1. Физиология на нервите и нервните влакна. Видове нервни влакна

Физиологични свойства на нервните влакна:

1) възбудимост- способността да се изпада в състояние на възбуда в отговор на раздразнение;

2) проводимост- способност за предаване нервна възбудапод формата на потенциал за действие от мястото на дразнене по цялата дължина;

3) рефрактерност(стабилност) - свойството за временно рязко намаляване на възбудимостта в процеса на възбуждане.

Нервната тъкан има най-кратък рефрактерен период. Стойността на рефрактерността е да предпази тъканта от превъзбуждане, да извърши отговор на биологично значим стимул;

4) лабилност- способността да се реагира на дразнене с определена скорост. Лабилността се характеризира с максимален брой импулси на възбуждане за определен периодвреме (1 s) в точно съответствие с ритъма на приложените стимули.

Нервните влакна не са независими изграждащи блокове нервна тъкан, те представляват цялостно образование, който включва следните елементи:

1) процеси на нервните клетки - аксиални цилиндри;

2) глиални клетки;

3) съединителнотъканна (базална) плоча.

Основната функция на нервните влакна е да провеждат нервните импулси. Процесите на нервните клетки провеждат самите нервни импулси, а глиалните клетки допринасят за това провеждане. Според структурните особености и функции нервните влакна се делят на два вида: немиелинизирани и миелинизирани.

Немиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка. Диаметърът им е 5–7 µm, скоростта на провеждане на импулса е 1–2 m/s. Миелиновите влакна се състоят от аксиален цилиндър, покрит с миелинова обвивка, образувана от Schwann клетки. Аксиалният цилиндър има мембрана и оксоплазма. Миелиновата обвивка се състои от 80% липиди с високо омично съпротивление и 20% протеин. Миелиновата обвивка не покрива напълно аксиалния цилиндър, но е прекъсната и оставя отворени области на аксиалния цилиндър, които се наричат ​​възлови интерцепти (прехващания на Ранвие). Дължината на участъците между захващанията е различна и зависи от дебелината нервно влакно: колкото по-дебел е, толкова по-голямо е разстоянието между прихващанията. При диаметър 12–20 µm скоростта на възбуждане е 70–120 m/s.

В зависимост от скоростта на провеждане на възбуждането, нервните влакна се разделят на три вида: А, В, С.

Влакната от тип А имат най-висока скорост на провеждане на възбуждане, чиято скорост на провеждане на възбуждане достига 120 m / s, B има скорост от 3 до 14 m / s, C - от 0,5 до 2 m / s.

Не трябва да се бъркат понятията "нервно влакно" и "нерв". нерв- сложна формация, състояща се от нервно влакно (миелинизирано или немиелинизирано), хлабава влакнеста съединителна тъкан, която образува нервната обвивка.

2. Механизми на провеждане на възбуждането по нервното влакно. Закони за провеждане на възбуждане по нервните влакна

Механизмът на провеждане на възбуждането по нервните влакна зависи от техния тип. Има два вида нервни влакна: миелинизирани и немиелинизирани.

Метаболитните процеси в немиелинизираните влакна не осигуряват бърза компенсация за енергийните разходи. Разпространението на възбуждането ще върви с постепенно затихване - с намаляване. Декременталното поведение на възбуждането е характерно за нискоорганизираните нервна система. Възбуждането се разпространява от малки кръгови токове, които възникват във влакното или в течността около него. Възниква потенциална разлика между възбудените и невъзбудените зони, което допринася за възникването на кръгови токове. Токът ще се разпространи от заряда "+" до "-". Пропускливостта се увеличава в изходната точка на кръговия ток плазмената мембраназа Na йони, което води до деполяризация на мембраната. Между нововъзбудената област и съседната невъзбудена отново възниква потенциална разлика, което води до възникване на кръгови токове. Възбуждането постепенно обхваща съседните участъци на аксиалния цилиндър и по този начин се разпространява до края на аксона.

В миелиновите влакна, благодарение на съвършенството на метаболизма, възбуждането преминава без избледняване, без намаляване. Поради големия радиус на нервното влакно, поради миелиновата обвивка, електрическият ток може да влезе и да напусне влакното само в зоната на прихващане. Когато се приложи дразнене, настъпва деполяризация в зоната на пресичане A, съседното пресичане B е поляризирано в този момент. Възниква потенциална разлика между прихващанията и кръгови течения. Благодарение на кръговите токове се възбуждат други захващания, докато възбуждането се разпространява рязко от едно захващане към друго. Солтаторният метод на разпространение на възбуждането е икономичен, а скоростта на разпространение на възбуждането е много по-висока (70-120 m / s), отколкото по немиелинизираните нервни влакна (0,5-2 m / s).

Има три закона за провеждане на дразнене по нервните влакна.

Законът за анатомичната и физиологичната цялост.

Провеждането на импулси по нервното влакно е възможно само ако неговата цялост не е нарушена. Ако физиологичните свойства на нервното влакно са нарушени чрез охлаждане, употребата на различни лекарства, изстискване, както и порязвания и увреждане на анатомичната цялост, ще бъде невъзможно провеждането на нервен импулс през него.

Законът за изолирано провеждане на възбуждане.

Съществуват редица характеристики на разпространението на възбуждане в периферните, пулпични и небелодробни нервни влакна.

В периферните нервни влакна възбуждането се предава само по протежение на нервното влакно, но не се предава на съседни нервни влакна, които са в същия нервен ствол.

В пулпиозните нервни влакна ролята на изолатор се изпълнява от миелиновата обвивка. Увеличава се поради миелина съпротивлениеи има намаляване на електрическия капацитет на обвивката.

В немесестите нервни влакна възбуждането се предава изолирано. Това се дължи на факта, че съпротивлението на течността, която запълва междуклетъчните празнини, е много по-ниско от съпротивлението на мембраната на нервните влакна. Следователно токът, който възниква между деполяризираната зона и неполяризираната, преминава през междуклетъчните пролуки и не навлиза в съседните нервни влакна.

Законът за двустранното възбуждане.

Нервното влакно провежда нервните импулси в две посоки – центростремително и центробежно.

В живия организъм възбуждането се извършва само в една посока. Двупосочната проводимост на нервното влакно е ограничена в тялото от мястото на произход на импулса и от клапното свойство на синапсите, което се състои в възможността за провеждане на възбуждане само в една посока.

В допълнение към възбудимостта, основното свойство на нерва е способността за провеждане на възбуждане - проводимост. Токът на действие е 5-10 пъти по-голям от прага на стимулация, което създава "коефициент на надеждност" за провеждане на възбуждане по нерва. Импулсите на възбуждане се предават по повърхността на мембраната на аксиалния цилиндър на нервното влакно, а неврофибрилите, които го изграждат, носят физиологично активни вещества.

Когато възбуждането се разпространи само до едно от нервните влакна, които изграждат смесения нерв, то не се предава на съседните влакна. Следователно има изолирана проводимост в аферентните и двигателните влакна (необходими за получаване на координирани движения), както и в съдовите, секреторните и други нервни влакна, които съставляват общия нервен ствол.

Много е вероятно швановата и миелиновата обвивка на нервните влакна да изпълняват функцията на изолатор, който предотвратява провеждането на възбуждане към съседните нервни влакна. Миелиновата обвивка също действа като токов кондензатор. Има много висока устойчивост на електрически ток, тъй като миелинът, който се състои от липиди, не позволява преминаването на йони. Следователно импулсите не се провеждат по черупката между прихващанията на Ranvier, потенциалите за действие в месестите влакна възникват само между прихващанията и ги прескачат. Това провеждане на импулси с прескачане на прихващанията се нарича солен. За разлика от кашестите влакна, възбуждането се разпространява по протежение на мембраната по цялата й дължина.

При прихващанията на Ranvier се увеличава напрежението на потенциалите на действие, които предават импулси на възбуждане по нерва. Това увеличение предотвратява значителна загуба на напрежение по дължината на нерва поради съпротивлението му като проводник. Загубата на волтажни потенциали би довела до голямо намаляване на възбуждането и забавяне на провеждането му по нерва.

В цялото човешко двигателно нервно влакно от гръбначен мозъкдо мускулите на пръстите има около 800 прихващания на Ranvier или "станции" за повишаване на напрежението на потенциалите за действие.

Поради „коефициента на безопасност“ потенциалът за действие може да прескочи едно прихващане на Ранвиер и евентуално няколко прихващания, тъй като разстоянието между тях е 1-2,5 mm. Фактът на скока на възбуждането се отрича от някои автори. Обвивката на нервното влакно участва в неговия метаболизъм, в растежа на аксиалния цилиндър и в образуването на невротрансмитера (трофична функция). Основният начин за изследване на провеждането на възбуждане в нервите е записването на потенциали, което позволява да се прецени физиологични процесипротичащи в нерв, отделен от орган - мускул или жлеза. При естествени условия индикатор за провеждането на възбуждане по двигателния нерв е мускулната контракция. При отделителните нерви индикатор за провеждането на възбуждането е секрецията на жлезата.

Възбуждането се извършва по протежение на нерва само при условие на неговата анатомична непрекъснатост, но това все още не е достатъчно за предаване на възбуждането. Превръзките и притисканията, които не нарушават анатомичната непрекъснатост, спират провеждането на възбуждането по нерва, тъй като го нарушават физиологични свойства. Някои отрови и лекарства, силно охлаждане или действие и други въздействия също нарушават или спират провеждането на възбуждането по нерва. Нервите провеждат възбуждане в двете посоки от раздразнената област, което се доказва от появата на потенциали в двата края на нерва; по този начин възбуждането в неврона може да се разпространява както центростремително, така и центробежно.

Правилото за двустранна проводимост не противоречи на правилото за изолирана проводимост, тъй като възбуждането се извършва в двете посоки в клоните на едно и също изолирано нервно влакно.

Провеждането на нервен импулс по влакното се дължи на разпространението на деполяризираща вълна по обвивката на процеса. Мнозинство периферни нервичрез своите двигателни и сензорни влакна те осигуряват импулсна проводимост със скорост до 50-60 m / s. Действителният процес на деполяризация е доста пасивен, докато се възстановява мембранен потенциалкапацитетът за почивка и проводимост се осъществява от функционирането на NA/K и Ca помпите. За тяхната работа е необходим АТФ, предпоставка за образуването на който е наличието на сегментен кръвен поток. Спирането на кръвоснабдяването на нерва незабавно блокира провеждането на нервния импулс.

Според структурните особености и функции нервните влакна се делят на два вида: немиелинизирани и миелинизирани. Немиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка. Диаметърът им е 5-7 микрона, скоростта на провеждане на импулса е 1-2 m/s. Миелиновите влакна се състоят от аксиален цилиндър, покрит с миелинова обвивка, образувана от Schwann клетки. Аксиалният цилиндър има мембрана и оксоплазма. Миелиновата обвивка се състои от 80% липиди и 20% протеин. Миелиновата обвивка не покрива напълно аксиалния цилиндър, но е прекъсната и оставя отворени области на аксиалния цилиндър, които се наричат ​​възлови интерцепти (прехващания на Ранвие). Дължината на участъците между прехващанията е различна и зависи от дебелината на нервното влакно: колкото по-дебело е то, толкова по-голямо е разстоянието между прехващанията.

В зависимост от скоростта на провеждане на възбуждането, нервните влакна се разделят на три типа: A, B, C. Влакната от тип A имат най-висока скорост на провеждане на възбуждане, чиято скорост на провеждане на възбуждане достига 120 m / s, B има скорост 3 до 14 m/s, C - от 0,5 до 2 m/s.

Има 5 закона за възбуждане:

• 1. Нервът трябва да поддържа физиологична и функционална непрекъснатост.
• 2. При естествени условия разпространението на импулс от клетката към периферията. Има 2-странно провеждане на импулса.
• 3. Провеждане на импулс в изолация, т.е. миелинизираните влакна не предават импулси към съседните нервни влакна, а само по дължината на нерва.
• 4. Относителната неуморимост на нерва, за разлика от мускулите.
• 5. Скоростта на възбуждане зависи от наличието или отсъствието на миелин и дължината на влакното.
• 3. Класификация на уврежданията на периферните нерви

Щетата е:

• А) огнестрелни оръжия: -директни (куршуми, раздробяване)
• -медииран
• - пневматична повреда
• Б) неогнестрелни: порезни, прободни, ухапани, компресионни, компресионно-исхемични

Също така в литературата има разделяне на нараняванията на отворени (нарязани, прободни, разкъсани, нарязани, натъртени, смачкани рани) и затворени (сътресение, натъртване, смачкване, разтягане, разкъсване и дислокация) наранявания на периферната нервна система.

Електрическите явления в живите тъкани са свързани с разликата в концентрациите на йони, които пренасят електрически заряди.

Според общоприетото мембранна теория за произхода на биопотенциалите, потенциалната разлика в живата клетка възниква, защото йоните, носещи електрически заряди, са разпределени от двете страни на полупропускливата клетъчната мембранав зависимост от неговата избирателна пропускливост към различни йони. Активният транспорт на йони срещу концентрационния градиент се осъществява с помощта на т.нар йонни помпи, които са система от ензими-носители. За това се използва енергията на АТФ.

В резултат на работата на йонните помпи концентрацията на K + йони вътре в клетката е 40-50 пъти по-висока, а Na + йони - 9 пъти по-малко, отколкото в междуклетъчната течност. Йоните излизат на повърхността на клетката, анионите остават вътре в нея, придавайки отрицателен заряд на мембраната. Така се създава потенциал за почивка, при което мембраната вътре в клетката е отрицателно заредена по отношение на извънклетъчната среда (нейният заряд условно се приема за нула). В различните клетки мембранният потенциал варира от -50 до -90 mV.

потенциал за действиевъзниква в резултат на краткотрайни флуктуации в мембранния потенциал. Тя включва две фази:

• Фаза на деполяризациясъответства на бърза промяна в мембранния потенциал от около 110 mV. Това се обяснява с факта, че на мястото на възбуждане пропускливостта на мембраната за Na + йони рязко се увеличава, тъй като натриевите канали се отварят. Потокът от Na + йони се втурва в клетката, създавайки потенциална разлика с положителен заряд на вътрешната и отрицателен на външната повърхност на мембраната. Мембранният потенциал в момента на достигане на пика е +40 mV. По време на фазата на реполяризация мембранният потенциал отново достига нивото на покой (мембраната се реполяризира), след което настъпва хиперполяризация до стойност приблизително -80 mV.
• Фаза на реполяризацияпотенциалът е свързан със затварянето на натриевите и отварянето на калиевите канали. Тъй като като удар K + се премахват положителни зарядимембраната се реполяризира. Хиперполяризацията на мембраната до ниво, по-високо (по-отрицателно) от потенциала на покой се дължи на високата калиева пропускливост във фазата на реполяризация. Затварянето на калиеви канали води до възстановяване на първоначалното ниво на мембранния потенциал; стойностите на пропускливостта за K + и Na + също се връщат към предишните.

Провеждане на нервен импулс

Потенциалната разлика, която възниква между възбудените (деполяризирани) и почиващите (нормално поляризирани) участъци на влакното се разпространява по цялата му дължина. В немиелинизираните нервни влакна възбуждането се предава със скорост до 3 m/s. На аксоните, покрити с миелинова обвивка, скоростта на възбуждане достига 30-120 m/s. Тази висока скорост се дължи на факта, че деполяризиращият ток не протича през зоните, покрити с изолираща миелинова обвивка (зони между възлите). Потенциалът за действие тук се разпределя спазматично.

Скоростта на провеждане на потенциала на действие по протежение на аксон е пропорционална на неговия диаметър. Във влакната на смесения нерв тя варира от 120 m/s (дебели до 20 микрона в диаметър, миелинизирани влакна) до 0,5 m/s (най-тънките, с диаметър 0,1 микрона, немесести влакна).

И така, невроните възприемат, провеждат и предават електрически сигнали. Този въпрос е разгледан подробно в ръководствата по физиология. Въпреки това, за да разберем цитофизиологията на неврона, ние посочваме, че предаването на електрически сигнали към него се основава на промяна в мембранния потенциал, причинена от движението на Na + и K + йони през мембраната поради функционирането на Na + K + помпа (Na +, K + -зависима ATP фаза).

Невроните, които предават възбуждане от точката на възприемане на дразнене към централната нервна система и по-нататък към работния орган, са свързани помежду си с помощта на различни междуклетъчни контакти - синапси (от гръцки. синапсис- връзка), предаване на нервен импулс от един неврон към друг. Синапс- точката на контакт между два неврона или неврон и мускул.
Синапсите преобразуват електрическите сигнали в химически сигнали и обратно. Нервният импулс предизвиква, например, в парасимпатиковия край освобождаването на медиатор - невротрансмитер, който се свързва с рецепторите на постсинаптичния полюс, което води до промяна в неговия потенциал.

В зависимост от това кои части на неврона са свързани помежду си, се разграничават синапсите - аксосоматичен:аксонните окончания на един неврон образуват контакти с тялото на друг; аксодендрит:аксоните влизат в контакт с дендритите и аксоаксон:процеси със същото име са в контакт. Такова подреждане на вериги от неврони позволява да се извърши възбуждане по една от многото вериги от неврони поради наличието на физиологични контакти в определени синапси и физиологично разделяне в други, в които предаването се осъществява с помощта на биологично активни вещества.
(те се наричат ​​химически), а самото вещество, което извършва преноса, - невротрансмитер (от лат. посредник- посредник)– биологично активно вещество, който осигурява предаването на възбуждане в синапсите.

Ролята на медиатори се изпълнява от две групи вещества:

1) норепинефрин, ацетилхолин,някои моноамини (адреналин, серотонин, допамин)и аминокиселини (глицин, глутаминова киселинаГАМА);

2) невропептиди (енкефалини, невротензин, ангиотензин II, вазоактивен интестинален пептид, соматостатин, субстанция Ри т.н).

Във всеки междуневронен синапс се разграничават пресинаптични и постсинаптични части, разделени от синаптична цепнатина (фиг. 6). Участъкът от неврона, през който импулсите влизат в синапса, се нарича пресинаптичен край, а участъкът, който приема импулсите, се нарича постсинаптичен край. Цитоплазмата на пресинаптичния край съдържа много митохондрии и синаптични везикули, съдържащи невротрансмитера. Аксолемата на аксонния участък, който се доближава до постсинаптичния неврон, в синапса образува т.нар. пресинаптична мембрана– участък от плазмената мембрана на пресинаптичния неврон. постсинаптична мембрана– участък от плазмената мембрана на постсинаптичния неврон. Междуклетъчното пространство между пре- и постсинаптичните мембрани се нарича синаптична цепнатина. Цитоплазмата на пресинаптичната част съдържа голям бройзаоблени мембранни синаптични везикули с диаметър от 4 до 20 nm, съдържащи медиатор.

Ориз. 6. Схема на структурата на синапса:

И- пресинаптична част; б- постсинаптична част; 1 – гладка ендоплазмения ретикулум; 2 - невротубул; 3 - синаптични везикули; 4 - пресинаптична мембрана
с шестоъгълна мрежа; 5 - синаптична цепнатина; 6 - постсинаптична мембрана;
7 - гранулиран ендоплазмен ретикулум; 8 - неврофиламенти; 9 – митохондрия

Когато нервният импулс достигне пресинаптичната част, калциевите канали се отварят и Ca + прониква в цитоплазмата на пресинаптичната част, в резултат на което концентрацията му за кратко се повишава. Само с увеличаване на съдържанието на Ca + синаптичните везикули проникват в описаните клетки, сливат се с пресинаптичната мембрана и освобождават невротрансмитера през тесни дифузионни канали в синаптичната междина от 20–30 nm, пълна с аморфно веществоумерена електронна плътност. Колкото по-високо е съдържанието на калциеви йони, толкова повече синаптични везикули освобождават невротрансмитери.

Повърхността на постсинаптичната мембрана има постсинаптично уплътнение. Невротрансмитерът се свързва с рецептора на постсинаптичната мембрана, което води до промяна в неговия потенциал: възниква постсинаптичен потенциал. . Така постсинаптичната мембрана преобразува химичен стимул в електрически сигнал. Когато невротрансмитер се свърже със специфичен протеин, вграден в постсинаптичната мембрана - рецептор (йонен канал или ензим), неговата пространствена конфигурация се променя, в резултат на което каналите се отварят. Това води до промяна в мембранния потенциал и появата на електрически сигнал, чиято величина е правопропорционална на количеството на невротрансмитера. Веднага след като освобождаването на медиатора спре, неговите остатъци се отстраняват от синаптичната цепнатина, след което рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние.

Не всички медиатори обаче действат по този начин. И така, допамин, норепинефрин, глицин са инхибиторни медиатори. Те, като се свързват с рецептора, предизвикват образуването на втори пратеник от АТФ. Следователно, в зависимост от изпълняваната функция, се разграничават възбудни и инхибиторни синапси. .

Всеки неврон прави голяма сумасинапси: десетки, стотици хиляди. Въз основа на това става ясно, че общият потенциал на неврона се формира от всички постсинаптични потенциали и именно този потенциал се предава по аксона.

В централната нервна система обикновено се разграничават три основни типа синапси: аксо-дендритни, аксо-соматични и аксо-аксонални. Четвъртият тип междуневронни контакти е дендро-дендритната връзка. Съвсем наскоро беше описано така нареченото "плътно кръстовище".

Аксо-дендритен синапс:крайните разклонения на аксона на един неврон влизат в синаптична връзка с дендрита на друг. Този тип синаптичен контакт е лесен за разграничаване на електронни микрографии, тъй като има всичко типични признацисинапс, описан по-горе.

Аксосоматичен синапс: крайните разклонения на един неврон завършват върху тялото на друг неврон. И в този случай няма затруднения при разпознаването на синаптичния контакт. Клетъчното тяло се отличава с наличието на тела на Nissl, RNA-B гранули и ендоплазмения ретикулум.

Аксо-аксонов синапс: контакти в гръбначния мозък, в които един аксон завършва на друг аксон в точката, където последният осъществява контакт с няколко дендрита. Това е аксо-аксоновият синапс подобни на тези, които също са описани в кората на малкия мозък. Откриването на този вид синапси, насложени върху пресинаптичния край, допринесе значително за обяснението на феномена на пресинаптичното инхибиране. В кората на малкия мозък аксоните на кошничковите клетки образуват синаптични контакти върху аксони или аксонни хълмове на клетки на Пуркиние и осигуряват пресинаптично инхибиране на аксона в неговия произход.

Дендро-дендритна връзка: възникват значителни трудности при разпознаването на този тип междуневронен контакт. В близост до контактната зона няма синаптични везикули и броят на митохондриите не надвишава нормалния им брой в тази област на дендрита. Понякога можете да видите междумембранни елементи, чийто диаметър и честота са същите като в аксо-дендритния синапс. Измерванията показват, че площта на дендро-дендритния контакт може да варира от 5 до 10 µm. Функционална стойностдендро-дендритните връзки остава неясна.

“Тесни връзки” са аксо-дендритни и аксо-соматични и представляват тип синапс „без трансмитер”, в който няма синаптични везикули. Затварящите мембрани по същество се сливат една с друга, образувайки доста дебела мембранна структура, лишена от синаптична цепнатина. Предполага се, че този тип синапс осигурява директно електрическо стимулиране на един неврон към друг и „разпространението“ на възбуждането.

Аксо-дендритните и аксо-соматичните синапси са от 1-ви и 2-ри тип. Синапс от тип 1 се различава от синапс от тип 2 по следното: неговата синаптична цепнатина е по-широка (300 A срещу 200 A); постсинаптичната мембрана е по-плътна и по-дебела, в междусинаптичната празнина близо до субсинаптичната мембрана има зона, съдържаща извънклетъчно вещество. Синапсите на малки дендритни шипове на пирамидални клетки на мозъчната кора винаги принадлежат към тип 1, докато синапсите на телата на пирамидални клетки винаги принадлежат към тип 2. Предполага се, че синапсите тип 2 служат като хистологичен субстрат за инхибиране. Много от видовете синаптични контакти, описани по-горе, могат да бъдат на един и същ неврон, както може да се види в пирамидалните клетки на хипокампуса. Връзката на процесите на глиалните клетки със синапсите остава неясна. Установено е, че няма глиални израстъци между двете секции на синаптичната мембрана.

Разстоянията между крайното разширение на аксона и ръба на миелиновата обвивка около аксона са различни. Тези разстояния са много малки и, както показват електронномикроскопските изследвания, разстоянието от ръба на миелиновата обвивка до синаптичната мембрана може да бъде 2 микрона.

невроглия

В допълнение към невроните, нервната система съдържа клетки невроглия- Многобройни клетъчни елементи, обграждащи нервната клетка, изпълняващи в нервната тъкан поддържащите, ограничаващи, трофични, секреторни и защитна функция(фиг. 7). Сред тях се разграничават две групи: макроглия (епендимоцити, олигодендроцити и астроцити) и микроглия. Интерес представлява класификацията, според която невроглията се подразделя на глия на централната нервна система (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити, микроглия и епителни клетки, покриващи хороидните плексуси) и глия на периферната нервна система (невролеммоцити, амфоцити).

Ориз. 7. Невроглия (според V.G. Eliseev et al., 1970):

аз- епендимоцити; II- протоплазмени астроцити;
III- фиброзни астроцити; IV- олигодендроглиоцити; V– микрология

Единичен слой от кубовидни или призматични епендимни клетки очертава вътрешността на вентрикулите на мозъка и гръбначния канал. В ембрионалния период процесът на разклоняване се отклонява от базалната повърхност на епендимоцита, който, с редки изключения, претърпява обратно развитие при възрастен. Задната средна преграда на гръбначния мозък се формира от тези процеси. Апикалната повърхност на клетките в ембрионалния период е покрита с много реснички, при възрастни - с микровили, броят на ресничките варира в различните части на ЦНС. В някои области на ЦНС ресничките на епендимоцитите са многобройни (акведукт на средния мозък).

Епендимоцитите са свързани помежду си чрез заключващи зони и лентовидни десмозоми. От базалната повърхност на някои епендимни клетки - таницити -тръгва процес, който преминава между подлежащите клетки, разклонява се и контактува с базалния слой на капилярите. Епендимоцитите участват в транспортните процеси, изпълняват поддържащи и ограничителни функции и участват в мозъчния метаболизъм. В ембрионалния период процесите на ембрионалните таницити действат като проводници за мигриращи неврони. Между епендимоцитите залягат специални клетки, снабдени с дълъг апикален израстък, от повърхността на който излизат няколко реснички, т.нар. контактни неврони с алкохол.Функцията им все още е неизвестна. Под слоя от епендимоцити лежи слой от недиференцирани глиоцити.

Сред астроцитите, които са основните глиални елементи на ЦНС, има протоплазмени влакнеста.Първите имат звездовидна форма, върху телата им се образуват много къси издатини, които служат като опора за процесите на неврони, отделени от астроцитната плазмолема с празнина с ширина около 20 nm. Многобройни процеси на плазмени астроцити завършват върху неврони и капиляри. Те образуват мрежа, в клетките на която лежат неврони. Тези процеси се разширяват в краищата, превръщайки се в широки крака, които в контакт един с друг обграждат капилярите от всички страни, покривайки около 80% от тяхната повърхност. (периваскуларна глиална ограничаваща мембрана),и неврони; само участъци от синапсите не са покрити от тази мембрана. Процесите, достигащи до повърхността на мозъка с разширените си окончания, свързващи се помежду си чрез нексуси, образуват непрекъсната повърхностна глиална ограничаваща мембрана.Базалната мембрана е в съседство с коляното, като го ограничава от пиа матер. Глиалната мембрана, образувана от разширените краища на процесите на астроцитите, изолира невроните, създавайки специфична микросреда за тях.

Влакнести астроцитипреобладаващ в бялото вещество на ЦНС. Това са многопроцесорни (20–40 процеса) клетки, чиито тела са с размер около 10 µm. Процесите са разположени между нервните влакна, някои достигат до кръвоносните капиляри.

В малкия мозък има друг вид астроцити - птеригоидни астроцитигранулиран слой на кората на малкия мозък . Това са клетки с форма на звезда с малък брой птеригоидни израстъци, наподобяващи зелеви листа, които обграждат базалния слой от капиляри, нервни клетки и възли, образувани от синапси между мъхови влакна и дендрити от малки гранулирани клетки. Процесите на невроните пробиват птеригоидните процеси.

Основната функция на астроцитите е да поддържат и изолират невроните от външни влияния, който е необходим за осъществяването на специфични дейности на невроните.

Олигодендроцити -малки яйцевидни клетки (6-8 µm) с голямо, богато на хроматин ядро, заобиколено от тънък цитоплазмен ръб, съдържащ умерено развити органели. Олигодендроцитите са разположени в близост до невроните и техните процеси. Малък брой къси конусовидни и широки плоски трапецовидни миелинообразуващи процеси се отклоняват от телата на олигодендроцитите. Последните образуват миелиновия слой на нервните влакна в ЦНС. Процесите, образуващи миелин, по някакъв начин се спират около аксоните. Може би аксонът се върти, обвивайки миелина около себе си. Вътрешната миелинова пластина е най-късата, външната е най-дългата, а един олигодендроцит образува обвивка от няколко аксона. По дължината на аксона миелиновата обвивка се образува от процеси на много олигодендроцити, всеки от които образува един интернодален сегмент. Между сегментите е възлово прихващане на нервно влакно (прихващане на Ranvier)лишен от миелин. Синапсите са разположени в зоната на прихващане. Олигодендроцитите, които образуват обвивки на нервните влакна в периферната нервна система, се наричат леммоцитиили Клетки на Шван.Има доказателства, че олигодендроцитите във възрастен организъм също са способни на митотично делене.

микроглия,съставляващ около 5% от глинестите клетки в бялото вещество на мозъка и около 18% в сивото вещество, състои се от малки продълговати клетки с ъглова или неправилна форма, разпръснати в бялото и сивото вещество на ЦНС (клетки на Ортега) . Множество процеси се простират от клетъчното тяло различни форминаподобяващи храсти. Основата на някои микроглиални клетки е сякаш сплескана върху капиляра. В момента се обсъжда въпросът за произхода на микроглията. Според една хипотеза микроглиалните клетки са глиални макрофаги и произхождат от промоноцити на костния мозък.

В миналото се смяташе, че невроните са независими от околните и поддържащи глиални клетки. В същото време се смяташе, че в ЦНС има огромно междуклетъчно пространство, изпълнено с вода, електролити и други вещества. Следователно се предполага, че хранителните вещества могат да излязат от капилярите в това „пространство“ и след това да навлязат в невроните. Електронни микроскопични изследвания, проведени от много автори, показват, че такова „обширно междуклетъчно пространство“ не съществува. Единственото „свободно“ пространство в мозъчната тъкан са празнините между плазмените мембрани с ширина 100–200 A. По този начин междуклетъчното пространство представлява около 21% от обема на мозъка. Всички части на мозъчния паренхим са пълни с нервни клетки, техните процеси, глиални клетки и елементи на съдовата система. Наблюденията показват, че астроцитите се намират между капилярите и невроните, както и между капилярите и епендималните клетки. Възможно е астроцитите да служат като колектори на вода, за която се смяташе, че е в междуклетъчното пространство. Очевидно, ако тази течност се съдържа вътре в клетките, тогава астроцитите играят ролята на някакво извънневронно пространство, способно да натрупва вода и вещества, разтворени в нея, които обикновено се считат за извънклетъчни компоненти.

Електронномикроскопските изследвания разкриха тясна структурна връзка между невроните и глията, показвайки, че невроните рядко контактуват с кръвоносни съдовеи че между тези структури има глиални клетки, които могат да служат като връзка между неврона и капилярите, осигурявайки доставката на хранителни вещества и отстраняването на метаболитни крайни продукти, което допълва обмена, преминаващ през извънклетъчното пространство. Въпреки това, използването на такива пространства изглежда е ограничено от многобройните „тесни връзки“ между клетките. В допълнение, глиалните клетки, които свързват неврони и капиляри, може да са в състояние да изпълняват малко повече сложни функцииотколкото пасивния транспорт на различни вещества.

Известни са и други форми на невроно-глиални връзки. По този начин беше показана реакцията на глиалните клетки към увреждане на мозъка (неврони). Глиалните клетки, обграждащи неврона, реагират на повишаване на функционалната активност на този неврон, както и на неговото дразнене. Тези и някои други наблюдения могат да се считат за доказателство, че глиалните клетки участват поне в поддържането на активността. нервна клетка.

Микрохимичните методи разкриха няколко други аспекта на връзката между невроните и глиалните клетки. Ето някои от тези наблюдения:

а) делът на глията представлява само 10% от количеството РНК, което се съдържа в невроните (изчислено на база сухо тегло). Това очевидно се дължи на по-малко интензивния синтез и дифузното разпределение на РНК в големи астроцити с техните многобройни дълги процеси или възможното прехвърляне на РНК към съседни неврони;

б) стимулирането на невроните за кратко време води до увеличаване на съдържанието на РНК и протеин в тях и повишаване на активността на дихателните ензими, както и до намаляване на съдържанието на тези компоненти в околните глиални клетки. Това показва възможността за обмен между неврони и глинени клетки. Продължителното дразнене води до намаляване на съдържанието на РНК както в невроните, така и в глиалните клетки;

в) когато невроните се стимулират, активността на дихателните ензими в тях се повишава и анаеробната гликолиза се потиска; в околните глиални клетки се наблюдава значително повишаване на интензивността на анаеробната гликолиза.

Допълнителни изследванияпоказа това общо теглоглиалните клетки могат да бъдат разделени на клетки, разположени главно около капиляри (където обикновено има повече астроцити) и клетки, разположени главно около неврони. Въпреки че астроцитите изглежда имат връзки както с неврони, така и с капиляри, олигодендроцитите, като сателитни клетки в Повече ▼свързани с неврони. Така сред глиалните клетки, обграждащи невроните, около
90% олигодендроцити и 10% астроцити. Капилярната глия съдържа 70% олигодендроцити и 30% астроцити. Тези данни са получени с помощта на светлинен микроскоп. Изследванията на структурните връзки между глията и невроните с помощта на електронен микроскоп показват, че в областите, където преобладават телата на олигодендроцитите, има много процеси на астроцити, които в повечето случаи се „вклиняват“ между олигодендроглиите и невроните с механизми на синтез.

Тези данни и предположения не могат да се считат за окончателно доказателство за съществуването на специфични метаболитни връзки между неврони и глия. В същото време е напълно възможно да съществуват някои важни връзки между неврони и глия, които освобождават неврона от необходимостта да бъде напълно независима метаболитна единица, която изцяло осигурява поддържането на неговата структура. Получените до момента данни за метаболитните връзки между неврони и глия са най-убедителни по отношение на синтеза на протеини и нуклеинова киселина.

Нервни влакна

Нервни влакна- процеси на нервни клетки, заобиколени от мембрани, образувани от олигодендроцити на периферната нервна система (невролеммоцити или клетки на Шван). Има немиелинизирани и миелинизирани влакна.

При немиелинизирани влакнапроцесите на невроните огъват плазмената мембрана на олигодендроцита (невролеммоцита), затваряйки се над него (фиг. 8, И), образувайки гънки, в дъното на които са разположени отделни аксиални цилиндри. Конвергенцията в областта на гънките на участъците от олигодендроцитната мембрана допринася за образуването на двойна мембрана - мезаксон, на който е окачен аксиален цилиндър. Между плазмените мембрани на нервното влакно и олигодендроцита има тясна междина. Много нервни влакна са потопени в една клетка на Шван, повечето от тях изцяло, така че всяко влакно има мезаксон . Някои влакна обаче не са покрити от всички страни от клетката на Шван и са лишени от мезаксон. Група немиелинизирани нервни влакна, свързани с един невролеммоцит, е покрита с ендоневриум, образуван от базалната мембрана на последния и тънка мрежа, състояща се от преплитащи се колаген и ретикуларни микрофибрили. Немиелинизираните нервни влакна не са сегментирани.

Ориз. 8. Схема на структурата на нервните влакна върху светлооптичен ( И, б)
и ултрамикроскопски ( а, b) нива:

И, а- миелиново влакно; б, b- немиелинизирани влакна 1 – аксиален цилиндър;
2 - миелинов слой; 3 – съединителната тъкан; 4 - прорез миелин;
5 - ядрото на невролеммоцита; 6 – възлово прихващане; 7 - микротубули;
8 - неврофиламенти; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базална мембрана

миелинизирани нервни влакна(фиг. 8, б) се образуват поради факта, че невролеммоцитът се увива спирално около аксона на нервната клетка. В този случай цитоплазмата на невролеммоцита се изстисква от него, точно както се случва, когато периферният край на тубичката за паста за зъби е усукан (фиг. 9). Всеки невролеммоцит обгръща само част от аксиалния цилиндър с дължина около 1 mm, образувайки интернодалния сегмент на миелиновото влакно. миелин – това е многократно усукан двоен слой от плазмената мембрана на невролеммоцит (олигодендроцит), който образува вътрешната обвивка на аксиалния цилиндър. Дебелата и плътна миелинова обвивка, богата на липиди, изолира нервното влакно и предотвратява изтичането на ток (нервен импулс) от аксолемата - мембраната на аксиалния цилиндър.

Ориз. 9. Схема на развитие на миелиновите влакна:

И- напречни сечения на последователни етапи на развитие (по Робъртсън);
б– триизмерно изображение на образуваното влакно;
1 – дублиране на невролеммоцитната мембрана (мезаксон); 2 - аксон;
3 - прорези на миелин; 4 - пръстовидни контакти на невролеммоцита в зоната на прихващане;
5 – невролеммоцитна цитоплазма; 6 - спирално усукан мезаксон (миелин);
7 - невролеммоцитно ядро

Външната обвивка на аксиалния цилиндър се образува от цитоплазмата на невролеммоцита, която е заобиколена от основната му мембрана и тънка мрежа от ретикуларни и колагенови фибрили. На границата между два съседни невролеммоцита се създава стеснение на нервното влакно - възлово прихващане на нервното влакно (прехващане на Ранвие) с ширина около 0,5 μm, където миелиновата обвивка липсва. Тук аксолемата е в контакт с преплитащи се процеси на невролеммоцити и, вероятно, с базалната мембрана на Schwann клетки.

Сплесканите процеси на невролеммоцита имат трапецовидна форма в равнината, така че вътрешните миелинови пластини са най-къси, а външните са най-дълги. Всяка плоча от миелин в краищата преминава в крайния ламеларен маншет, който е прикрепен с помощта на плътно вещество към аксолемата. Маншетите са разделени един от друг с мезаксони.
В някои области на миелиновата обвивка миелиновите пластини са разделени една от друга чрез слоеве от цитоплазмата на клетката на Шван. Това са така наречените прорези на невролемата (Schmidt-Lanterman). Те повишават пластичността на нервните влакна. Това е още по-вероятно, че прорезите липсват в ЦНС, където влакната не са подложени на никакво механично напрежение. По този начин тесни участъци от открита аксолема се запазват между две Schwann клетки. Това е мястото, където са концентрирани повечето от натриевите канали.
(3-5 хиляди на 1 микрон), докато плазмолемата, покрита с миелин, е практически лишена от тях.

Интернодалните сегменти, покрити с миелин, имат кабелни свойства и времето на импулсно провеждане по тях, т.е. неговият потенциал се приближава. В аксолема се генерира нервен импулс на нивото на възела на Ранвие, който бързо се провежда към близкия възел и следващият потенциал на действие се възбужда в неговата мембрана. Този метод на провеждане на импулси се нарича солтаторен (скачащ). По същество в миелинизираните нервни влакна възбуждането възниква само в възлите на Ранвие. Миелиновата обвивка осигурява изолирано, недекрементно (без спад в амплитудата на потенциала) и по-бързо провеждане на възбуждане по нервното влакно. Има пряка връзка между дебелината на тази обвивка и скоростта на импулсите. Влакната с дебел слой миелин провеждат импулси със скорост 70-140 m / s, докато проводниците с тънка миелинова обвивка със скорост около 1 m / s и дори по-бавно - "безплътни" влакна
(0,3–0,5 m/s).

Цитолемата на невроните е отделена от цитолемата на глиоцитите чрез пълни с течност междуклетъчни цепнатини, чиято ширина варира в рамките на 15-20 nm. Всички междуклетъчни празнини комуникират помежду си и образуват междуклетъчното пространство. Интерстициалното (извънклетъчното) пространство заема около 17-20% от общия обем на мозъка. Той е изпълнен с основното вещество от мукополизахаридна природа, което осигурява дифузията на кислород и хранителни вещества.

Между кръвта и мозъчната тъкан има кръвно-мозъчна бариера(BBB), който предотвратява преминаването на много макромолекули, токсини, лекарства от кръвта към мозъка. Доктрината за кръвно-мозъчната бариера е разработена от академик L.S. Стърн. Бариерата се състои от капилярен ендотел . Има зони в мозъка, които са лишени от кръвно-мозъчната бариера, в които фенестрираните капиляри са заобиколени от широки перикапилярни пространства (съдови плексуси, епифиза, задна хипофизна жлеза, средна височина, фуния на средния мозък).