, козы), свиньи, домашние птицы (куры, индейки, утки, гуси), до некоторой степени кролики и нутрии, на севере большое значение имеют олени и ездовые собаки, на юге - ослы, буйволы, яки. Разводят и других животных. Все они относятся к позвоночным.

В соответствии с зоологической классификацией, позвоночные животные подразделяются на шесть классов; причем к домашним относятся некоторые представители класса птиц и млекопитающих. Все домашние птицы относятся к килевым и делятся на отряд куриных и гусеобразных. Все домашние млекопитающие относятся к трем отрядам - хищных (кошки и собаки), грызунов (кролики и нутрии) и копытных, которые, в свою очередь, подразделяются на подотряды непарнопалых (лошади, ослы) и парнопалых (быки, бараны, козы, олени, верблюды и свиньи).

Непарнопалые животные в процессе своего исторического развития утратили лапу, на которую

они опирались раньше, и сейчас они опираются только на третий палец, в конце которого постилось кожное образование, именуемое роговым башмаком или проще - копытом. Животных, подобных лошадям, называют однокопытными, так как они обладают одним цельным копытом. Парнопалые животные опираются на два ставших копытами пальца (третий и четвертый). По способу переваривания корма их делят на нежвачных, или безрубцовых (свиньи), и жвачных, или Рубцовых (быки, бараны, козы, олени и верблюды). К домашним хищным животным относят кошку (семейство кошачьих) и собаку (семейство собак). Эти животные приспособились к питанию мясом, и поэтому их часто называют мясоядными. К домашним грызунам относят кроликов и нутрий. Все перечисленные сельскохозяйственные животные имеют ряд признаков, присущих млекопитающим: волосатый кожный покров, четырехкамерное сердце, развитые легкие, обеспечивающие наземное дыхание, рождение живых детенышей и кормление их молоком матери.

Класс птиц отличается от класса млекопитающих тем, что у первых тело покрыто перьями, передние конечности преобразованы в крылья, ротовая полость не имеет зубов, а лицевая часть головы преобразована в клюв. В отличие от млекопитающих (кроме однопроходных) птицы откладывают оплодотворенные яйца, из которых при насиживании или инкубации вылупляются детеныши, поэтому птиц часто называют яйцеживородящими. Птицы имеют только один выделительный орган - клоаку, через которую у них выделяются каловые массы, моча, яйца и спермин.

Для того чтобы понимать процессы, происходящие в теле здорового животного, и уметь разобраться в изменениях, которые возникают при тех или иных заболеваниях, необходимы знания по анатомии и физиологии. Под анатомией в ветеринарии понимают науку, изучающую строение животного организма, взаимосвязь и местоположение отдельных его частей. Физиология - это наука, изучающая жизненные процессы (функции), протекающие /как в целом организме, так и в отдельных частях.

Необходимым условием существования животного организма является обмен веществ - непрерывно протекающий процесс распада составных частей организма, сопровождаемый процессом восстановления при помощи притока пищи из внешней среды. Для нормального обмена веществ и выработки энергии живой организм должен принимать и усваивать корм, т. е. постоянно питаться; поглощать кислород и выделять углекислоту, т. е. постоянно дышать;

выводить в окружающую среду отработанные вещества (моча, кал, пот), т. е. выделять. В определенный период роста и развития живой организм приобретает способность к размножению. Он постоянно способен отвечать на различные раздражения. Последняя способность организма определяется как возбудимость, или чувствительность, и является отличием живой материи от мертвой. Обмен веществ и превращение энергии в живом организме неотделимы друг от друга. Новые вещества и энергия в организме не создаются из ничего и не исчезают бесследно, они лишь подвергаются изменениям и превращениям, и в этом отношении организм животного подчинен общему закону сохранения вещества и энергии.

Организм животного построен из мельчайших живых частиц - клеток. Определенные группы клеток, изменяя свою форму и строение, объединяются в обособленные скопления, которые приспособились к выполнению тех или иных функций. Такие группы клеток, как правило, обладают специфическими качествами и называются тканями. Видов тканей в организме животного насчитывают четыре: эпителиальная, соединительная (промежуточная), мышечная и нервная.

Эпителиальная ткань покрывает в организме все пограничные образования, такие, как кожа, слизистые и серозные оболочки, выводные протоки желез, железы наружной и внутренней секреции. Соединительная ткань подразделяется на питающую и опорную. К питающей, или трофической, ткани относятся кровь и лимфа.

Главное назначение опорной ткани состоит в связывании в единое целое составных частей организма и в формировании остова тела.

Мышечная или мускульная ткань способна к сокращениям и расслаблениям под влиянием различных раздражений. По строению и выполняемой функции различают три типа мышечной ткани: скелетную и сердечную мышцы, которые имеют поперечнополосатую исчерченность, а также гладкую мышечную ткань, способную к непроизвольным сокращениям и встречающуюся, главным образом, во внутренних органах (пищеварительных, дыхательных, сосудах и в мочеполовой системе).

Нервная ткань состоит из нервных клеток - неврсинов (нейронов). Совокупность образованных нервной тканью органов, управляющих всеми физиологическими функциями и обменом веществ и осуществляющих связь организма, с внешней средой, в биологии называется нервной системой. Восприятие изменений внутренней и внешней среды и передача ответных реакций исполнительным органам осуществляют специальные органы нервной системы.

Органом называют часть организма, имеющую определенную внешнюю форму, построенную из нескольких закономерно сочетающихся тканей и выполняющую какую-либо узко специфическую функцию. Примеров можно привести достаточно: глаз, почка, печень, язык и т. д. Отдельные органы, выполняющие вместе какую-либо одну определенную функцию, образуют в организме системы, или аппараты. Так, например, кожа, потовые и сальные железы, копыта и

волосы образуют систему органов общего покрова; кости, мыптцм, связки, сухожилия, суставы и бурсы образуют систему органов движения; почки, мочеточники, мочевой пузырь и уретра образуют систему мочевыделения и т. д.

Хотя в целях рационального изучения в организме животного выделяют отдельные органы и системы, тем не менее всякий организм следует рассматривать как единое целое. Единство и целостность организма обусловливается регуляцией всех жизненных отправлений, которая осуществляется нервным и гуморальным (химическим) путями. Последний путь осуществляется через кровь и лимфу, т. е. через жидкости организма, в которые поступают многие химические вещества, образующиеся в процессе обмена.

Остовом тела любого животного является скелет, состоящий из многих костей, соединенных друг с другом как подвижно - посредством суставов и связок, так и неподвижно - посредством швов. Внешний вид животного в основном определяется строением скелета (рис. 1-4), хотя общий план строения всех домашних животных одинаков. Многие кости скелета являются рычагами, приводимыми в движение сокращением мускулов. Некоторые кости участвуют в образовании полостей, в которых размещаются важнейшие органы. Так, например, череп является костной коробкой для размещения головного мозга; грудная полость, образованная трудным отделом позвоночника, ребрами и грудной костью, является местом размещения сердца, легких и крупных сосудов; в тазовой полости размещаются половые органы и органы выделения. Скелет является не только остовом тела животного. Многие входящие в скелет кости, особенно трубчатые, имеют красный костный мозг, который выполняет кроветворную функцию и вырабатывает форменные элементы крови (эритроциты и лейкоциты).

Скелет лошади : 1 - резцовая кость; 2 - носовая кость; 3 - лобная кость; 4 - верхняя челюсть; 5-нижняя челюсть; 6 - атлант; 7 - второй шейный позвонок, или эпистрофей; 8- четвертый шейный позвонок; 9 - седьмой шейный позвонок; 10 - первый грудной позвонок; 11 - последний грудной позвонок; 12 - первый поясничный позвонок; 13 - последний поясничный позвонок; 14 - крестцовая кость; 15 - хвостовые позвонки; 16 - лопатка; 17 - плечевая кость; 18 - грудная кость; 19-кости предплечья (луче, вая н локтевая); 20 - кости запястья; 21 - кости пясти; 22 - фаланги пальца; 23 - сезамовидные костя; 24 - реберные хрящи; 25 - ребра; 26 - подвздошная кость таза; 27 - лонные кости таза; 28 - седалищные кости таза; 29 - бедренная кость; 30 - кости голени (болыпеберцовая и малоберцовая); 31 - кости заплюсны; 32-костж плюсны; 33 - фаланга пальца.

Скелет свиньи : 1 - носовая кость; 2 - лобная кость; 3 - затылочная кость; 4 - атлант; 5 - гребень второго шейного позвонка; 6 - первый грудной позвонок (его остистый отросток); 7 - лопатка; 8 - четырнадцатый грудной позвонок; 9 - первый и 10 - седьмой поясничные позвонки; 11 - крестцовая кость; 12 - хвостовые позвонки; 13 - нижняя челюсть; 14 - яремный отросток; 15 - поперечно-реберный отросток шестого позвонка; 16 - плечевая кость; 17 - кости предплечья; 18 - запястье; 19 - пясть; 20 - фаланги пальцев; 21 - грудная кость; 22 - ребра; 23 - подвздошная кость таза; 24 - бедренная кость; 25 - седалищная кость; 26 - болыпеберцовая кость; 27 - малоберцовая кость; 28 - заплюсна; 29 - плюсна; 30 - фаланги пальцев.

Скелет собаки : 1 - хрящевой остов носа; 2 - резцовая кость; 3 - верхняя челюсть; 4 - лобная кость; 5 - теменная кость; 6 - затылочная кость; 7--скуловая кость; 8 - нижняя челюсть; 9 - височная кость; 10 - атлант; 11-второй и 12 - четвертый шейные позвонки; /13 - лопатка; 14 - рукоятка грудины; 15 - плечевая кость; 16 - лучевая кость; 17 - локтевая кость; 18 - скелет запястья; 19 - скелет пясти; 20 - скелет пальцев; 21 - грудная кость; 22 - первый грудной позвонок; 23 - тринадцатый грудной позвонок; 24 - первый поясничный позвонок; 25 - седьмой поясничный позвонок; 26 - крестцовая кость; 27 - ребра; 28 - подвздошная кость таза; 29 - лонная кость таза; 30 - седалищная кость таза; 31 - бедренная кость; 32 - коленная чашечка; 33 - малоберцовая кость; 34 -болыпеберцовая кость; 35, 36, 37 - заплюсны, плюсны и пальцев.

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита .

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом . Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе .

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном . Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

Мой двузначный номер кода, присвоенный на кафедре – 05. Соответственно, мои номера вариантов задач, определяемые по таблице, - 17, 30, 37, 46, 51, 70, 82, 91. Именно по этим номерам я брала физиологические показатели крови из второй таблицы.

Х =

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

Х = г% гемоглобина

гематокрит, %

2.3 Расчёты

Номера задач	Исходные данные
	гематокрит, %	среднее содержание гемоглобина, г%	количество эритроцитов, млн/мм 3
	39,4	15,5	6,4
	43,4	11,3	4,4
	43,7	11,0	4,1
	43,3	14,0	6,1
	40,9	13,5	4,9
	44,3	11,4	5,8
	40,2	11,6	5,1
	40,6	13,0	4,5

1. Объём каждого отдельного эритроцита (в мкм 3)

Х = объём эритроцитов в 1 литре крови

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 гематокрит = 39,4%, следовательно, в 1 литре крови эритроциты займут объём 394 мл, эритроцитов содержится 6,4 млн.

2. Масса чистого гемоглобина в каждом отдельном эритроците, пг (пикограммы). 1 пикограмм (пг) – это одна триллионная часть грамма (1∙10 -12)

Х = количество гемоглобина г/л

млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови

В задаче 17 количество гемоглобина дано 15,5г%. Чтобы перевести его в г/л, надо произвести расчёт по формуле:

г%·10 = 15,5·10 = 155 г/л

Количество эритроцитов 6,4 млн/мм 3

3. Концентрация гемоглобина в цитоплазме каждого отдельного эритроцита, %

гематокрит, %

Аналогично произведя расчёты по оставшимся семи задачам, я получила данные, изложенные в таблице результатов расчётов.

2.4 Результаты расчётов

	№ задачи	Объём 1 эритроцита, мкм 3	Масса гемоглобина в 1 эритроците, пг	Концентрация гемоглобина в цитоплазме эритроцитов, %
				Основные физиологические константы сельскохозяйственных животных (кровь). Показатели Вид животного крупный рогатый скот Количество крови к массе тела, % Гемоглобин, г% Эритроциты, млн/мм 3 Лейкоциты, тыс/мм 3 Тромбоциты, тр/мм 3 Список использованной литературы 1. А.Н. Голиков. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва, «Агропромиздат», 1991. 2. Н.А. Шишкинская. Словарь биологических терминов и понятий. Саратов, «Лицей», 2005. 3. А.М. Скопичев. Физиология и этология животных. Москва, «Наука», 1995.