Ukratko šta se dešava u svetlosnoj fazi fotosinteze. Kako i gdje se odvija fotosinteza u biljkama? Test fotosinteze tamne faze za rješavanje

Fotosinteza - sinteza organska materija iz ugljičnog dioksida i vode uz obavezno korištenje svjetlosne energije: 6CO 2 + 6H 2 O + Q svjetlost → C 6 H 12 O 6 + 6O 2. Fotosinteza je složen višestepeni proces; Reakcije fotosinteze dijele se u dvije grupe: reakcije svijetle faze i reakcije tamne faze.

svetlosna faza. Javlja se samo u prisustvu svjetlosti u tilakoidnim membranama uz učešće hlorofila, proteina nosača elektrona i enzima ATP sintetaze. Pod djelovanjem kvanta svjetlosti, elektroni klorofila se pobuđuju, napuštaju molekulu i ulaze na vanjsku stranu tilakoidne membrane, koja na kraju postaje negativno nabijena. Oksidirani molekuli hlorofila se obnavljaju uzimanjem elektrona iz vode koja se nalazi u intratilakoidnom prostoru. To dovodi do razgradnje i fotolize vode: H 2 O + Q svjetlost → H + + OH - . Hidroksidni joni doniraju svoje elektrone, pretvarajući se u reaktivne radikale ∙OH: OH - → ∙OH + e - . ∙OH radikali se kombinuju u vodu i slobodni kiseonik: 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 . U tom slučaju kisik se uklanja u vanjsko okruženje, a protoni se akumuliraju unutar tilakoida u "rezervoar protona". Kao rezultat toga, tilakoidna membrana je, s jedne strane, pozitivno nabijena zbog H +, s druge strane negativno zbog elektrona. Kada razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane tilakoidne membrane dostigne 200 mV, protoni se potiskuju kroz kanale ATP sintetaze i ADP se fosforilira u ATP; atomski vodonik se koristi za obnavljanje specifičnog nosača NADP + u NADP ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2. Dakle, fotoliza vode se dešava u svetlosnoj fazi, koju prate tri najvažnija procesa: 1) sinteza ATP; 2) formiranje NADP ∙ H 2; 3) stvaranje kiseonika. Kiseonik difunduje u atmosferu, ATP i NADP∙H 2 se transportuju u stromu hloroplasta i učestvuju u procesima tamne faze.

tamna faza. Javlja se u stromi hloroplasta. Za njegove reakcije potrebna je energija svjetlosti, pa se one javljaju ne samo na svjetlu, već i u mraku. Reakcije tamne faze predstavljaju lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida (iz zraka), što dovodi do stvaranja glukoze i drugih organskih tvari. Prvo, CO 2 je fiksiran, akceptor je šećer ribuloza bisfosfat, kataliziran ribuloza bisfosfat karboksilazom. Kao rezultat karboksilacije ribuloza bisfosfata nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se odmah raspada na dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Zatim se javlja ciklus reakcija u kojem se, kroz niz intermedijara, FHA pretvara u glukozu. Koristi se energija ATP-a i NADP·H 2 nastalih u svjetlosnoj fazi. (Calvinov ciklus).

23. Reakcije asimilacije Co2 u tamnoj fazi fotosinteze.

Calvinov ciklus Glavni put asimilacija CO 2 . Faza dekarboksilacije - ugljični dioksid, vezujući se za ribuloza bifosfat, formira dvije molekule fosfoglicerata. Ovu reakciju katalizira ribuloza bisfosfat karbozilaza.

Fotosinteza je pretvaranje svjetlosne energije u energiju hemijske veze organska jedinjenja.

Fotosinteza je karakteristična za biljke, uključujući sve alge, brojne prokariote, uključujući cijanobakterije i neke jednostanične eukariote.

U većini slučajeva, fotosinteza proizvodi kisik (O2) kao nusproizvod. Međutim, to nije uvijek slučaj jer ih ima nekoliko Različiti putevi fotosinteza. U slučaju oslobađanja kiseonika, njegov izvor je voda iz koje se odvajaju atomi vodika za potrebe fotosinteze.

Fotosinteza se sastoji od mnogih reakcija u kojima učestvuju različiti pigmenti, enzimi, koenzimi itd. Glavni pigmenti su hlorofili, pored njih, karotenoidi i fikobilini.

U prirodi su uobičajena dva načina fotosinteze biljaka: C 3 i C 4. Drugi organizmi imaju svoje specifične reakcije. Ono što ove različite procese objedinjuje pod pojmom "fotosinteza" je to što se u svima njima, ukupno, dešava konverzija energije fotona u hemijsku vezu. Poređenja radi: tokom hemosinteze energija hemijske veze nekih jedinjenja (neorganskih) se pretvara u druge - organske.

Postoje dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna. Prvo ovisi o svjetlosnom zračenju (hν), koje je neophodno da bi se reakcije odvijale. tamna faza je nezavisna od svetlosti.

U biljkama se fotosinteza odvija u hloroplastima. Kao rezultat svih reakcija nastaju primarne organske tvari iz kojih se potom sintetiziraju ugljikohidrati, aminokiseline, masne kiseline itd. Obično se ukupna reakcija fotosinteze zapisuje u odnosu na glukoza - najčešći proizvod fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika koji čine molekulu O 2 nisu uzeti iz ugljičnog dioksida, već iz vode. Ugljični dioksid je izvor ugljikašto je važnije. Zbog svog vezivanja, biljke imaju priliku da sintetiziraju organsku materiju.

Gore predstavljena hemijska reakcija je generalizovana i totalna. To je daleko od suštine procesa. Dakle, glukoza se ne formira od šest pojedinačnih molekula ugljičnog dioksida. Vezivanje CO 2 događa se u jednoj molekuli, koja se prvo veže za već postojeći šećer od pet ugljika.

Prokarioti imaju svoje karakteristike fotosinteze. Dakle, kod bakterija je glavni pigment bakteriohlorofil, a kiseonik se ne oslobađa, jer se vodik ne uzima iz vode, već često iz sumporovodika ili drugih supstanci. U plavo-zelenim algama glavni pigment je hlorofil, a kiseonik se oslobađa tokom fotosinteze.

Svetlosna faza fotosinteze

U svetlosnoj fazi fotosinteze, ATP i NADP·H 2 se sintetišu zahvaljujući energiji zračenja. Dešava se na tilakoidima hloroplasta, gdje pigmenti i enzimi formiraju složene komplekse za funkcionisanje elektrohemijskih kola, kroz koje se prenose elektroni i delimično protoni vodonika.

Elektroni završavaju kod koenzima NADP, koji, budući da je negativno nabijen, privlači dio protona i pretvara se u NADP H 2 . Takođe, akumulacija protona na jednoj strani tilakoidne membrane i elektrona na drugoj stvara elektrohemijski gradijent, čiji potencijal koristi enzim ATP sintetaza da sintetiše ATP iz ADP-a i fosforne kiseline.

Glavni pigmenti fotosinteze su različiti hlorofili. Njihovi molekuli hvataju zračenje određenih, djelomično različitih spektra svjetlosti. Istovremeno, neki elektroni molekula klorofila prelaze u viši nivo energije. Ovo je nestabilno stanje i teoretski bi elektroni, pomoću istog zračenja, trebali energiju primljenu spolja dati u svemir i vratiti se na prethodni nivo. Međutim, u fotosintetskim ćelijama, pobuđene elektrone hvataju akceptori i, uz postupno smanjenje njihove energije, prenose se duž lanca nosača.

Na tilakoidnim membranama postoje dvije vrste fotosistema koji emituju elektrone kada su izloženi svjetlosti. Fotosistemi su složeni kompleks uglavnom klorofilnih pigmenata sa reakcionim centrom iz kojeg se otkidaju elektroni. U fotosistemu sunčeva svetlost hvata puno molekula, ali se sva energija skuplja u reakcionom centru.

Elektroni fotosistema I, prošavši kroz lanac nosača, obnavljaju NADP.

Energija elektrona odvojenih od fotosistema II koristi se za sintezu ATP-a. A elektroni fotosistema II ispunjavaju elektronske rupe fotosistema I.

Rupe drugog fotosistema ispunjene su elektronima nastalim kao rezultat fotoliza vode. Fotoliza se također događa uz sudjelovanje svjetlosti i sastoji se u razgradnji H 2 O na protone, elektrone i kisik. Kao rezultat fotolize vode nastaje slobodni kisik. Protoni su uključeni u stvaranje elektrohemijskog gradijenta i redukciju NADP. Elektrone prima hlorofil fotosistema II.

Približno sumarna jednačina svjetlosna faza fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektrona

tzv neciklična svjetlosna faza fotosinteze. Ima li još ciklički transport elektrona kada ne dođe do redukcije NADP. U ovom slučaju, elektroni iz fotosistema I idu u lanac nosača, gdje se sintetiše ATP. To jest, ovaj lanac transporta elektrona prima elektrone iz fotosistema I, a ne II. Prvi fotosistem, takoreći, sprovodi ciklus: emitovani elektroni se vraćaju u njega. Na putu troše dio svoje energije na sintezu ATP-a.

Fotofosforilacija i oksidativna fosforilacija

Svjetlosna faza fotosinteze može se uporediti sa stadijem ćelijskog disanja - oksidativnom fosforilacijom, koja se javlja na mitohondrijskim kristama. I tamo dolazi do sinteze ATP-a zbog prijenosa elektrona i protona duž lanca nosača. Međutim, u slučaju fotosinteze, energija se pohranjuje u ATP ne za potrebe ćelije, već uglavnom za potrebe tamne faze fotosinteze. I ako tijekom disanja organske tvari služe kao početni izvor energije, onda je tokom fotosinteze sunčeva svjetlost. Sinteza ATP-a tokom fotosinteze se naziva fotofosforilacija umjesto oksidativne fosforilacije.

Tamna faza fotosinteze

Po prvi put su tamnu fazu fotosinteze detaljno proučavali Calvin, Benson, Bassem. Ciklus reakcija koji su otkrili kasnije je nazvan Calvinov ciklus ili C3-fotosinteza. U određenim grupama biljaka uočen je modifikovani put fotosinteze - C 4, koji se naziva i Hatch-Slack ciklus.

U tamnim reakcijama fotosinteze CO 2 je fiksiran. Tamna faza se odvija u stromi hloroplasta.

Oporavak CO 2 nastaje zbog energije ATP-a i redukcijske moći NADP·H 2 koji nastaje u svjetlosnim reakcijama. Bez njih ne dolazi do fiksacije ugljika. Stoga, iako tamna faza ne zavisi direktno od svetlosti, ona se obično odvija i na svetlosti.

Calvinov ciklus

Prva reakcija tamne faze je dodavanje CO 2 ( karboksilacijae) do 1,5-ribuloza bifosfata ( ribuloza 1,5-difosfat) – RiBF. Potonji je dvostruko fosforilirana riboza. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, također tzv. rubisco.

Kao rezultat karboksilacije nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se kao rezultat hidrolize raspada na dvije molekule s tri ugljika. fosfoglicerinska kiselina (PGA) je prvi proizvod fotosinteze. FHA se također naziva fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA sadrži tri atoma ugljika, od kojih je jedan dio kisele karboksilne grupe (-COOH):

FHA se pretvara u šećer sa tri ugljika (gliceraldehid fosfat) trioza fosfat (TF), koji već uključuje aldehidnu grupu (-CHO):

FHA (3-kiseline) → TF (3-šećeri)

Ova reakcija troši energiju ATP-a i redukcijsku moć NADP · H 2 . TF je prvi ugljikohidrat fotosinteze.

Nakon toga večina trioza fosfat se koristi za regeneraciju ribuloznog bisfosfata (RiBP), koji se ponovo koristi za vezivanje CO 2 . Regeneracija uključuje niz reakcija koje troše ATP i uključuju šećerne fosfate sa 3 do 7 atoma ugljika.

U ovom ciklusu RiBF-a je zaključen Calvinov ciklus.

Manji dio TF formiranog u njemu napušta Calvinov ciklus. U smislu 6 vezane molekule Izlaz ugljičnog dioksida je 2 molekula trioze fosfata. Ukupna reakcija ciklusa sa ulaznim i izlaznim proizvodima:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Istovremeno u vezivanju učestvuje 6 molekula RiBP i formira se 12 molekula FHA, koji se pretvaraju u 12 TF, od kojih 10 molekula ostaje u ciklusu i pretvara se u 6 RiBP molekula. Pošto je TF šećer sa tri ugljika, a RiBP sa pet ugljika, onda u odnosu na atome ugljika imamo: 10 * 3 = 6 * 5. Broj atoma ugljika koji osiguravaju ciklus se ne mijenja, sve potreban RiBP se regeneriše. A šest molekula ugljičnog dioksida uključenih u ciklus troši se na formiranje dva molekula trioznog fosfata koji napuštaju ciklus.

Calvinov ciklus, zasnovan na 6 vezanih molekula CO 2, troši 18 molekula ATP-a i 12 NADP · H 2 molekula, koji su sintetizirani u reakcijama svjetlosne faze fotosinteze.

Proračun se vrši za dva molekula trioza fosfata koji napuštaju ciklus, budući da kasnije formirana molekula glukoze uključuje 6 atoma ugljika.

Trioza fosfat (TP) je krajnji proizvod Calvinovog ciklusa, ali se teško može nazvati krajnjim proizvodom fotosinteze, jer se gotovo ne akumulira, već se, reagirajući s drugim tvarima, pretvara u glukozu, saharozu, škrob, masti, masne kiseline, aminokiseline. Osim TF važnu ulogu igra FGK. Međutim, takve reakcije se ne događaju samo u fotosintetskim organizmima. U tom smislu, tamna faza fotosinteze je ista kao i Calvinov ciklus.

Od FGK postupno enzimska kataliza formira se šećer sa šest ugljenika fruktoza-6-fosfat, koji se pretvara u glukoze. U biljkama se glukoza može polimerizirati u škrob i celulozu. Sinteza ugljikohidrata slična je obrnutom procesu glikolize.

fotorespiracija

Kiseonik inhibira fotosintezu. Što više O 2 in okruženje, manje efikasan je proces vezivanja CO 2 . Činjenica je da enzim ribuloza bisfosfat karboksilaza (rubisco) može reagirati ne samo s ugljičnim dioksidom, već i s kisikom. U ovom slučaju, tamne reakcije su nešto drugačije.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kiselina. Od nje se odmah odvaja fosfatna grupa i ona se pretvara u glikolnu kiselinu (glikolat). Za njegovo "iskorišćenje" ponovo je potreban kiseonik. Stoga, što je više kisika u atmosferi, to će više stimulirati fotorespiraciju i to više više biljaka kisik će biti potreban da bi se riješili produkti reakcije.

Fotorespiracija je potrošnja kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Odnosno, razmjena gasova se dešava kao i tokom disanja, ali se odvija u hloroplastima i zavisi od svetlosnog zračenja. Fotorespiracija zavisi samo od svetlosti jer se ribuloza bifosfat formira samo tokom fotosinteze.

Tokom fotorespiracije, atomi ugljika se vraćaju iz glikolata u Calvinov ciklus u obliku fosfoglicerinske kiseline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FGK (C 3)

Kao što vidite, povratak nije potpun, jer se gubi jedan atom ugljika kada se dva molekula glicina pretvore u jedan molekul aminokiseline serina, dok se ugljen-dioksid.

Kiseonik je potreban u fazama konverzije glikolata u glioksilat i glicina u serin.

Konverzija glikolata u glioksilat, a zatim u glicin se događa u peroksizomima, a serin se sintetizira u mitohondrijima. Serin ponovo ulazi u peroksizome, gdje prvo proizvodi hidroksipiruvat, a zatim glicerat. Glicerat već ulazi u hloroplaste, gdje se iz njega sintetizira FHA.

Fotorespiracija je tipična uglavnom za biljke sa fotosintezom tipa C3. Može se smatrati štetnim, jer se energija gubi na pretvaranje glikolata u FHA. Očigledno, fotorespiracija je nastala zbog činjenice da drevne biljke nisu bile spremne za veliku količinu kisika u atmosferi. U početku se njihova evolucija odvijala u atmosferi bogatoj ugljičnim dioksidom, a on je bio taj koji je uglavnom uhvatio reakcioni centar enzima rubisco.

C 4 -fotosinteza, ili Hatch-Slack ciklus

Ako je u C 3 fotosintezi prvi proizvod tamne faze fosfoglicerinska kiselina, koja uključuje tri atoma ugljika, onda su u C 4 putu prvi produkti kiseline koje sadrže četiri atoma ugljika: jabučna, oksalooctena, asparaginska.

C4-fotosinteza se opaža kod mnogih tropskih biljaka, na primjer, šećerne trske, kukuruza.

C 4 -biljke efikasnije apsorbuju ugljen monoksid, skoro da nemaju fotorespiraciju.

Biljke u kojima se tamna faza fotosinteze odvija duž C 4 puta imaju posebnu strukturu lista. U njemu su provodni snopovi okruženi dvostrukim slojem ćelija. Unutrašnji sloj je obloga provodnog snopa. Spoljni sloj su ćelije mezofila. Ćelijski slojevi hloroplasta se međusobno razlikuju.

Mezofilne hloroplaste karakteriziraju krupna zrna, visoka aktivnost fotosistema, odsustvo enzima RiBP-karboksilaze (rubisco) i skroba. Odnosno, hloroplasti ovih ćelija su prilagođeni uglavnom za svetlosnu fazu fotosinteze.

U hloroplastima stanica provodnog snopa grana gotovo nije razvijena, ali je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ovi hloroplasti su prilagođeni za tamnu fazu fotosinteze.

Ugljični dioksid prvo ulazi u ćelije mezofila, veže se sa organskim kiselinama, transportuje se u ovom obliku do ćelija omotača, oslobađa se, a zatim se vezuje na isti način kao kod C3 biljaka. To jest, C4-put dopunjuje, a ne zamjenjuje C3.

U mezofilu se CO 2 dodaje fosfoenolpiruvatu (PEP) kako bi se formirao oksaloacetat (kiselina), koji uključuje četiri atoma ugljika:

Reakcija se odvija uz učešće enzima PEP-karboksilaze, koji ima veći afinitet za CO 2 od rubiska. Osim toga, PEP-karboksilaza ne stupa u interakciju s kisikom, pa se stoga ne troši na fotorespiraciju. Dakle, prednost fotosinteze C4 leži u efikasnijoj fiksaciji ugljičnog dioksida, povećanju njegove koncentracije u stanicama omotača i, posljedično, efikasnijem radu RiBP karboksilaze, koja se gotovo ne troši za fotorespiraciju.

Oksaloacetat se pretvara u 4-ugljična dikarboksilnu kiselinu (malat ili aspartat), koja se transportuje do hloroplasta ćelija koje oblažu vaskularne snopove. Ovdje se kiselina dekarboksilira (uklanjanje CO2), oksidira (uklanjanje vodonika) i pretvara u piruvat. Vodonik obnavlja NADP. Piruvat se vraća u mezofil, gdje se iz njega regeneriše PEP uz potrošnju ATP-a.

Otkinuti CO 2 u hloroplastima ćelija obloge ide na uobičajeni C 3 put tamne faze fotosinteze, odnosno u Calvinov ciklus.

Fotosinteza duž puta Hatch-Slack zahtijeva više energije.

Vjeruje se da je C 4 put evoluirao kasnije od C 3 puta i da je na mnogo načina adaptacija protiv fotorespiracije.

Fotosinteza se sastoji od dvije faze - svijetle i tamne.

U svjetlosnoj fazi kvanti svjetlosti (fotoni) stupaju u interakciju s molekulama klorofila, zbog čega su ovi molekuli veoma kratko vrijeme preći u bogatije energetsko – „uzbuđeno“ stanje. Tada se višak energije dijela "pobuđenih" molekula pretvara u toplinu ili emituje u obliku svjetlosti. Drugi dio se prenosi na jone vodonika, koji su uvijek prisutni vodeni rastvor zbog disocijacije vode. Formirani atomi vodika su labavo povezani sa organskih molekula- nosioci vodonika. OH hidroksidni joni "doniraju svoje elektrone drugim molekulama i pretvaraju se u slobodne OH radikale. OH radikali međusobno djeluju, što rezultira stvaranjem vode i molekularnog kisika:

4OH \u003d O2 + 2H2O Dakle, izvor molekularnog kiseonika koji nastaje tokom fotosinteze i oslobađa se u atmosferu je fotoliza - razgradnja vode pod uticajem svetlosti. Pored fotolize vode, energija sunčevo zračenje koristi se u svjetlosnoj fazi za sintezu ATP-a i ADP-a i fosfata bez sudjelovanja kisika. Ovo je veoma efikasan proces: U hloroplastima se stvara 30 puta više ATP-a nego u mitohondrijima istih biljaka uz učešće kiseonika. Na taj način se akumulira energija neophodna za procese u tamnoj fazi fotosinteze.

U kompleksu hemijskih reakcija tamne faze, za koje svetlost nije neophodna, ključno mesto zauzima vezivanje CO2. Ove reakcije uključuju ATP molekuli, sintetizirani tokom svjetlosne faze, i atomi vodonika nastali tokom fotolize vode i povezani s molekulima nosačima:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Tako se energija sunčeve svetlosti pretvara u energiju hemijskih veza složenih organskih jedinjenja.

87. Značaj fotosinteze za biljke i planetu.

Fotosinteza je glavni izvor biološke energije, fotosintetski autotrofi je koriste za sintezu organskih tvari iz neorganskih tvari, heterotrofi postoje zbog energije koju autotrofi pohranjuju u obliku kemijskih veza, oslobađajući je u procesima disanja i fermentacije. Energija koju čovečanstvo dobija sagorevanjem fosilnih goriva (ugalj, nafta, prirodni gas, treset) se takođe pohranjuje u procesu fotosinteze.

Fotosinteza je glavni ulaz neorganskog ugljika u biološki ciklus. Sav slobodni kiseonik u atmosferi je biogenog porekla i nusproizvod je fotosinteze. Formiranje oksidirajuće atmosfere ( katastrofa kiseonika) potpuno promijenjeno stanje zemljine površine, omogućio je pojavu disanja, a kasnije, nakon formiranja ozonskog omotača, omogućio da život dođe na kopno. Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom (drvo, ugalj, ulje), vlaknima (celulozom) i bezbroj korisnih hemijska jedinjenja. Iz ugljičnog dioksida i vode vezanih iz zraka tokom fotosinteze formira se oko 90-95% suhe težine usjeva. Preostalih 5-10% su mineralne soli i dušik dobiven iz tla.

Čovjek koristi oko 7% proizvoda fotosinteze za hranu, kao stočnu hranu i kao gorivo i građevinski materijal.

Fotosinteza, koja je jedan od najčešćih procesa na Zemlji, određuje prirodne cikluse ugljika, kisika i drugih elemenata i obezbjeđuje materijalnu i energetsku osnovu za život na našoj planeti. Fotosinteza je jedini izvor atmosferskog kiseonika.

Fotosinteza je jedan od najčešćih procesa na Zemlji, koji određuje ciklus ugljika, O2 i drugih elemenata u prirodi. To je materijalna i energetska osnova cijelog života na planeti. Svake godine se kao rezultat fotosinteze veže oko 8 1010 tona ugljika u obliku organske tvari, a formira se i do 1011 tona celuloze. Zbog fotosinteze, kopnene biljke formiraju oko 1,8 1011 tona suhe biomase godišnje; približno ista količina biljne biomase se formira godišnje u okeanima. Prašuma doprinosi do 29% ukupnoj proizvodnji fotosinteze na kopnu, a doprinos šuma svih vrsta je 68%. Fotosinteza viših biljaka i algi jedini je izvor atmosferskog O2. Pojava mehanizma oksidacije vode sa stvaranjem O2 na Zemlji prije oko 2,8 milijardi godina je glavni događaj in biološka evolucija, što je učinilo sunčevu svjetlost glavnim izvorom - slobodna energija biosfera, i voda - gotovo neograničen izvor vodonika za sintezu tvari u živim organizmima. Rezultat je bila atmosfera moderna kompozicija, O2 je postao dostupan za oksidaciju hrane, a to je dovelo do pojave visoko organiziranih heterotrofnih organizama (kao izvor ugljika koriste se egzogene organske tvari). Ukupno skladištenje energije sunčevog zračenja u obliku proizvoda fotosinteze iznosi oko 1,6 1021 kJ godišnje, što je oko 10 puta više od trenutne potrošnje energije čovječanstva. Otprilike polovina energije sunčevog zračenja otpada na vidljivu oblast spektra (talasna dužina l od 400 do 700 nm), koja se koristi za fotosintezu (fiziološki aktivno zračenje ili PAR). IR zračenje nije pogodno za fotosintezu organizama koji proizvode kisik (viših biljaka i algi), ali ga koriste neke fotosintetske bakterije.

Otkriće procesa hemosinteze S. N. Vinogradskog. Karakteristika procesa.

Hemosinteza je proces sinteze organskih tvari iz ugljičnog dioksida, koji nastaje zbog energije koja se oslobađa pri oksidaciji amonijaka, sumporovodika i drugih hemikalija tokom života mikroorganizama. Hemosinteza ima i drugo ime - hemolitoautotrofija. Otkriće hemosinteze od strane S. N. Vinogradovskog 1887. radikalno je promijenilo ideje nauke o tipovima metabolizma koji su osnovni za žive organizme. Kemosinteza za mnoge mikroorganizme je jedina vrsta ishrane, jer su u stanju da apsorbuju ugljen-dioksid kao jedini izvor ugljenika. Za razliku od fotosinteze, kemosinteza koristi energiju umjesto svjetlosne energije, koja nastaje kao rezultat redoks reakcija.

Ova energija treba da bude dovoljna za sintezu adenozin trifosforne kiseline (ATP), a njena količina treba da prelazi 10 kcal/mol. Neke od oksidabilnih supstanci doniraju svoje elektrone lancu već na nivou citokroma, pa se stvara dodatna potrošnja energije za sintezu redukcionog agensa. U kemosintezi, biosinteza organskih spojeva nastaje zbog autotrofne asimilacije ugljičnog dioksida, odnosno na potpuno isti način kao u fotosintezi. Kao rezultat prijenosa elektrona duž lanca respiratornih enzima bakterija, koji su ugrađeni u stanične membrane energija se dobija u obliku ATP-a. Zbog vrlo velike potrošnje energije, sve kemosintetske bakterije, osim vodikovih, stvaraju prilično malo biomase, ali istovremeno oksidiraju veliku količinu anorganskih tvari. Vodikove bakterije naučnici koriste za dobivanje proteina i čišćenje atmosfere od ugljičnog dioksida, što je posebno potrebno u zatvorenim ekološki sistemi. Postoji veliki broj kemosintetskih bakterija, većina njih pripada Pseudomonas, nalaze se i među nitastim i pupajućim bakterijama, leptospirama, spirilumima i corynebacterijama.

Primjeri upotrebe kemosinteze od strane prokariota.

Suština kemosinteze (otkriven proces ruski istraživač Sergej Nikolajevič Vinogradsky) - tijelo koje prima energiju zbog redoks reakcija koje sam ovaj organizam provodi s jednostavnim (anorganskim) tvarima. Primjeri takvih reakcija mogu biti oksidacija amonijuma u nitrit, ili gvožđa u feri, sumporovodika u sumpor, itd. Sposoban samo za kemosintezu određene grupe prokarioti (bakterije širokom smislu riječi). Zbog kemosinteze trenutno postoje samo neki hidrotermalni ekosistemi (mjesta na dnu okeana gdje postoje ispusti vrućih podzemne vode, bogat redukovanim supstancama - vodonikom, vodonik sulfidom, gvozdenim sulfidom itd.), kao i izuzetno jednostavni, koji se sastoje samo od bakterija, ekosistemi koji se nalaze na velikim dubinama u rasedima stena na kopnu.

Bakterije su hemosintetske, uništavaju stijene, očistiti otpadne vode, učestvuju u formiranju minerala.

Kao što naziv implicira, fotosinteza je u suštini prirodna sinteza organskih tvari, pretvarajući CO2 iz atmosfere i vode u glukozu i slobodni kisik.

Za to je potrebno prisustvo sunčeve energije.

Hemijska jednačina procesa fotosinteze može se općenito predstaviti na sljedeći način:

Fotosinteza ima dvije faze: tamnu i svijetlu. Hemijske reakcije tamne faze fotosinteze značajno se razlikuju od reakcija svjetlosne faze, ali tamna i svijetla faza fotosinteze zavise jedna od druge.

Svjetlosna faza se može pojaviti u listovima biljaka isključivo na sunčevoj svjetlosti. Za tamni je neophodno prisustvo ugljičnog dioksida, zbog čega ga biljka mora stalno apsorbirati iz atmosfere. Svi komparativne karakteristike Tamne i svijetle faze fotosinteze će biti prikazane u nastavku. Za to je i stvoren uporedna tabela"Faze fotosinteze".

Svetlosna faza fotosinteze

Glavni procesi u svjetlosnoj fazi fotosinteze odvijaju se u tilakoidnim membranama. Uključuje hlorofil, proteine nosače elektrona, ATP sintetazu (enzim koji ubrzava reakciju) i sunčevu svjetlost.

Nadalje, mehanizam reakcije se može opisati na sljedeći način: kada sunčeva svjetlost udari u zeleno lišće biljaka, u njihovoj strukturi se pobuđuju elektroni klorofila (negativni naboj), koji se pretvaraju u aktivno stanje, ostavite molekulu pigmenta i završite uključeno vani tilakoid, čija je membrana također negativno nabijena. Istovremeno, molekule klorofila se oksidiraju i već oksidirane se obnavljaju, oduzimajući tako elektrone iz vode koja se nalazi u strukturi lista.

Ovaj proces dovodi do toga da se molekule vode razgrađuju, a ioni nastali kao rezultat fotolize vode doniraju svoje elektrone i pretvaraju se u takve OH radikale koji su u stanju provoditi dalje reakcije. Nadalje, ovi reaktivni OH radikali se kombiniraju, stvarajući punopravne molekule vode i kisika. U tom slučaju se oslobađa slobodni kisik spoljašnje okruženje.

Kao rezultat svih ovih reakcija i transformacija, tilakoidna membrana lista je s jedne strane pozitivno nabijena (zbog H+ jona), as druge negativno (zbog elektrona). Kada razlika između ovih naboja na dvije strane membrane dostigne više od 200 mV, protoni prolaze kroz posebne kanale enzima ATP sintetaze i zbog toga se ADP pretvara u ATP (kao rezultat procesa fosforilacije). I atomski vodonik, koji se oslobađa iz vode, vraća specifični NADP + nosač u NADP H2. Kao što vidite, kao rezultat svjetlosne faze fotosinteze, javljaju se tri glavna procesa:

ATP sinteza;
stvaranje NADP-a H2;
stvaranje slobodnog kiseonika.

Potonji se oslobađa u atmosferu, a NADP H2 i ATP učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

Tamna faza fotosinteze

Tamnu i svijetlu fazu fotosinteze karakterizira velika potrošnja energije od strane biljke, ali tamna faza teče brže i zahtijeva manje energije. Reakcije tamne faze ne zahtijevaju sunčevu svjetlost, tako da se mogu javiti danju ili noću.

Svi glavni procesi ove faze odvijaju se u stromi biljnog hloroplasta i predstavljaju svojevrsni lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida iz atmosfere. Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Kako bi se odvijao lakše i brže, priroda je obezbijedila enzim RiBP-karboksilazu, koji katalizira fiksaciju CO2.

Tada se događa cijeli ciklus reakcija čiji završetak je pretvaranje fosfoglicerinske kiseline u glukozu (prirodni šećer). Sve ove reakcije koriste energiju ATP-a i NADP-a H2, koji su nastali u svjetlosnoj fazi fotosinteze. Osim glukoze, kao rezultat fotosinteze nastaju i druge tvari. Među njima su razne aminokiseline, masne kiseline, glicerol, kao i nukleotidi.

Faze fotosinteze: uporedna tabela

*Kriterijumi poređenja*	*svetlosna faza*	*Tamna faza*
sunčeva svetlost	Obavezno	Nije potrebno
Lokacija reakcija	Chloroplast grana	Stroma hloroplasta
Ovisnost o izvoru energije	Zavisi od sunčeve svjetlosti	Zavisi od ATP-a i NADP-a H2 nastalih u svjetlosnoj fazi i od količine CO2 iz atmosfere
početni materijali	Hlorofil, proteini nosači elektrona, ATP sintetaza	Ugljen-dioksid
Suština faze i šta se formira	Oslobađa se slobodni O2, formiraju se ATP i NADP H2	Stvaranje prirodnog šećera (glukoze) i apsorpcija CO2 iz atmosfere

Fotosinteza - video

Svaki stvorenje na planeti je potrebna hrana ili energija za preživljavanje. Neki organizmi se hrane drugim bićima, dok drugi mogu proizvoditi vlastite hranjive tvari. Oni prave vlastitu hranu, glukozu, u procesu koji se zove fotosinteza.

Fotosinteza i disanje su međusobno povezani. Rezultat fotosinteze je glukoza, koja se skladišti kao hemijska energija u tijelu. Ova uskladištena hemijska energija dolazi od konverzije neorganskog ugljenika (ugljični dioksid) u organski ugljik. Proces disanja oslobađa pohranjenu hemijsku energiju.

Osim proizvoda koje proizvode, biljkama su za preživljavanje potrebni ugljik, vodik i kisik. Voda apsorbirana iz tla daje vodonik i kisik. Tokom fotosinteze, ugljenik i voda se koriste za sintezu hrane. Biljkama su također potrebni nitrati za stvaranje aminokiselina (aminokiselina je sastojak za stvaranje proteina). Osim toga, potreban im je magnezij za proizvodnju klorofila.

Napomena: Zovu se živa bića koja zavise od druge hrane. Biljojedi kao što su krave, kao i biljke koje jedu insekte, primjeri su heterotrofa. Zovu se živa bića koja sami proizvode hranu. Zelene biljke i alge su primjeri autotrofa.

U ovom članku ćete saznati više o tome kako se fotosinteza odvija u biljkama i uvjetima potrebnim za ovaj proces.

Definicija fotosinteze

Fotosinteza je kemijski proces kojim biljke, neke i alge proizvode glukozu i kisik iz ugljičnog dioksida i vode, koristeći samo svjetlost kao izvor energije.

Ovaj proces je izuzetno važan za život na Zemlji, jer oslobađa kiseonik od kojeg zavisi sav život.

Zašto je biljkama potrebna glukoza (hrana)?

Baš kao i ljudima i drugim živim bićima, i biljkama je potrebna hrana da bi preživjele. Vrijednost glukoze za biljke je sljedeća:

Glukoza dobijena fotosintezom koristi se tokom disanja za oslobađanje energije potrebne biljci za druge vitalne procese.
Biljne ćelije također pretvaraju dio glukoze u škrob, koji se koristi po potrebi. Iz tog razloga, mrtve biljke se koriste kao biomasa jer skladište hemijsku energiju.
Glukoza je takođe potrebna za proizvodnju drugih hemikalija kao što su proteini, masti i biljni šećeri potrebni za rast i druge esencijalne procese.

Faze fotosinteze

Proces fotosinteze je podijeljen u dvije faze: svijetlu i tamnu.

Svetlosna faza fotosinteze

Kao što ime govori, svjetlosnim fazama je potrebna sunčeva svjetlost. U reakcijama zavisnim od svjetlosti, hlorofil apsorbira energiju sunčeve svjetlosti i pretvara u pohranjenu kemijsku energiju u obliku molekula nosača elektrona NADPH (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) i energetskog molekula ATP (adenozin trifosfat). Svjetlosne faze se javljaju u tilakoidnim membranama unutar hloroplasta.

Tamna faza fotosinteze ili Calvinov ciklus

U tamnoj fazi ili Calvinovom ciklusu, pobuđeni elektroni iz svjetlosne faze daju energiju za stvaranje ugljikohidrata iz molekula ugljičnog dioksida. Faze nezavisne od svjetlosti se ponekad nazivaju Calvinov ciklus zbog ciklične prirode procesa.

Iako tamne faze ne koriste svjetlost kao reaktant (i kao rezultat toga se mogu javiti danju ili noću), za funkcioniranje su potrebni proizvodi reakcija zavisnih od svjetlosti. Molekuli neovisni o svjetlosti zavise od molekula nositelja energije ATP i NADPH kako bi stvorili nove molekule ugljikohidrata. Nakon prijenosa energije na molekule, nosioci energije se vraćaju u svjetlosne faze kako bi dobili više energetskih elektrona. Osim toga, svjetlom se aktivira nekoliko enzima tamne faze.

Dijagram faza fotosinteze

Napomena: To znači da se tamne faze neće nastaviti ako su biljke predugo lišene svjetla, jer koriste proizvode svijetlih faza.

Struktura listova biljaka

Ne možemo u potpunosti razumjeti fotosintezu ako ne znamo više o strukturi lista. List je prilagođen da igra vitalnu ulogu u procesu fotosinteze.

Vanjska struktura listova

Square

Jedna od najvažnijih karakteristika biljaka je velika površina listova. Većina zelenih biljaka ima široke, ravne i otvorene listove koji su sposobni da zahvate isto toliko solarna energija(sunčeva svjetlost) po potrebi za fotosintezu.

Centralna vena i peteljka

Srednja ivica i peteljka se spajaju i čine osnovu lista. Peteljka pozicionira list na takav način da prima što više svjetla.

lisna ploča

Jednostavni listovi imaju jednu lisnu ploču, a složeni nekoliko. Listna ploča je jedna od najvažnijih komponenti lista, koja je direktno uključena u proces fotosinteze.

vene

Mreža vena u lišću prenosi vodu od stabljike do listova. Oslobođena glukoza se također šalje u druge dijelove biljke iz listova kroz vene. Osim toga, ovi dijelovi lista podržavaju i drže lisnu ploču ravnom radi većeg hvatanja sunčeve svjetlosti. Raspored žila (venacija) zavisi od vrste biljke.

baza lista

Osnova lista je njegov najniži dio koji je zglobljen sa stabljikom. Često se u dnu lista nalazi par stipula.

rub lista

Ovisno o vrsti biljke, rub lista može imati različite oblike, uključujući: cijeli, nazubljen, nazubljen, nazubljen, grenast itd.

Vrh lista

Kao i rub lista, gornji je raznih oblika, uključujući: oštre, okrugle, tupe, izdužene, uvučene, itd.

Unutrašnja struktura listova

Ispod je bliski dijagram unutrašnja struktura tkivo lista:

Kutikula

Kutikula je glavna zaštitni sloj na površini biljke. U pravilu je deblji na vrhu lima. Kutikula je prekrivena tvari nalik vosku koja štiti biljku od vode.

Epidermis

Epiderma je sloj ćelija koji je integumentarno tkivo lista. Njegova glavna funkcija je zaštita unutrašnjih tkiva lista od dehidracije, mehaničkih oštećenja i infekcija. Takođe reguliše proces razmene i transpiracije gasa.

Mezofil

Mezofil je glavno tkivo biljke. Ovdje se odvija proces fotosinteze. Kod većine biljaka mezofil je podijeljen u dva sloja: gornji je palisadni, a donji spužvasti.

Zaštitne ćelije

Zaštitne ćelije su specijalizovane ćelije u epidermi lista koje se koriste za kontrolu razmene gasova. Oni nastupaju zaštitna funkcija za stomate. Stomatalne pore postaju velike kada je voda slobodno dostupna, u suprotnom, zaštitnih ćelija postati letargičan.

Stoma

Fotosinteza ovisi o prodiranju ugljičnog dioksida (CO2) iz zraka kroz stomate u tkiva mezofila. Kiseonik (O2) dobijen kao nusproizvod fotosinteze, napušta biljku kroz stomate. Kada su puči otvoreni, voda se gubi isparavanjem i mora se nadoknaditi kroz tok transpiracije vodom koju uzima korijenje. Biljke su prisiljene da uravnoteže količinu CO2 apsorbiranog iz zraka i gubitak vode kroz stomatalne pore.

Uslovi potrebni za fotosintezu

Sljedeći su uslovi koji su biljkama potrebni da bi izvršile proces fotosinteze:

Ugljen-dioksid. Prirodni plin bez boje i mirisa koji se nalazi u zraku i ima naučnu oznaku CO2. Nastaje tokom sagorevanja ugljenika i organskih jedinjenja, a nastaje i tokom disanja.
Voda. providna tečnost Hemijska supstanca bez mirisa i ukusa (u normalnim uslovima).
Light. Mada veštačko svetlo pogodan i za biljke, prirodna sunčeva svjetlost ima tendenciju stvaranja Bolji uslovi za fotosintezu, jer sadrži prirodnu ultraljubičasto zračenje, koji obezbeđuje pozitivan uticaj na biljkama.
Hlorofil. To je zeleni pigment koji se nalazi u listovima biljaka.
Nutrijenti i minerali. hemikalije i organska jedinjenja koje korijenje biljaka upija iz tla.

Šta nastaje kao rezultat fotosinteze?

glukoza;
Kiseonik.

(Svjetlosna energija je prikazana u zagradama jer nije supstanca)

Napomena: Biljke unose CO2 iz zraka kroz svoje lišće, a vodu iz tla kroz korijenje. Svetlosna energija dolazi od Sunca. Dobijeni kisik se oslobađa u zrak iz listova. Nastala glukoza se može pretvoriti u druge tvari, poput škroba, koji se koristi kao skladište energije.

Ako faktori koji potiču fotosintezu su odsutni ili su prisutni u nedovoljnim količinama, to može negativno utjecati na biljku. Na primjer, manje svjetla stvara povoljne uvjete za insekte koji jedu lišće biljke, dok nedostatak vode to usporava.

Gdje se odvija fotosinteza?

Fotosinteza se odvija unutar biljnih ćelija, u malim plastidima zvanim hloroplasti. Hloroplasti (uglavnom se nalaze u sloju mezofila) sadrže zelenu supstancu zvanu hlorofil. Ispod su drugi dijelovi ćelije koji rade s hloroplastom kako bi izvršili fotosintezu.

Struktura biljne ćelije

Funkcije dijelova biljnih stanica

: pruža strukturnu i mehaničku potporu, štiti ćelije od bakterija, fiksira i definira oblik ćelije, kontrolira brzinu i smjer rasta i daje oblik biljkama.
: pruža platformu za većinu hemijski procesi kontrolisan enzimima.
: djeluje kao barijera, kontrolirajući kretanje tvari u ćeliju i iz nje.
: kao što je gore opisano, sadrže hlorofil, zelenu supstancu koja apsorbuje svetlosnu energiju tokom fotosinteze.
: šupljina unutra ćelijska citoplazma koji skladišti vodu.
: sadrži genetsku oznaku (DNK) koja kontrolira aktivnost ćelije.

Klorofil apsorbira svjetlosnu energiju potrebnu za fotosintezu. Važno je napomenuti da se sve talasne dužine svetlosti ne apsorbuju. Biljke uglavnom apsorbuju crvene i plave talasne dužine - one ne apsorbuju svetlost u zelenom opsegu.

Ugljični dioksid tokom fotosinteze

Biljke unose ugljični dioksid iz zraka kroz svoje lišće. Ugljični dioksid curi kroz malu rupu na dnu lista - puči.

Donja strana lista ima labavo razmaknute ćelije koje omogućavaju ugljičnom dioksidu da stigne do drugih stanica u listu. Također omogućava kisiku proizvedenom fotosintezom da lako napusti list.

Ugljični dioksid je prisutan u zraku koji udišemo u vrlo niskim koncentracijama i neophodan je faktor u tamnoj fazi fotosinteze.

Svetlost u procesu fotosinteze

List obično ima velika površina površine, tako da može apsorbirati mnogo svjetlosti. Njegova gornja površina je zaštićena od gubitka vode, bolesti i vremenskih prilika voštanim slojem (kutikulom). Vrh lista je mjesto gdje svjetlost pada. Ovaj sloj mezofila naziva se palisada. Prilagođen je upijanju veliki broj svjetlo, jer sadrži puno hloroplasta.

U svjetlosnim fazama, proces fotosinteze se povećava sa veliki iznos Sveta. Više molekula hlorofila se jonizuje i stvara se više ATP-a i NADPH-a ako se svetlosni fotoni fokusiraju na zeleni list. Iako je svjetlost izuzetno važna u svjetlosnim fazama, treba napomenuti da prevelika količina može oštetiti hlorofil i smanjiti proces fotosinteze.

Svjetlosne faze ne zavise previše od temperature, vode ili ugljičnog dioksida, iako su sve potrebne za završetak procesa fotosinteze.

Voda tokom fotosinteze

Biljke dobijaju vodu koja im je potrebna za fotosintezu kroz svoje korijenje. Imaju korijenske dlake koje rastu u tlu. Korijeni su karakterizirani velika površina površine i tanke stijenke, što omogućava da voda lako prolazi kroz njih.

Slika prikazuje biljke i njihove ćelije s dovoljno vode (lijevo) i njen nedostatak (desno).

Napomena: Stanice korijena ne sadrže hloroplaste jer su obično u mraku i ne mogu fotosintetizirati.

Ako biljka ne upije dovoljno vode, ona će uvenuti. Bez vode, biljka neće moći dovoljno brzo fotosintetizirati, a može čak i umrijeti.

Kakav je značaj vode za biljke?

Pruža otopljene minerale koji podržavaju zdravlje biljaka;
je medij za transport;
Podržava stabilnost i uspravnost;
Hladi i zasićuje vlagom;
Omogućava razne hemijske reakcije u biljnim ćelijama.

Značaj fotosinteze u prirodi

Biohemijski proces fotosinteze koristi energiju sunčeve svjetlosti za pretvaranje vode i ugljičnog dioksida u kisik i glukozu. Glukoza se koristi kao gradivni blok u biljkama za rast tkiva. Dakle, fotosinteza je način na koji se formiraju korijeni, stabljike, listovi, cvijeće i plodovi. Bez procesa fotosinteze, biljke ne mogu rasti niti se razmnožavati.

Proizvođači

Zbog svoje fotosintetske sposobnosti, biljke su poznate kao proizvođači i čine osnovu gotovo svih lanac ishrane na zemlji. (Alge su ekvivalent biljke). Sva hrana koju jedemo dolazi od organizama koji su fotosintetski. Ove biljke jedemo direktno, ili jedemo životinje kao što su krave ili svinje koje jedu biljnu hranu.

Osnova lanca ishrane

Unutar vodenih sistema, biljke i alge takođe čine osnovu lanca ishrane. Alge služe kao hrana za, koje zauzvrat djeluju kao izvor hrane za veće organizme. bez fotosinteze vodena sredinaživot bi bio nemoguć.

Uklanjanje ugljičnog dioksida

Fotosinteza pretvara ugljični dioksid u kisik. Tokom fotosinteze, ugljični dioksid iz atmosfere ulazi u biljku i zatim se oslobađa kao kisik. U današnjem svijetu gdje nivoi ugljičnog dioksida rastu alarmantnom brzinom, svaki proces koji uklanja ugljični dioksid iz atmosfere je ekološki važan.

Kruženje nutrijenata

Biljke i drugi fotosintetski organizmi igraju vitalnu ulogu u kruženju nutrijenata. Azot u zraku se fiksira u biljnim tkivima i postaje dostupan za stvaranje proteina. Elementi u tragovima koji se nalaze u tlu također se mogu ugraditi u biljno tkivo i učiniti dostupnim biljojedima dalje u lancu ishrane.

fotosintetska zavisnost

Fotosinteza ovisi o intenzitetu i kvaliteti svjetlosti. Na ekvatoru, gdje je sunčeve svjetlosti u izobilju tijekom cijele godine, a voda nije ograničavajući faktor, biljke imaju visoke stope rasta i mogu postati prilično velike. Nasuprot tome, fotosinteza u više duboki delovi okean je rjeđi jer svjetlost ne prodire u ove slojeve, a kao rezultat toga, ovaj ekosistem je neplodniji.